Bioquimica Basica

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Linguística, 
Letras e Artes
Linguística, 
Letras e Artes
ISBN 978-85-68075-05-0
Bioquímica básica
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Rafael Honorio e Silva
Louise Cristine Franzoi
Sonia Maria Hiromi Nakagawa Mizoguchi
Edson Torres
Bioquímica básica
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP) 
 Silva, Rafael Honorio e
S586b Bioquímica básica / Rafael Honorio e Silva, Louise 
Cristine Franzoi, Edson Torres, Sonia Maria Hiromi 
Nakagawa Mizoguchi– Londrina: Editora e Distribuidora 
Educacional S.A., 2014.
 176 p.
 ISBN 978-85-68075-05-0
 1. Bioquímica. 2. Metabolismo. I. Franzoi, Louise 
Cristine. II. Torres, Edson. III. Mizoguchi, Sonia Maria 
Hiromi Nakagawa. IV. Título.
 CDD 574.192
© 2014 by Editora e Distribuidora Educacional S.A. 
Todos os direitos reservados. Nenhuma parte desta publicação poderá ser reproduzida 
ou transmitida de qualquer modo ou por qualquer outro meio, eletrônico ou mecânico, 
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Coordenador de produção editorial: Sérgio Nascimento
Editor: Casa de Ideias
Editor assistente: Marcos Guimarães
Revisão: Renata Siqueira
Diagramação: Casa de Ideias
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Unidade 1 — Conceitos básicos da bioquímica .............1
Seção 1 Introdução à bioquímica ......................................................3
1.1 A bioquímica .......................................................................................4
Seção 2 Água ....................................................................................9
2.1 Características gerais ...........................................................................9
2.2 Estrutura química ..............................................................................10
2.3 Propriedades físico-químicas da água ...............................................10
2.4 Pontes de hidrogênio .........................................................................14
Seção 3 Sais minerais e vitaminas ....................................................17
3.1 Sais minerais ......................................................................................17
3.2 Vitaminas ...........................................................................................19
Seção 4 Tampões biológicos, sistema tampão e conceitos de pH .....25
4.1 Conceitos de pH ................................................................................25
Unidade 2 — Estrutura de carboidratos, aminoácidos, 
proteínas, lipídios e ácidos nucleicos .....39
Seção 1 Macromoléculas orgânicas .................................................41
1.1 Carboidratos, proteínas, lipídios e ácidos nucleicos ...........................42
Seção 2 Estrutura e classificação dos carboidratos ..........................46
2.1 Monossacarídeos ...............................................................................47
2.2 Oligossacarídeos ................................................................................48
2.3 Dissacarídeos ....................................................................................48
2.4 Polissacarídeos ...................................................................................49
Sumário
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iv B i o q u í m i c a B á s i c a
Seção 3 Características gerais dos aminoácidos e proteínas .............51
3.1 Estrutura química e classificação dos aminoácidos ...........................51
3.2 Ligação peptídica ...............................................................................52
3.3 Importância biológica dos aminoácidos ............................................53
3.4 Estruturas das proteínas .....................................................................54
3.5 Funções das proteínas ........................................................................55
3.6 Enzimas  ............................................................................................56
Seção 4 Estrutura dos lipídios e ácidos nucleicos .............................61
4.1 Características dos lipídios .................................................................62
4.2 Aplicações e funções dos lipídios ......................................................62
4.3 Classificação dos lipídios ...................................................................63
4.4 Membrana celular ..............................................................................65
4.5 Ácidos nucleicos ................................................................................67
Unidade 3 — Introdução ao metabolismo ...................79
Seção 1 Metabolismo .......................................................................81
1.1 Metabolismo energético .....................................................................83
1.2 Classificação do metabolismo ............................................................85
Seção 2 Metabolismo dos lipídios ....................................................87
2.1 Metabolismo de lipídios .....................................................................87
2.2 Digestão e absorção lipídica ..............................................................88
2.3 Síntese do colesterol ........................................................................105
Seção 3 Metabolismo dos aminoácidos .........................................109
3.1 Catabolismo dos aminoácidos .........................................................109
3.2 Anabolismo dos aminoácidos ..........................................................112
Unidade 4 — Bioenergética e regulação 
metabólica ...........................................123
Seção 1 Respiração celular ............................................................125
1.1 Glicólise .........................................................................................126
1.2 Formação do acetil-CoA ..................................................................132
1.3 Ciclo de Krebs .................................................................................133
1.4 Cadeia transportadora de elétrons ....................................................135
1.5 Fosforilação oxidativa ......................................................................137
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s u m á r i o v
Seção 2 Gliconeogênese e regulação metabólica ...........................141
2.1 Gliconeogênese ...............................................................................141
2.2 Etapas da gliconeogênese ................................................................142
2.3 Regulação metabólica ......................................................................145
Seção 3 Fotossíntese ......................................................................149
3.1 Os cloroplastos e a fotossíntese ........................................................149
3.2 Fase luminosa da fotossíntese ...........................................................151
3.3 Fase escura ou ciclo de Calvin .........................................................157
3.4 Fotossíntese sem oxigênio ................................................................159
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O estudo da bioquímica é de grande importância para entendermos 
os processos químicos que acontecem para viabilizar a vida. Esta área da 
biologia estuda as reações químicas que acontecem nos organismos vivos. 
De uma forma essencial, a bioquímica envolve as funções metabólicas de 
proteínas, vitaminas, aminoácidos,carboidratos, peptídeos, enzimas, lipídios, 
ácidos nucleicos e hormônios.
É uma disciplina de caráter multidisciplinar que está presente em todas 
as áreas que envolvem diferenciação celular, respiração, fermentação, fotos-
síntese, doenças metabólicas, nutrição, evolução, síntese proteica, produção 
hormonal, entre outras.
O material didático está dividido em quatro unidades e pretende ser um 
auxiliar no processo de aprendizagem. Nele estão contemplados os assun-
tos essenciais da nossa disciplina, de forma clara e objetiva. Além disso, ao 
longo de cada seção, você conta com exercícios explorando os conteúdos 
estudados. 
Na Unidade 1, estudaremos os conceitos básicos da bioquímica e as 
substâncias básicas essenciais para nosso organismo desempenhar suas 
funções metabólicas. Conheceremos a função dos sais minerais e das vita-
minas e o sistema tampão. Veremos também a importância da água como 
solvente universal, características gerais, estrutura química e propriedades 
físico-químicas. Além disso, nos aprofundaremos nos conceitos de pH, que 
você utilizará em outras disciplinas.
A Unidade 2 traz a estrutura das macromoléculas e monômeros que as 
formam. Estudaremos a classificação de carboidratos, aminoácidos, proteínas, 
ácidos nucleicos e lipídios. Nessa unidade você aprofundará seus conhe-
cimentos quanto à nomenclatura e funções dessas biomoléculas presentes 
nos organismos vivos.
Apresentação
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viii B i o q u í m i c a B á s i c a
Na Unidade 3, faremos uma introdução ao metabolismo e suas principais 
vias metabólicas. Nessa unidade, estudaremos sobre as enzimas e como nosso 
corpo realiza os processos metabólicos de obtenção de energia. Aprofundare-
mos os conceitos de metabolismo na Unidade 4, em que nosso objetivo será 
entender sobre a regulação das principais vias metabólicas do nosso corpo.
Está pronto? Então vamos juntos iniciar este importante conteúdo da biolo-
gia. Conto com seu entusiasmo para termos êxito em nossos estudos.
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Objetivos de aprendizagem: Nesta unidade entenderemos con-
ceitos básicos da bioquímica. Esta unidade tem como objetivo 
relembrar definições e nos familiarizar com novos conceitos da 
bioquímica.
Rafael Honorio e Silva
Conceitos básicos da 
bioquímica
Unidade 1
 Seção 1: Introdução à bioquímica
Nesta seção, saberemos onde são empregados os co-
nhecimentos da disciplina de bioquímica e suas atri-
buições nas áreas de conhecimento. Conheceremos 
também seus objetivos e a relação que o conteúdo 
tem com a vida dos organismos.
 Seção 2: Água
A Seção 2 trata da substância mais importante para 
a vida dos seres vivos: a água. Durante o estudo desta 
seção, desvendaremos suas propriedades tão particu-
lares e singulares. Além disso, estudaremos sobre 
sua importância para as reações bioquímicas que 
acontecem no nosso corpo.
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 Seção 3: Sais minerais e vitaminas
As vitaminas e sais minerais são essencialmente im-
portantes para a manutenção das funções orgânicas. 
Por isso, nesta seção, abordaremos tanto a impor-
tância como as fontes em que esses componentes 
são adquiridos.
 Seção 4: Tampões biológicos, sistema tampão e 
conceitos de pH
O pH das substâncias que atuam na bioquímica serve 
como referencial de concentração de hidrogênio dis-
sociado em soluções capazes de conferir acidez, 
neutralidade ou alcalinidade a elas. Veremos nesta 
seção a importância desses valores se manterem 
constantes, por meio dos sistemas tampões, para 
garantir as reações metabólicas saudáveis do nosso 
organismo.
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c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 3
Introdução ao estudo
Talvez você nunca tenha parado para pensar na disciplina de bioquímica. 
O que é ou o que estuda. Porém, se dividirmos a palavra, logo encontramos 
seu significado, do grego bios, vida. Então podemos defini-la como a ciência 
da química da vida na sua essência, que estuda as reações e os processos quí-
micos que os organismos vivos realizam para sua sobrevivência. 
A Seção 1 desta unidade apresenta a importância de estudarmos a bio-
química e seus processos, além de entendermos algumas relações entre as 
substâncias que permeiam os organismos vivos.
Você sabe qual substância os cientistas investigam para saber se há vida 
em outros planetas? Procuram pela água, pois sem ela não há vida. Você 
sabia que o corpo de um adulto é quase 70% composto por água? Pois é, 
a água está presente em inúmeras ações do dia a dia, desde tomar banho, 
lavar utensílios, matar a sede, entre outras coisas. As propriedades da água 
afetam a estrutura e a função de todos os constituintes celulares, por isso, ela 
é responsável pela manutenção da vida nos organismos. E é esse composto 
tão importante para a vida que estudaremos na Seção 2 desta unidade.
Na Seção 3, veremos os sais minerais e as vitaminas. Com certeza você já 
ouviu falar muito sobre eles. Estudaremos onde estão disponíveis, suas funções 
e importância na regulação de reações químicas.
Estudaremos, na Seção 4, os tampões biológicos, sistema tampão e conceitos 
de pH, importantes na regulação de acidez, neutralidade e alcalinidade das 
substâncias orgânicas e inorgânicas. Esses conceitos são extensivos a vários 
ramos da biologia; por isso, fique atento, pois você os utilizará em outras dis-
ciplinas no decorrer do seu curso.
Seção 1 Introdução à bioquímica
A bioquímica compreende grandes áreas de atuação, como genética, bio-
logia celular e molecular. Com isso, as demais áreas relacionadas de interesse 
médico e de saúde também são contempladas pela disciplina.
Conteúdos relacionados com a bioquímica empregam quase que exclusi-
vamente assuntos dessas áreas correlatas. Entre algumas disciplinas relaciona-
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das a ela temos fisiologia, imunologia, farmacologia, toxicologia, patologia, 
microbiologia, zoologia, química e botânica.
As relações entre saúde e doença são preocupações inerentes da área 
médica, que, de um lado, vislumbram a manutenção da saúde e, de outro, o 
tratamento da doença. Os estudos da bioquímica elucidam inúmeros aspec-
tos dessa relação, tanto no diagnóstico quanto no esclarecimento de aspectos 
importantes entre saúde e doença. Um exemplo é a estrutura da hemoglobina 
na anemia falciforme, que ajudou a entender melhor a função estrutural das 
proteínas.
1.1 A bioquímica
Na obra La logique du vivant: une histoire de le l’hérédité, de 1970, François 
Jacob descreve que “Com a célula, a biologia descobriu seu átomo... Dessa 
forma, para caracterizar a vida, é essencial estudar a célula e analisar sua 
estrutura”, identificando suas diferenças e fisiologia especiais. A bioquímica 
descreve, em termos moleculares e estruturais, os mecanismos e os processos 
químicos compartilhados por todos os organismos e fornece princípios de 
organização relativos à vida em todas as suas formas e princípios, referidos 
coletivamente como a lógica molecular da vida (NELSON; COX, 2011). 
Por isso, a bioquímica tem como foco principal desvendar a composição 
química intra e extracelular dos seres vivos, estudar as funções dos compostos 
inorgânicos e orgânicos e, além disso, entender os mecanismos de gasto e 
produção de energia celular das quais os compostos orgânicos são sintetiza-
dos e degradados no organismo. A quantidade desses compostos varia entre 
os organismos. 
Na citologia, estudamos a fisiologia e morfologia das células e suas organelas 
citoplasmáticas e é justamente essa unidade fundamental dos organismos vivos 
que reflete sua complexidade, apesar de diferentes organismos compartilharem 
características químicas comuns, indispensáveis a sua sobrevivência. Isso nos 
faz saber que vários seres vivos participam dos mesmos processos bioquímicos.
São nas células animais e vegetais que são expressas de forma micro as rea-
ções metabólicas a níveis macro ou sistêmicos.No interior de todas as células 
encontramos substâncias orgânicas e inorgânicas. São compostos inorgânicos 
a água e os sais minerais, enquanto os compostos orgânicos são os açúcares, 
gorduras, proteínas, vitaminas e ácidos nucleicos.
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De acordo com Nelson e Cox (2011, p. 11), dos 22 elementos químicos es-
senciais para compor os seres vivos, apenas quatro — carbono, hidrogênio, oxi-
gê nio e nitrogênio (C,H,O,N) — constituem juntos mais de 99% da massa celular. 
Por que o carbono é tão importante na constituição dos organismos 
vivos?
Questões para reflexão
Graças à versatilidade do carbono em formar quatro ligações, é permitida a 
formação de cadeias lineares, ramificadas e cíclicas. Esse elemento é capaz de 
se ligar com ácidos carboxílicos, álcoois, aminas, amidas e cetonas, formando 
as macromoléculas, principais constituintes celulares.
As macromoléculas de proteína, ácidos nucleicos e polissacarídeos são 
formados por polímeros de aminoácidos, nucleotídeos e açúcares, respectiva-
mente. Ainda temos os lipídios, também chamados de gorduras, compostos por 
moléculas de hidrogênio, oxigênio, carbono e fósforo (fosfolipídios). Dentre as 
funções das macromoléculas, podemos destacar: 
 transporte de substâncias, estruturação, recepção de sinais e catálise 
(proteínas);
 armazenamento e transmissão genética (ácidos nucleicos); 
 estruturação da parede celular, fornecimento e reserva energética 
(polissacarídeos);
 estruturação das membranas celulares e isolantes térmicos (lipídios). 
No quadro a seguir, vejamos a relação das macromoléculas com suas re-
ferentes patologias.
Quadro 1.1 Macromolécula versus patologia a ela associada
Macromolécula
Patologia associada ao excesso ou falta de componentes 
estruturantes essenciais da macromolécula
Ácidos nucleicos Doenças genéticas
Proteínas Anemia falciforme
Lipídios Dislipidemias 
Carboidratos Diabetes
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Veremos mais sobre as macromoléculas na Unidade 2.
O principal objetivo da bioquímica é compreender os processos químicos 
inerentes às células vivas. Para isso, iniciaremos nossos estudos a partir da água, 
substância que representa a vida dos organismos.
As biomoléculas são ligações de carbono com grande variedade de grupos funcionais.
Para saber mais
Exemplos de grupos funcionais
Quadro 1.2 Grupos funcionais orgânicos
 1. Assinale V para as alternativas verdadeiras e F para as alternativas 
falsas:
( ) As células são estudadas apenas na citologia, pois sua importân-
cia em outros ramos da biologia é dispensável.
( ) A bioquímica é o ramo da biologia que estuda as reações quí-
micas que acontecem nos organismos vivos.
Atividades de aprendizagem
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( ) Os elementos carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio com-
põem 70% da massa do corpo humano.
( ) A quantidade de compostos orgânicos varia entre os organismos. 
 2. Assinale a alternativa correta:
a) Bioquímica significa ciência que estuda a biologia.
b) O estudo da bioquímica se refere a entender os mecanismos quí-
micos que acontecem nos organismos vivos.
c) O ramo da bioquímica que busca entender a dinâmica dos ele-
mentos inorgânicos da produção enzimática é a biologia.
d) O carbono é o principal elemento químico constituinte dos seres; 
para isso, faz ligações com elementos da família dos gases nobres, 
como hidrogênio, neônio e argônio.
e) Todos os seres vivos participam dos mesmos processos bioquími-
cos, exceto as aves.
 3. Assinale a alternativa correta de acordo com as afirmativas abaixo:
I. O principal objetivo da bioquímica é compreender os processos 
químicos inerentes às células vivas.
II. A água, os sais minerais e as vitaminas são compostos inorgânicos.
III. Aproximadamente 99% dos elementos químicos que constituem 
o organismo são carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio.
IV. As macromoléculas são compostos orgânicos que desempenham 
funções como estruturação, reserva e armazenamento, entre outras.
a) Todas as afirmativas estão corretas.
b) Todas as afirmativas estão incorretas.
c) Somente as alternativas I, II e III estão corretas.
d) Apenas a alternativa I está correta.
e) Apenas a alternativa II está incorreta.
 4. Assinale a alternativa que melhor se relaciona com a afirmativa de 
François Jacob em sua frase “Com a célula a biologia descobriu seu 
átomo... Dessa forma, para caracterizar a vida, é essencial estudar a 
célula e analisar sua estrutura”.
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8 B i o q u í m i c a B á s i c a
a) As células, invisíveis ao olho nu, são fundamentais para constituírem 
os átomos de uma molécula.
b) As células são unidades funcionais dos seres vivos. Nelas aconte-
cem reações bioquímicas essenciais para a manutenção da vida. 
c) A citologia, ciência responsável pelo estudo das células, teve grande 
avanço com o descobrimento do átomo.
d) A biologia só teve sua importância reconhecida com o descobri-
mento das células e do átomo.
e) Sem o descobrimento das células, o conhecimento do organismo 
e dos átomos se tornaria impossível.
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c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 9
Seção 2 Água 
Não tem como falarmos de vida se não falarmos da água; só há vida onde há 
água. Suas propriedades a tornam fundamental para os seres vivos que se relacio-
nam com suas particularidades. A água é um ácido fraco formado por dois átomos 
de hidrogênio e um de oxigênio. Sua fórmula química é bem conhecida, H2O, 
dois átomos de hidrogênio (H) ligados a um átomo de oxigênio (O) por ligações 
covalentes em que os elétrons de cada elemento são compartilhados para se esta-
bilizarem, com o intuito de terem configuração eletrônica semelhante à dos gases 
nobres. Embora a molécula como um todo seja eletricamente neutra, a distribuição 
do par eletrônico em cada ligação covalente é assimétrica, deslocada para perto do 
átomo de oxigênio. Assim, a molécula tem um lado com predomínio de cargas po-
sitivas e outro com predomínio de cargas negativas. Por isso, essa molécula é polar.
2.1 Características gerais 
Ao depararmos com a água que bebemos, identificamos duas caracterís-
ticas importantes relacionadas com a sua pureza, a cor e o cheiro. Para isso, 
dizemos que a água é inodora (sem cheiro) e incolor (sem cor). A água é um 
líquido essencial à nossa sobrevivência; na verdade, os cientistas associam a 
existência da vida a locais onde existe água. Nosso planeta é chamado, inclu-
sive, de planeta azul ou planeta água pela coloração que a água tem vista do 
espaço. Ela cobre ¾ da superfície terrestre através de rios, lagos e mares. Além 
disso, compõe cerca de 70% da massa corporal, sendo responsável por regular 
a temperatura corporal, participar de reações químicas, transportar substâncias, 
entre outras que veremos no decorrer do conteúdo. 
Possui uma densidade máxima de 1 g/cm3 a 4 °C e seu calor específico é 
de 1 cal/°C. No estado sólido, sua densidade diminui até 0,92 g/cm3, por isso 
o gelo boia na água. Porém, são conhecidos gelos formados sob pressão que 
são mais pesados que a água líquida.
A ligação de hidrogênio presente nas moléculas de água faz essa 
substância possuir propriedades únicas. Quais as propriedades físico-
-químicas da água em que as ligações de hidrogênio estão envolvidas? 
Questões para reflexão
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10 B i o q u í m i c a B á s i c a
2.2 Estrutura química 
A fórmula molecular da água é H2O e sua fórmula estrutural é representada 
por H-O-H. A molécula de água possui três átomos, dois de hidrogênio e 
um de oxigênio. Esses átomos interagem por ligações covalentes. O átomo de 
oxigênio é muito eletronegativo, por isso, atrai e compartilha o único elétron 
disponível no átomo de hidrogênio completando sua camadade valência 
e, por sua vez, o átomo de hidrogênio também se estabiliza com o elétron 
compartilhado do oxigênio, completando dois elétrons na sua última camada.
Figura 1.1 Estrutura angular da molécula de água
A molécula de água (H2O) tem uma estrutura angular, os átomos de hidro-
gênio posicionam-se formando um ângulo de 104,5°. 
2.3 Propriedades físico-químicas da água 
A água tem propriedades que vão além do poder de hidratação. Suas pro-
priedades servem de referência para outras substâncias, como, por exemplo, 
sua densidade máxima de 1 g/cm3 a 4 °C, que serve para compararmos com 
densidades de outras substâncias líquidas e tendo por base se boiam ou afundam. 
Vamos conhecer agora algumas propriedades que essa importante substância tem.
2.3.1 Calor específico ou capacidade térmica da água 
Como vimos, a água é única em seus adjetivos, seu calor específico é de 1 
caloria por grau Celsius (1 cal/°C). Uma caloria (1 caloria = 4,186 Joules) é a 
quantidade de calor adicionada a um grama de água responsável por aumentar 
sua temperatura em 1 °C. 
Sua capacidade térmica, por exemplo, é a quantidade de calor que uma 
substância pode absorver ou liberar para alterar sua temperatura. A capacidade 
térmica da água é maior que a do ferro ou alumínio. A água contida nos rios 
e oceanos absorve grande quantidade de calor emitida pelo Sol, mas nem por 
isso a Terra fica aquecida, pelo contrário, esse fator é responsável por equili-
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brar a temperatura do planeta. Assim, a água estabiliza tanto temperaturas do 
ambiente quanto dos organismos.
