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METABOLISMO E FUNÇÃO ANIMAL GLANDULAS SALIVARES A partir da mastigação, o alimento é misturado com as secreções salivares formando um bolo lubrificado, o que facilita a digestão. Além disso, a saliva pode ter função antibacteriana, digestiva e de resfriamento evaporativo, dependendo da espécie. A atividade antibacteriana da saliva resulta da ação de anticorpos e enzimas antimicrobianas conhecidas como lisozimas. Embora haja bactérias na boca, a saliva auxilia a manter essa população sob controle e os animais com a função salivar comprometida estão sujeitos a doenças infecciosas da cavidade oral. Nos animais onívoros, como ratos e porcos, a saliva contém uma enzima que digere o amido, a amilase salivar, que geralmente não está presente na saliva dos animais carnívoros, como o gato. A saliva de algumas espécies também contém enzimas que digerem gordura, conhecidas como lipase lingual, encontrada frequentemente em animais mais jovens e que desaparece quando os animais se tornam adultos. Provavelmente as enzimas salivares têm seu maior efeito digestivo no estômago proximal, pois o alimento não fica retido na boca tempo suficiente para que haja maior digestão. A falta de atividade de mistura no estômago proximal pode ser essencial para a função de digestão de amido da saliva. O baixo pH do estômago distal inativa a enzima; portanto, é importante que o alimento que entra no estômago não seja inicialmente misturado com as secreções gástricas, de modo a permitir que as enzimas salivares tenham algum tempo para funcionar antes de serem inativadas pelo ácido gástrico. SECREÇÃO GÁSTRICA A maioria dos animais domésticos monogástricos possui apenas a mucosa glandular do estômago, mas os cavalos e os ratos apresentam uma área na porção proximal do estômago que é coberta por um epitélio escamoso estratificado não glandular. A área glandular do estômago é dividida em três regiões: mucosa cardíaca, mucosa parietal e mucosa pilórica. Essas áreas contêm glândulas de estrutura semelhante, mas com diferentes tipos de secreções. A mucosa glandular do estômago possui invaginações frequentes, ou poros, conhecidos como criptas gástricas. Na base de cada cripta há um estreitamento, ou istmo, que continua para a abertura de uma ou mais glândulas gástricas. A maioria das áreas de superfície do estômago é coberta com células mucosas de superfície, essas células produzem um muco espesso e coeso que é uma característica especial do revestimento do estômago. As células mucosas e suas secreções associadas são importantes para proteger o epitélio estomacal das condições ácidas e da atividade de trituração presente no lúmen. Cada região da mucosa contém glândulas com tipos celulares característicos. Na área parietal, as glândulas contêm células parietais, cuja função é secretar os íons que formarão o ácido clorídrico. Entre as células parietais, há outro tipo celular, as células mucosas do colo, responsáveis por secretar muco fino, menos viscoso que o das células mucosas da superfície. Além da função secretória, essas células são as únicas células do estômago capazes de se dividir e, portanto, se comportam como células progenitoras da mucosa gástrica. Ainda há um terceiro tipo de células, as células principais, responsáveis pela secreção de pepsinogênio um precursor da pepsina. SECREÇÃO DE ÁCIDO CLORÍDRICO Tanto os íons hidrogênio quanto os íons cloreto são secretados pelas células parietais, mas por mecanismos diferentes. O íon H+ é secretado através de uma enzima localizada na superfície luminal da célula. Conhecida como bomba de prótons, essa enzima troca H+ por íons potássio (K+), bombeando um íon K+ para dentro da célula para cada íon H+ secretado no lúmen. No processo de troca, um ATP é fosforilado a ADP. Os cátions K+ acumulados dentro das células são liberados de volta ao lúmen em combinação com ânions Cl-. Isso permite a reciclagem dos íons potássio quando bombeados para as células em troca do H+, resultando em uma secreção líquida de H+ e Cl-. Os íons H+ para secreção vêm da dissociação do ácido carbônico intracelular (H2CO3), deixando um íon bicarbonato (HCO3 -) dentro da célula para cada H+ secretado no lúmen. Quando os íons H+ são secretados, os ânions (HCO3 -) se acumulam dentro da célula. Para contrabalançar esse acúmulo, os íons bicarbonato são trocados por íons cloreto na superfície não luminal das células. Desse modo, mais cloreto se torna disponível para a célula para a secreção no lúmen glandular e o bicarbonato é secretado no sangue. Essa alcalinização transitória do sangue durante a digestão é conhecida como maré alcalina ou alcalose pós-prandial. Normalmente, a maré alcalina é revertida quando o bicarbonato no sangue é consumido indiretamente durante a neutralização das secreções gástricas, quando estas entram no intestino. PEPSINOGÊNIO E PEPSINA A pepsina é uma família de enzimas que digerem proteína. Elas são formadas nas células principais como pepsinogênio e ficam estocados até serem secretados no lúmen das glândulas gástricas. As enzimas digestivas que são produzidas e estocadas como proenzimas inativas são chamadas de zimogênios. SECREÇÃO DE GASTRINA PELAS CÉLULAS PARIETAIS A secreção de ácido gástrico é estimulada pela expectativa por alimento e pela presença de alimento não digerido no estômago. Quando um animal espera por alimento, impulsos parassimpáticos estimulam as células do sistema nervoso entérico a liberar acetilcolina ao redor das células G (secreção de gastrina) e das células parietais (secreção de HCl). A gastrina circula na corrente sanguínea até encontrar as células parietais. As ações combinadas da acetilcolina e da gastrina sobre as células