Fisiologia de Ruminantes

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Fisiologia de Ruminantes 
 
Fisiologia de Ruminantes 
Possuem trato digestório compartimentado, 
ou seja, é composto de quatro câmaras: 
rúmen, reticulo, omaso e abomaso. 
Esses compartimentos gástricos é o que 
permite aos ruminantes terem sua atividade 
digestória diferenciada de outras espécies (o 
alimento é digerido para o rúmen, fermentado 
e regurgitado para uma segunda mastigação, 
após isso ele é novamente digerido, só que 
dessa vez para o reticulo). O rúmen 
especialmente, é um grande compartimento 
fermentativo, onde irá se depositar a matéria 
vegetal que o ruminante ingere (forragens e 
vegetais. 
A fermentação ocorre por meio de micro-
organismos presentes nas câmaras do 
sistema digestório (principalmente rúmen), 
que ocasionam todo o processo químico. Nos 
ruminantes adultos o rúmen é a maior das 4 
câmaras, mas no ruminante jovem, assim que 
o animal nasce, o abomaso é o maior e mais 
desenvolvido dos quatro estômagos, pois a 
alimentação é composta somente por 
colostro e não necessita de digestão 
microbiana ou fermentativa. Á medida que o 
animal vai crescendo, o rúmen e seu epitélio 
vão se desenvolvendo e exercendo sua função 
natural. 
 
 
O retículo e o omaso também possuem 
atividade fermentativa, embora, em menor 
proporção. Já o abomaso em função das suas 
características morfológicas, histológicas e de 
funcionamento, é chamado de estômago 
‘’verdadeiro’’, pois é o que mais se aproxima 
do estômago dos monogástricos. 
Os compartimentos gástricos diferem 
somente em termos de tamanho, formato e 
epitélio (interno). Cada um deles apresenta um 
tipo de epitélio diferente. 
Epitélio estratificado, possui numerosas 
vilosidades (papilas), que proporcionam uma 
superfície ampla e abrigam uma micro flora 
bastante abundante. Os micro-organismos 
presentes no rúmen, que são formados por 
bactérias, protozoários e fungos conseguem 
colonizar esse epitélio e se desenvolver 
vastamente nesse local. 
A parede ruminal, após um certo período, 
permite a absorção de determinados 
constituintes do processo fermentativos que 
serão importantes substratos energéticos 
para o animal. Além disso, a parede apresenta 
um padrão de contrações que fazem a 
mistura e propulsão do conteúdo, 
caracterizado como contrações coordenadas. 
Possui epitélio com dobras que dão aspecto 
de favo de mel, que dão maior superfície, 
aumentando a colonização microbiana nessa 
câmara. O reticulo e o rúmen são 
considerados as duas grandes câmaras 
fermentativas que o ruminante apresenta. 
Características: 
• Contém micro-organismos: iguais ao 
do rúmen. 
• Contrações coordenadas: são 
involuntárias via SNA e misturam o 
conteúdo dentro do reticulo 
• área adicional para a fermentação: 
funciona como auxiliar do rúmen 
• eructação: À medida que o processo 
fermentativo vai acontecendo em 
qualquer câmara fermentativa, uma 
certa quantidade de gases que são 
liberados no ambiente ruminal irão se 
acumular, entretanto, esses gases 
precisam ser eliminados, e isso ocorre 
pela expulsão deles por meio do 
esôfago e da cavidade bucal. 
• Regurgitação: também está envolvido 
na atividade regurgitatória. 
• seleção de partículas que entram e 
saem do rúmen, e/ou para o omaso: 
isso ocorre através das paredes e do 
trabalho de contração que o retículo. 
O reticulo em função do seu padrão de 
contração e da atividade desse envolvimento 
que ele possui no trânsito da ingesta entre 
rúmen, cavidade bucal e omaso, muitas vezes 
é o local onde depositam-se alguns materiais 
mais pesados ou alguns corpos estranhos 
que o ruminante possa ingerir quando estiver 
pastando. Ademais, como o reticulo é o mais 
cranial de todas as câmaras, ele está em 
contato íntimo com o diafragma e muitas 
vezes no trabalho de contração da cavidade 
reticular, esses corpos estranhos acabam 
perfurando a parede do reticulo e 
ocasionalmente perfurando o diafragma. 
Já o coração, vasos e pericárdio, que se 
localizam na cavidade torácica, ficam muito 
perto dessa região reticular, e podem ser 
perfurados junto com o reticulo e diafragma, 
dependendo do tamanho e formato do objeto 
ingerido pelo animal. Esse incidente gera um 
quadro chamado de retículo pericardite 
traumática, que é comum de acontecer com 
ruminantes, especialmente os bovinos. 
 Sua mucosa interna é pregueada e se 
organiza de forma sobreposta umas sobre as 
outras, com aparência de folhas de um livro. 
Possui também colonização microbiana no 
seu interior e por isso o processo 
fermentativo pode acontecer, embora seja em 
pequena escala, quando comparado com os 
vistos anteriormente. 