Seu alto calor latente de vaporização é devido à quantidade de energia 
necessária para converter um grama de líquido para o estado gasoso. Você sa-
bia que essa propriedade pode ser percebida em nosso corpo? Pois é, quando 
transpiramos, nosso suor (água e sais minerais) evapora, regulando a tempera-
tura corporal. Graças a isso, a temperatura do corpo não vai às alturas quando 
estamos expostos ao sol ou não congelamos no inverno.
Sendo a água tão importante para a manutenção da vida, o que pode-
mos fazer para diminuir seu desperdício?
Questões para reflexão
2.3.2 Ponto de fusão, ebulição e mudanças de estado físico
Você já deve ter ouvido falar de fusão ou ebulição, no caso da água pode-
mos tratar como descongelamento ou evaporação. As temperaturas de fusão e 
ebulição são de 0 e 100 °C, respectivamente. A água passa para o estado sólido 
quando está em uma temperatura de zero grau Celsius. A água ferve quando 
atinge a temperatura de 100 graus Celsius no nível do mar.
Abaixo de 0 °C a água se expande e sua dilatação pode ser vivenciada 
quando esquecemos no freezer recipientes fechados com algum líquido no 
interior, por exemplo, latas de refrigerante.
A água passa por estados físicos intermediários entre sólido, líquido e gasoso, 
como representado na figura abaixo.
Figura 1.2 Estados físicos da água
 
BIOQUÍMICA.indb 11 17/06/14 11:19
12 B i o q u í m i c a B á s i c a
No caso da água, para todas as mudanças de estado, podemos elencar 
exemplos muito fáceis de visualizar no nosso dia a dia. A fusão, por exem-
plo, é o processo pelo qual o gelo se derrete e se transforma em líquido. 
Na vaporização, ao continuarmos fornecer calor a água, sua temperatura e 
movimentação vão aumentar, resultando no estado gasoso, em que as forças 
entre as moléculas são muito fracas. A vaporização pode ser de três maneiras, 
de acordo com a rapidez que o processo acontece. São eles: evaporação, 
ebulição e calefação.
A evaporação ocorre em temperatura ambiente e de forma bem lenta, 
enquanto a ebulição é um processo mais rápido, que ocorre a uma tempe-
ratura fixa. Já a calefação é um evento bem mais rápido e ocorre quando 
a fonte de calor está a uma temperatura muito maior do que a temperatura 
de ebulição da substância, como as gotas de água sobre uma chapa muito 
quente.
Sublimação
Nesse estado, em temperaturas adequadas de temperatura e pressão, acon-
tece a passagem direta do estado gasoso para o sólido, ou vice-versa, sem passar 
pelo estado líquido. Os exemplos mais conhecidos são da evaporação do gelo 
seco e da pedra de naftalina no armário.
Condensação
É o contrário da vaporização. As gotículas de água formadas na tampa da 
panela enquanto cozinhamos é um bom exemplo. Quando a temperatura 
do vapor diminui, perde também a sua energia de movimentação e favorece 
o agrupamento das moléculas pelas forças moleculares, fazendo com que a 
substância entre no estado líquido.
Solidificação
É o processo inverso da fusão e acontece quando a água perde calor, dimi-
nuindo a movimentação das moléculas. O resultado é que as ligações mole-
culares se tornem mais intensas, finalizando no estado sólido.
2.3.3 Tensão superficial 
A água possui uma característica curiosa em sua estrutura molecular: a 
tendência de minimizar sua área superficial. Isso ocorre porque as moléculas 
que ficam na superfície do líquido são atraídas pelas moléculas de dentro do 
líquido, gerando uma tensão na superfície. Graças às pontes de hidrogênio, as 
BIOQUÍMICA.indb 12 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 13
moléculas de água ficam coesas, favorecendo a propriedade de tensão super-
ficial. Um exemplo é que um inseto pode pousar na superfície da agua sem 
afundar.
2.3.4 Capilaridade
A capilaridade é capacidade que a água tem de penetrar em espaços re-
duzidos, resultado das interações entre as forças de adesão (afinidade entre o 
líquido e a superfície) e coesão (devido às pontes de hidrogênio) da molécula 
de água. Graças à capilaridade, a água desliza através das superfícies internas 
de finos tubos e as moléculas acabam arrastando umas às outras pelas colunas 
tubulares. Esse fenômeno é utilizado pelas plantas no transporte de seiva bruta 
pelo xilema, da raiz até as folhas.
2.3.5 Solubilidade 
A água é também um solvente universal. A molécula H2O é polar e permite 
que ela reaja com inúmeras substâncias, dissolvendo-as. As substâncias polares 
também dissolvem substâncias iônicas, por exemplo, na solubilização do NaCl 
em H2O os íons positivos interagem com os íons negativos, enquanto os íons 
de polaridade negativa da água interagem com o íon Na do sal.
Quando as substâncias são polares, dizemos que elas são hidrofílicas, ou 
seja, têm afinidade com a água, por exemplo, o sal de cozinha e o açúcar. 
Ou hidrofóbicas, quando são apolares, têm aversão a água, ou seja, não há 
solubilidade nela, por exemplo, os óleos e gorduras. Em suma, “semelhante 
dissolve semelhante”, ou seja, substâncias polares dissolvem polares e apola-
res dissolvem substâncias apolares. Contudo, existem compostos de natureza 
anfifílica, capazes de interagirem ao mesmo tempo com substancias polares e 
apolares. Exemplo: tensoativos, detergentes e fosfolipídios.
Veja a seguir um resumo das principais funções da água nos organismos 
vivos:
 solvente de líquidos corpóreos;
 viabiliza o transporte de substâncias;
 regula a temperatura corporal;
 age como lubrificante;
 participa das reações químicas: hidrólise;
 nas plantas, é fundamental para a realização da fotossíntese.
BIOQUÍMICA.indb 13 17/06/14 11:19
14 B i o q u í m i c a B á s i c a
2.4 Pontes de hidrogênio
As pontes de hidrogênio respondem diretamente às propriedades físicas da 
água, como viscosidade, solubilidade, tensão superficial e ponto de ebulição. 
As moléculas de água se associam umas às outras por essas ligações, que são 
relativamente fracas e transitórias.
Nas pontes de hidrogênio, a molécula de água serve tanto de doador 
como receptor de hidrogênio. Essa interação entre átomos de hidrogênio e 
o oxigênio, átomo altamente eletronegativo, faz com que o hidrogênio sirva 
como ligante entre ele e os átomos com os quais interage.
Assista ao documentário Planeta água (Planet ocean), de Yann Arthus-Bertrand e Michael Pitiot. 
Ano: 2012.
Para saber maisA água é solvente para a maioria dos solutos, o que permite a ocorrência das reações 
químicas.
 As reações catalisadas por enzimas só ocorrem na água. Nas reações chamadas de hidrólise, 
o substrato é a água.
 Os sistemas de transporte dos animais (sistema circulatório) e dos vegetais (vasos condutores) 
usam a água como meio de distribuição de substâncias.
 A abundante presença de água nos seres vivos impede grandes variações de temperatura, 
devido ao seu elevado calor específico.
 Os aterros sanitários e o uso de fertilizantes geram resíduos que infiltram no solo e alteram 
a composição química dos lençóis freáticos.
 O desmatamento está diretamente ligado à perda de umidade do solo e ao aumento de 
sua impermeabilidade, o que impede a penetração da água nos casos de enchentes e 
inundações.
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 14 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 15
 1. Assinale V para as alternativas verdadeiras e F para as falsas.
( ) A molécula de água faz uma forte ligação iônica entre seus 
átomos.
( ) Tensão superficial e solubilidade são algumas propriedades ca-
racterísticas da água.
( ) A molécula é eletronicamente neutra porque tem um lado com 
predomínio de cargas positivas e outro com predomínio de 
cargas negativas.
( ) Substâncias polares dissolvem polares e apolares dissolvem 
substâncias apolares. É o mesmo que dizer: semelhante dissolve 
semelhante. 
( ) A capacidade térmica da água é a quantidade de calor que ela 
tem que absorver ou liberar para alterar sua temperatura.
 2. Assinale a alternativa correta quanto aos estados físicos da água.
a) A passagem do estado sólido para o líquido é chamada de 
solidificação.
b) No estado gasoso, as forças entre as moléculas são muito fortes, 
ao contrário do estado sólido.
c) Evaporação, ebulição e calefação são tipos de vaporização.
d) A evaporação ocorre em temperatura ambiente e de forma bem 
lenta, como as gotas de água sobre uma chapa muito quente.
e) Sublimação é a passagem direta do estado líquido para o estado 
gasoso sem passar pelo estado sólido. 
 3. Assinale a alternativa que corretamente condiz com as funções da 
água nos organismos vivos.
I. Atua como solvente de líquidos corpóreos.
II. Viabiliza o transporte de substâncias.
III. Regula a temperatura corpórea.
IV. Age como fonte energética.
Atividades de aprendizagem
BIOQUÍMICA.indb 15 17/06/14 11:19
16 B i o q u í m i c a B á s i c a
a) Apenas a afirmativa I está correta.
b) Todas as afirmativas estão corretas.
c) Estão corretas as afirmativas I, II e III.
d) Estão corretas as afirmativas II, III e IV.
e) Todas as afirmativas estão incorretas.
 4. Assinale a alternativa que melhor identifica(m) a(s) propriedade(s) da 
água.
a) Sua rápida absorção de calor faz com que os líquidos corpóreos 
aumentem rapidamente a temperatura do organismo.
b) As pontes de hidrogênio favorecem a coesão entre as moléculas de 
água e resultam, por exemplo, na propriedade de tensão superficial.
c) A capilaridade é a capacidade que a água tem de penetrar pelos 
fios de cabelo e pelos do corpo, resultado das interações entre as 
forças de adesão e coesão da molécula de água.
d) A água é também um solvente universal que dissolve qualquer 
substância de natureza polar ou apolar.
e) As ligações iônicas feitas entre hidrogênio e oxigênio para formar 
a molécula de água garantem sua natureza polar.
BIOQUÍMICA.indb 16 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 17
Seção 3 Sais minerais e vitaminas
As vitaminas e os sais minerais são indispensáveis para o bom funciona-
mento e manutenção do organismo como um todo. Cada alimento contém sua 
quantidade e variedade de vitaminas e minerais, porém nenhum alimento 
contém todos os nutrientes. Portanto, é necessário que se mantenha sempre 
o hábito de optar por uma alimentação saudável, equilibrada e variada, que, 
além de fornecer os nutrientes necessários, mantém o corpo todo em perfeito 
funcionamento para que possa usufruir dos seus benefícios.
3.1 Sais minerais
Quando você ouve sobre alimentação rica em sais minerais ou fonte de 
sais minerais, você imagina de onde eles vêm? Pois é, as fontes são diversas, 
vegetais, produtos lácteos, cárneos e até mesmo da água. Os sais minerais são 
substâncias inorgânicas que não podem ser produzidas por seres vivos, são 
estritamente adquiridas pela alimentação e são essenciais ao bom funciona-
mento do organismo. Eles agem diretamente no seu metabolismo, regulação 
e estruturação. Podemos citar como exemplo o cálcio (Ca) e o fósforo (P), que 
constituem o esqueleto e os dentes, e o excesso do sódio (Na) na alimentação, 
que pode resultar no aumento da pressão arterial. 
Como comentamos, esses nutrientes são assimilados pela alimentação, que, 
quanto mais variada e colorida, maior será o arranjo dessas substâncias no orga-
nismo. Porém, a falta delas pode gerar desnutrição e outros problemas de saúde.
Quais sais minerais são essenciais para a formação dos dentes e ossos?
No quadro abaixo, você pode conferir os principais sais minerais, onde são 
encontrados e sua importância biológica. 
Quadro 1.3 Sais minerais, suas fontes e atributos
Sal mineral Onde é encontrado Para que serve
Cálcio (Ca)
Leite e seus derivados (queijo, 
iogurte) e vegetais com co-
loração verde-escura (couve, 
espinafre e brócolis).
Essencial no processo de calcificação, manu-
tenção óssea e estruturação dos dentes, além 
de colaborar com a condução de impulsos 
nervosos, contração muscular e participar da 
estrutura das membranas, dos cromossomos e 
da coagulação do sangue.
90% do cálcio é armazenado nos ossos. 
continua
BIOQUÍMICA.indb 17 17/06/14 11:19
18 B i o q u í m i c a B á s i c a
Fósforo (P) 
Carnes em geral, leite e seus 
derivados, ovos, cereais e 
legumes.
Auxilia na formação e manutenção dos ossos 
e dentes, está presente na formação dos 
fosfolipídios da membrana plasmática e na 
composição das moléculas de DNA, RNA e 
ATP (adenosina trifosfato).
Sódio (Na)
Sal de cozinha, azeite, ali-
mentos processados e algas 
marinhas. 
Atua na regulação osmótica (equilíbrio 
hídrico), difusão dos impulsos nervosos e au-
xilia no processo de contração e relaxamento 
muscular.
Flúor (F)
Presente em baixa concentra-
ção nos alimentos e adicio-
nado ao tratamento da água.
Proporciona a formação de dentes e ossos.
Potássio (K)
Frutas (principalmente ba-
nana), batata, ervilha, tomate, 
grãos e cereais. 
Atua na osmorregulação (equilíbrio hídrico), 
participa da transmissão dos impulsos nervo-
sos e contração muscular.
Ferro (Fe)
Carnes, ovos, legumes e vege-
tais verde-escuros. 
Parte integrante da molécula de hemoglobina, 
responsável pela assimilação e transporte de 
oxigênio. Sua ausência provoca anemia. É 
mais bem absorvido quando ingerido com 
vitamina C.
Iodo (I)
Peixes, frutos do mar e sal 
de cozinha enriquecido com 
iodo.
Composição de substâncias hormonais secre-
tadas pela glândula tireoide, cuja função é 
regular o metabolismo.
Magnésio (Mg)
Maçã, figo, nozes, soja, 
gérmen de trigo, aveia e frutos 
do mar. 
Auxilia na contração muscular e no metabo-
lismo energético. 
Nos vegetais, é encontrado na molécula 
de clorofila, pigmento fotossintetizante dos 
vegetais.
Zinco (Zn)
Ovos, peixes, gérmen de trigo, 
castanha-do-pará, mariscos e 
ervilha.
Componente das enzimas digestórias. Auxilia 
o sistema imunológico, facilita a cicatrização.
Existem ainda outros micronutrientes não citados no quadro acima, porém 
têm sua importância fisiológica e estão presentes em pequenas quantidades na 
nossa alimentação, como o cromo, o molibdênio, o selênio, o cobre e o cobalto.
Uma alimentação balanceada significa ingerir vitaminas, minerais, lipí-
dios, aminoácidos, carboidratos, fibras e água em quantidades ideais para 
seu peso, idade e altura. Você sabia que a deficiência de alguns desses 
componentes pode trazer sérios agravos à saúde, inclusive a morte?
Questões para reflexãocontinuação
BIOQUÍMICA.indb 18 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 19
3.2 Vitaminas
As vitaminas são micronutrientes orgânicos, presentes nos alimentos e 
essenciais para o bom funcionamento do nosso organismo. São de extrema 
importância na prevenção de doenças e no metabolismo de carboidratos, 
lipídios e proteínas. A falta de vitaminas pode acarretar diversas doenças, as 
hipovitaminoses ou avitaminoses, da mesma forma que o excesso de algumas 
vitaminas de natureza lipossolúvel, como as vitaminas A, D, E e K, por serem 
de difícil eliminação, podem causar toxicidade, chamada de hipervitaminose.
Embora sejam essenciais, nosso organismo produz apenas as vitaminas B5, 
B12 e K, que são sintetizadas pela microbiota intestinal em pequena quantidade, 
enquanto a vitamina D é produzida pela exposição da pele aos raios solares. As 
demais vitaminas devem ser obrigatoriamente obtidas na dieta, especialmente 
por meio de alimentos crus e frescos, como frutas, verduras e cereais, além de 
alimentos cárneos, ovos e leite. 
A quantidade diária a ser ingerida varia de acordo com idade, sexo, estado 
de saúde e atividade física do indivíduo. Porém, as doses são ajustadas em 
casos de gravidez, lactação, crianças na fase de crescimento ou em pessoas 
com alguma necessidade especial. A ingesta de uma alimentação colorida, ba-
lanceada e escassa em alimentos industrializados, como refinados, enlatados e 
embutidos, garante uma boa suplementação vitamínica. Além disso, vitaminas 
sintéticas, produzidas industrialmente, podem ser consumidas desde que sob 
a orientação de um nutricionista ou médico.
As vitaminas podem ser classificadas em dois grupos de acordo com sua 
solubilidade: as lipossolúveis a as hidrossolúveis. As vitaminas lipossolúveis 
A, D, E e K possuem afinidade aos lipídios, por isso são solúveis em gorduras. 
Sua absorção é feita junto à da gordura e sua eliminação é lenta, podendo 
acumular-se no organismo e apresentar toxicidade se ingeridas em excesso. Já as 
hidrossolúveis, vitaminas solúveis em água, consistem no grupo que permanece 
no corpo por um pequeno período de tempo antes de serem eliminadas pelos 
rins por meio da urina. Por isso, a reposição diária através de uma alimentação 
variada é importante. As vitaminas presentes no complexo B e a vitamina C 
são suas maiores representantes.
A carência na nutrição vitamínica pode ser pela redução de ingestão, pela 
diminuição da absorção, por alterações da microbiota intestinal ou por altera-
ções do metabolismo. Porém, as manifestações patológicas associadas à falta 
de vitaminas no organismo são muitas, como acne, anemia, cirrose, depressão, 
BIOQUÍMICA.indb 19 17/06/14 11:19
20 B i o q u í m i c a B á s i c a
doenças autoimunes, diarreia, enxaqueca, estresse, flatulência, gripe, hiperten-
são, infertilidade, hemorragias, entre outras.
Quando a ingesta alimentar não é suficiente, a administração exógena 
por injeção ou via oral pode ser um recurso. Muitas formas farmacêuticas de 
vitaminas existem no mercado, como comprimidos, pastilhas, gomas, gotas, 
soluções e xaropes. Podem, inclusive, ser encontradas isoladas ou associadas, 
como os polivitamínicos.
O Quadro 1.4 mostra as vitaminas mais importantes, suas fontes alimentares, 
atribuições para a saúde e o que suas carências podem acarretar.
Quadro 1.4 Vitaminas, seus atributos, fontes e acometimento de sua carência
Vitamina Como atua no organismo Onde são encontradas
O que sua 
carência pode 
ocasionar
A ou retinol Atua sobre a pele, a retina e 
as mucosas; melhora o sis-
tema imune, principalmente o 
sistema respiratório; fortalece 
dentes, unhas e cabelos; antio-
xidante, combate os radicais 
livres. 
Frutas e vegetais de cor 
amarelo-alaranjada, 
como cenoura, mamão, 
pimentão e abóbora, 
batata, tomate e cará. 
Brócolis, chicória e espi-
nafre. Gorduras amarelas 
de alimentos animais 
como fígado, manteiga, 
leite e ovos.
Problemas de vi-
são, cegueira no-
turna, secura da 
pele, diminuição 
de glóbulos ver-
melhos, forma-
ção de cálculos 
renais, fraqueza 
e anorexia.
D ou 
colecalciferol
Fixa o cálcio e o fósforo nos 
dentes e ossos; previne a oste-
oporose. 
Indispensável para a produção 
de insulina e a manutenção do 
sistema imune.
É sintetizada na pele com 
a ajuda dos raios solares.
Outras fontes são óleo de 
fígado de peixes, fígado, 
gema de ovos, peixes 
gordos, como o atum e o 
salmão.
Raquitismo e os-
teoporose.
E ou tocoferol Antioxidante contra radicais 
livres; previne o câncer e doen-
ças cardiovasculares; protege 
o sistema reprodutor; previne 
catarata, abortos espontâneos 
e cãibras nas pernas; reforça o 
sistema imunológico e melhora 
a ação da insulina.
Óleos de girassol, amen-
doim e oliva, sementes 
de girassol, nozes, 
amêndoas, amendoim, 
vegetais de folhas verde-
-escuras, carnes, óleos 
vegetais e gema de ovo.
Infertilidade, 
dificuldades vi-
suais e alterações 
neurológicas.
K ou 
menadiona
Atua na coagulação do sangue 
na síntese de protrombina; 
previne osteoporose, ativa a os-
teocalcina, importante proteína 
dos ossos.
Alimentos verdes, como 
vegetais de folhas como 
couve, brócolis, salsa, re-
polho, espinafre e agrião. 
Também presente nos 
óleos de soja e abacate.
Deficiência na 
coagulação do 
sangue e hemor-
ragias.
continua
BIOQUÍMICA.indb 20 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 21
B1 ou 
Tiamina
Auxilia no metabolismo dos 
carboidratos, converte o açúcar 
no sangue em energia; favorece 
a absorção de oxigênio pelo 
cérebro, melhora a função 
cerebral e combate a depressão; 
assegura o crescimento 
normal e diminui a fadiga; 
alivia dores musculares e 
cólicas menstruais; auxilia na 
formação do sangue; previne o 
envelhecimento.
Vegetais folhosos, ce-
reais integrais, lentilha, 
soja, verduras, levedo de 
cerveja, cogumelos, no-
zes, gema de ovo, atum, 
carne bovina e de aves.
A absorção da 
vitamina B1 fica 
prejudicada com 
o consumo ele-
vado de álcool. 
A deficiência 
de vitamina B1 
é chamada de 
beribéri.
B2 ou 
riboflavina 
Atua no metabolismo de 
enzimas, proteção no sistema 
nervoso; conserva os tecidos, 
principalmente os do globo 
ocular, e previne a catarata. 
Favorece o bom estado da pele, 
unhas, cabelos e mucosas.
Ligada à formação de hemácias 
do sangue e anticorpos; envol-
vida no processo de respiração 
celular; ajuda na produção do 
hormônio adrenalina.
