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Fluxo sanguíneo pulmonar METABOLISMO E FUNÇÃO ANIMAL INTRODUÇÃO Os pulmões recebem fluxo sanguíneo de dois sistemas circulatórios: a circulação pulmonar e a circulação brônquica. A circulação pulmonar recebe o débito total do ventrículo direito, perfunde os capilares alveolares e participa da troca gasosa. A circulação brônquica, um ramo da circulação sistêmica, fornece um suprimento sanguíneo nutricional às vias aéreas e a outras estruturas dentro dos pulmões. CIRCULAÇÃO PULMONAR A circulação pulmonar difere da circulação sistêmica na medida em que todo o sangue passa através de um órgão apenas: o pulmão. A capacidade de regular o fluxo sanguíneo depende da presença de músculo liso nas paredes das pequenas artérias pulmonares. A quantidade de músculo liso varia entre as espécies. Estrutura das pequenas artérias pulmonares As artérias pulmonares principais, que acompanham os brônquios, são elásticas; mas as artérias menores, adjacentes aos bronquíolos e aos ductos alveolares, são musculares. Pequenas artérias pulmonares conduzem aos capilares pulmonares, os quais formam uma extensa rede ramificada de vasos dentro do septo alveolar, quase cobrindo a superfície. Nem todos os capilares são perfundidos no animal em repouso. Como resultado, quando o fluxo sanguíneo pulmonar aumenta no animal em repouso, os vasos não perfundidos podem ser recrutados. As veias pulmonares, com paredes finas, conduzem o sangue dos capilares para o átrio esquerdo e constituem um reservatório de sangue para o ventrículo esquerdo. O reservatório de sangue nas veias pulmonares está disponível para mudanças repentinas no débito cardíaco. Vasos alveolares e extra-alveolares Os vasos alveolares são capilares de paredes finas que perfundem o septo alveolar. Os vasos extra-alveolares incluem as artérias pulmonares e as veias, que ocorrem juntamente com brônquios em um tecido conjuntivo chamado feixe broncovascular. O comportamento dos vasos extra-alveolares é determinado pelas mudanças de pressão dentro do espaço de tecido conjuntivo do feixe broncovascular, o que aproxima a pressão pleural, em vez de mudanças na pressão alveolar. O feixe broncovascular é também o local inicial de acumulação de fluido de edema quando os animais desenvolvem edema pulmonar. Representação diagramática dos vasos extra-alveolares (artéria e veia pulmonar) no feixe broncovascular e (em conjunto) uma ampliação dos vasos alveolares (capilares) no septo alveolar. Os septos alveolares estão ligados ao conjunto broncovascular de modo que exercem uma tração radial sobre o feixe. Resistência ao Fluxo Embora a circulação pulmonar receba o débito total do ventrículo direito, as pressões arteriais pulmonares são muito menores que as pressões sistêmicas. A circulação pulmonar oferece baixa resistência vascular ao fluxo sanguíneo. Apesar de a RVP ser baixa em um animal normal em repouso, ela diminui ainda mais quando há um aumento no fluxo sanguíneo pulmonar e na pressão vascular pulmonar, como ocorre durante o exercício. Isto ocorre porque um aumento da pressão recruta vasos previamente não perfundidos e serve para distender todos os vasos. Ainda mais importante, o músculo liso vascular pulmonar relaxa durante o exercício de modo que as pequenas artérias e as veias dilatam. Aproximadamente metade da resistência vascular na circulação pulmonar é pré-capilar, e que os capilares, por si sós, contribuem com uma considerável parcela da resistência ao fluxo de sangue. Ao contrário das arteríolas na circulação sistêmica, as pequenas artérias na circulação pulmonar não promovem grande resistência nem atenuam a pulsação arterial; consequentemente, o fluxo sanguíneo no capilar pulmonar é pulsátil. As veias pulmonares oferecem baixa resistência ao fluxo de sangue. Distribuição da resistência vascular pulmonar conforme determinada por estudos com micropunção. Ao contrário da resistência na circulação sistêmica, a principal porção da resistência ao fluxo sanguíneo na circulação pulmonar está no leito capilar. Distribuição do fluxo sanguíneo pulmonar Há um gradiente vertical de perfusão, com o fluxo de sangue por unidade de volume pulmonar aumentado da parte de cima para a parte de baixo do pulmão. O fluxo sanguíneo é distribuído preferencialmente para a região dorsocaudal do pulmão em quadrúpedes eretos. O padrão de ramificação das artérias e arteríolas e as resistências relativas de cada vaso são os principais determinantes da distribuição do fluxo sanguíneo. Representação