Além de sua ação fermentativa, a função do 
omaso é compactar e desidratar a ingesta 
que passa do rúmen/reticulo para seu 
interior. Essa pasta vegetal normalmente vem 
com um grande conteúdo de água e pouco 
compactada. Dessa forma, através do padrão 
de contração do omaso e do seu epitélio 
interno, essa ingesta é compactada e tem 
retirada boa parte de sua água, visando a 
continuidade do seu trânsito pelo restante do 
trato digestório. 
O abomaso é conhecido como estômago 
verdadeiro do ruminante, pois suas 
características físicas internamente, tanto da 
mucosa quanto da atividade secretora, são 
extremamente parecidas com os animais 
monogástricos (não ruminantes). 
A partir do abomaso, o processo fermentativo 
deixa de existir, e vai ter início o trabalho de 
ingestão enzimática/química dos 
constituintes alimentares que o ruminante 
ingeriu. 
A base da alimentação dos ruminantes, que é 
a matéria vegetal, apresenta um carboidrato 
chamado celulose e pra que ele possa ser 
digerido, precisa da ação de uma enzima 
chamada celulase. Contudo, os animais -
inclusive os ruminantes- não sintetizam essa 
enzima em seus organismos, portanto, é 
impossível hidrolisar essa molécula de 
celulose presente nos vegetais. 
Isso ocorre porque a molécula da celulose 
possui tipos de ligações diferentes de outras 
moléculas de carboidratos. A celulose 
apresenta ligações do tipo beta e é 
justamente esse tipo de ligação que precisa 
de uma enzima com afinidade por esse tipo 
de ligação. 
Dessa forma, os ruminantes conseguem 
sobreviver sem outros alimentos, sem ser as 
forragens, por causa da fermentação pré-
gástrica, ou seja, pela presença de 
colonização microbiana (principalmente 
bactérias), que está presente nos 
compartimentos gástricos desses animais. 
Essas bactérias basicamente promovem o 
trabalho de fermentação dessa matéria 
vegetal e a celulose, é então hidrolisada e 
aproveitada como substrato alimentar. 
1. utilização de alimentos fibrosos 
consideravelmente maiores que em 
outros herbívoros (não ruminantes). O 
aproveitamento da matéria vegetal 
comparando-se um herbívoro ruminante 
com um não ruminante (equino), é muito 
mais efetivo no ruminante. Embora, o 
equino, por exemplo, possa viver 
tranquilamente com matéria vegetal, 
mesmo não sendo ruminante, pois a 
fermentação ocorre na porção distal do 
intestino, principalmente no ceco e cólon; 
2. Síntese das vitaminas do complexo B 
(cobalto) e vitamina K pela atividade da 
população microbiana nos 
compartimentos gástricos. Essa síntese é 
uma grande vantagem para o ruminante, 
tendo em vista as várias funções que elas 
exercem no organismo. Logo, as 
hipovitaminoses ou os processos em que 
há deficiência de vitaminas, não são 
eventos comuns e nem intensos; 
3. Síntese de proteínas a partir de 
compostos nitrogenados não proteicos, 
que são moléculas que apresentam 
nitrogênio em sua constituição, mas não 
são proteínas, como no caso as 
amoniacais (amônia, nitratos, nitritos e 
da ureia). Com isso, o nitrogênio presente 
nesses compostos, durante a 
fermentação pré-gástrica, os micro-
organismos conseguem aproveitar esse 
nitrogênio para sintetizar proteínas; 
4. Utilização da ureia e compostos NNP 
(nitrogênio não proteico); 
5. Produção de proteína de alta qualidade 
(proteína microbiana). Essa proteína é 
constituída pelos próprios micro-
organismos, especialmente bactérias, 
que são constantementerenovadas no 
ambiente ruminal. Elas são constituídas 
basicamente de proteínas em suas 
membranas e organelas, e é essa 
proteína que o ruminante aproveita nos 
próximos segmentos do trato digestório, 
pois as bactérias se deslocam junto com 
a ingesta para o intestino delgado, onde 
sofrem digestão; 
6. Eliminar compostos tóxicos (oxalatos, 
cianetos, alcaloides). Dependendo do 
vegetal ou planta que o ruminante 
ingere, ele pode acabar absorvendo 
substancias tóxicas, e durante a 
fermentação, esses compostos são 
removidos da matéria vegetal pelos 
micro-organismos do rúmen; 
7. Fornecer energia para o hospedeiro, 
porque durante a fermentação, acontece 
a liberação de substâncias chamadas 
ácidos graxos voláteis, que são os 
principais substratos energéticos para 
os ruminantes. Esses ácidos são 
absorvidos pela parede do rúmen e via 
corrente circulatória vão servir para 
síntese de glicose e geração de energia; 
8. Uso mais eficiente do produto final da 
fermentação, além da ureia, amônia e 
metano. 