Vegetais, grãos integrais, 
leite, carnes, fígado, rim 
e levedo de cerveja.
Inflamações na 
língua e muco-
sas, anemias e 
seborreia.
B3, PP, nia-
cina, ácido 
nicotínico ou 
nicotinamida 
Manutenção da pele e anexos, 
proteção do fígado, regula a 
taxa de colesterol no sangue.
Produção de hormônios sexuais; 
auxílio no processo digestivo.
Possibilita o metabolismo das 
gorduras e carboidratos. 
Aumenta a circulação; reduz 
triglicérides e colesterol; ajuda 
no funcionamento adequado do 
sistema nervoso e imunológico; 
regula o açúcar no sangue; pro-
tege o corpo contra poluentes e 
toxinas.
Levedura de cerveja, 
carnes magras de bovinos 
e de aves, fígado, rim, 
coração, leite, gema de 
ovos, cereais integrais, 
vegetais de folhas (bróco-
lis, espinafre), aspargos, 
cenoura, batata-doce, 
frutas secas, tomate e 
abacate.
Insônia, dor de 
cabeça, derma-
tite, diarreia e 
depressão.
B5, dexpante-
nol ou ácido 
pantotênico 
Auxilia o metabolismo de pro-
teínas, gorduras e açúcares; 
previne a fadiga; participa da 
produção do colesterol, gordu-
ras e glóbulos vermelhos.
Ajuda na desintoxicação quí-
mica; previne degeneração de 
cartilagens.
Fígado, cogumelos, 
milho, abacate, ovos, 
leite, vegetais, carnes, 
grãos integrais e inteiros, 
amendoim, levedura e 
geleia real.
Insônia, fadigas 
e cãibras muscu-
lares.
continua
continuação
BIOQUÍMICA.indb 21 17/06/14 11:19
22 B i o q u í m i c a B á s i c a
B6 ou pirido-
xina 
Crescimento, metabolismo de 
gorduras e proteínas, produção 
de hormônios.
Reduz o risco de doençascar-
díacas; ajuda na manutenção 
do sistema nervoso central e 
no sistema imunológico; alivia 
enxaquecas e náuseas; reduz 
o colesterol; melhora a visão; 
previne aterosclerose, câncer 
e afecções da pele. Melhora 
os sintomas da tensão pré-
-menstrual.
Cereais integrais, se-
mente de girassol, feijões, 
soja, amendoim. Frutas 
como banana, tomate e 
abacate.
Carnes em geral e fígado.
Seborreia, ane-
mia e distúrbios 
do crescimento.
B7, B8, 
vitamina H 
ou biotina
Metabolismo de gorduras, pro-
teínas e carboidratos.
Prevenção da calvície e dermati-
tes; alívio de dores musculares.
Nozes, amêndoas, casta-
nhas, levedo de cerveja, 
leite, gema de ovo, arroz 
integral, fígado, rim, 
batata e banana.
Eczemas, der-
matites, fadiga 
e dores muscu-
lares.
B9, M ou 
ácido fólico
Metabolismo dos aminoácidos, 
formação das hemácias e teci-
dos nervosos.
Prevenção de defeitos congêni-
tos na gravidez; prevenção do 
câncer.
Carnes, fígado, legumi-
nosas, vegetais de folhas 
escuras, banana, melão e 
cogumelos.
Anemia me-
galoblástica e 
doenças do tubo 
neural.
B12, coba-
lamina  ou 
cianocobala-
mina
Formação de hemácias e multi-
plicação celular na síntese dos 
ácidos nucleicos.
Melhora na concentração e me-
mória; alívio da irritabilidade.
Fígado, rim, ostra, carnes, 
ovos e aveia.
Anemia perni-
ciosa
C ou ácido 
ascórbico
Atua no fortalecimento do 
sistema imunológico, redução 
do efeito de substâncias que 
causam alergia e aumenta a 
resistência a infecções; antio-
xidante, combate os radicais 
livres e aumenta a absorção do 
ferro pelo intestino.
Conserva os vasos sanguíneos 
e os tecidos; atua na produção 
de colágeno, favorece a cicatri-
zação e o crescimento normal 
dos ossos.
Frutas como laranja, 
limão, kiwi, abacaxi, 
caju ,acerola, morango, 
melão, manga, mamão, 
goiaba e tomate. 
Brócolis, alface, agrião, 
cenoura, pimentão, nabo 
e espinafre.
Escorbuto, 
sangramento nas 
gengivas.
 
continuação
BIOQUÍMICA.indb 22 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 23
 1. Assinale a alternativa correta quanto aos sais minerais que participam 
diretamente do processo de contração muscular:
a) Zinco, iodo e magnésio.
b) Clorofila, ferro e flúor.
c) Cálcio, potássio e sódio.
d) Cromo, selênio e alumínio.
e) Enxofre, zinco e ferro.
 2. Associe as colunas de acordo com a principal função dos sais minerais 
no organismo:
a) Cálcio ( ) Compõe os hormônios da tireoide.
b) Ferro ( ) Participa da produção de enzimas digestórias.
c) Iodo ( ) Atua no equilíbrio hídrico.
d) Zinco ( ) Essencial no processo de calcificação.
e) Sódio ( ) Sua ausência provoca anemia.
 3. Assinale a alternativa correta, em relação às vitaminas lipossolúveis.
a) São solúveis em compostos orgânicos, principalmente na água.
b) As vitaminas A, D, E e K são mais bem absorvidas em meio 
gorduroso.
c) As vitaminas do complexo B também podem ser consideradas 
como lipossolúveis, pois fazem reserva no organismo.
d) A vitamina C ou ácido ascórbico é lipossolúvel, pois é encontrada 
principalmente em frutas cítricas.
e) A vitamina D é a única vitamina lipossolúvel cuja fonte depende 
exclusivamente da alimentação.
 4. Assinale a alternativa correta em relação às vitaminas do complexo B.
a) A vitamina B1 é diretamente responsável pela síntese de leucócitos.
b) A vitamina B2, também conhecida como riboflavina, é lipossolú-
vel e se acumula principalmente no tecido adiposo.
Atividades de aprendizagem
BIOQUÍMICA.indb 23 17/06/14 11:19
24 B i o q u í m i c a B á s i c a
c) O ácido nicotínico ou vitamina B3 colabora na fixação do cálcio 
e do fósforo nos dentes e ossos.
d) A piridoxina ou vitamina B6 atua na coagulação do sangue pela 
síntese de protrombina.
e) As vitaminas B9 e B12 previnem a anemia, pois agem na formação 
das hemácias.
BIOQUÍMICA.indb 24 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 25
Seção 4 Tampões biológicos, sistema 
tampão e conceitos de pH
Nesta seção, estudaremos sobre a acidez ou alcalinidade que os organismos 
vivos têm que manter para conseguirem realizar suas reações enzimáticas e 
metabólicas. Como conseguimos fazer isso? Essa tarefa exige a ação de siste-
mas chamados de tampões biológicos. Antes, é necessário conhecer alguns 
conceitos de pH. 
4.1 Conceitos de pH
O potencial hidrogeniônico (pH) é uma escala que mede o grau de acidez, 
neutralidade ou alcalinidade de uma determinada solução. As substâncias são 
geralmente caracterizadas pelo seu valor de pH, sendo que este é determinado 
pela concentração de íons de hidrogênio (H+). Relacionado com este conceito 
temos o pOH, que mede a concentração de íons OH-. Quanto menor o pH de 
uma substância, maior a concentração de íons H+ e menor a concentração de 
íons OH- dissociados na solução.
O valor do pH é calculado a partir da concentração de íons de H+ presentes 
em uma solução:
pH = -log[H+]
Onde pH é o logaritmo negativo de base 10 da concentração molar de íons 
de hidrogênio (H+), por exemplo, a concentração molar do suco de limão é 
[10-2] mol/l, assim, seu pH seria:
pH = -log[H+]
pH = -log[10-2]
pH = - × -2log[10]
pH = +2log[10]
pH = +2 × 1
pH = 2
Portanto, o pH do suco de limão é 2. Veremos a seguir, na Figura 1.3, que, 
na escala de pH, esse valor é referente a uma substância ácida.
Em outras palavras, o valor do pH é o número de casas decimais do número 
de moles de H+ por litro da solução. Assim, teremos, por exemplo: 
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26 B i o q u í m i c a B á s i c a
Moles de H+ por litro de solução pH
0,0000000001 10
0,00000001 8
0,000001 6
0,01 2
1 0
No exemplo acima, podemos notar que uma solução com pH 6 é 100 vezes 
mais ácida do que uma solução com pH 8.
A escala compreende valores que variam de 0 a 14 e podem ser medidos 
através de um aparelho chamado peagâmetro ou com uso de indicadores que 
são menos precisos.
Veja como classificar se uma solução é ácida ou básica:
Figura 1.3 Escala de pH
pH 0 a 7: soluções ácidas. Exemplo: refrigerantes à base de cola: 2,5 e vinagre: 2,9.
pH = 7: soluções neutras. Exemplo: água natural: 7 
pH 7 a 14: soluções básicas ou alcalinas. Exemplo: água do mar: 8 e detergentes: 12,5.
pH ácido
Uma solução caracteriza-se como ácida quando no meio existe uma con-
centração maior de íons H+ do que íons OH-. Para conseguirmos uma solução 
ácida, basta acrescentar íons H+ provenientes de uma substancia ácida, ou 
seja, se um ácido for adicionado à água, os íons H+ ficarão em excesso, dessa 
forma, a concentração dos íons OH- diminuirá e a solução se tornará ácida. 
No quadro a seguir, alguns exemplos de substâncias ácidas.
Quadro 1.5 Substâncias ácidas
Substância pH
Ácido de bateria 1,0
Suco gástrico 1,6 a 2,0
Suco de limão 2,4
Refrigerantes à base de cola 2,5
continua
BIOQUÍMICA.indb 26 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 27
Ácido acético (vinagre) 2,9
Cerveja 4,1 a 5,0
Café 5,0
Suor 5,4
Urina 5,7
pH neutro
Consideramos uma substância neutra quando ela possui a mesma concen-
tração de íons H+ e íons OH- em mol/L.
A água pura e destilada a uma temperatura de 25°C é um exemplo de subs-
tância neutra. Nessa temperatura, ela possui 1 x 10-7 mol/L de íons H+ e OH-.
Assim, calculando o pH da água, temos:
pH= - log [H+]
pH= - log  1 x 10-7
pH = 7
pH básico ou alcalino
Ao contrário do que acontece numa solução ácida, numa solução alcalina, 
a concentração dos íons OH- é maior que a dos íons H+. Se adicionarmos uma 
base na água, significa que estaremos adicionando íons OH- que vão reagir 
com os íons H+, diminuindo sua concentração e tornando a solução alcalina. 
Nesse caso, o pOH será maior que o pH, ou seja, em temperatura ambiente 
de 25 ºC, o resultado é pH > 7 ou pOH < 7.
Quadro 1.6 Substâncias básicas ou alcalinas
Substância pH
Sêmen 7,2
Lágrima 7,4
Saliva humana 7,4
Sangue 7,35 a 7,45
Água do mar 8,0
Sabonete 9,0 a 10,0
Hidróxido de sódio (soda cáustica)13,5
continuação
BIOQUÍMICA.indb 27 17/06/14 11:19
28 B i o q u í m i c a B á s i c a
Indicadores ácido-base ou indicadores de pH
Algumas substâncias mudam de cor quando estão em meio alcalino ou 
ácido. Tais substâncias recebem o nome de indicadores ácido-base e podem 
ser sintéticas, se produzidas em laboratórios, ou naturais, quando extraídas de 
plantas.
Normalmente esses indicadores se comportam com ácidos fracos ou bases 
fracas e quando em meio aquoso, esses indicadores de pH alteram sua colo-
ração em função do valor de pH.
Os indicadores não são precisos no valor do pH de uma solução, eles apenas 
fornecem dados para identificar o meio ácido, básico ou neutro. Para sabermos 
o valor exato do pH, é necessária a utilização de um equipamento eletrônico, 
o pHmetro. O eletrodo do aparelho é inserido na solução e libera uma tensão 
em milivolts que são convertidos para uma escala de pH de 0 a 14. 
Já os indicadores ácido-base mais conhecidos são a fenolftaleína, o alaran-
jado de metila, o papel tornassol e o azul de bromotimol. Além disso, existem 
os naturais, extraídos dos pigmentos de vegetais como o repolho roxo, o hi-
bisco e a beterraba. Veja no quadro abaixo as mudanças de cor sofridas pelos 
indicadores em contato com soluções ácidas e básicas.
Quadro 1.7 Indicadores de pH em meios ácidos e básicos
Indicador Meio ácido Meio básico ou alcalino
Fenolftaleína Incolor Vermelho
Alaranjado de metila Vermelho Amarelo
Papel tornassol Rosa Azul
Azul de bromotimol Amarelo Azul
Extrato da folha de repolho roxo Vermelho Verde
Soluções tampão
As soluções tampão são substâncias que minimizam a variação dos valores 
de pH, mantendo-o aproximadamente constante, ainda que essas soluções 
sofram adição de ácidos ou bases. No nosso organismo, os fluidos biológicos 
são meios aquosos equilibrados pelo sistema tampão; um bom exemplo é o 
sangue, que tem o pH 7,4 e é equilibrado entre o ácido carbônico HCO3 e 
o bicarbonato H2CO3. Esse sistema evita variações de pH, as quais podem ter 
efeito nocivo ao ser humano.
BIOQUÍMICA.indb 28 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 29
Como são formadas as soluções tampão?
As soluções tampão são preparadas quando é necessário um meio com 
pH o mais constante possível. Para formar uma solução tampão, é necessário 
um ácido fraco ou uma base fraca com um sal derivado. Esse sal é formado 
pela reação do ácido com uma base forte, ou pela reação de uma base com 
um ácido forte. 
Graças ao sistema tampão, tanto o pH intra como extracelular é conseguido. 
Variações estreitas nos valores de pH influem na atividade enzimática, media-
dores responsáveis pelas reações químicas celulares (MARZZOCO; TORRES, 
2007, p. 3).
Sistemas tampão
Para se constituir um sistema tampão, é necessário um ácido fraco (o doador 
de prótons) e sua base conjugada (o receptor de prótons).
Um ácido é fraco quando dissociado em água, libera menos íons de hi-
drogênio do que um ácido forte, ou seja, só parte do H+ do ácido é ionizada.
Exemplo de ácido fraco com sua respectiva base conjugada:
Quadro 1.8 Ácido fraco e base conjugada
Ácido fraco Base conjugada forte
Ácido acético:
CH3CO2H
Íon acetato:
CH3CO
2-
Íon dihidrogenofosfato:
H2PO
4-
Íon hidrogenofosfato:
H2PO4
-2
Ácido carbônico
H2CO3
Íon hidrogenocarbonato
HCO3-
As soluções tampão são usadas sempre que se necessita de um meio com 
pH aproximadamente constante. Elas são preparadas dissolvendo-se os solutos 
em água.
As substâncias que constituem os tampões agem aos pares ou, menos 
comumente, em grupos, constituindo um sistema protetor. Dessa forma, as 
soluções tampão podem ser formadas por um ácido fraco e um sal formado 
pela reação desse ácido com uma base forte ou, então, por uma base fraca e 
um sal formado pela reação dessa base com um ácido forte. 
BIOQUÍMICA.indb 29 17/06/14 11:19
30 B i o q u í m i c a B á s i c a
Tampões biológicos 
Os tampões biológicos são aqueles que limitam as variações do pH do 
sangue e demais fluidos orgânicos. O ácido fraco e o sal do sistema tampão, 
em condições normais, existem em uma relação constante de equilíbrio, que 
o organismo tende a preservar. As reações químicas, que ocorrem intra e ex-
tracelular, dependem do pH. Pequenas variações podem afetar a velocidade 
das reações ou até não permitir que elas ocorram. Um exemplo é sangue, que 
possui pH 7,4 e seus tampões bicarbonato e ácido carbônico se encarregam 
de mantê-lo assim. 
O sistema bicarbonato/ácido carbônico é o principal tampão responsável 
por manter o pH do sangue na faixa entre 7,35 e 7,45. Esse sistema é essencial 
à regulação do equilíbrio ácido-base, porque o metabolismo celular gera muito 
ácido como produto final, sob a forma de ácido carbônico. O ácido fraco do 
sistema é o ácido carbônico e a base forte é o bicarbonato. 
O ácido carbônico é um ácido muito fraco e sua dissociação em íons hidro-
gênio e íons bicarbonato é muito pequena comparando com outros ácidos. Isso 
resulta em equilíbrio sob a forma de dióxido de carbono (CO2) e água (H2O), 
uma alta concentração de dióxido de carbono dissolvido e uma baixa con-
centração de ácido. Por essas substâncias serem de fácil regulação, a eficácia 
do sistema é alcançada com êxito. Enquanto a concentração do bicarbonato é 
regulada pela excreção renal, a eliminação do dióxido de carbono é regulada 
pela respiração.
O pH deve ser finamente regulado no organismo, pois é nessa faixa onde há 
o funcionamento ótimo das proteínas e outras macromoléculas do organismo. 
Enquanto o pH do sangue fica na faixa de 7,4, o pH intracelular é muito pró-
ximo a 7, logo, verifica-se que o tampão do sangue não é o mesmo das células. 
Temos, então, outros tampões biológicos, como:
 Tampão proteico (hemoglobina): é um tamponante tanto de meio intra 
quanto extracelular. As proteínas são formadas por aminoácidos, os 
quais possuem um caráter anfótero (ácido ou base). Alguns aminoácidos 
possuem radicais ácidos livres. Quando dissociados, formam OH-, que 
reage prontamente com o H+ para formar água.
A hemoglobina é a proteína que aceita facilmente o íon H+ para o tampo-
namento. Ela é até seis vezes mais potente na regulação da acidez que outras 
proteínas plasmáticas. Quando o oxigênio é liberado para as células pela he-
BIOQUÍMICA.indb 30 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 31
moglobina, ela se transforma em um ácido fraco e aumenta a capacidade de 
fixar o íon H+. Outras proteínas teciduais intracelulares também colaboram na 
regulação do pH plasmático. 
O tamponamento pode ocorrer por dois mecanismos: 
 1ª etapa (plasma): produção de CO2 decorrente do metabolismo pode 
causar acidose (aumento da acidez). A liberação de oxigênio faz com 
que a hemoglobina sequestre o próton do meio evitando a acidose 
pela diminuição da formação de ácido carbônico;
 2ª etapa (pulmão): a saída de grande quantidade de CO2 pela respiração 
poderia causar uma grande alcalose (aumento da alcalinidade), que é 
compensada pela hemoglobina que, na hematose, momento que libera 
CO2 e capta o O2, libera o próton, evitando a alcalose. 
 Tampão fosfato: esse sistema atua principalmente em nível celular e 
apresenta grande importância no sistema renal, agindo de uma maneira 
semelhante ao sistema de tamponamento do bicarbonato, regulando a 
quantidade acidobásica dos túbulos renais e dos líquidos intracelulares, que 
contém altas concentrações de fosfato. É representado por ácido fosfórico 
e por dois sais, o fosfato de sódio dibásico e fosfato de sódio monobásico. 
Todos os tampões biológicos do nosso organismo têm a função de neutralizar 
o excesso de ácidos ou de bases e, posteriormente, o organismo recompõe a 
natureza normal do tampão. O princípio da regulação do sistema tampão é a 
manutenção do equilíbrio ácido-base na relação entre o numerador (sal) e o 
denominador (ácido ou base).
Alcalose e acidose
Pequenas variações no pH dos fluidos corporais podem trazer sériosriscos 
à nossa saúde. A razão para nossa sensibilidade ao pH depende de proteínas 
especializadas em aumentar a velocidade das reações químicas do nosso corpo, 
as enzimas, que estudaremos melhor na Seção 3 da Unidade 2.
No sangue existem tampões plasmáticos responsáveis por amenizar mu-
danças de pH. Quando isso se altera, o pH do sangue, que é de 7,4, cai para 
um valor menor que 7,35, dá-se o nome de acidose. Por outro lado, se o pH 
sanguíneo é alterado para um valor acima de 7,45, é chamado de acidose.
A acidose pode ocorrer principalmente por excesso de CO2, pelo aumento 
de ácidos metabólicos na circulação, por compensação de uma alcalose, por 
BIOQUÍMICA.indb 31 17/06/14 11:19
32 B i o q u í m i c a B á s i c a
doenças respiratórias como pneumonia ou enfisema, por envenenamento, pelo 
abuso de drogas, alterações no sistema nervoso central, por tumores ou por 
medicamentos. Seus sintomas são desorientação, falta de ar, diminuição ou 
supressão da respiração. 
Já na alcalose, pH além de 7,45 pode causar respiração fraca, irregular ou 
ofegante, convulsões, entorpecimento, cãibras ou rigidez muscular. Em alguns 
casos, a alcalose ocorre devido à perda excessiva de CO2 em detrimento do 
aumento dos O2, por exemplo, se o indivíduo respirar muito profunda e rapi-
damente, como em casos de histeria, de ansiedade, pelo abuso de drogas ou 
medicamentos, excesso de exercícios físicos e em casos de doenças pulmo-
nares, ou seja, tudo que pode interferir na respiração e resulta na elevação do 
pH do sangue.
Tanto a alcalose quanto a acidose são preocupantes porque, quanto mais 
distante dos valores médios do pH sanguíneo, mais graves são os sintomas, 
podendo levar o indivíduo ao coma ou a óbito. A acidose e alcalose podem 
ser respiratórias ou metabólicas, resultando de mudanças na concentração de 
ácido carbônico, H2CO3, ou metabólicas, quando resultam de mudanças na 
concentração de bicarbonato, HCO3
-. 
Enquanto respiratório, o nível de H2CO3 sobe porque CO2 suficiente não 
é exalado, o sistema nervoso responde à acidose tentando aumentar a velo-
cidade e a intensidade da respiração a fim de diminuir a pressão parcial de 
gás carbônico, PCO2, decorrente da hipoventilação. Em outro caso, a alcalose 
respiratória resulta da hiperventilação ou respiração aumentada, quando o 
CO2 é eliminado pelos pulmões e a concentração de H2CO3 diminui, o que 
aumenta o pH sanguíneo. O sistema nervoso reage à alcalose baixando a 
velocidade de respiração para aumentar a concentração de ácido carbônico, 
H2CO3.