gráfica da distribuição do fluxo sanguíneo pulmonar no pulmão do cavalo. O fluxo sanguíneo relativo é indicado pela intensidade do sombreamento vermelho. A distribuição do fluxo sanguíneo na direção dorsocaudal em repouso e durante o exercício é mostrada por linhas contínuas e tracejadas, respectivamente Influência de fatores neurais e humorais na contração das artérias pulmonares musculares Uma variedade de fatores neurais e humorais pode contrair ou relaxar o músculo liso vascular pulmonar e, deste modo, alterar a resistência ao fluxo sanguíneo. A magnitude da resposta dos vasos a estes estímulos é determinada pela quantidade de músculo liso nas pequenas artérias pulmonares, que varia entre as espécies. SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO As artérias pulmonares recebem tanto inervações simpáticas quanto parassimpáticas. Embora a circulação pulmonar tenha tanto receptores alfa quanto beta-adrenérgicos, o efeito final da ativação simpática é a vasoconstrição. A acetilcolina liberada dos nervos parassimpáticos que ativam os receptores muscarínicos pode causar vasodilatação através da liberação de óxido nítrico (ON) pelo endotélio e vasoconstrição por efeitos diretos sobre a musculatura lisa. De forma geral, o efeito da ativação parassimpática é a vasodilatação. AGENTES VASOATIVOS E RECEPTORES ENVOLVIDOS NA REGULAÇÃO DA RESISTÊNCIA VASCULAR PULMONAR Acetilcolina e bradicinina: relaxam a musculatura lisa e causam vasodilatação pela liberação de óxido nítrico (ON) do endotélio. A liberação de óxido nítrico também ocorre em resposta ao aumento no estresse endotelial quando o fluxo sanguíneo aumenta. A liberação aumentada de ON é parcialmente responsável pela dilatação da circulação pulmonar durante o exercício. Catecolaminas, bradicinina e prostaglandinas são metabolizadas pelo endotélio vascular, sendo seus efeitos, portanto, modificados por lesão endotelial. Hipóxia alveolar Nos alvéolos pouco ventilados, o ar tem uma baixa pressão parcial de oxigênio e, para o animal, há pouco benefício em manter o envio de sangue para estes alvéolos. Para corrigir este problema, a hipóxia alveolar resulta em vasoconstrição das artérias pulmonares. Essa vasoconstrição hipóxica reduz o fluxo sanguíneo nos alvéolos pouco ventilados e redistribui o fluxo sanguíneo pulmonar ao longo das regiões pulmonares mais bem ventiladas. A magnitude da resposta varia entre as espécies. A vasoconstrição hipóxica é benéfica quando há hipóxia alveolar localizada; mas, quando a hipóxia é generalizada, como ocorre quando os animais vivem em elevada altitude ou quando têm doença pulmonar difusa, a vasoconstrição pode ter consequências graves. CIRCULAÇÃO BRÔNQUICA Funções A circulação brônquica fornece um suprimento sanguíneo para as vias aéreas, grandes vasos, e, em algumas espécies, como bois, ovelhas, porcos e cavalos, para a pleura visceral. ORIGEM DA CIRCULAÇÃO BRÔNQUICA: Artéria broncoesofágica, um ramo do tronco bicarotídeo, e a artéria brônquica apical direita. A primeira supre as vias aéreas e os septos interlobulares da maior parte do pulmão;a segunda supre as vias aéreas do lobo apical direito. As artérias brônquicas seguem a árvore traqueobrônquica até os bronquíolos terminais e formam um plexo peribrônquico no tecido conjuntivo ao longo da extensão das vias aéreas. Os ramos deste plexo penetram a camada de músculo liso da parede brônquica e formam um plexo vascular subepitelial, que tem a função de aquecer o ar inalado. Também saem ramos para formar os vasa vasorum (vasos sanguíneos nutrientes) dos vasos pulmonares. No nível do bronquíolo terminal, os vasos brônquicos anastomosam-se com a circulação pulmonar. Há poucas anastomoses entre as artérias brônquicas e pulmonares; a maioria das anastomoses está presente no nível capilar ou venular. Apesar de a circulação brônquica fornecer fluxo sanguíneo nutriente para muitas estruturas pulmonares, o pulmão não morre se a circulação brônquica for obstruída. As inúmeras anastomoses entre os vasos brônquicos e pulmonares fornecem fluxo sanguíneo pulmonar para os vasos brônquicos. Da mesma forma, quando partes da circulação pulmonar são obstruídas, a circulação brônquica prolifera e mantém o fluxo sanguíneo para as partes afetadas do pulmão. A circulação brônquica também prolifera quando as vias aéreas estão inflamadas. REFERÊNCIAS KLEIN, B. G. Cunningham. Tratado de fisiologia veterinária. 5. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2014.
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