1. Perda de energia na fermentação pré-
gástrica; 
2. Perda de nitrogênio em forma de 
amônia (não significativa). Durante o 
processo de fermentação pré-gástrica, 
entre os compostos que são formados 
no ambiente ruminal, forma-se a 
amônia, que é tóxica quando 
acumulada, mas pode ser absorvida na 
parede do rúmen e ser transformada 
em ureia no fígado. Uma parte dessa 
ureia volta ao rúmen e a outra parte 
pode ser eliminada através da urina, 
que nada mais é do que nitrogênio; 
3. Durante a hidrólise de proteínas no 
rúmen, alguns aminoácidos essenciais 
são perdidos, porque quando o animal 
ingere proteína na dieta, as moléculas 
proteicas ao chegar nas câmaras pré-
gástricas, principalmente no rúmen, 
sofrem hidrólise e normalmente quem 
aproveita os aminoácidos das proteínas 
alimentares são os próprios micro-
organismos ruminais; 
4. A absorção de açucares no ruminante é 
quase nula, em função de que todo 
açúcar que chega no ambiente ruminal 
vai ser aproveitado pelos micro-
organismos e o animal não conseguira 
absorver praticamente nada; 
5. Perdas por gases, como metano e Co2, 
são eliminados pela eructação; 
6. Produção de amônia; 
7. Calor de fermentação: o rúmen 
apresenta temperatura elevada, para a 
manutenção e sobrevivência da 
microflora, porém o calor precisa ser 
dissipado para o resto do organismo e 
isso requer um processo de equilíbrio 
termogênico adequado; 
8. Risco de distúrbios digestivos no 
processo de fermentação pré-gástrica, 
especialmente se tiver um desequilíbrio 
na dieta desse animal. Os dois 
distúrbios digestivos mais comuns no 
ruminante são a acidose que é quando 
o animal ingere carboidratos de fácil 
fermentação é há uma produção de 
ácidos muito grande, especialmente 
ácido lático, que faz com que o PH do 
ruminante caia abaixo do normal, e o 
timpanismo que é o acumulo de gases 
da fermentação que não são dissipados 
corretamente; 
9. Suscetibilidade a toxinas produzidas 
pelas bactérias do rúmen. 
Retorno à cavidade bucal do conteúdo 
rumino-reticular para ser submetida a nova 
mastigação. 
O animal ingere a forragem, faz uma 
mastigação superficial, para reduzir o 
tamanho da matéria e possibilitar a 
deglutição, e após isso o material se deposita 
no rúmen, para depois de um tempo retornar 
à cavidade bucal para ser novamente 
mastigado. 
Objetivos da ruminação: ao mastigar a 
ingesta, o animal consegue fracionar 
mecanicamente de forma mais significativa a 
fibra vegetal que faz parte da dieta, e ao fazer 
isso a fibra acaba sendo exposta a superfícies 
mais internas ao ataque dos micro-
organismos durante o processo fermentativo, 
ou seja, esse processo visa facilitar e 
potencializar a atividade dos micro-
organismos. 
Além disso, ao remastigar o alimento de forma 
mais intensa, o animal estimula a produção 
de uma grande quantidade de saliva na 
cavidade bucal. A saliva no ruminante tem um 
papel crucial no trabalho de digestão e 
absorção pois ela é rica em bicarbonato, e é 
redeglutida junto com o alimento 
remastigado, sendo inserida no ambiente 
ruminal e contribuindo para a manutenção 
do PH do rúmen dentro das condições 
fisiológicas necessárias para permitir a 
existência dos micro-organismos. 
Sequência de ruminação: 
1. Regurgitação 
2. Filtração e redeglutição da fase liquida 
3. Remastigação 
4. Redeglutição do bolo 
Processo digestivo: 
• Incialmente microbiano (fermentativo) 
• Posteriormente enzimático (a partir do 
abomaso) 
1. Ausência de O2. O ambiente ruminal é 
anaeróbio, por causa dos micro-
organismos. O oxigênio entra no 
compartimento gástrico junto com o 
alimento que o animal deglute, mas 
esse O2 é prontamente removido, sua 
quantidade não é significativa; 
2. Adição regular de substrato, ou seja, 
tem que haver um fluxo continuo de 
aporte e remoção de substrato das 
câmaras fermentativas. A matéria 
vegetal, uma vez ingerida e 
armazenada no rúmen ou em outra 
câmara fermentativa, precisa ser 
renovada e adicionado substrato novo 
constantemente para se misturar a 
matéria existente lá e garantir o volume 
de substrato necessário para que a 
fermentação aconteça; 
3. Fluxo de material não fermentado para 
as demais porções do sistema 
digestório, especialmente, abomaso e 
intestino delgado, por meio das 
contrações das paredes ruminais e de 
mistura/propulsão do alimento. A 
fermentação não atinge 100% da ingesta 
então sempre haverá uma porção que 
não estará fermentada, esse material 
não pode ficar depositado no ambiente 
ruminal indefinidamente e precisa ser 
removido gradativamente sob pena que 
se o alimento permanecer no ambiente 
ruminal sem ser fermentado, poderá 
entrar em processo de putrefação e 
comprometer todas as condições para 
que a fermentação ocorra de forma 
normal; 
4. Mecanismo de mistura do conteúdo nos 
pré-estômagos, que são fundamentais 
para a digestão, regurgitação e trânsito 
da matéria vegetal dentro do sistema 
digestório; 
5. Necessidade de manter as condições 
de PH próximas a 6,2 (o ideal seria até 7). 