A acidose ou alcalose metabólica podem resultar de mudanças na concen-
tração de bicarbonato, HCO3
-. A acidose metabólica é a baixa concentração 
de bicarbonato, HCO3
-, resultado de desidratação severa ou diabetes mellitus 
não tratada. Já a alcalose metabólica acontece por um aumento da concentra-
ção de HCO3
-, proveniente de vômito, uso de alguns diuréticos ou consumo 
exagerado de antiácidos.
BIOQUÍMICA.indb 32 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 33
Como preparar um indicador ácido-base em casa
Separe de 5 a 8 folhas de repolho-roxo e bata no liquidificador com 500 ml de água. Em seguida, 
coe e reserve a solução em cinco ou seis frascos, de acordo com o número de substâncias que 
você deseja verificar o pH. Escolha produtos em sua casa que você imagine ter pH diferente 
uns dos outros, como, por exemplo: café, refrigerante, detergente, vinagre, produtos de limpeza 
à base de amônia, entre outros. Adicione cada produto à solução indicadora de pH e observe 
a mudança de cor. O resultado esperado é que, se a solução ficar vermelha, então o produto 
é um ácido forte, se ficar rosada, a substância é um ácido fraco. Já tons verde-amarelados in-
dicam que a substância tem o pH alcalino.
Para saber mais
 1. Como é formada uma solução tampão? Qual a sua função?
 2. Associe corretamente os itens ordenados numericamente com seus 
respectivos pHs substâncias:
( I ) pH = 7 ( II ) pH < 7 ( III ) pH > 7
( ) Bebidas gaseificadas
( ) Água 100% pura
( ) Água do mar
( ) HCl
( ) Leite de magnésia
( ) Suco de limão
( ) Urina
( ) Tomate
( ) Sangue
( ) Abacate
( ) Sabonetes
( ) Suor
 3. Em relação aos tampões biológicos, assinale a alternativa incorreta.
a) Os tampões biológicos limitam as variações do pH do organismo.
b) O sistema bicarbonato/ácido carbônico é o principal tampão 
responsável por manter normal o pH do sangue.
c) O tampão proteico é um tamponante do meio intracelular. A 
principal proteína desse sistema é a albumina.
Atividades de aprendizagem
BIOQUÍMICA.indb 33 17/06/14 11:19
34 B i o q u í m i c a B á s i c a
d) O tampão fosfato atua principalmente em nível celular e é repre-
sentado pelo ácido fosfórico e por dois sais, o fosfato de sódio 
dibásico e fosfato de sódio monobásico. 
e) Os tampões biológicos do nosso organismo têm a função de neu-
tralizar o excesso de ácidos ou de bases.
 4. Os indicadores ácido-base ou indicadores de pH servem para mostrar 
se uma determinada substância é ácida ou alcalina. A fenolftaleína e o 
alaranjado de metila, quando entram em contato com uma substância 
ácida, mudam de cor, respectivamente para:
a) Amarelo e azul.
b) Roxo e azul.
c) Amarelo e vermelho.
d) Laranja e incolor.
e) Incolor e vermelho.
A titulação é um processo utilizado para determinar a concentração de uma substância de natureza 
ácida ou alcalina. Para a medição é utilizada uma substância de concentração conhecida, ácida 
ou básica, ou vice-versa. Ácidos e bases fazem uma reação conhecida como neutralização, for-
mando água e sal. Um indicador que será utilizado na titulação mudará de cor assim que o ácido 
ou base estiver totalmente neutralizado; esse ponto é chamado de ponto de viragem.
Para saber mais
Muitas reações químicas que ocorrem no organismo dependem do pH. Pequenas variações no 
pH podem afetar a velocidade de uma reação química ou não permitir que ela ocorra.
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 34 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 35
Nesta unidade, você aprendeu que:
 A bioquímica é o ramo da biologia que estuda as várias moléculas 
celulares em suas reações químicas que acontecem organismos vivos.
 A água é o principal elemento para a manutenção dos organismos dos 
seres vivos. A massa do nosso corpo é, aproximadamente, 70% formada 
de água.
 A água participa de vários processos no metabolismo dos seres vivos.
 Os sais minerais são substâncias inorgânicas essenciais para o meta-
bolismo, regulação e estruturação do nosso corpo. 
 A falta da assimilação dos sais minerais e vitaminas através da alimen-
tação pode gerar desnutrição e outros problemas de saúde.
 Não se esqueça de que, além dos sais minerais, as vitaminas são com-
ponentes importantíssimos para a nossa nutrição. 
 As vitaminas são compostos orgânicos encontrados nos alimentos e 
essenciais para uma boa saúde. 
 As vitaminas são divididas em dois grupos de acordo com a sua so-
lubilidade. As vitaminas A, D, E e K, também chamadas de vitaminas 
lipossolúveis, absorvidas na presença de lipídios (gorduras), e as demais 
vitaminas hidrossolúveis, por exemplo, as vitaminas do complexo B e 
a vitamina C.
 Nosso corpo produz soluções tamponantes que minimizam a variação 
dos valores de pH.
 Indicadores ácido-base ou indicadores de pH são substâncias que mu-
dam de cor quando estão em meio alcalino ou ácido. Tais substâncias 
podem ser sintéticas ou naturais.
 O pH é mensurado através de um valor obtido em uma escala que vai 
de 0 a 14. Valores inferiores a 7 são considerados ácidos e maiores do 
que 7, básicos. Já a neutralidade é alcançada quando a amostra tem 
valor de 7 na escala.
Fique ligado!
BIOQUÍMICA.indb 35 17/06/14 11:19
36 B i o q u í m i c a B á s i c a
Aluno, aprofunde sua leitura na relação que a água tem com outras 
sustâncias, fique atento em sua aplicação em outros conteúdos e, princi-
palmente, estude sobre ações de preservação, comoreaproveitamento, 
consumo consciente e gestão de resíduos poluentes. São assuntos de muita 
importância atualmente. 
Preste atenção ao pH dos produtos que você utiliza no cotidiano. Mui-
tos deles, como água mineral, refrigerantes, leite, xampus, entre outros, 
têm impressos em suas embalagens e rótulos os valores de pH.
Para concluir o estudo da unidade
 1. Existe diferença entre o pH da água pura e o da água com gás? Justi-
fique sua resposta.
 2. Assinale V para as alternativas verdadeiras e F para as falsas em relação 
às vitaminas.
( ) A vitamina A é essencial para o bom funcionamento dos múscu-
los e é sintetizada na pele através da exposição aos raios solares.
( ) A menadiona, mais conhecida como vitamina K, participa do 
processo de coagulação sanguínea, sendo uma precursora da 
protrombina.
( ) As vitaminas B2, B6, B9 e B12, quando em falta no organismo, 
resultam em quadros de anemia.
( ) A vitamina A, E e C são antioxidantes, preventivas do envelhe-
cimento por inibir as ações dos radicais livres.
( ) Vitaminas hidrossolúveis têm afinidade com a gordura, por isso são 
bem solubilizadas em água. Exemplos: tiamina, retinol e tocoferol.
 3. Contração muscular, transmissão de impulsos nervosos e estruturação 
óssea são alguns exemplos que podemos citar da participação dos 
sais minerais. Quais sais estão envolvidos nos eventos citados acima? 
Atividades de aprendizagem da unidade
BIOQUÍMICA.indb 36 17/06/14 11:19
c o n c e i t o s b á s i c o s d a b i o q u í m i c a 37
 4. Assinale a alternativa correta: as macromoléculas de proteína, áci-
dos nucleicos e polissacarídeos são formadas, respectivamente, por 
polímeros de:
a) Aminoácidos, nucleotídeos e açúcares. 
b) Peptídios, enzimas e gorduras.
c) Água, pepsina e amilase.
d) Prolina, arginina e valina.
e) Ácidos graxos, lipídios e hormônios.
 5. Assinale a alternativa correta:
a) O tampão presente no equilíbrio do pH sanguíneo é o mesmo 
que regula o pH da urina.
b) O pH sanguíneo varia, em níveis saudáveis, entre 7,0 e 7,9.
c) As soluções tampão minimizam os efeitos do ácido e da base 
acrescentados a um sistema, mantendo o pH constante.
d) São exemplos de tampões biológicos a lágrima, a saliva e a urina.
e) Os tampões são comparados à função de fechamento das reações, 
daí a palavra tampão, referente à tampa.
 6. Se o pH de uma solução é 8 e reduzirmos o seu valor para 4, a con-
centração de íons de hidrogênio será:
a) 10.000 vezes maior do que a inicial.
b) 1.000 vezes maior do que a inicial.
c) 10.000 vezes menor do que a inicial.
d) 1.000 vezes menor do que a inicial.
e) 4 vezes menor do que a inicial.
BIOQUÍMICA.indb 37 17/06/14 11:19
38 B i o q u í m i c a B á s i c a
Referências
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WALTER, P. Fundamentos da biologia celular. 2. ed. Porto Alegre: Artmed, 2006.
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molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
ATKINS, P. W.; JONES, L. Princípios de química: questionando a vida moderna e o meio 
ambiente. 5. ed. Porto Alegre: Bookman, 2012.
BERG, J. M.; STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L. Bioquímica. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2008. 
CAMPBELL, M. K. Bioquímica básica. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2001. 
CHAMPE, P. C.; HARVEY, R. A.; FERRIER, D. R. Bioquímica ilustrada. 4. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2008. 
MARZOCCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2007. 
MURRAY, R. K.; GRANNER, D. K.; RODWELL, V. W. Harper: bioquímica ilustrada. 27. ed. 
Porto Alegre: Bookman, 2007.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Lehninger: Princípios de bioquímica. 5. ed. São Paulo: Sarvier, 
2011.
PENTEADO, M. V. C. Vitaminas: aspectos nutricionais, bioquímicos, clínicos e 
analíticos. Barueri: Manole, 2003. 
SACKHEIM, G. I.; LEHMAN, D. D. Química e bioquímica para ciências biomédicas. 8. ed. 
Barueri: Manole, 2001. 
STRYER L.; TYMOCZKO J. L.; BERG, J. M. Bioquímica. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
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VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W. Fundamentos de bioquímica. 2. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2008.
BIOQUÍMICA.indb 38 17/06/14 11:19
Objetivos de aprendizagem: Nesta unidade, conheceremos a es-
trutura dos carboidratos, aminoácidos, proteínas, lipídios e ácidos 
nucleicos. Além disso, esta unidade tem como objetivo estudar as 
funções dessas macromoléculas.
Rafael Honório e Silva
Estrutura de 
carboidratos, 
aminoácidos, 
proteínas, lipídios e 
ácidos nucleicos
Unidade 2
 Seção 1: Macromoléculas orgânicas
Nesta seção, conheceremos as generalidades atribuí-
das às macromoléculas orgânicas responsáveis pela 
manutenção da vida. Estrutura, composição, fon-
tes, funções e curiosidades são alguns dos tópicos 
abordados.
 Seção 2: Estrutura e classificação dos carboidratos 
A Seção 2 faz referência aos carboidratos, fontes 
primárias de energia para o nosso corpo. Por meio 
desse assunto, conheceremos as fontes alimentares 
pela qual são ofertados e as muitas outras atribuições 
dessa importante biomolécula. 
BIOQUÍMICA.indb 39 17/06/14 11:19
 Seção 3: Características gerais dos aminoácidos e 
proteínas
Os aminoácidos são monômeros que, quando uni-
dos por ligações peptídicas, formam as proteínas. 
Nesta seção, estudaremos a construção das proteí-
nas por meio dos 20 aminoácidos existentes e suas 
particularidades.
 Seção 4: Estrutura dos lipídios e ácidos nucleicos
A Seção 4 encerra a Unidade 2 com os lipídios e os 
ácidos nucleicos. Os lipídios desempenham funções 
importantes, tais como fonte e reserva de energia, 
isolamento térmico, proteção e estrutura, pois fazem 
parte da estrutura das membranas celulares. Já os 
ácidos nucleicos, DNA e o RNA, são compostos por 
uma sequência de nucleotídeos, responsáveis pela 
transmissão de caracteres hereditários e pela síntese 
de proteínas.
BIOQUÍMICA.indb 40 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 41
Introdução ao estudo
As macromoléculas ou biomoléculas são compostos orgânicos que exer-
cem funções determinantes para a manutenção da vida. Como já vimos na 
Unidade 1, a bioquímica estuda essas substâncias relacionadas ao funciona-
mento e à estruturação dos organismos vivos. 
A Seção 1 desta unidade apresenta a importância dos compostos orgânicos 
em suas generalidades, além de entendermos algumas das funções que cada 
um deles desempenha no nosso corpo.
Você sabia que a única fonte de energia utilizada pelo cérebro são os car-
boidratos? Isso mesmo, os açúcares, como também são chamados. Mas não 
é só isso. Os carboidratos também funcionam como elementos de estrutura e 
de proteção. E é esse composto tão importante que estudaremos na Seção 2 
desta unidade.
Na terceira seção, veremos as características gerais das proteínas, estrutura 
e função baseadas em cadeias formadas pelas ligações peptídicas entre os 
aminoácidos. 
Estudaremos, na Seção 4, os lipídios e os ácidos nucleicos, embora cada uma 
dessas macromoléculas exerça funções bem diferentes uma da outra. Enquanto 
os lipídios fornecem energia para as células, participam da composição de 
membranas celulares e atuam como isolantes térmicos, os ácidos nucleicos se 
encarregam da transmissão das características genéticas hereditárias. Veremos, 
então, mais a fundo, a característica de ambas.
Seção 1 Macromoléculas orgânicas
Todas as suas células são constituídas por moléculas orgânicas de alto 
peso molecular, as macromoléculas. Elas desempenham valiosas funções para 
a manutenção da vida, dentre as quais podemos citar: estrutural, energética, 
enzimática, de armazenamento e transformação de energia, entre outras. Po-
demos definir as macromoléculas como biomoléculas orgânicas de alto peso 
molecular, podendo ser ou não formadas por unidades de menor massa, cha-
madas de monômeros. Os monômeros, do grego mono, um e meros, parte, 
são capazes de se ligarem com outros monômeros,originando os polímeros. 
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42 B i o q u í m i c a B á s i c a
Os monômeros são pequenas moléculas que, quando se ligam a outros monômeros, originam 
os polímeros.
Da união de duas moléculas do monômero, temos um dímero e três moléculas do monômero 
ligadas, que recebem o nome de trímero.
Para saber mais
Existem quatro tipos de macromoléculas orgânicas: as proteínas, os glicídios, 
os lipídios e os ácidos nucleicos. Estes polímeros são originados pela ligação de 
seus respectivos monômeros: aminoácidos, monossacarídeos, glicerol e ácidos 
graxos e nucleotídeos, como no quadro a seguir. 
Quadro 2.1 Formação das macromoléculas com seus respectivos monômeros
Monômero Polímero ou macromolécula
Aminoácidos Proteínas
Monossacarídeos Carboidratos ou glicídios
Glicerol e ácidos graxos Lipídios
Nucleotídeos Ácidos nucleicos
1.1 Carboidratos, proteínas, lipídios e ácidos 
nucleicos
Todos nós precisamos de uma reserva de energia para exercermos as atividades 
do dia a dia, como correr, andar, estudar e até dormir. Tudo o que envolve gasto 
energético ou consumo de calorias é armazenado em forma de glicogênio nos 
animais e amido nas plantas e fungos. A glicose é um açúcar ou carboidrato que 
serve como combustível para realizarmos as todas as ações do nosso organismo.
Os carboidratos, juntamente com as proteínas e lipídios, fazem parte das 
macromoléculas, tão necessárias para a manutenção da vida. Por isso também 
são chamadas de biomoléculas, porque possuem como esqueleto principal 
átomos de carbono (C), fazendo parte dos componentes orgânicos da célula. 
Esses macronutrientes são fundamentais em nosso corpo e estão presentes nos 
alimentos para o fornecimento de calorias e energia. A energia é utilizada para as 
funções vitais do organismo, como respiração, circulação, síntese proteica, reno-
vação celular e outras inúmeras ações que eles desempenham.
BIOQUÍMICA.indb 42 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 43
Qual macromolécula é a mais abundante do planeta?
Questões para reflexão
Enquanto isso, as proteínas são longas cadeias monoméricas formadas pelos 
numerosos arranjos dos vinte tipos de aminoácidos existentes. Os aminoácidos são 
unidos por ligação peptídica, que é resultado da união entre o ácido carboxílico 
(COOH) de um aminoácido com a amina (NH2) de outro aminoácido. Nessa rea-
ção acontece a formação de água, que recebe o nome de síntese por desidratação. 
As proteínas atuam como elementos estruturais, enzimáticos, de defesa, 
transportadores, endócrinos, energéticos, entre outros. Não é à toa que são as 
macromoléculas mais abundantes no planeta. 
Os lipídios, assim como os carboidratos e proteínas, também desempe-
nham funções importantes, tais como fonte de energia e reserva de energia, 
isolamento térmico, proteção e estrutura, pois fazem parte da estrutura das 
membranas celulares. 
Os lipídios ou gorduras, tanto de origem animal quanto vegetal, são de natureza 
hidrofóbica e se encontram em todos os tecidos do corpo, por estarem presentes 
nas membranas celulares. Sua reserva é feita nos adipócitos, principalmente na 
região abdominal. Quando consumidos em excesso, aumentam o risco de doenças 
cardiovasculares, obesidade, diabetes e acidente vascular cerebral (AVC). 
Por que uma dieta pobre em lipídios pode causar dificuldade de me-
tabolização das vitaminas lipossolúveis A, D, E e K?
Questões para reflexão
Os ácidos nucleicos, também conhecidos como DNA e RNA, são macromo-
léculas formadas por nucleotídeos. São encontrados no núcleo das células, cito-
plasma e algumas organelas. De modo geral, constituem os genes e são responsáveis 
pelo armazenamento, tradução e transmissão das informações genéticas. 
O DNA é o nosso material genético, alocado no núcleo das células e nas 
mitocôndrias, que, ao realizar a replicação, gera outra cadeia de DNA e trans-
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44 B i o q u í m i c a B á s i c a
fere as características hereditárias. Enquanto o DNA é formado por uma dupla 
hélice, o RNA tem apenas uma fita de nucleotídeos. 
O RNA é formado pelo processo de transcrição, em que é moldado a partir 
dos nucleotídeos do DNA. Depois de sintetizado no núcleo, vai atuar na síntese 
de proteínas no citoplasma celular.
Nas próximas seções, veremos com mais profundidade sobre cada macro-
molécula aqui estudada.
Se fizermos uma única mudança em um aminoácido da cadeia, teremos uma nova proteína.
Para saber mais
 1. Assinale a alternativa correta em relação às macromoléculas:
a) A principal função dos carboidratos é fornecer aminoácidos para 
a formação das proteínas.
b) As proteínas são formadas por ligação glicosídica entre glicídios.
c) As macromoléculas são fundamentais para funções orgânicas, 
dentre elas podemos destacar a de estruturação, aporte energético 
e reserva de energia.
d) Uma alimentação rica em lipídios tem sua principal função um 
aumento na viscosidade do sangue e, consequentemente, uma 
melhora na circulação sanguínea.
e) O amido é a reserva de energia dos animais de grande porte.
 2. Assinale V para as alternativas verdadeiras e F para as falsas:
( ) O glicogênio é a reserva de energia nos animais. 
( ) A glicose é um carboidrato que serve como combustível para 
realizarmos as ações do nosso organismo.
( ) Os aminoácidos são monômeros dispostos em longas cadeias 
para formarem as proteínas.
( ) O carbono é o elemento químico comum a todas as biomoléculas.
Atividades de aprendizagem
BIOQUÍMICA.indb 44 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 45
( ) Os carboidratos servem como primeira fonte de energia para o 
organismo.
 3. Assinale a alternativa correta em relação aos ácidos nucleicos.
a) Os genes são segmentos de RNA capazes de produzir proteína.
b) Os ácidos nucleicos são macromoléculas formadas por ácidos 
graxos.
c) O DNA sintetiza o RNA pelo processo de transcrição.
d) A pentose do DNA é a ribose.
e) Depois de sintetizado no citoplasma, o RNA passa a exercer a 
função de obtenção energética pela respiração celular.
 4. Assinale a alternativa correta em relação aos lipídios.
a) Os lipídios são os compostos energéticos de primeira escolha pelo 
organismo humano.
b) Os óleos ou gorduras são mais abundantes na composição química 
dos vegetais do que na dos animais.
c) Dentre as funções e atributos dos lipídios, podemos destacar: 
fonte e reserva energética, isolantes térmicos e estruturantes da 
membrana plasmática.
d) Estão presentes como fosfolipídios no interior e no núcleo das 
células animais.
e) Participam da síntese proteica no citoplasma celular.
 5. Relacione a coluna dos monômeros com sua respectiva macromolécula.
A — Aminoácidos.
B — Monossacarídeos.
C — Glicerol e ácidos graxos.
D — Nucleotídeos.
( ) Lipídios.
( ) Ácidos nucleicos.
( ) Proteínas.
( ) Carboidratos ou glicídios.
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46 B i o q u í m i c a B á s i c a
Seção 2 Estrutura e classificação dos 
carboidratos 
Como vimos na seção anterior, os açúcares são carboidratos ou hidratos 
de carbono também conhecidos como glicídios. Eles são moléculas orgânicas 
formadas por cadeias de carbono, ricos em hidrogênio e oxigênio. Além disso, 
estão entre as biomoléculas mais abundantes do planeta e representam as pri-
meiras substâncias formadas na natureza, graças à fotossíntese das plantas e 
quimiossíntese das bactérias. 
A função energética é sempre lembrada quando falamos de carboidra-
tos, porém não é a única. Diversas atribuições podem ser destacadas como 
elementos de estrutura e de proteção. Por exemplo, os carboidratos, ribose e 
a desoxirribose são monossacarídeos com cinco átomos de carbono em sua 
fórmula e fazem parte da estrutura de nucleotídeos e dos ácidos nucleicos (RNA 
e DNA). Outro açúcar, a celulose, está presente na parede celular de bacté-
rias, fungos e plantas. 