parietais resultam no aumento da secreção de HCl. A resposta do estômago ao estímulo de expectativa com origem no cérebro é referida como fase cefálica da secreção gástrica. A entrada do alimento no estômago inicia a segunda fase, chamada de fase gástrica da secreção gástrica. A distensão do estômago pelo alimento estimula os receptores de estiramento, promovendo o estímulo do SNE. Além disso, o alimento atua como tampão, aumentando o pH do estômago. Isso remove o efeito inibitório do ácido sobre a secreção das células G, estimulando ainda mais a produção de gastrina, o que leva a um aumento ainda maior da produção de ácido pelas células parietais. Conforme a secreção gástrica e a digestão prosseguem, o pH do estômago diminui. Quando o pH do estômago cai para 2, a secreção de gastrina é suprimida e, com o pH 1, a secreção de gastrina é completamente abolida. Desse modo, o estímulo da gastrina às células parietais é retirado e a secreção de ácido é reduzida. O ambiente intestinal também influencia a secreção do ácido gástrico. Quando o conteúdo do estômago flui para o duodeno e o pH deste órgão é reduzido, a produção de ácido gástrico é suprimida. O mecanismo exato pelo qual a acidificação do duodeno exerce feedback negativo sobre as células parietais não está claro. O hormônio secretina, produzido no duodeno, pode estar envolvido. PÂNCREAS O pâncreas é composto por dois tipos diferentes de tecido glandular. Uma porção pequena é arranjada em ilhotas dentro do parênquima da glândula e é chamada de pâncreas endócrino, pois secreta hormônios para a corrente sanguínea. A maior parte do tecido pancreático produz enzimas digestivas. Essa porção é conhecida como pâncreas exócrino, pois suas secreções são enviadas para o lúmen intestinal. PÂNCREAS EXÓCRINO O pâncreas exócrino é uma glândula acinar na qual os ácinos são conectados por um sistema arborizado de ductos,dando uma aparência de cacho de uvas. As células do ácino produzem grandes quantidades de proteínas secretórias e enzimas digestivas. As enzimas que digerem proteína são produzidas e estocadas na forma de grânulos de zimogênio. Quando as células são estimuladas, os grânulos de zimogênio se fundem à membrana plasmática e liberam seus conteúdos no lúmen da glândula e dentro do lúmen duodenal, onde são convertidos para a forma ativa da enzima. As células especializadas próximas à junção do ácino e dos ductos são chamadas de células centroacinares. A função dessas células é modificar a composição eletrolítica do líquido secretado pelas células acinares. O líquido pancreático é um líquido alcalino rico em bicarbonato que neutraliza a ingesta ácida que chega ao duodeno, vinda do estômago. Além disso, os íons H+ transportados no líquido basal intersticial do pâncreas são absorvidos pelo sangue, equilibrando a maré alcalina que foi criada pela secreção de ácido gástrico. FÍGADO Uma função do fígado é ser uma glândula secretória do sistema digestório. Sua secreção, a bile, possui papel importante na secreção de gordura. CARACTERÍSTICAS DO FÍGADO O fígado é composto por placas ou camadas monocelulares de hepatócitos que estão banhadas por sangue nos sinusoides hepáticos. Dentro dessas placas celulares, esses espaços se juntam para formar canais, ou canalículos, dos quais flui para o sistema de ductos biliares. O epitélio do ducto biliar é metabolicamente ativo e capaz de alterar a composição da bile canalicular por adição de água e eletrólitos, especialmente bicarbonato. As células epiteliais do ducto biliar também respondem à secretina. SECREÇÃO BILIAR Os hepatócitos formam os ácidos biliares a partir do colesterol. Este é quase totalmente insolúvel em água, mas as alterações químicas envolvidas na conversão do colesterol a ácidos biliares resultam em uma molécula anfipática. A função dos ácidos biliares é emulsificar os lipídios da dieta e solubilizar os produtos da digestão de gorduras. Quando secretados pelas células para o lúmen dos canalículos, os ácidos biliares “dissolvem” alguns componentes da membrana celular: fosfolipídios e colesterol. Esses constituintes são os principais componentes funcionais da bile e são importantes para a digestão e absorção de gorduras. Conforme a bile flui através dos ductos biliares, são adicionados água e eletrólitos. Além dos ácidos biliares, fosfolipídios e colesterol, a bile contém outras substâncias lipossolúveis. Destas, os pigmentos biliares estão presentes em altas concentrações. Os pigmentos biliares são produtos da quebra da hemoporfirina, uma porção da molécula de hemoglobina. O principal pigmento da bile é a bilirrubina, produzida durante o processo normal de renovação de eritrócitos. A bilirrubina dá a bile sua cor verde característica. Esses pigmentos são úteis na digestão: o corpo simplesmente usa a bile e posteriormente as fezes como rota de excreção. CIRCULAÇÃO ÊNTERO-HEPÁTICA Quando alimentos contendo gordura atingem o duodeno, as células endócrinas gastrintestinais são estimuladas a secretar CCK, causando a contração da vesícula biliar. Essa ação força a bile estocada para o intestino. Os ácidos biliares auxiliam na digestão e na absorção de gorduras no jejuno, mas não são absorvidos até atingirem o íleo. Após a absorção no íleo, os ácidos biliares viajam pela veia porta-hepática para o fígado. No fígado, os ácidos biliares são quase completamente absorvidos do sangue portal. O fluxo dos ácidos biliares do fígado ao intestino, ao sangue portal, ao fígado e de volta ao intestino é conhecido como circulação êntero-hepática. REFERÊNCIAS KLEIN, B. G. Cunningham. Tratado de fisiologia veterinária. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014. Karisse Farias
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