A tendencia do PH é cair, pela produção 
de substancias ácidas no ambiente 
ruminal e em algumas ocasiões não 
fisiológicas também pode acontecer o 
aumento do PH, que acima de 8 e 
abaixo de 5,5/5 já é prejudicial ao 
funcionamento do rúmen e dos micro-
organismos. Esse PH é mantido pela 
saliva e o bicarbonato existente nela, 
estarem sempre misturado ao conteúdo 
ruminal; 
6. Temperatura e pressão oncótica intra-
ruminal. As bactérias precisam de 
temperatura e umidade para acontecer 
e a pressão oncótica é para poder reter 
no ambiente ruminal uma fração de 
liquido normalmente água, e manter a 
fluidez da ingesta e facilitar todos os 
outros mecanismos existentes. 
7. Taxa de remoção dos micro-organismos 
precisa ser equilibrada com a 
regeneração das espécies mais 
benéficas. Os micro-organismos vão 
sendo removidos constantemente das 
câmaras fermentativas, junto com a 
ingesta e isso precisa ser compensado 
pela regeneração dessas populações, 
principalmente as mais benéficas para 
o processo fermentativo; 
8. Remoção imediata dos produtos da 
fermentação (tamponamento dos AGVs). 
Durante a fermentação existe vários 
produtos que são liberados nas 
câmaras fermentativas. Os gases são 
removidos na eructação, sendo que a 
amônia, metano e ácidos graxos são 
absorvidos na parede ruminal. Se isso 
não ocorrer, o acumulo dessas 
substâncias vão causar transtornos no 
processo fermentativo. 
a flora microbiana existente nos 
compartimentos gástricos dos ruminantes, 
vive e se relaciona com animal em condição 
de simbiose, ou seja, os dois indivíduos se 
beneficiam um da existência do outro. Os 
ruminantes sem micro-organismos não 
conseguem sobreviver pois não conseguem 
fermentar o alimento e os micro-organismos 
sem o abrigo, condições das câmaras 
fermentativas e o aporte de substrato 
também não conseguiriam ter um ambiente 
propicio a vida. 
Os micro-organismos vigentes que mais 
aparecem são as bactérias, fungos e 
protozoários. Essesagentes são anaeróbios 
estritos, ou seja, vivem, se desenvolvem e 
reproduzem, em ambientes sem oxigênio. 
Os processos de hidrólise e oxidação 
anaeróbica, permitem os micro-organismos, 
fazerem a fermentação da matéria vegetal 
ingerida. 
1. Amilolíticas: Especificidade em 
fermentação do amido; 
2. Celulolíticas: Especificidade em 
hidrólise da celulose; 
3. Secundarias: outros tipos de bactérias, 
metanogênica, por exemplo, 
metaboliza o gás metano. 
Dependendo do tipo de substrato alimentar 
que o ruminante ingerir, as bactérias 
amilolíticas e as celulolíticas irão ser afetadas, 
e podem crescer em maior ou menor 
proporção. 
Animais que ingerem somente forragens e 
plantas, predomina nos compartimentos 
gástricos, as bactérias celulolíticas. Isso 
ocorre porque nas plantas o carboidrato 
formador da parede vegetal é a celulose. 
Já os animais que ingerem além de forragens 
e plantas, amido em forma de grãos/rações, 
terão um aumento das bactérias amilolíticas e 
um detrimento de bactérias celulolíticas. 
Quando se administra uma nova alimentação 
concentrada ao ruminante, necessita fazer a 
introdução do alimento gradativamente, pois 
se uma grande quantidade de amido ser 
consumida muito rápida, a flora microbiana 
não terá bactérias amilolíticas suficientes 
para fazer a fermentação do amido, e isso 
pode causar sérios problemas para o animal. 
• A colonização dos protozoários no 
retículo-rúmen é feita pela dieta até a 6° 
semana de vida. 
• São sensíveis ao Ph muito ácido. O tipo 
de alimentação interfere diretamente no 
Ph, e nos casos de diminuição, pode 
haver gerar um grande risco a flora 
microbiana e a vida do animal. 
• Não tem atividade urease. A urease é a 
enzima que permite a hidrólise da ureia. 
Essa substância pode aparecer através 
de dois caminhos: reciclada pela saliva 
do ruminante ou pela suplementação 
que é dada por meio da dieta. Dessa 
forma, a ureia constitui uma má fonte 
para o crescimento de protozoários. 
Funções dos protozoários: 
1. Controlam o número de bactérias 
(hidrolisam e predam); 
2. Retardam a digestão de amido e 
proteína por ingestão; 
3. Consomem e metabolizam açucares 
solúveis. 