Os carboidratostambém estão presentes no tecido conjuntivo e envoltório 
celular de animais. E a funcionalidade não para por aí; eles ainda atuam como 
lubrificantes das articulações esqueléticas, fornecem coesão entre as células e 
podem funcionar como sinalizadores celulares.
Os carboidratos são os principais produtos da fotossíntese e são relacio-
nados à fonte de glicose, energia imediata para a célula. Estão presentes em 
diversos tipos de alimentos, como: pães, massas (macarrão, lasanha, canelone 
e pizza), salgadinhos (coxinha, pastel, rissoles etc.), bolos, arroz, milho, batata, 
mandioca, mel, sacarose (açúcar da cana), cevada, cará, inhame, biscoitos, 
entre outros.
A glicose é um carboidrato simples, com apenas seis átomos de carbono, 
serve de substrato para a produção de energia na forma de ATP no citoplasma 
das células e por meio das mitocôndrias no ciclo de Krebs, que estudaremos 
com mais detalhes nas Unidades 3 e 4.
Nossa reserva de energética é chamada de glicogênio, encontrada no fígado 
e músculos. Quando fazemos atividade física, o glicogênio é hidrolisado em 
moléculas de glicose para a corrente sanguínea para nos fornecer energia. 
Os carboidratos são classificados de acordo com a quantidade de átomos 
de carbono em suas moléculas e podem ser divididos em:
BIOQUÍMICA.indb 46 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 47
 monossacarídeos;
 dissacarídeos;
 polissacarídeos.
Qual a diferença entre carboidrato integral e refinado? 
Questões para reflexão
2.1 Monossacarídeos
Os monossacarídeos ou açúcar simples são unidades básicas do carboidrato. 
Apresentam de 3 a 7 carbonos, sendo trioses, tetroses, pentoses, hexoses ou 
heptose, dependendo do número de carbonos em sua estrutura, obedecendo à 
fórmula geral, CnH2nOn. Onde n é o número de carbonos, por exemplo, se um 
monossacarídeo tiver 6 átomos de carbono, ele terá 12 átomos de hidrogênio 
e 6 átomos de oxigênio. Fácil, né? São geralmente de sabor doce, por exemplo, 
as hexoses glicose, galactose e frutose.
Quadro 2.2 Nomenclatura dos monossacarídeos
Número de carbonos Fórmula Nome Exemplos
3 C3H6O3 Triose Gliceraldeído
4 C4H8O4 Tetrose Ribulose
5 C5H10O5 Pentose Ribose (RNA) e desoxirribose (DNA)
6 C6H12O6 Hexose Glicose, frutose e galactose
7 C7H14O7 Heptose Sedoheptulose
Em relação a sua estrutura química, os monossacarídeos são classificados 
pelo grupo químico presente em sua estrutura, sendo chamados de aldoses 
quando apresentam um grupo aldeído e cetoses quando apresentam o grupa-
mento cetona.
As cadeias carbônicas dos monossacarídeos fazem ligações simples entre 
os carbonos, como na figura a seguir.
BIOQUÍMICA.indb 47 17/06/14 11:19
48 B i o q u í m i c a B á s i c a
Figura 2.1 Ligações simples entre 
carbonos de uma pentose
Qual o carboidrato mais utilizado para adoçar os alimentos no dia 
a dia?
Questões para reflexão
2.2 Oligossacarídeos
Os oligossacarídeos são carboidratos que resultam da ligação glicosídica entre 
2 e 10 monossacarídeos. O prefixo oligo deriva do grego, podendo ser entendido 
como “alguns”. Por isso, podemos dizer que os oligossacarídeos são açúcares resul-
tantes da união de alguns monossacarídeos entre si, porém não mais do que dez. 
Os dissacarídeos (duas unidades de monossacarídeo) e os trissacarídeos 
(três unidades de monossacarídeo) são os oligossacarídeos mais importantes e 
abundantes na natureza. Porém, os dissacarídeos têm maior importância. Será 
que você conhece alguns exemplos? 
2.3 Dissacarídeos 
Os dissacarídeos são cadeias orgânicas constituídas pela união de dois 
monossacarídeos por meio de uma ligação glicosídica. Nessa ligação, um dos 
monossacarídeos perde um hidrogênio (H) e o outro perde a hidroxila (OH), 
formando uma molécula de água que é liberada a cada ligação, processo co-
nhecido como síntese por desidratação. 
A variação entre as unidades de monossacarídeos que se ligam garantem 
a existência de um grande sortimento de dissacarídeos. Os mais conhecidos 
BIOQUÍMICA.indb 48 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 49
são a sacarose (glicose + frutose), a lactose (glicose + galactose) e a maltose 
(glicose + glicose).
Quadro 2.3 Exemplos de dissacarídeos e suas fontes
Dissacarídeo Monossacarídeo formador Fonte
Sacarose Glicose + frutose Cana-de-açúcar, beterraba
Lactose Glicose + galactose Leite
Maltose Glicose + glicose Amido
2.4 Polissacarídeos
Por fim, os polissacarídeos, macromoléculas formadas por vários monossaca-
rídeos, formam grandes cadeias orgânicas, podendo apresentar outros elementos 
como o nitrogênio e o enxofre em sua estrutura. São insolúveis em água, permitindo 
que alguns deles, como o amido e o glicogênio, executem um importante papel re-
lativo ao armazenamento de energia de vegetais e animais, respectivamente. Outro 
exemplo é a celulose, que forma a parede celular das células vegetais, e a quitina, 
componente do exoesqueleto dos artrópodes e da parede celular dos fungos.
O carboidrato é a única fonte de energia aceita pelo cérebro.
Você sabia que a quitina é um carboidrato estrutural presente em artrópodes? Ela forma o 
exoesqueleto associado a proteínas, o que o torna ainda mais resistente.
Para saber mais
 1. O que são ligações glicosídicas? Qual o produto dessa ligação?
 2. Os monossacarídeos apresentam de 3 a 7 carbonos na sua estrutura. 
Sua fórmula geral é CnH2nOn. Com base na informação anterior, re-
produza a fórmula geral de uma triose e uma pentose.
 3. Assinale a alternativa correta.
a) Os carboidratos são compostos principalmente por hidrogênio 
(H), enxofre (S) e nitrogênio (N).
Atividades de aprendizagem
BIOQUÍMICA.indb 49 17/06/14 11:19
50 B i o q u í m i c a B á s i c a
b) Os açúcares ou carboidratos são classificados de acordo com a 
quantidade de átomos de carbono em suas moléculas e podem ser 
divididos em monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos.
c) Os dissacarídeos são compostos por duas cadeias orgânicas de 
monossacarídeos por meio de uma ligação glicosídica. Um exem-
plo de dissacarídeo é a lactose.
d) A ligação peptídica une duas ou mais cadeias de carboidratos.
e) Polissacarídeos são monômeros de carboidratos formadores de 
cadeias carbônicas de hidrogênio (H) e carbono (C).
 4. Quanto aos carboidratos, assinale a alternativa correta.
a) Os carboidratos são classificados de acordo com o tamanho e a 
organização de sua molécula em três grupos: monossacarídeos, 
dissacarídeos e polissacarídeos.
b) Os polissacarídeos compõem um grupo de lipídios cujas molé-
culas apresentam sabor amanteigado.
c) A glicose é um carboidrato complexo, com cinco átomos de car-
bono na sua cadeia, que serve de substrato para a produção de 
energia na forma de ATP no citoplasma das células.
d) Os glicídios, além de terem função energética, ainda participam 
da estrutura dos ácidos graxos e das proteínas.
e) A função de reserva energética do glicogênio nas plantas equivale 
à função do amido para os animais.
 5. Relacione a coluna dos monossacarídeos que formam seu respectivo 
dissacarídeo.
A — Glicose + frutose.
B — Glicose + galactose.
C — Glicose + glicose.
( ) Maltose.
( ) Sacarose.
( ) Lactose.
BIOQUÍMICA.indb 50 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 51
Seção 3 Características gerais dos 
aminoácidos e proteínas
Os aminoácidos são as unidades químicas fundamentais das proteínas. Você 
sabia que todas as proteínas são formadas a partir da ligação em sequência 
contendo os 20 aminoácidos existentes? E que a menor proteína é formada por 
70 aminoácidos?
Isso mesmo, temos na natureza 20 aminoácidos, dos quais 11 são produzidos 
pelo organismo e os outros 9 são obtidos pela alimentação (Quadro 2.4). Para 
que o organismo consiga produzir suas proteínas, temos que consumir alimentos 
diversificados, principalmente buscando incrementar a variação de vegetais na 
dieta.Assim, a chance de doenças relacionadas à desnutrição é bem menor.
3.1 Estrutura química e classificação dos aminoácidos 
Os aminoácidos são moléculas constituídas por: 
 um átomo de carbono (C) central;
 um átomo de hidrogênio (H);
 um grupo carboxílico (-COOH);
 um grupo amina (-NH2);
 uma cadeia lateral (grupo R).
Figura 2.2 Estrutura de um aminoácido
Grupo Amina
A cadeia lateral, radical (R), determina as propriedades de cada aminoácido.
Eles são separados em classes, com base na natureza dos radicais (R). Os 20 
BIOQUÍMICA.indb 51 17/06/14 11:19
52 B i o q u í m i c a B á s i c a
tipos de cadeias laterais dos aminoácidos variam em tamanho, forma, carga e 
outras características químicas, como capacidade de formação de pontes de 
hidrogênio, características hidrofóbicas e reatividade química.
Os aminoácidos podem ser classificados de acordo com a sua obtenção, 
seja ela por síntese ou por fonte exógena como a alimentação, como demons-
trado no quadro abaixo.
Quadro 2.4 Nome dos 20 aminoácidos constituintes das proteínas
Aminoácidos naturais 
 (produzidos pelos animais)
Aminoácidos essenciais 
(obtidos através da alimentação)
Alanina Leucina
Arginina Isoleucina
Prolina Histidina
Glicina Lisina
Serina Metionina
Tirosina Fenilalanina
Cisteína Treonina
Asparagina Triptofano
Ácido glutâmico Valina
Glutamina 
Ácido aspártico
3.2 Ligação peptídica
As moléculas monoméricas de aminoácidos são unidas por meio de liga-
ções peptídicas, dão origem aos peptídeos, até 100 monômeros na cadeia, e, 
consequentemente, as proteínas, polímeros com mais de 100 aminoácidos.
A ligação é resultado da união entre o ácido carboxílico (COOH) de um 
aminoácido com a amina (NH2) de outro aminoácido, gerando então como 
produto secundário uma molécula de água (H2O). Isso ocorre porque, no mo-
mento em que a proteína está sendo formada, o grupo carboxílico perde uma 
hidroxila (–OH), deixando uma ligação livre. Simultaneamente, o grupo amina 
de outro aminoácido perde um átomo de hidrogênio (–H), ficando também com 
uma ligação livre, e uma molécula de água é liberada. Essa reação recebe o 
nome de síntese por desidratação. 
BIOQUÍMICA.indb 52 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 53
Figura 2.3 Ligação peptídica
Ligação PeptídicaLigação Peptídica
Grupo Amina
3.3 Importância biológica dos aminoácidos 
A sequência dos aminoácidos na proteína determina sua forma e sua fun-
ção. Participam na formação dos músculos, genes, fibras de sustentação, unhas 
e cabelos. Além disso, atuam como hormônios, enzimas e neurotransmissores. 
Abaixo as funções biológicas de alguns aminoácidos:
 Ácido aspártico: ajuda a eliminar a amônia do organismo protegendo o 
sistema nervoso central.
 Ácido glutâmico: é considerado como combustível cerebral, responsável 
pelo bom funcionamento cognitivo.
 Arginina: é também empregado como desintoxicante geral do organismo. 
Auxilia na formação do colágeno e no funcionamento da glândula pituitária.
 Leucina, isoleucina e valina: são essenciais para o aumento da massa 
muscular, melhoram o aporte energético aumentando a resistência e 
reduzindo a fadiga, sendo constantemente utilizadas como suplemento 
para atletas.
 Cisteína: desintoxicação do organismo, além de atuar no crescimento de 
unhas e cabelos e na revitalização da pele.
 Fenilalanina: melhora a função da tireoide e dos vasos sanguíneos. Atua 
no humor e atenção, e tem um importante efeito antidepressivo.
 Glicina: estruturalmente é o aminoácido mais simples. Melhora o fun-
cionamento do sistema nervoso e dos tecidos musculares.
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54 B i o q u í m i c a B á s i c a
 Lisina: está envolvida na produção dos leucócitos do sistema imunológico, 
no auxílio do crescimento ósseo e na formação de colágeno.
 Metionina: auxilia como desintoxicante hepático e dos rins, assim como 
no controle do colesterol, além de ajudar na formação dos músculos, 
pele e cabelo.
 Triptofano: em participação com as vitaminas do complexo B, é utilizado 
na produção da serotonina, substância que promove bem-estar.
Se você é vegetariano, sua dieta precisa ser bem diversificada porque os vegetais não possuem 
todos os aminoácidos que seu corpo não produz. Procure a orientação de um nutricionista.
Para saber mais
3.4 Estruturas das proteínas 
Como já vimos, as proteínas são macromoléculas muito abundantes em 
nosso meio, inclusive no nosso organismo, ou seja, as proteínas são compos-
tos orgânicos de alto peso molecular e aproximadamente 60% do peso seco 
da célula dos organismos vivos é constituído por elas. Essas biomoléculas são 
polímeros formados pelo encadeamento de aminoácidos, seja pelo número, 
sequência ou pelo tipo de aminoácidos que as compõem, o que favorece a di-
ferenciação de uma proteína para outra. Além disso, o formato que a molécula 
assume resulta em quatro estruturas que também a tornam diferentes.
3.4.1 Estrutura primária 
É representada por uma sequência linear de aminoácidos ao longo da cadeia 
polipeptídica. Essa estrutura é a mais simples e a mais importante, porque dela 
resulta todo o arranjo espacial da proteína. A estrutura primária da proteína sofre 
hidrólise química ou enzimática das ligações peptídicas, liberando peptídeos 
e aminoácidos.
3.4.2 Estrutura secundária 
A estrutura secundária se dá por pontes de hidrogênio que ocorrem entre 
o hidrogênio do grupo amina e o oxigênio do grupo carboxílico. A estrutura 
primária se espiraliza por causa do dobramento que ela sofre. São exemplos de 
proteínas com estrutura secundária a queratina de nossos cabelos e o colágeno.
BIOQUÍMICA.indb 54 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 55
3.4.3 Estrutura terciária 
Quando as estruturas secundárias das proteínas se dobram sobre si mesmas, 
elas dão origem a uma estrutura terciária que ocorre quando a proteína sofre um 
maior grau de enrolamento pelas interações eletrostáticas, pontes de hidrogê-
nio e dissulfeto. Assim acontece nas proteínas globulares de função e estrutura 
mais complexas. Ao passo que a estrutura secundária é conhecida pela forma 
estrutural de curta distância, a terciária é determinada pelas interações de longa 
distância entre os monômeros da proteína, chamadas interações hidrofóbicas.
3.4.4 Estrutura quaternária 
A estrutura quaternária é a transformação das proteínas em estruturas tridimen-
sionais e ocorre quando quatro cadeias polipeptídicas se associam por meio de 
interações eletrostáticas, pontes de hidrogênio e pontes dissulfeto. É a associação 
de várias estruturas terciárias que constrói a estrutura quaternária dessas proteínas. 
Muitas proteínas são formadas pela associação de dois ou mais polipeptídeos. Por 
exemplo, a hemoglobina humana, a proteína das hemácias que transportam oxigê-
nio pelo organismo, é formada pela união de duas cadeias alfa e duas cadeias beta. 
Você sabia que os polímeros são formados pela união de vários monô-
meros? Polímeros orgânicos são macromoléculas, como as proteínas, 
carboidratos, lipídeos e ácidos nucleicos.
Questões para reflexão
3.5 Funções das proteínas
As proteínas apresentam várias funções no nosso organismo, como estrutu-
ral, enzimática, hormonal, de defesa, nutrição, coagulação sanguínea e trans-
porte. O colágeno, por exemplo, é uma proteína presente na derme, músculos, 
dentes, tendões, entre outros, participando da estrutura e resistência dos teci-
dos. Já a actina e a miosina são proteínas contráteis, abundantes nos músculos, 
onde participam do mecanismo da contração e relaxamento muscular. Temos 
também a albumina, proteína que regula a viscosidade do plasma sanguíneo, 
além de ser a proteína mais abundante do sistema circulatório, também está 
relacionada com a regulação osmótica. 
BIOQUÍMICA.indb 55 17/06/14 11:19
56 B i o q u í m i c a B á s i c a
Qual o papel da ação das enzimas nas reações?
Questões para reflexão
Quantoà função enzimática, as proteínas são fundamentais como moléculas 
reguladoras das reações biológicas. Não podemos esquecer que toda enzima 
é uma proteína. Um exemplo de enzima é a amilase, presente na saliva, que 
ajuda na digestão do amido no processo de mastigação.
Muitas outras funções são atribuídas às proteínas, devido a sua abun-
dante variedade na natureza, pelo número e sequência de aminoácidos que as 
compõem, como já mencionamos. Veja mais funções que as proteínas podem 
desempenhar. 
Quadro 2.5 Funções das proteínas
Função Como agem Exemplo
Endócrina ou 
hormonal
Hormônios são substâncias produzidas 
pelas glândulas endócrinas e através da 
corrente sanguínea estimulam ou inibem 
determinada atividade nos órgãos.
Insulina: hormônio produzido pelo 
pâncreas e que diminui a taxa de 
glicose no sangue. 
Defesa Na presença de antígenos, o sistema 
imunológico produz proteínas de de-
fesa, denominadas anticorpos. 
Anticorpos são proteínas produzi-
das pelos linfócitos, que sinalizam e 
neutralizam os antígenos.
Nutritiva Os aminoácidos que compõem as 
proteínas são ofertados como fonte de 
energia.
A albumina, proteína presente nos 
ovos, serve como alimento para o 
embrião em formação. 
Coagulação 
sanguínea
O sistema de hemóstase inclui as 
plaquetas, os vasos, os anticoagulantes 
naturais, o sistema de fibrinólise e as 
proteínas da coagulação do sangue.
Fibrinogênio, precursor da fibrina 
na coagulação do sangue.
Transporte Quando o sangue passa pelos capilares 
pulmonares, a afinidade da hemoglo-
bina pelo O2 faz com que ela conduza 
o oxigênio para os tecidos.
Hemoglobina, proteína responsá-
vel pelo transporte de oxigênio no 
sangue. 
3.6 Enzimas 
As enzimas são proteínas especializadas na catálise ou aceleração de rea-
ções biológicas. Suas atividades acontecem em meio intra ou extracelular me-
diando reações bioquímicas que, sem a sua presença, dificilmente acontece-
riam, viabilizando o metabolismo dos seres vivos. 
BIOQUÍMICA.indb 56 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 57
Essas biomoléculas são as mais notáveis devido a sua alta especificidade 
e poder catalítico, que são muito superiores aos dos catalisadores produzidos 
pelo homem, usados, por exemplo, nas indústrias farmacêutica e alimentar. Pra-
ticamente todas as reações bioquímicas que caracterizam o metabolismo ce-
lular são catalisadas por enzimas, sendo, portanto, consideradas as unidades 
funcionais do metabolismo.
Esses catalisadores biológicos não participam das reações como reagente ou 
produto, elas apenas aceleram e regulam as reações químicas das vias metabó-
licas. Por isso são consideradas como as unidades funcionais do metabolismo 
celular.
As vias metabólicas são sequências de 
reações em que o produto de uma reação é 
utilizado como reagente da reação seguinte.
Como vimos, a enzima é uma proteína, 
portanto, é formada por uma cadeia de aminoá-
cidos unidos por ligação peptídica. Porém, além 
dos aminoácidos, algumas enzimas podem ser conjugadas por conter compostos 
orgânicos chamados de coenzima; podemos citar a vitamina B12 e inorgânicos 
chamados de cofator, por exemplo, íons Mg2+ e Zn2+. Essa porção não proteica é 
chamada de cofator. Além disso, quando os cofatores ou coenzimas interagem se 
ligando fortemente às enzimas, eles recebem o nome de grupo prostético.
Quais são os fatores que influenciam na atividade catalítica das 
enzimas?
Questões para reflexão
O sítio de ação de algumas enzimas apenas depende dos aminoácidos ali pre-
sentes, porém outras só funcionam se cofatores ou coenzimas estiverem presentes 
no sítio de ação. Portanto, os cofatores ou coenzimas são produtos importantes 
que conferem a atividade do sítio catalítico de determinas enzimas.
O mecanismo de ação da enzima começa quando ela se liga ao reagente, 
conhecido como substrato, convertendo-o para a formação de um produto. O 
alto grau de especificidade das enzimas para seus substratos acelera as reações 
químicas em pH e temperatura compatíveis com o organismo. Esse complexo 
A catálise enzimática ocorre quando 
as enzimas aumentam a velocidade 
das reações de nosso organismo.
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 57 17/06/14 11:19
58 B i o q u í m i c a B á s i c a
enzima-substrato é instável e logo se desfaz, liberando produtos que podem 
ser utilizados em outras reações das vias metabólicas. A enzima permanece 
intacta embora tenha participado da reação, porém, a ação de cada enzima 
determina o tipo de metabolismo que a célula efetua.
O complexo formado entre enzima e substrato também é chamado de me-
canismo “chave-fechadura”. Na reação enzimática, o catalisador interage com 
o substrato, formando, assim, por pouco tempo, esse complexo. As enzimas têm 
estrutura secundária, terciária e quaternária, por isso ficam com dobramentos entre 
suas cadeias polipeptídicas, fornecendo formatos exclusivos a essas moléculas. Esses 
locais, chamados de sítios de ação, servirão de encaixe para os substratos, o que 
nos lembra da especificidade do sistema. Tão logo ocorre a reação química entre 
enzima e substrato, o complexo se desfaz e liberam os produtos. Então a enzima 
fica livre para atrair novos substratos para formar outros complexos.
A atividade enzimática é influenciada diretamente pelo pH e temperatura. 
Toda enzima tem sua funcionalidade ótima em temperaturas e pH ideais. 
Quando as enzimas chegam ao seu ponto ótimo de funcionalidade e a tempera-
tura ou pH continuam a subir, elas começam a perder sua ação ou a desnaturar. 
A desnaturação enzimática é, portanto, a perda da função da enzima. Ela perde 
sua estrutura tridimensional que é diretamente ligada a sua funcionalidade.
A nomenclatura das enzimas pode ser dada pelo substrato catalisado ou pro-
cesso realizado mais o sufixo ase. Por exemplo, a lipase é uma enzima que ajuda 
na digestão das gorduras, já a metiltransferase é uma enzima capaz de transferir 
um grupamento metil para alguma macromolécula. Outras enzimas não seguem 
essa regra, como a renina, a calicreína e a ECA (enzima conversora de angioten-
sina), que receberam esse nome por convenção, pois quando foram descobertas 
não se sabia se eram enzimas realmente e continuaram com o nome inicial.
 O processo de desnaturação da proteína altera a sua forma, tornando-a inativa. Esse processo 
pode ser provocado por eventos com altas temperaturas ou alterações de pH.
 Uma molécula de proteína contém desde algumas dezenas até mais de mil aminoácidos, o 
que justifica o fato de estarem entre as macromoléculas. A molécula de hemoglobina, por 
exemplo, é formada por 574 aminoácidos. 
 A anemia falciforme é uma doença hereditária em que a hemoglobina assume o formato de 
foice. A doença é resultado da troca de um ácido glutâmico por uma valina na hemoglobina. 
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 58 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 59
 1. Assinale a alternativa correta em relação às proteínas.
a) São formadas por glicídios por meio de ligação glicosídica.
b) São macromoléculas que têm como principal função a reserva 
energética.
c) São formadas por longas cadeias de aminoácidos que se unem 
por meio de ligações peptídicas.
d) Sua importância biológica é desprezível em relação a outras 
macromoléculas.
e) Sua estrutura não tem relação com sua funcionalidade.
 2. Assinale V para as alternativas verdadeiras e F para as falsas.
( ) As enzimas são proteínas com função catalisadora, diminuindo 
a quantidade de energia de ativação necessária para as reações 
ocorrerem.
( ) No final das reações as enzimas continuam quimicamente intac-
tas e podem repetir o processo com novos reagentes.
( ) As proteínas são formadas por ligações peptídicas entre um grupo 
amina (-NH2) e um grupo carboxila (COOH).
( ) As proteínas diferem umas das outras quanto a quantidade, se-
quência ou tipos de aminoácidos na cadeia polipeptídica.
 3. Assinale a alternativacorreta.
a) Os aminoácidos essenciais são aqueles que um organismo con-
segue produzir.
b) A ligação peptídica resulta da união entre o grupo amina de um 
aminoácido e hidroxila de outro aminoácido.
c) As proteínas são formadas a partir da ligação em sequência con-
tendo os 20 aminoácidos existentes.
d) O composto formado pela união de duas proteínas pela ligação 
peptídica é chamado dipeptídeo.
Atividades de aprendizagem
BIOQUÍMICA.indb 59 17/06/14 11:19
60 B i o q u í m i c a B á s i c a
e) Os anticorpos são proteínas responsáveis pelo transporte de oxi-
gênio no sangue.
 4. Assinale a alternativa correta de acordo com as afirmativas abaixo:
I. Hormônios são substâncias produzidas pelas glândulas endócrinas 
e por meio da corrente sanguínea estimula ou inibe determinada 
atividade no organismo.
II. Na presença de antígenos, o sistema imunológico produz proteínas 
de defesa, denominadas anticorpos.
III. Os aminoácidos que compõem as proteínas são ofertados como 
fonte de energia.
IV. A afinidade da hemoglobina, proteína responsável pelo transporte 
de oxigênio no sangue, com o O2 faz com que ela conduza o 
oxigênio para os tecidos por meio dos capilares sanguíneos.
a) Estão corretas as afirmativas I, II e IV.
b) Estão corretas as afirmativas I e III.
c) Todas as afirmativas estão corretas.
d) Todas as afirmativas estão incorretas.
e) A afirmativa II está incorreta.
BIOQUÍMICA.indb 60 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 61
Seção 4 Estrutura dos lipídios e ácidos 
nucleicos
Os lipídios, carboidratos e proteínas formam o grupo de compostos mais 
importante em alimentos. De maneira geral, os lipídios são substâncias en-
contradas em todos os seres vivos permeando os tecidos, principalmente nas 
membranas celulares e células do tecido adiposo. Além disso, podem ser uti-
lizados como fonte de energia para os organismos vivos. 
Tão importante quanto todas as macromoléculas que estudamos, os ácidos 
nucleicos, talvez sejam os de maior complexidade, não tanto pela sua estrutura, 
pois seus monômeros são compostos por uma base nitrogenada, um grupamento 
fosfato e uma pentose. Sua complexidade envolve as informações contidas no 
DNA, ou seja, nossa herança genética. 
Tanto o DNA quanto o RNA são compostos por uma sequência de nucleotí-
deos, que são ligados entre si por meio dos radicais derivados do ácido fosfórico 
e resultam em longas cadeias polinucleotídicas. As moléculas de DNA (material 
genético) são constituídas por duas cadeias polinucleotídicas enroladas uma 
sobre a outra, formando uma figura semelhante a uma escada helicoidal ou 
dupla hélice. As duas cadeias se unem por meio de pontes de hidrogênio entre 
as duplas de bases nitrogenadas: a adenina se emparelha com a timina (A com 
T), enquanto a citosina se emparelha com a guanina (C com G). A dupla hélice 
é fundamental na cópia do DNA durante a divisão celular, porque cada fita ou 
hélice serve de molde para a formação de uma nova cadeia. 
O RNA, ácido ribonucleico, é formado geralmente em cadeia simples que 
se enrola sobre si mesma por meio dos pares formados pelas bases pirimídi-
cas em um processo idêntico ao do DNA. Sua produção acontece a partir de 
uma molécula de DNA que passa a mensagem do seu código genético para 
o RNA, como uma cópia inversa em uma molécula de RNAm (RNA mensa-
geiro), fase chamada de transcrição. A partir daí são transcritas as moléculas 
de RNA no citoplasma, que podem ser de três tipos principais: RNA mensa-
geiro (RNAm), RNA ribossômico (RNAr) e RNA transportador (RNAt). Porém, 
no RNA a base nitrogenada adenina faz par com a uracila (A com U).
BIOQUÍMICA.indb 61 17/06/14 11:19
62 B i o q u í m i c a B á s i c a
4.1 Características dos lipídios
Os lipídios são compostos apolares e, por isso, insolúveis em água e solú-
veis em solventes orgânicos como álcool, éter, benzina, acetona e clorofórmio. 
Esses compostos possuem estrutura molecular variada, contêm carbono (C), 
hidrogênio (H) e oxigênio (O), podendo ter outros elementos, como, por exem-
plo, o fósforo (P), nitrogênio (N) e enxofre (S), apresentando diversas funções 
orgânicas como reserva energética, combustível celular, proteção de órgãos, 
impermeabilizantes (ceras), isolante térmico, além de fazer parte da membrana 
plasmática das células.
Os lipídios podem ser classificados em óleos, se fluidos e gorduras, quando 
sólidos em temperatura ambiente. São encontrados em diversos alimentos, tanto 
de origem vegetal quanto animal, por exemplo, o abacate e o coco são as frutas 
em destaque, pois têm uma quantidade considerável de lipídios e os produtos 
de origem animal encontramos na carne, nos ovos, no leite e seus derivados. 
Você sabe qual é a diferença entre a manteiga e a margarina?
Questões para reflexão
4.2 Aplicações e funções dos lipídios
Quando pensamos na ingestão de óleos e gorduras, logo nos vem à mente 
a questão do peso. Porém uma dieta balanceada diz respeito a escolhermos 
alimentos corretos e variados nas horas certas. As funções que os lipídios de-
sempenham são muitas e a falta dessas macromoléculas têm efeitos nocivos 
a nossa saúde. 
Os lipídios possuem quatro funções básicas nos seres vivos:
 Fornecimento de energia para as células: antes de utilizar os lipídios, 
as células usam primeiro a energia fornecida pelos monossacarídeos e, 
posteriormente, a dos lipídios.
 Estruturação da membrana celular: os fosfolipídios participam da com-
posição das membranas celulares e mantêm a sua estrutura. 
 Isolantes térmicos: mantêm a temperatura dos animais endodérmicos. 
BIOQUÍMICA.indb 62 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 63
 Facilitadores de reações químicas: promovem a produção de hormônios 
sexuais, auxiliam na absorção de vitaminas lipossolúveis (vitaminas A, 
K, D e E) e as prostaglandinas atuam como mensageiros químicos.
Quais são os parâmetros saudáveis para os níveis de colesterol e tri-
glicerídeos na corrente sanguínea?
Questões para reflexão
4.3 Classificação dos lipídios
Os lipídios podem ser classificados em: ácidos graxos, triacilglicerídios, 
cerídeos, fosfolipídios, glicerídeos, esteroides, prostaglandinas e terpenoides.
4.3.1 Ácidos graxos
Os ácidos graxos são ácidos carboxílicos (COOH), considerados orgânicos 
por conter carbono (C) e hidrogênio (H) em sua longa cadeia linear, podendo 
ser saturados (ligação simples entre carbonos) ou insaturados (ligações duplas 
entre os carbonos). Os insaturados (que contêm tais ligações) podem ser mono 
ou poli-insaturados, dependendo do número de ligações duplas para se diferen-
ciar. São os mais benéficos por reduzirem o colesterol LDL, o “mau” colesterol, 
e aumentar o HDL, considerado o bom colesterol, diminuindo o risco de se 
desenvolver doenças cardiovasculares. São facilmente convertidos em saturados 
por um processo chamado de hidrogenação, que substitui a ligação dupla por 
uma ligação do carbono para o hidrogênio. Outra diferença é que as gorduras 
saturadas são sólidas em temperatura ambiente (manteiga, banha e bacon), 
enquanto as insaturadas são líquidas (azeite, óleo de canola e óleo de soja).
4.3.2 Triacilglicerídios
São os lipídios mais abundantes na natureza; sua constituição é de três 
moléculas de ácidos graxos e uma molécula de glicerol. Os triacilgliceróis, 
como também são chamados, são apolares, ou seja, hidrofóbicos que não se 
ligam à água.
As gorduras animais e os óleos vegetais são misturas de triacilgliceróis e, 
quando hidrolisados, liberam ácidos graxos e glicerol. Se essa hidrólise é feita 
BIOQUÍMICA.indb 63 17/06/14 11:19
64 B i o q u í m i c a B á s i c a
em meio alcalino na presença de NaOH, por exemplo, acontece saponificação 
da gordura, formando-se, então, sais de ácidos graxos, conhecidos como sabões.
4.3.3 Cerídeos 
São lipídios simples encontrados nas colmeias das abelhas, nos esqueletos 
de muitos animais invertebrados, na superfíciedas folhas e cascas de frutas e nos 
nossos ouvidos. Funcionam como material impermeabilizante para proteção. 
As ceras, por serem repelentes da água e por sua consistência firme, ajudam a 
executar outras funções na natureza, como, por exemplo, os pássaros, que se-
cretam ceras de suas glândulas do bico e transferem às suas penas para torná-las 
impermeáveis. Inclusive algumas plantas recebem uma grossa camada de cera, 
impedindo a perda excessiva da água e conferindo proteção contra parasitas. 
4.3.4 Fosfolipídios
São lipídios que contêm um fósforo em sua molécula, tornando-os assim 
de natureza anfipáticas, ou seja, possuem uma região polar, que chamamos 
de cabeça hidrofílica (polar), tendo afinidade por água, e outra região apolar, 
chamada de calda hidrofóbica (apolar), que é responsável por repelir a água. 
Os fosfolipídios são encontrados nas membranas celulares dos seres vivos e 
se movimentam livremente nessas membranas, mantendo sua organização 
estrutural.
4.3.5 Glicerídeos
São líquidos em temperatura ambiente, como os óleos vegetais de algodão, 
soja, milho, azeite, canola, entre outros. E sólidos, como a banha de porco ou 
a gordura da carne, observados como uma capa esbranquiçada.
4.3.6 Esteroides 
São lipídios que regulam atividades biológicas importantes. São representa-
dos pelos hormônios sexuais, a vitamina D e o colesterol. São longas cadeias 
carbônicas dispostas em quatro anéis fundidos entre si, três deles com seis 
átomos de carbono e um com cinco. 
O colesterol está entre os mais discutidos, pela sua relação com as doenças 
cardiovasculares. Apesar de desempenhar funções essenciais, como a produção 
de dopamina no cérebro, o colesterol é conhecido por sua associação com a 
BIOQUÍMICA.indb 64 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 65
aterosclerose, depósito de gordura nas artérias. O nível elevado de LDL está 
associado com altos índices de doenças cardiovasculares, enquanto o HDL é 
responsável pelo transporte reverso, carregando excesso de colesterol de volta 
para o fígado. 
4.3.7 Prostaglandinas
São lipídios que não desempenham funções estruturais, porém sua função 
está relacionada a processos metabólicos e comunicação intercelular. Isso 
mesmo, eles são mensageiros químicos e um dos processos controlados pelas 
prostaglandinas é nada mais que a inflamação. 
As prostaglandinas são produzidas pelo ácido araquidônico, que é formado 
por meio da remoção enzimática de hidrogênios do ácido linoleico.
Os anti-inflamatórios, como o ácido acetilsalicílico, agem bloqueando as 
enzimas responsáveis pela conversão do ácido araquidônico, impedindo a for-
mação das prostaglandinas e evitando sinais da inflamação, como dor e febre.
4.3.8 Terpenoides 
São lipídios presentes em pigmentos como a clorofila e os carotenoides. O 
betacaroteno, por exemplo, é um terpeno encontrado abundantemente na ce-
noura, abóbora e beterraba, que na mucosa intestinal é convertido a vitamina A.
4.4 Membrana celular
As células, sejam procariontes ou eucariontes, apresentam um invólucro que 
as isolam do meio externo, a membrana plasmática. A membrana plasmática 
mede de 6 a 10 nm, por isso os microscópios ópticos não conseguiram torná-
-la visível. Essa façanha só ocorreu após o desenvolvimento da microscopia 
eletrônica. Os cortes transversais da membrana, através das ampliações obtidas 
pelo microscópio eletrônico, demonstram uma estrutura trilaminar de uma linha 
mais clara entre duas mais escuras, delimitando o contorno de cada célula. A 
membrana plasmática faz a fronteira entre o citoplasma do meio intracelular 
e o ambiente extracelular.
BIOQUÍMICA.indb 65 17/06/14 11:19
66 B i o q u í m i c a B á s i c a
Quais são os componentes mais abundantes da membrana plasmática?
Questões para reflexão
Mesmo com todas essas camadas, a membrana celular possibilita a entrada 
e saída de substâncias do seu interesse, necessárias para seu metabolismo. 
Esse mecanismo é uma das suas mais interessantes funções, a permeabilidade 
seletiva. Essa propriedade só é possível devido à sua composição química que 
permite a célula ser, ao mesmo tempo, estável, dinâmica e flexível. 
Primariamente, sua estrutura deve-se a seus componentes: fosfolipídios, 
colesterol e proteínas. Os lipídios formam uma camada dupla e contínua, no 
meio da qual se encaixam moléculas de proteína. A dupla camada de fosfo-
lipídios é fluida, de consistência oleosa, e as proteínas mudam de posição 
continuamente. Por isso o conceito da constituição lipoproteica.
Os fosfolipídios têm natureza anfifílica, ou seja, afinidade com a água e 
óleo. Enquanto o grupo fosfato está situado nas lâminas externas da estru-
tura trilaminar de uma extremidade hidrofóbica (tem afinidade com a água), 
a cadeia hidrofóbica (não tem afinidade com a água) fica situada entre as 
lâminas fosfatadas.
Os lipídios são os principais componentes da estrutura básica da mem-
brana. Os fosfolipídios são os mais abundantes das três classes de lipídios que 
compõem a membrana plasmática, seguidos pelos esteróis (colesterol) e os 
glicolípideos (carboidratos ligados a lipídios). 
A função dos fosfolipídios é manter a estrutura, estabilidade e flexibilidade 
da membrana. Já o colesterol, presente somente nas células animais, controla a 
fluidez da membrana, devido a seus rígidos anéis planos de esteroides, o que 
resulta no aumento das propriedades da 
barreira. Os glicolípidios, juntamente com as 
glicoproteínas (carboidratos ligados a proteí-
nas), têm funções de reconhecimento e adesão 
celular, além de proteger as células contra 
agressões químicas, microbiológicas e mecâ-
nicas. As glicoproteínas têm ainda a função de 
transporte de substâncias para dentro ou fora 
das células.
A parede celular é uma estrutura 
extracelular que distingue as células 
vegetais das células animais. A pa-
rede celular está presente em todos 
os vegetais e em algumas bactérias, 
fungos e protozoários. 
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 66 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 67
4.5 Ácidos nucleicos
Quando falamos de material genético ou de características hereditárias, 
estamos nos remetendo ao DNA ou ADN (sigla de ácido desoxirribonucleico) 
e ao RNA ou ARN (sigla de ácido ribonucleico), que são as características 
gerais de um indivíduo, como, por exemplo, a cor dos olhos, a cor e tipo dos 
cabelos, estatura, timbre de voz, entre outras. As moléculas responsáveis pela 
formação do DNA e RNA são os ácidos nucleicos. 
Os ácidos nucleicos são macromoléculas formadas por monômeros conhe-
cidos como nucleotídeos. São encontradas em todas as células vivas e consti-
tuem os genes, responsáveis pelo armazenamento, tradução e transmissão das 
informações genéticas. Os nucleotídeos são as unidades funcionais da cadeia 
de ácidos nucleicos. São formados por um radical fosfato, um açúcar do grupo 
das pentoses e uma base nitrogenada. Pela união desses três compostos, temos o 
DNA (ácido desoxirribonucleico) e o RNA (ácido ribonucleico), nomes relativos 
ao seu caráter ácido, referente ao derivado do ácido fosfórico, ao local onde 
foram encontrados, no núcleo, e ao tipo de açúcar que os compõem, em que 
a desoxirribose é o carboidrato do DNA e a ribose, o do RNA. 
Figura 2.4 Exemplo da estrutura do nucleotídeo de uma base nitrogenada púrica
Como vimos, os nucleotídeos são constituídos por três compostos 
fundamentais: 
 uma pentose, que é um carboidrato de cinco carbonos que pode ser a 
ribose ou a desoxirribose;
 um radical derivado do ácido fosfórico;
 uma base nitrogenada, que pode ser: adenina (A), guanina (G), timina (T), 
citosina (C) ou uracila (U); 
BIOQUÍMICA.indb 67 17/06/14 11:19
68 B i o q u í m i c a B á s i c a
 as bases nitrogenadas classificam-se em púricas, quando o anel aromático 
é duplo, representadas por adenina e guanina, ou pirimídicas, quando 
têm anel aromático simples, representadas por timina,citosina e uracila.
Qual seria a melhor definição para gene?
Questões para reflexão
4.5.1 Composição química 
Os nucleotídeos são unidos aos milhares uns aos outros por ligações fosfo-
diéster, formando os ácidos nucleicos.
As ligações fosfodiéster, como exemplificadas na Figura 2.5, acontecem entre 
o grupamento fosfato de um nucleotídeo que se liga à ribose de outro nucleotídeo 
formando uma sequência que chamamos de fita. Enquanto isso, ligações de pon-
tes de hidrogênio acontecem entre a base nitrogenada específica do nucleotídeo 
de uma fita com a base nitrogenada da fita de outro nucleotídeo, formando a 
sequência de DNA. No RNA só é formada uma fita, como veremos em seguida.
4.5.2 Bases nitrogenadas 
Existem cinco tipos de bases nitrogenadas: citosina (C), timina (T), uracila 
(U), adenina (A) e guanina (G). Algumas delas estão presentes somente no DNA 
e outras somente no RNA. São bases do DNA: adenina (A), timina (T), citosina 
(C) e guanina (G). São bases do RNA: adenina (A), uracila (U), citosina (C) e 
guanina (G). Repare que a timina não está presente no RNA e a uracila não 
está presente no DNA.
As bases nitrogenadas podem ser classificadas de acordo com o número 
de anéis como bases pirimídicas que contêm um anel na estrutura molecular, 
como citosina, timina e uracila, e as bases púricas que contêm dois anéis na 
estrutura molecular, como a adenina e a guanina.
Essas bases são pareadas por pontes de hidrogênio. No DNA, a adenina 
sempre se liga à timina e vice-versa, por duas pontes de hidrogênio, enquanto 
a guanina se liga à citosina e vice-versa, por três pontes de hidrogênio. Porém, 
no RNA, como não possui timina, a adenina se ligará a uracila por duas pontes 
de hidrogênio, e a ligação entre citosina e guanina continuará a mesma.
BIOQUÍMICA.indb 68 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 69
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70 B i o q u í m i c a B á s i c a
4.5.3 Pentose
A pentose é o açúcar dos ácidos nucleicos. No DNA, a pentose presente 
é a desoxirribose e no RNA é a ribose. A única diferença entre esses dois açú-
cares é a ausência de um oxigênio (O) no segundo carbono da molécula de 
desoxirribose.
4.5.4 DNA e RNA
O DNA tem a função de armazenar e transmitir as informações genéticas. 
São encontrados nos cromossomos do núcleo celular e em menor quantidade 
nas organelas citoplasmáticas como mitocrôndrias e cloroplastos. Sua estrutura 
é formada por duas fitas que se enrolam formando uma dupla hélice, seu açú-
car é a desoxirribose e suas bases nitrogenadas são timina, adenina, guanina 
e citosina.
Tanto no RNA quanto no DNA, o grupamento fosfato é o mesmo. Porém 
outras diferenças permeiam as duas moléculas. 
O RNA, por exemplo, é produzido no núcleo da célula por um processo 
chamado de transcrição e sua estrutura é de uma fita simples, diferente do 
DNA, que é formado por duas fitas. Além disso, como já vimos, no nucleotídeo 
do RNA seu açúcar é a ribose e suas bases nitrogenadas são uracila, adenina, 
citosina e guanina. 