Os fungos possuem uma capacidade muito 
grande para degradar e fermentar 
componentes fibrosos dos vegetais, como a 
celulose, hemicelulose e outros tipos de 
componentes. 
São presentes em grande quantidade quando 
a dieta é rica em fibras. A facilitação da 
digestão das fibras ocorre por meio do 
enfraquecimento da estrutura da fibra 
vegetal, favorecendo a fermentação e a ação 
de outros micro-organismos. 
 
Características de seletividade, preensão e 
mastigação dos ruminantes (influência sobre 
o substrato e flora microbiana: 
Os bovinos e ovinos possuem características 
anatômicas que fazem eles terem 
especificidades de seletividade e preensão 
dos alimentos distintos. 
A seletividade dos ovinos é maior, devido as 
suas características anatômicas, e por isso ele 
consegue escolher a planta que vai ingerir, e 
até mesmo a folha dessa planta que mais é 
apetitosa. Já o bovino faz a varredura da 
pastagem com a língua, sem nenhuma 
seleção, e as consome por inteiro. 
Essa especificidade influência no tipo de 
matérias vegetal encontrada nos 
compartimentos gástricos e na população 
microbiana presente. 
Os ruminantes produzem diariamente 
grandes quantidades de saliva. Estima-se que 
um bovino adulto produza de 150 a 200 litros 
por dia. 
1. Tamponamento de ácidos graxo 
voláteis: Isso ocorre porque a saliva 
produz bicarbonato, e quando o 
animal deglute o alimento, 
consequentemente a saliva é digerida 
junto com a ingesta. Dessa forma, ao 
chegar ao rúmen, o bicarbonato serve 
de tamponador para o ph, ou seja, 
mantém o ph próximo da neutralidade. 
Durante a fermentação é liberado 
substâncias denominadas ácidos 
graxos voláteis, que tendem a fazer o 
ph cair, por isso o bicarbonato age em 
forma de solução-tampão para evitar 
que esse ph varie. 
2. Meio aquoso: A saliva também é um 
meio aquoso fundamental para o 
ruminante, pois facilita a deglutição, 
regurgitação e garante a umidade 
necessária no rúmen para a 
sobrevivência dos micro-organismos. 
3. Meio de reciclagem da ureia: a ureia é 
secretada pelas glândulas salivares 
dos ruminantes, e é ingerida junto ao 
rúmen por meio da saliva deglutida 
com o alimento. Quando ela chega no 
rúmen, os micro-organismos 
conseguem utilizar o nitrogênio da 
ureia, para sintetizar proteínas. 
Características da saliva: 
• Presença de lipase salivar, que atua na 
hidrolise de triglicerídeos; 
• É hipertônica em relação ao plasma; 
• Não tem amilase salivar, ou seja, não 
consegue dar inicio a digestão do 
amido na cavidade bucal; 
• Contém ureia e funciona como 
reciclagem do nitrogênio para 
crescimento microbiano; 
• Propriedade antiespumante (mucina), 
previne o timpanismo; 
• Possui uma pequena atividade 
antibacteriana (lisozima); 
• Fornece micronutrientes aos micro-
organismos do rúmen; 
• Função excretora, eliminando 
substâncias ingeridas em excesso 
(mercúrio e potássio); 
• Ph (variável com fluxo): 8,2; 
• 80-90% da produção diária ocorre por 
estímulos durante a alimentação 
(paladar, olfação e forças 
mastigatórias); 
• Baixa secreção na fase de sono. 
Mastigação, dieta e produção de saliva: 
- Alimentos ricos em água, necessitam de 
menos movimentos mastigatórios, e menos 
tempo que os alimentos secos. Isso resulta em 
uma menor produção de saliva (alcalinização 
maior); 
- Dietas ricas em forragens (quanto mais 
fibrosa melhor), necessitam de movimentos 
mastigatórios maiores, e mais produção de 
saliva (alcalinização menor); 
- Dietas ricas em concentrado (amido), 
necessita de menor movimentos mastigatórios 
e menos saliva (alcalinização menor). 
São produzidos durante a fermentação dos 
alimentos vegetais nos compartimentos 
gástricos. 
Principais AGV’s: 
• Acético 
• Propiônico 
• Butírico 
A concentração desses ácidos graxos 
depende da solubilidade dos carboidratos da 
dieta. 
Quando maior a solubilidade dos 
carboidratos da dieta, maior a proporção de 
ácido propiônico formado, em detrimento dos 
demais. Logo, quando menor a solubilidade, 
maior a proporção de ácido acético. 
Carboidratos de maior solubilidade: Amido 
Carboidratos de menor solubilidade: Celulose 
Proporção e ordem de formação dos AGV’s: 
- Ácido acético: 54 a 74% 
- Ácido propiônico: 16 a 27% 
- Ácido butírico: 6 a 15% 
Os dados são com base em condições 
normais de alimentação, ou seja, em dietas a 
base de forragens. 
A proporcionalidade ocorre em virtude do Ph 
ruminal. Desse modo, quando a alimentação 
muda, consequentemente a 
proporcionalidade também irá. 