Existem três tipos de RNA:
 RNAm (mensageiro): é responsável, conjuntamente com os ribossomos, 
pela formação de uma proteína específica que responde pela manifes-
tação do caráter hereditário codificado pelo DNA, ou seja, o RNAm 
serve como intermediário que transcreve as informações do DNA 
para a proteína. Por isso, como o RNA passa a mensagem genética do 
DNA para o citoplasma, ele recebe o nome de RNA mensageiro.
 RNAt (transportador): são moléculas capazes de levar aminoácidos cor-
retos para o RNAm durante o processo de tradução.
 RNAr (ribossômico): o RNA ribossômico tem função estrutural e sua ori-
gem é no nucléolo do núcleo celular. Quando passam para o citoplasma, 
associam-se a proteínas específicas e constituem o ribossomo, corpús-
culo citoplasmático que dirige a leitura do RNA mensageiro, garantindo 
a correta organização dos aminoácidos que irão sintetizar as proteínas 
específicas. 
BIOQUÍMICA.indb 70 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 71
As moléculas de DNA formam, pelo menos, três tipos diferentes de 
RNA. Quais são e que funções essas moléculas desempenham?
Questões para reflexão
Veja no quadro a seguir um resumo das principais diferenças entre RNA e DNA.
Quadro 2.6 Principais diferenças entre RNA e DNA
RNA DNA
Estrutura da molécula Fita simples Fita dupla em formato helicoidal
Bases púricas Adenina e guanina Adenina e guanina
Bases pirimídicas Uracila e citosina Timina e citosina
Carboidrato (pentose) Ribose Desoxirribose
Função na célula
Síntese de proteínas (RNAt e RNAm) 
e formação de ribossomos (RNAr)
Armazenamento e transmissão 
de informações genéticas
Um clone é um organismo formado de uma única célula e é idêntico à célula original. 
Os irmãos gêmeos idênticos são clones naturais que se originam da divisão de um óvulo 
fertilizado. 
O DNA fica extremamente condensado no núcleo das células e organizado em 46 cromossomos 
na espécie humana. Apenas nossas células sexuais, o óvulo e o espermatozoide, têm 23 
cromossomos.
Para saber mais
 1. Assinale a alternativa incorreta em relação aos lipídios.
a) Os lipídios são substâncias encontradas em todos os seres vivos 
permeando os tecidos, principalmente nas membranas celulares 
e células do tecido adiposo.
b) Os lipídios são compostos apolares e, por isso, insolúveis em água 
e solúveis em solventes orgânicos como álcool, éter, benzina, 
acetona e clorofórmio.
Atividades de aprendizagem
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72 B i o q u í m i c a B á s i c a
b) Os lipídios são compostos apolares e, por isso, insolúveis em água 
e solúveis em solventes orgânicos como álcool, éter, benzina, 
acetona e clorofórmio.
c) A estrutura molecular dos lipídios é variada, contendo carbono 
(C), hidrogênio (H) e oxigênio (O) e podendo ter outros elementos, 
como, por exemplo, fósforo (P), nitrogênio (N) e enxofre (S).
d) As funções dos lipídios são de reserva energética, combustível 
celular, proteção de órgãos, impermeabilizantes (ceras) e isolante 
térmico, além de fazer parte da membrana plasmática das células.
e) São encontrados exclusivamente em alimentos tanto de origem 
animal como vegetal.
 2. Assinale V para as alternativas verdadeiras e F para as falsas em relação 
às funções básicas dos lipídios nos seres vivos.
( ) Fornecimento de energia para as células: antes de utilizar os 
lipídios, as células usam primeiro a energia fornecida pelos 
monossacarídeos.
( ) Estruturação da membrana celular: os fosfolipídios participam da 
composição das membranas celulares e mantêm a sua estrutura. 
( ) Isolantes térmicos: mantêm a temperatura dos animais endodérmicos. 
( ) Facilitadores de reações químicas: promovem a produção de 
hormônios sexuais, auxiliam na absorção de vitaminas liposso-
lúveis (vitaminas A, K, D e E) e as prostaglandinas atuam como 
mensageiros químicos.
( ) Nutrição: os lipídios compõem as vitaminas lipossolúveis e são 
ofertados como fonte de energia.
 3. Os lipídios podem ser classificados em ácidos graxos, triacilglicerí-
dios, cerídeos, fosfolipídios, prostaglandinas, glicerídeos, esteroides e 
terpenoides. De acordo com essa classificação, assinale a alternativa 
correta.
a) Os ácidos graxos podem ser saturados ou insaturados. Os saturados 
podem ser mono ou poli-insaturados, dependendo do número de 
ligações duplas entre os carbonos da cadeia para se diferenciar dos 
insaturados. 
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Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 73
b) As gorduras animais e os óleos vegetais são misturas de triacil-
gliceróis e, quando hidrolisados na presença de uma base forte, 
formam o sabão.
c) Os glicerídeos são lipídios simples encontrados nas colmeias 
das abelhas, nos esqueletos de muitos animais invertebrados, na 
superfíciedas folhas e cascas de frutas e nos nossos ouvidos.
d) Os cerídeos são líquidos em temperatura ambiente, por exemplo, 
os óleos vegetais e sólidos como a banha de porco ou a gordura 
da carne, observados como uma capa esbranquiçada.
e) Os esteroides são lipídios que contém um fósforo em sua molé-
cula, tornando-os assim de natureza anfipática. Os esteroides são 
encontrados em frutos como o abacate.
 4. Assinale a alternativa correta em relação aos ácidos nucleicos.
a) Os ácidos nucleicos são macromoléculas formadas por monôme-
ros conhecidos como ácidos graxos.
b) São encontrados em todas as células vivas e constituem os genes, 
responsáveis pelo armazenamento, tradução e transmissão das 
informações genéticas.
c) Os fosfolipídios são as unidades funcionais da cadeia de ácidos 
nucleicos.
d) Os nucleotídeos são formados por um radical fosfato, um carboi-
drato do grupo das hexoses e uma base hidrogenada.
e) O DNA (ácido ribonucleico) e o RNA (ácido desoxirribonucleico) 
são nomes relativos ao seu caráter ácido, ao local onde foram 
encontrados, no núcleo, e ao tipo de açúcar que os compõem.
 5. Identifique, no esquema do ácido nucleico, os números 1, 2 e 3, 
respectivamente.
2
1
3
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74 B i o q u í m i c a B á s i c a
a) Pentose, radical derivado do ácido fosfórico e base nitrogenada.
b) Base nitrogenada, pentose e radical derivado do ácido fosfórico.
c) Ribose, fosfato e desoxirribose.
d) Radical derivado do ácido fosfórico, pentose e base nitrogenada.
e) RNA, DNA e nucleotídeo.
 Quanto mais fria for a região, a adaptação ao meio faz com que o leite 
da fêmea que está amamentando tenha maior teor de lipídios.
 Alguns insetos como grilo, bicho-da-seda, formigas e cigarras são muito 
apreciados na culinária de países como China, Singapura e Tailândia. O 
teor proteico dessas iguarias é altíssimo. 
 Além do núcleo celular, o DNA também está presente nas mitocôn-
drias e nos cloroplastos, organelas capazes de sintetizá-lo.
Para saber mais
Nesta unidade, você aprendeu que: 
 A reserva de glicose nos animais é feita no fígado e nos músculos por 
meio do glicogênio.
 A união de muitas moléculas do monômero recebe o nome de polí-
mero e suas moléculas são chamadas de macromoléculas.
 As macromoléculas: (carboidratos, proteínas e lipídios) exercem funções 
primordiais para a viabilidade da vida.
 A ligação existente entre dois sacarídeos é chamada ligação glicosídica, 
enquanto a ligação que une os aminoácidos é a ligação peptídica.
 As proteínas possuem complexas estruturas espaciais, que podem ser 
organizadas em quatro níveis de crescente complexidade.
Fique ligado!
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Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 75
 O número e a sequência de aminoácidos é muito variável na consti-
tuição das proteínas, o que garante uma infinidade desse polipeptídio 
na natureza. 
 As enzimas são proteínas extremamente especializadas para aumentar 
a velocidade das reações químicas.
 Os lipídios, óleos ou gorduras, são de natureza hidrofóbica e se encon-
tram em todos os tecidos do corpo, por estarem presentes nas mem-
branas celulares. Sua reserva é feita nos adipócitos, principalmente da 
região abdominal.
 A membrana plasmática apresenta uma constituição lipoproteica, ou 
seja, formada por fosfolipídios, colesterol e proteínas.
 Os monômeros de nucleotídeos são as unidades fundamentais para a 
formação dos ácidos nucleicos. Cada nucleotídeo é formado por um 
derivado do ácido fosfórico, uma pentose (ribose ou desoxirribose) e 
uma base nitrogenada (timina, adenina, uracila, guanina e citosina).
 O DNA ou ácido desoxirribonucleico e o RNA ou ácido ribonucleico 
são os responsáveis por sintetizar, duplicar e conter nossas informações 
genéticas.
Alunos, façam uma relação do conteúdo estudado nesta unidade com as 
outras disciplinas do seu curso. Associem por exemplo, as informações de 
química orgânica e citologia com o conhecimento que vocês agregaram 
sobre aminoácidos, proteínas, carboidratos e lipídios.
Para concluir o estudo da unidade
 1. Assinale V para as alternativas verdadeiras e F para as alternativas falsas: 
( ) O amido e o glicogênio, substâncias de reserva, são carboidratos 
classificados como polissacarídeos.
Atividades de aprendizagem da unidade
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76 B i o q u í m i c a B á s i c a
( ) A quitina é uma proteína encontrada na composição do exoes-
queleto dos insetos.
( ) Os fosfolipídios, componentes da estrutura das membranas celu-
lares, são insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos, 
como álcool, éter, clorofórmio e acetona.
( ) As proteínas são formadas pela união de aminoácidos por meio 
dos grupamentos amina (-NH2) e hidroxila (-OH) com perda de 
hidrogênio.
( ) Os aminoácidos unidos por ligação glicosídica formam as 
proteínas.
( ) Os carboidratos são fontes secundárias de energia, sendo utili-
zados quando todo ácido graxo foi consumido.
 2. Qual a diferença entre a estrutura de proteína primária e a secundária?
 3. As proteínas e os carboidratos são macronutrientes que estão presentes 
em todos os seres vivos. Assinale a alternativa que indica as unidades 
que formam as proteínas e carboidratos, respectivamente. 
a) Ácidos nucleicos e lipídios.
b) Aminoácidos e monossacarídeos.
c) Proteases e lipases.
d) Enzimas e substratos.
e) Ligação peptídica e glicosídica.
 4. Complete a sentença abaixo marcando em seguida a opção que 
contém as palavras corretas.
Os lipídios são substâncias encontradas em todo o organismo, 
principalmente nas _________________________________ e célu-
las do tecido adiposo. Além disso, podem ser utilizados como 
_______________________________ para os organismos vivos. São 
___________________________ e, por isso, insolúveis em água e 
solúveis em solventes ________________________ como álcool, éter, 
benzina, acetona e clorofórmio.
a) Membranas celulares, fonte de energia, apolares, orgânicos.
b) Paredes celulares, substrato, polares, inorgânicos.
BIOQUÍMICA.indb 76 17/06/14 11:19
Estrutura de carboidratos, aminoácidos, proteínas, l ipídios e ácidos nucleicos 77
c) Articulações, enzimática, anfifílica, graxos.
d) Glândulas, hormônios, enzimáticos, corrosivos.
e) Organelas, depósito, maleáveis, plastificantes.
 5. Assinale a alternativa que apresenta o grupo de alimentos com maior 
fonte de carboidratos.
a) Carnes bovina e suína.
b) Refrigerantes e massas.
c) Suplementos alimentares dietéticos.
d) Óleos vegetais.
e) Sementes e cascas de frutas.
 6. Assinale V para as alternativas verdadeiras e F para falsa em relação 
à estrutura dos ácidos nucleicos.
( ) Os monômeros de ácido nucleico se unem por meio de ligações 
peptídicas, tendo como resultados nucleotídeos.
( ) As bases nitrogenadas do DNA ligam uma fita de nucleotídeos 
a outra por meio de pontes de hidrogênio.
( ) Os nucleotídeos são formados por um monossacarídeo, ácido 
fosfórico e uma base hidrogenada.
( ) A estrutura do RNA consiste um uma fita simples de sequência 
de nucleotídeos.
( ) A principal função do RNA é estruturante, pois promove a síntese 
de proteínas e a formação de ribossomos.
( ) As ligações fosfodiéster acontecem entre o grupamento fosfato 
de um nucleotídeo que se liga à ribose de outro nucleotídeo, 
formando uma sequência que chamamos de fita.
BIOQUÍMICA.indb 77 17/06/14 11:19
78 B i o q u í m i c a B á s i c a
Referências
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ALBERTS, B., JOHNSON, A., LEWIS, J., RAFF, M., ROBERTS, K., WALTER, P. Biologia 
molecular da célula. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
ATKINS, P. W.; JONES, L. Princípios de química: questionando a vida moderna e o meio 
ambiente. 5. ed. Porto Alegre: Bookman, 2012.
BAYNES, J. W.; DOMINICZAK, M. H.; Bioquímica médica. 2. ed. Rio de Janeiro:Elsevier, 
2007.
BERG, J. M.; STRYER, L.; TYMOCZKO, J. L. Bioquímica. 6. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2008. 
CAMPBELL, M. K. Bioquímica básica. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2001. 
CHAMPE, P. C.; HARVEY, R. A.; FERRIER, D. R. Bioquímica ilustrada. 4. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2008. 
GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 11. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 
2006.
LEWIS, R. Genética humana: conceitos e aplicações. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2004.
MARZOCCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2007. 
MOTTA, V. T.; Bioquímica clínica para o laboratório: princípios e interpretações. 4. ed. São 
Paulo: Robe Editorial, 2003.
MURRAY, R. K.; GRANNER, D. K.; RODWELL, V. W. Harper: bioquímica ilustrada. 27. ed. 
Porto Alegre: Bookmann. 2007.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Lehninger: Princípios de bioquímica. 5. ed. São Paulo: Sarvier, 
2011.
NUSSBAUM, R. L.; MCINNES, R. R.; WILLARD, H. F. Thompson e Thompson: genética 
médica. 7. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
PENTEADO, M. V. C. Vitaminas: aspectos nutricionais, bioquímicos, clínicos e 
analíticos. Barueri: Manole, 2003. 
SACKHEIM, G. I.; LEHMAN, D. D. Química e bioquímica para ciências biomédicas. 8. ed. 
Barueri: Manole, 2001. 
STRYER L.; TYMOCZKO J. L.; BERG J. M. Bioquímica. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2005. 
VOET, D.; VOET, J. G.; PRATT, C. W. Fundamentos de bioquímica. 2. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2008.
BIOQUÍMICA.indb 78 17/06/14 11:19
Objetivos de aprendizagem: Diversos serão os conteúdos apre-
sentados nesta unidade. Nosso objetivo principal é fazê-los co-
nhecer as funções do metabolismo, ressaltando a importância e 
a organização das vias metabólicas, bem como conceituar as 
vias do catabolismo e do anabolismo, que serão abordados na 
primeira seção.
Na Seção 2 iremos caracterizar o metabolismo dos lipídios, am-
pliando sua compreensão sobre a degradação dos triacilgliceróis 
e do mecanismo de transporte e síntese energética, bem como 
sobre a compreensão dos aspectos que envolvem a síntese do 
colesterol.
Na Seção 3, poderemos compreender o metabolismo e a oxidação 
dos aminoácidos, assim como a formação da ureia.
Louise Cristine Franzoi
Sonia Maria Hiromi Nakagawa Mizoguchi
Introdução ao 
metabolismo
Unidade 3
 Seção 1: Metabolismo
Nesta seção, estudaremos o metabolismo dos ami-
noácidos, lipídeos e aminoácidos. Dessa forma, o 
destino dos componentes da dieta, após a digestão 
e absorção, constitui em percorrer vias metabólicas 
individualmente pelas moléculas, que serão oxidadas 
para obter energia. Siga em frente e bons estudos!
BIOQUÍMICA.indb 79 17/06/14 11:19
 Seção 2: Metabolismo dos lipídios
A compreensão do metabolismo dos lipídios é fun-
damental, pois esses compostos são degradados 
quando existe uma baixa quantidade de açúcares no 
organismo. Dessa forma, é realizada a via metabólica 
da betaoxidação dos ácidos graxos, que fornecerá a 
energia necessária de acordo com as necessidades 
do indivíduo.
 Seção 3: Metabolismo dos aminoácidos
O metabolismo dos aminoácidos é um processo es-
sencial ao adequado funcionamento do organismo. 
Será abordado de maneira mais aprofundada nesse 
item o catabolismo do nitrogênio, processo em que 
ocorre a digestão dos aminoácidos.
BIOQUÍMICA.indb 80 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 81
Introdução ao estudo
Caro(a) acadêmico(a), antes de iniciar, precisamos contextualizar o assunto 
a ser estudado. 
Primeiro iremos abordar as vias bioquímicas, entre elas, o metabolismo de 
carboidratos, suas funções, seus intermediários, seus cofatores etc. Essas vias 
do metabolismo são importantes, pois a glicose é o principal substrato oxidável 
na maioria dos seres vivos. 
O metabolismo da glicose ocorre em etapas que se iniciam com a glicólise 
até sua degradação total, com o objetivo de obter a ATP e moléculas de água. 
A glicólise é a principal via para a utilização da molécula de glicose que ocorre 
no citosol da maioria das células, é responsável pela produção de intermediá-
rios, que seguem para o ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico e para todo 
o processo de obtenção da energia (ATP), através da cadeia transportadora de 
elétrons, que ocorre na matriz mitocondrial. 
Assim como ocorre a degradação da glicose gerando energia para o orga-
nismo, existe um processo denominado via catabólica, que tem como saldo 
final energia em forma de ATP, CO2 e moléculas de água. 
O organismo também apresenta uma via anabólica, na qual, através de 
unidades de glicose, constroem-se estruturas por meio de um processo deno-
minado gliconeogênese (CAMPBELL; FARRELL, 2007), processo este que tem 
como precursores o lactato, o piruvato, o glicerol e alguns aminoácidos, que 
iremos abordar cuidadosamente nesta unidade.
Seção 1 Metabolismo
Para que possamos entender as vias bioquímicas, vamos inicialmente es-
clarecer o que significa o processo de metabolismo e quais as suas funções.
Segundo Marzzoco e Torres (2007), os seres vivos, para manter suas funções 
biológicas, dependem diretamente do meio ambiente para obter energia e mo-
léculas que auxiliam nas reações químicas. O organismo tende a se manter em 
equilíbrio que só pode ser obtido através de energia, num processo dinâmico 
denominado “steady-state,” no qual a energia, perdida para o meio é estabi-
lizada com a produzida.
BIOQUÍMICA.indb 81 17/06/14 11:19
82 B i o q u í m i c a B á s i c a
As substâncias oxidáveis utilizadas pelos seres humanos são derivadas de 
biomoléculas obtidas na alimentação, principalmente sob a forma de carboi-
dratos, lipídios e proteínas. 
Devemos considerar que apresentamos também reservas energéticas (endó-
genas) no organismo de carboidratos e lipídios, que são oxidadas nos intervalos 
entre as refeições. 
Ou seja: o destino dos componentes da dieta, após a digestão e absorção, 
consiste em percorrer vias metabólicas individualmente pelas moléculas, que 
serão oxidadas para obter energia. As vias metabólicas precisam estar em cons-
tante inter-relação para ter um controle constante. 
No entanto, os organismos chamados fototróficos estão adaptados para obter 
energia através da luz solar e certos microrganismos, chamados quimiotróficos, 
obtêm energia oxidando compostos encontrados no meio ambiente.
Mas, afinal, quais são as funções básicas do metabolismo?
 Obter energia química através da degradação de nutrientes ricos em 
energia ou por captura de energia solar.
 Converter e polimerizar precursores monoméricos de nutrientes em 
compostos poliméricos como proteínas, ácidos nucleicos, lipídios, polis-
sacarídeos e outros componentes celulares, ou seja, sintetizar e degradar 
biomoléculas requeridas em funções celulares. 
Para que o organismo obtenha energia, as substâncias oxidáveis utili-
zadas pelo ser humano estão presentes nos alimentos que são oxidados ou 
por meio de suas reservas endógenas que são oxidadas no intervalo entre 
as refeições. 
As reações químicas em que ocorrem transferências de elétrons são co-
nhecidas como reações de oxirredução. O reagente que perde elétrons fica 
oxidado e o que recebe fica reduzido. Podemos dizer que a oxidação libera 
energia, enquanto na redução ela é incorporada (MARZZOCO; TORRES, 
2007). 
Durante os processos de síntese e degradação de substâncias orgânicas 
nas células ocorrem muitas reações com liberação de elétrons com alto nível 
de energia e átomos de hidrogênio. Esses elétrons e átomos de hidrogênio ou 
prótons são capturados pelas coenzimas cujas formas oxidadas estão represen-
tadas pelo NAD+, FAD e NADP+. 
BIOQUÍMICA.indb 82 17/06/14 11:19
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Os nutrientes, ao serem oxidados, perdem prótons e elétrons (H+ + e-) e 
têm seus átomos de carbono convertidos em CO2. Os prótons e os elétrons são 
recebidos pelas coenzimas na forma oxidada, que passam, assim, a reduzidas. 
A reoxidação das coenzimas é obtida pela transferênciados prótons e elétrons 
(H+ + e-) para o oxigênio molecular, que é então convertido à água (MARZZOCO; 
TORRES, 2007).
1.1 Metabolismo energético
Caro(a) acadêmico(a), neste momento vamos comentar sobre o metabolismo 
energético que envolve: processos de transformações de energia e o conjunto 
das atividades metabólicas das células. 
Existem reações químicas que, para ocorrer, precisam receber energia, as 
chamadas endergônicas. Nesses casos, os reagentes têm menos energia do 
que os produtos, e outras reações liberam energia, as exergônicas, ou seja, 
os reagentes possuem mais energia do que o produto e parte da energia dos 
reagentes é liberada na forma de calor (LOPES; ROSSO, 2010).