A introdução de carboidratos solúveis (amido), 
tende a aumentar a proporção de ácido 
propriônico e diminuir a proporção de ácido 
acético (apenas reduze a diferença entre eles). 
Absorção: 
• Os AGV’s são removidos do rúmen pelos 
meios de: absorção ou passagem para o 
omaso (fluido). 
• A maior parte dos AGV’s está na forma 
ionizada no lúmen ruminal, em função do 
Ph do rúmen (entre 5,5 e 7,0). O Ph abaixo 
de 5,5 e acima de 7,0 modificam a forma 
que os ácidos graxos são metabolizados 
no ambiente ruminal. 
• A passagem dos AGV’s pela parede 
ruminal é influenciada pelo rúmen. 
Quanto mais baixo for o Ph (dentro da 
faixa fisiológica), mais rápida a absorção 
dos AGV’s. 
• A absorção pode ser na forma ionizada 
(dissociada) ou protonada (não 
dissociada). a maior parte, desde que o 
ph esteja dentro dos limites, está na 
forma ionizada. 
Forma protonada (não dissociada) 
E a forma dos ácidos graxos no qual a 
molécula está íntegra, ou seja, é o modo como 
ele surge no ambiente ruminal. 
Essa configuração possui moléculas de 
hidrogênio ligadas à sua própria estrutura 
molecular (AGVH). 
Forma ionizada (dissociada) 
É a quando o ácido graxo volátil, que possui 
caráter ácido, sofre um processo de 
dissociação, liberando um íon de hidrogênio 
livre e fazendo com queo restante da 
molécula se transforme em um ânion (carga 
elétrica negativa). 
➔ Todas as moléculas de natureza ácida, 
quando em solução, sofrem processo 
de ionização. 
Processo de absorção pela parede ruminal: 
Na membrana apical das células epiteliais da 
parede ruminal, existe um trocador sódio-
hidrogênio, que é o que permite que haja o 
ingresso de íons hidrogênio na luz do rúmen, 
a partir da célula da parede ruminal. O sódio 
ingressa na célula, a favor do gradiente de 
concentração, e o hidrogênio sai da célula em 
direção a luz do rúmen. 
Durante as reações endógenas das células do 
epitélio ruminal, especialmente reações 
aeróbicas, é gerado Co2, que é hidratado e 
vai dar origem ao ácido carbônico, e no final, 
bicarbonato e hidrogênio. 
No ambiente ruminal, existe os AGVs, que 
deverão estar em sua maior parte em forma 
ionizada, porém, a dissociação deles é 
reversível. O ácido graxo que estiver em sua 
forma molecular, pode sofrer dissociação e 
separar em hidrogênio e ânion AGV, ou ele 
pode sofrer o processo de protonação, e 
voltar a sua forma não dissociada, ligando 
novamente o hidrogênio ao íon do ácido 
graxo volátil. 
O AGVH na sua forma protonada é absorvido 
na parede do rúmen, atravessa por difusão, e 
vai parar no ambiente intracelular. Dentro da 
célula do epitélio, esse AGVH poderá ter dois 
destinos: continuar o trânsito e se difundir 
através da membrana basolateral, finalmente 
parando na corrente circulatória e sendo 
absorvido, ou entrando nos processos de 
reações metabólicas endógenas da célula 
epitelial, participando da geração de energia 
necessária para as reações internas da 
célula. 
Esse ácido graxo que utilizou o caminha das 
vias metabólicas para a absorção, sendo 
naturalmente vias anaeróbicas, vai gerar 
como metabólito o Co2, e irá gerar a reação 
CO2 + H2O (ac) H2CO3 <–> HCO3 + H. O CO2 é 
hidratado, sobre a ação de uma enzima 
chamada anidrase carbônica, e essa 
combinação da origem ao ácido carbônico, 
que imediatamente se dissocia em 
bicarbonato e hidrogênio. 
As moléculas de bicarbonato obtidas na 
reação, podem ter dois destinos: o 
bicarbonato pode ser aportado a luz do 
rúmen através de um trocador bicarbonato – 
AGV, esse trocador é o que permite o ácido 
graxo volátil, na forma ionizada, também ser 
absorvido. O outro destino é o bicarbonato 
também ser aportado na luz do lúmen, por um 
trocador cloro – bicarbonato (dois ânions). 
A forma de AGV ionizada que ingressou na 
célula da parede ruminal, que foi trocada pelo 
bicarbonato, possui três destinos possíveis na 
célula: 
1. Pode ser absorvida como forma 
ionizada e indo parar na corrente 
circulatória, sendo trocada pelo 
bicarbonato (forma ‘’principal’’). 
2. Utilização do AGV metabolizado nas 
vias metabólicas intracelulares. Assim 
como a célula pode utilizar a forma 
protonada, também pode utilizar a 
ionizada, e dessa forma novamente a 
reação CO2 + H2O (ac) H2CO3 <–> 
HCO3 + H irá acontecer de novo. 
3. O AGV ionizado pode sofrer no interior 
da célula do epitélio ruminal, uma 
protonação, onde ela vai se combinar 
novamente com o hidrogênio e formar 
o AGVH. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ácido acético (CH3 – COOH) - é o ácido mais 
produzido no ruminante, quando sua dieta é 
a base de forragem. 
• Principal AGV circulante (90% - 100%); 
• Utilizado diretamente pelas células do 
hospedeiro; 
• Oxidação nos tecidos para produção 
de ATP; 
• Principal fonte de Acetil CoA para 
síntese de lipídeos (glândula mamária e 
tecido adiposo). 
Ácido propriônico: aumenta a liberação 
quando o animal está se alimentando de 
amido, ou seja, uma dieta concentrada. 
• Substrato para a gliconeogênese, ele 
entra diretamente nas vias de 
produção de energia, (grandemente 
captado pelo fígado); 
• Principal precursor de glicose no 
metabolismo dos ruminantes; 
• 30% utilizado para formar ácido lático; 
• Importante para síntese de lactose na 
glândula mamária, aumento da 
produção/volume de leite. 
Ácido butírico (CH3 – CH2 – CH2 – COOH): 
• Absorvido na forma de ácido beta 
hidroxibutírivo, é a principal fonte de 
energia para as células da parede dos 
pré – estômagos; 
• Oxidado nos tecidos para obtenção de 
energia; 
• Intensa inter-conversão em acetato 
(60% - 80% pode ser convertido em 
acetato). 
Resumo: 
Ácido acético: produção de energia para o 
organismo do ruminante como um todo. 
Ácido propriônico: produção de glicose 
Ácido butírico: produção de energia para as 
células das paredes dos pré-estômagos ou 
inter-converção para ácido acético. 
Celulose: Principal carboidrato da dieta dos 
ruminantes, é um polímero de moléculas de 
glicose com ligações beta 1,4. Isso é o que 
diferencia os ruminantes, pelo fato de não 
digerir essa celulose e hidrolisar as ligações 
betas, ou seja, as celuloses que que são 
enzimas que rompem as ligações betas, não 
são produzidas pelos ruminantes, mas sim 
pela microflora presente nos pré-estômagos. 
As celulases microbianas vão romper essas 
ligações beta, durante o processo de 
fermentação, e vão fracionar a grande 
molécula de celulose em porções menores 
chamadas de celobiose (dissacarídeo). 
Sobre a celobiose, irá agir uma enzima 
chamada de celobiase, que vai romper a 
última ligação e liberar as duas moléculas de 
glicose no ambiente ruminal. A glicose 
liberada, vai ser utilizada pelos micro-
organismos do rúmen para gerar energia 
para suas próprias funções celulares. 
Glicose → via glicolítica = ácido pirúvico 
Ácido pirúvico → ciclo de Krebs = ácidos 
graxos voláteis + liberação de CO2 e CH4. 
A retirada desses gases formados pode se dar 
pela eructação. 
Os AGV’s irão ser absorvidos na parede 
ruminal. 
Amido: ingerido pelo ruminante através de 
rações concentrada com grãos. 
O amido é degradado por enzimas 
microbianas no ambiente ruminal, por 
bactérias amilolíticas, até chegar à forma de 
glicose. 
Os destinos da glicose são os mesmos 
anteriormente ditos, porém, na fermentação 
do amido, há liberação de ácido lático. 
O ácido lático se acumula no ambiente 
ruminal, e em um certo momento, as 
proprianobactérias conseguem metabolizar 
esse ácido lático e transforma-lo em ácido 
propriônico. 
Contudo, quando se introduz o amido na 
dieta do ruminante, é necessário um tempo 
para a adaptação da flora microbiana 
(bactérias Amilolíticas), e quando isso não 
ocorre, o ácido lático se acumula em grande 
quantidade no organismo. Essa situação 
diminui o Ph do ambiente ruminal e inativa as 
proprianobactérias, já as bactérias 
amilolíticas conseguem funcionar em um Ph 
baixo, que faz com que o amido siga sendo 
degradado, assim como o ácido lático 
acumulado, gerando um quadro chamado de 
Acidose metabólica. 
As proteínas ingeridas na dieta são 
hidrolisadas por enzimas proteolíticas 
microbianas no rúmen. Estima-se que 
aproximadamente metade da proteína 
dietética são atacadas pelas proteínas 
microbianas e hidrolisadas até os seus 
menores constituintes, que são os 
aminoácidos. 
Esses aminoácidos livres no rúmen, são 
utilizados pelos próprios micro-organismos, 
para sintetizar proteínas para suas próprias 
estruturas celulares ou eles podem entrar nas 
vias gliconeogênicas para gerar sua própria 
energia. 
a relação de disponibilidade de carboidratos 
é o que dita se os aminoácidos vão para a 
síntese de proteína microbiana ou para via de 
gliconeogênese. 
Adequada disponibilidade → síntese de 
proteína microbiana. 
Inadequada disponibilidade → geração de 
energia. 
Durante a fermentação microbiana ocorre a 
liberação de NH3 (amônia). Dessa forma, os 
micro-organismos do rúmen conseguem 
utilizar o nitrogênio da amônia para síntese 
de proteína microbiana ou ele pode ser 
absorvido na parede ruminal. 
Se NH3 for absorvida → sangue → fígado → 
CH4N2O (ureia). 
Essa ureia obtida no fígado possui dois 
destinos: 
1. Eliminada pela urina2. Retorna pela saliva ao rúmen (fonte de 
nitrogênio não proteico) 
Durante a digestão das proteínas, pequenas 
quantidades de AGV’s são formados, e 
absorvidos no rúmen. 
A proteína microbiana e a proteína não 
digerida, passam pelo rúmen, vão para o 
abomaso e depois para o intestino delgado, 
onde passam pelo mesmo processo de 
digestão das proteínas que ocorre nos não 
ruminantes. Essas proteínas são hidrolisadas 
pelas proteases pancreáticas que são 
aportadas no duodeno e a ocorre a absorção 
dos aminoácidos oriundos da digestão das 
proteínas. 
A proteína dietética chega no ambiente 
ruminal e vai ser metade dela atacada pelas 
proteases microbianas, que hidrolisam a 
proteína alimentar na forma me aminoácidos. 
Os aminoácidos liberados, podem ser 
utilizados para síntese de estruturas 
proteicas dos próprias micro-organismos, e 
durante esse processo ocorre a liberação de 
amônia. Essa amônia vai ser absorvida na 
parede ruminal e vai ao fígado, onde é 
transformada em ureia. Essa ureia possui dois 
destinos: eliminada pela urina ou glândula 
salivares (que retorna ao ambiente ruminal e 
o nitrogênio não proteico pode ser utilizado 
para síntese de novos aminoácidos). Durante 
esse processo dos aminoácidos para a 
síntese de proteína microbiana, pequenas 
porções de AGV’s são liberadas e podem ser 
absorvidas pela parede ruminal. 
Enfim, a proteína microbiana e a proteína 
alimentar que não foi digerida, passam pelo 
ambiente ruminal, para seguir o caminho do 
sistema digestório e ter o mesmo metabolismo 
que os monogástricos. 
Os principais lipídios são os triglicerídeos. 
• São hidrolisados por lipases e 
esterases microbianas; 
• O Glicerol é liberado no ambiente 
ruminal e vai ser usado para liberar 
ácido propriônico; 
• Uma parte dos ácidos graxos 
insaturados sofre hidrogenação; 
• uma das possíveis razoes para a 
hidrogenação dos ácidos graxos é a 
toxidade dos ácidos graxos 
insaturados para muitos micro-
organismos. 
Hidrogenação dos ácidos graxos nos 
ruminantes: 
 
• As bactérias presentes no rúmen não 
são capazes de utilizar os ácidos 
graxos como fonte de energia. 
• Podem incorporar ácidos graxos no 
seu citoplasma ou membrana. 
• Triglicerídeos não atacados e ácidos 
graxos livres → abomaso e intestino 
delgado onde o processo continua de 
forma semelhante aos animais não 
ruminantes 
Síntese ‘’de novo’’ de lipídeos no rúmen: 
 As bactérias ruminais conseguem sintetizar 
ácidos graxos de cadeia longa (esteárico e 
palmítico, principalmente) a partir de 
carboidratos (glicose). 
A quantidade de ácidos graxos que deixa o 
rúmen pode ser maior que a quantidade de 
ácido graxo ingerida. 
• Tamanho e proporção dos pré-
estômagos no animal jovem;
• Velocidade no desenvolvimento após o 
nascimento, depende do tipo de dieta 
consumida, principalmente sólidos.
• Desenvolvimento epitelial (capacidade 
absortiva), é desencadeado pelos AGV’s 
• Colonização microbiana
Se forma entre o cárdia e o orifício reticulo-
omasal. É um canal que se forma através da 
união dos lábios do sulco rumino-reticular. 
Essa estrutura é formada pelo sistema reflexo 
nervoso, mediada por nervos sensoriais 
glossofaríngeos e nervo vago, ou seja, ela se 
forma e se desfaz de acordo com alguns 
estímulos. O objetivo da goteira esofágica é 
fazer o desvio do leite ingerido pelos 
ruminantes jovens, diretamente para o omaso 
e abomaso. 
Uma pequena quantidade de leite cai no 
rúmen, mas é não é significativa para causar 
algum problema, ela na verdade é benéfica 
para a colonização microbiana. 
Os fatores sensoriais ou de origem nervosa 
estão relacionadas com a formação e ação 
dessa estrutura. Alguns deles são: perspectiva 
de sugar (mamar), líquido da faringe 
(principalmente se tiver sódio), posição 
durante a mamada (extensão do pescoço). 
À medida que o ruminante cresce, vai 
perdendo essa capacidade de formação da 
goteira esofágica, embora, haja casos raros 
em que com estímulos certos, ruminantes 
adultos ainda podem formar essa estrutura.