Observe a representação dos processos nos gráficos que seguem, nos quais 
se compara a energia das substâncias que entra com a energia que é produzida, 
de acordo com as equações gerais de respiração celular e fotossíntese, assuntos 
que serão abordados nos próximos tópicos.
Figura 3.1 Representação da respiração celular (exergônica) e fotossíntese (endergônica)
Fonte: Lopes e Rosso (2010).
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84 B i o q u í m i c a B á s i c a
É importante ressaltar repetitivamente que a energia derivada dessa oxidação é 
utilizada para o organismo sintetizar um composto rico em energia, a adenosina 
trifosfato (ATP), a partir da adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorgânico (Pi). 
Isso significa que, nas células, as reações exergônicas liberam parte da 
energia sob a forma de calor e parte para promover reações endergônicas. 
Essa utilização só é possível por meio do mecanismo conhecido como 
acoplamento de reações, no qual há participação de substância comum que 
direciona o aproveitamento de energia e, assim, promove pouca liberação de 
calor. 
Essa substância comum é denominada ATP. Esse composto armazena, em 
suas ligações, fosfato, grande parte da energia desprendida pelas reações 
exergônicas. Além disso, o ATP tem a capacidade de liberar, por hidrólise, 
essa energia para promover reações endergônicas (LOPES; ROSSO, 2010).
O ATP funciona dentro da célula como uma reserva de energia, que pode 
ser usada em qualquer momento que a célula necessitar, em processos de 
biossíntese, mecânicos (contração muscular), elétricos (condução de impulsos 
nervosos), osmóticos (transporte ativo através das membranas) ou luminosos. 
A reação de hidrólise de ATP tem velocidade baixa e termodinamicamente 
viável, em que algumas enzimas, que catalisam a hidrólise, têm a atividade 
associada a outros processos de transportes ou outros mecanismos que 
consomem energia e estão sempre sob controle celular, conforme equação 
geral a seguir: 
ATP + H2O ADP + Pi + H
+
Para entender melhor a importância das reações acopladas nas células e da 
função do ATP, Lopes e Rosso (2010) compararam a combustão não biológica 
(que não ocorre na célula) com a quebra biológica da glicose (que ocorre na 
respiração celular). 
No gráfico a seguir, observe que, na combustão não biológica, a energia é 
liberada rapidamente, sob a forma de calor. 
Na quebra biológica, a energia armazenada nas ligações químicas é libe-
rada gradualmente, ou seja, também ocorre liberação de calor, mas em menor 
quantidade; havendo necessidade, o ATP é hidrolisado e a energia liberada é 
utilizada para promover outras funções celulares.
BIOQUÍMICA.indb 84 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 85
Figura 3.2 Gráfico da variação de energia nos processos de combustão não biológica e 
respiração celular
Fonte: Lopes e Rosso (2010).
Caro(a) acadêmico(a), para que a energia derivada da oxidação dos ali-
mentos possa ser utilizada pelas células, ela deve estar sob a forma de ATP, e 
essa energia é obtida em várias etapas, como veremos nos próximos tópicos.
1.2 Classificação do metabolismo
O metabolismo consiste em bases bioquímicas de todos os processos vitais 
e é classificado em duas vias: 
 Anabolismo: vias de biossíntese ou processos que envolvem a síntese, ou 
seja, a produção de moléculas orgânicas complexas necessita de energia. 
 Catabolismo: vias degradativas ou processos relacionados à degradação 
de substâncias complexas com geração de energia. 
Algumas vias são utilizadas tanto no catabolismo como nas vias ana-
bólicas. A organização das vias consiste em uma sequência de vias cata-
lisadas por enzimas, que podem estar isoladas ou em forma de complexo 
multienzimático. 
Diante disso, podemos concluir que, no metabolismo, as vias catabólicas 
e as vias anabólicas trabalham em sentido contrário; no catabolismo ocorre 
a oxidação das moléculas e, durante o anabolismo, redução das moléculas 
(CAMPBELL; FARRELL, 2007).
BIOQUÍMICA.indb 85 17/06/14 11:19
86 B i o q u í m i c a B á s i c a
 1. O metabolismo consiste em bases bioquímicas de todos os processos 
vitais. Como é classificado o metabolismo?
 2. As reações químicas que ocorrem nos organismos podem ser classi-
ficadas em endergônicas e exergônicas. Defina estes dois termos.
Atividades de aprendizagem
Se você deseja conhecer mais a respeito de aspectos inerentes ao metabolismo, acesse o site 
da Revista Fapesp, no link da bioquímica! Lá, você poderá conhecer pesquisas relativas à área 
que são realizadas no Brasil.
<http://revistapesquisa.fapesp.br/tag/bioquimica/>.
Para saber mais
Todos os processos metabólicos que ocorrem nos organismos vivos são 
empregados no intuito de manter sua homeostase. Discuta com seus 
colegas e Tutor Externo o significado do termo homeostase.
Questões para reflexão
BIOQUÍMICA.indb 86 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 87
Seção 2 Metabolismo dos lipídios
A partir de agora, iniciaremos nosso estudo a respeito dos aspectos que en-
volvem o metabolismo dos lipídios. Para tanto, é necessário que você conheça 
a estrutura e a classificação desses compostos, de forma a compreender uma 
maneira que o organismo emprega para obter energia. Se necessário, retome 
os conteúdos da Unidade 2 e siga em frente. Vamos lá? 
O metabolismo dos lipídios envolve uma série de processos que estudare-
mos a partir de agora. Essas etapas englobam a degradação e a síntese desses 
compostos. À medida que você, acadêmico(a), for avançando na sua leitura, 
é interessante que retome os conteúdos já estudados, o que contribuirá para a 
sua compreensão geral do metabolismo lipídico.
2.1 Metabolismo de lipídios
Por meio dos estudos referentes à Seção 1, você pôde verificar que a glicose é 
o principal composto que o organismo utiliza para conseguir energia. Conforme 
Bettelheim et al. (2012), quando nos alimentamos bem (grande quantidade de 
açúcares), ocorre a inibição da oxidação dos ácidos graxos. Sendo assim, eles 
são estocados em depósitos de gordura. 
É preciso salientar que o nome “gordura” agrupa duas categorias de subs-
tâncias: a do glicerol e a dos ácidos graxos (ZAMBOM; SANTOS; MODESTO, 
2004).
Mas, então, por que existe a necessidade de armazenar gordura? 
Para explicar melhor essa questão, podemos utilizar um exemplo rotineiro. 
Pense no seu dia a dia. Você acordou pela manhã e não teve tempo de tomar 
seu café. Ou seja, saiu de casa em jejum. Com isso, o fornecimento de glicose 
sofreu uma queda. Agora, seu organismo necessita de outros compostos para 
conseguir sua energia: os ácidos graxos.
De modo a assegurar a sobrevivência de todas as espécies, mesmo quando 
não há alimento suficiente, o organismo dos mamíferos é capaz de estocar o 
excedente de calorias consumidas e não utilizadas para satisfazer suas neces-
sidades metabólicas imediatas. Os lipídios, na forma de triacilgliceróis, são 
compostos hidrofóbicos (não solúveis em água). Sendo assim, não necessitam 
de água para serem armazenados em quantidades elevadas. Além disso, esses 
BIOQUÍMICA.indb 87 17/06/14 11:19
88 B i o q u í m i c a B á s i c a
compostos contêm mais que o dobro de energia armazenada em relação a car-
boidratos e proteínas (FONSECA-ALANIZ et al., 2006). Mas o que issoimplica?
Bem, quando oxidados, os lipídios proveem mais energia metabólica! 
O tecido adiposo é a principal maneira com que o organismo armazena 
energia. Para isso, existem células especializadas, denominadas adipócitos. 
Estas armazenam lipídios sob a forma de triacilglicerol (TAG). Os adipócitos 
apresentam enzimas e proteínas reguladoras para realizar a síntese, processo 
chamado de lipogênese, além de armazenar TAG. Já quando ocorre degradação 
do TAG, dá-se o nome de lipólise. 
Para que tudo funcione de forma adequada, nutrientes e sinais aferentes dos 
sistemas neurais e hormonais, além das necessidades de energia do indivíduo, 
são responsáveis pela regulação desse metabolismo (FONSECA-ALANIZ et al., 
2006).
Nosso sistema visceral ou vegetativo é aquele que interage de maneira inconsciente no controle 
da percepção do meio interno e das vísceras. Para isso, os sinais aferentes são empregados pelo 
sistema nervoso central para perceber informações sobre a dilatação do estômago, por 
exemplo.
Para saber mais
2.2 Digestão e absorção lipídica
Do total de lipídios ingeridos, 90% são constituídos por TAGs (triacilglice-
róis). Numa proporção menor estão glicerofosfolipídeos, colesterol, ésteres de 
colesteril e ácidos graxos livres. Como já verificamos, os lipídios apresentam 
pouca solubilidade em água. Desta maneira, são necessários compostos que 
possibilitem a absorção intestinal lipídica. Com isso, o organismo emprega 
os chamados agentes emulsificantes, que aumentam a interface lipídio-água, 
o que permite que as enzimas intestinais hidrossolúveis entrem em ação. Os 
principais agentes emulsificantes são os sais biliares. Estes são sintetizados pelo 
fígado e temporariamente estocados na vesícula biliar, sendo liberados no intes-
tino delgado após a ingestão de gorduras. O glicolato de sódio e o taurocolato 
de sódio são os principais sais biliares existentes (MOTTA, 2013a). Através da 
ação dos sais biliares e de enzimas especializadas, os TAGs são catalisados em 
ácidos graxos e glicerol.
BIOQUÍMICA.indb 88 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 89
Após adentrarem nas células, os ácidos graxos podem ser:
1. oxidados para geração de energia;
2. armazenados na forma de TAGs; ou
3. utilizados para a síntese de membranas.
Já o glicerol não pode ser reaproveitado pelos adipócitos. Por isso, é liberado 
na circulação sanguínea. No fígado (e em outros tecidos), o glicerol é convertido 
em glicerol 3-fosfato, que pode ser transformado em di-hidroxiacetona fosfato, 
uma substância intermediária da glicólise ou da glicogênese (MARZZOCO; 
TORRES, 2007). 
Entretanto, o metabolismo dos ácidos graxos envolve aspectos mais detalha-
dos que serão abordados no decorrer deste tópico de forma mais aprofundada. 
Vamos lá?
2.2.1 A β-oxidação
A via metabólica da β-oxidação dos ácidos graxos é importantíssima para o 
organismo. É por meio dela que os ácidos graxos são oxidados para a obtenção 
de energia, dependendo das necessidades do indivíduo.
Você sabia que a denominação β-oxidação originou-se dos estudos de Franz Knoop, que, em 
1904, propôs que o organismo emprega ácidos graxos como fonte de energia? A letra grega 
β representa o carbono β (segundo átomo a partir do grupo COOH), que é oxidado antes da 
fragmentação da molécula, conforme denota a Figura 3.3 (BETTELHEIM et al., 2012).
Para saber mais
Figura 3.3 Ácido graxo e carbono β
– C – C – C – C – C – COOH
β a
Fonte: Adaptada de Bettelheim et al. (2012).
De acordo com Champe, Harvey e Ferrier (2009), a β-oxidação acontece 
na mitocôndria, onde fragmentos de dois carbonos são retirados a partir 
da carboxila terminal da acil-CoA, sendo originados acetil-CoA, NADH e 
FADH2. 
BIOQUÍMICA.indb 89 17/06/14 11:19
90 B i o q u í m i c a B á s i c a
Para que a β-oxidação tenha início, é necessário que ocorra um processo de 
ativação, que ocorre no citoplasma, onde a gordura foi hidrolisada em ácidos 
graxos e glicerol. Com isso, a ATP é convertida em AMP (adenosina monofos-
fato) e fosfato inorgânico, onde a energia oriunda da hidrólise da ATP é unida à 
molécula de acil-CoA, resultante da combinação de ácido graxo e coenzima A 
(BETTELHEIM et al., 2012).
Primeiro é necessário que o ácido graxo de cadeia longa (AGCL) seja trans-
portado para o interior da mitocôndria, pois a β-oxidação acontece na matriz 
mitocondrial. A molécula responsável pelo transporte é chamada de carnitina, 
e o processo de transporte é chamado de lançadeira de carnitina (CHAMPE; 
HARVEY; FERRIER, 2009).
Agora que o ácido graxo encontra-se transformado em acil-CoA e já dentro 
da mitocôndria, inicia-se o processo de β-oxidação propriamente dito, o tam-
bém denominado ciclo de Lynen (BETTELHEIM et al., 2012). 
É importante salientar que a β-oxidação é composta por uma série de quatro 
reações,em que a acil-CoA é encurtada em dois carbonos, sendo estes libera-
dos na forma de acetil-CoA. A partir daí ocorre a síntese de FADH2 e NADH 
(MARZZOCO; TORRES, 2007). 
Conforme Marzzoco e Torres (2007), essas reações podem ser descritas da 
seguinte maneira:
1. Oxidação da acil-CoA e uma enil-CoA, à custa da conversão de FAD 
a FADH2;
2. Hidratação da dupla ligação, que produz o isômero L de uma 
β-hidroxiacil-CoA — enoil-CoA hidratase;
3. Oxidação do grupo hidroxila a carbonila, resultando em uma β-cetoacil-
CoA e NADH — β-hidroaxiacil-CoA desidrogenase;
4. Cisão da β-cetoacil-CoA por reação com uma molécula de CoA, ocor-
rendo a formação de acetil-CoA e uma acil-CoA, com dois carbonos a 
menos. Lembre que essa acil-CoA repete o ciclo diversas vezes, até ser 
totalmente convertida a acetil-CoA (tiolase).
Estas etapas podem ser mais bem compreendidas a partir da visualização 
da figura a seguir.
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BIOQUÍMICA.indb 91 17/06/14 11:19
92 B i o q u í m i c a B á s i c a
Você deve estar se perguntando: qual o saldo energético resultante da 
β-oxidação? 
Para estabelecermos um balanço energético desse processo, é necessário 
destacar que a oxidação completa de um ácido graxo necessita da cooperação 
entre o ciclo de Lynen, que realiza a conversão do ácido graxo a acetil-CoA, 
e o ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs), que oxida o grupo acetila a CO2 
(MARZZOCO; TORRES, 2007). 
Na tabela a seguir, podemos evidenciar a produção de energia (ATP) na 
oxidação completa do ácido palmítico.
Tabela 3.1 Produção de energia (ATP)
Legenda: CMTE — cadeia mitocondrial transportadora de elétrons
Fonte: Adaptada de Motta (2013a).
Mas parece que estamos esquecendo algo, não é mesmo? Será que o total 
geral é realmente 108 ATP?
Vamos voltar um pouco e relembrar o processo de ativação, em que o ácido 
graxo é transformado em acil-CoA. Esse processo demanda energia! E, para que 
ocorra, são necessários 2 ATP. Portanto, o saldo final de ATP resultante é 106. A 
oxidação completa do ácido palmítico também pode ser expressa pela reação:
Palmitil-CoA + 7 F AD + 
7 NAD+ + 7 CoA + 7 H2O
8 acetil-CoA + 7 ADH2 + 
7 N ADH + 7H+
Para termos uma ideia do montante energético gerado, podemos comparar 
a geração de energia da β-oxidação completa com a energia gerada pela gli-
cólise. Perceba que na glicólise são gerados 35 ATP. Já na oxidação do ácido 
palmítico, por exemplo, são gerados 106 ATP! 
Outro aspecto relevante é o de que o ácido palmítico é um ácido graxo 
com 16 carbonos. Ou seja, trata-se da energia formada a partir da β-oxidaçãode um ácido graxo com número par de carbonos. 
BIOQUÍMICA.indb 92 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 93
A oxidação dos ácidos graxos de cadeia longa com número ímpar de car-
bonos ocorre na mesma via que os ácidos de número par. O processo resulta 
na produção de propionil-CoA (3 carbonos) como último intermediário da 
β-oxidação. O propionil-CoA não pode ser degradado diretamente, sendo, 
portanto, convertido em succinil-CoA. Posteriormente, a succinil-CoA entra 
no ciclo de Krebs (MARZZOCO; TORRES, 2007; PELLEY, 2007).
2.2.2 Oxidação de ácidos graxos insaturados
A β-oxidação dos ácidos graxos insaturados ocorre da mesma maneira que 
a β-oxidação dos saturados até atingir a dupla ligação. Contudo, a maioria dos 
ácidos graxos nos triacilgliceróis e fosfolipídios de animais e plantas é insatu-
rada. Essas ligações duplas estão na configuração cis, não podendo sofrer a ação 
da enzima enoil-CoA hidratase, que catalisa a adição de H2O às ligações duplas 
trans da r2-enoil-CoA gerada durante a β-oxidação. Para ocorrer a β-oxidação 
dos ácidos graxos insaturados, são necessárias duas enzimas, uma isomerase 
e uma redutase (NELSON; COX, 2011).
Na figura a seguir, os ácidos oleico (A) e linoleico (B) apresentam duplas 
ligações cis, dificultando a ação das enzimas β-oxidativas (MOTTA, 2013a).
Figura 3.5 Ácidos oleico e linoleico
Legenda: A — ácido oleico. Repare que a dupla ligação encontra-se no carbono 9. Já no 
ácido linoleico. 
Fonte: Adaptada de Lookfordiagnosis (2013).
B — que conta com duas duplas ligações, as mesmas estão posicionadas nos 
carbonos 9 e 12, respectivamente. 
Fonte: Adaptada de Igorsuga (2013).
No processo de oxidação do ácido oleico, este é convertido a oleoil-CoA e, 
da mesma forma que os ácidos graxos saturados, entra na matriz da mitocôndria 
por meio da lançadeira de carnitina (Figura 3.5). Posteriormente, a oleiol-CoA 
passa três vezes pela β-oxidação, em que são produzidas três moléculas de acetil-
BIOQUÍMICA.indb 93 17/06/14 11:19
94 B i o q u í m i c a B á s i c a
-CoA e o éster da coenzima A de um ácido graxo insaturado de 12 carbonos r3, a 
cis-r3-dodecenoil-CoA de um ácido graxo saturado de 10 carbonos. Este último 
realiza adicionais quatro passagens pela via. Assim, são produzidas mais cinco 
moléculas de acetil-CoA. Como saldo total, tem-se a produção de nove moléculas 
de acetil-CoA a partir da molécula de ácido oleico de 18 carbonos (NELSON; 
COX, 2011). Para visualizar melhor esse processo, observe a figura a seguir.
Figura 3.6 Oxidação do ácido graxo poli-insaturado ácido oleico
Fonte: Adaptada de Nelson e Cox (2011).
Lembre-se de que a oxidação requer o auxílio de uma enzima adicional, a enoil-CoA isomerase, 
para reposicionar a ligação dupla! Com isso, a oxidação dos ácidos graxos insaturados resulta 
numa quantidade menor de energia liberada. 
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 94 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 95
A enzima adicional é redutase e atua na oxidação de ácidos graxos poli-
-insaturados. Neste caso, utilizamos como exemplo o ácido linolênico. Este 
conta com duas configurações rcis, uma no carbono 9 e outra no carbono 12. 
A linoleoil-CoA passa três vezes pela β-oxidação, de modo a produzir três 
moléculas de acetil-CoA, e o éster de coenzima A de um ácido graxo insatu-
rado de 12 carbonos com uma configuração cis-r3, cis-r6. Esse intermediário 
não pode ser utilizado pelas enzimas da β-oxidação, pois suas ligações duplas 
encontram-se na posição incorreta, além de possuírem uma configuração errada 
(cis, não trans). Mas a ação conjunta da enoil-CoA-isomerase e da 2,4-dienoil-
-CoA-redutase faz com que esse intermediário acesse a via da β-oxidação e a 
sua degradação a 6 acetil-CoA. Como resultado total, tem-se que a conversão 
do ácido linoleico produz nove moléculas de acetil-CoA (NELSON; COX, 2011).
Por meio da figura a seguir, é possível ter uma visão geral desse processo.
Figura 3.7 Oxidação do ácido graxo poli-insaturado ácido linoleico
Fonte: Adaptada de Nelson e Cox (2011).
BIOQUÍMICA.indb 95 17/06/14 11:19
96 B i o q u í m i c a B á s i c a
A oxidação dos ácidos graxos insaturados libera menos energia, pois esses 
compostos já estão parcialmente oxidados (as duplas ligações dificultam a 
oxidação completa). Com isso, menos FADH2 e menos ATP são produzidos 
durante a oxidação.
2.2.3 Formação de corpos cetônicos
Durante o período de jejum, o fígado está repleto de ácidos graxos mobili-
zados do tecido adiposo. O resultado disso é a elevação da acetil-CoA hepática 
sintetizada especialmente pela degradação de ácidos graxos. A acetil-CoA inibe 
a piruvato-desidrogenase. O oxalacetato resultante é utilizado pelo fígado na 
gliconeogênese, em maior quantidade em relação ao ciclo de Krebs. Por isso, a 
acetil-CoA é direcionada para a síntese dos chamados corpos cetônicos, ocor-
rendo em quantidades significativas somente no fígado (CHAMPE; HARVEY; 
FERRIER, 2009). A produção desses corpos é chamada de cetogênese. 
Os corpos cetônicos são o acetoacetato, o d-β-hidroxibutirato e a acetona. 
Uma curiosidade é que a acetona, em relação aos outros compostos, é produ-
zida em quantidade menor, sendo exalada (NELSON; COX, 2011).
Note que, em condições normais, a acetil-CoA oriunda da β-oxidação é 
quase totalmente utilizada no ciclo de Krebs. Ou seja, somente uma quanti-
dade pequena de acetil-CoA é produzida em excesso. Mas no caso de jejum 
prolongado, inanição e diabetes mellitus, acontece um aumento na velocidade 
da β-oxidação. Com isso, é preciso que o organismo recicle a acetil- CoA em 
excesso e libere a CoA livre para novos processos de β-oxidação (MOTTA, 
2013a). 
Diversos tecidos, especialmente os músculos cardíaco e esquelético, uti-
lizam os corpos cetônicos para gerar energia. Inclusive, o cérebro aumenta 
substancialmente a utilização desses compostos durante o jejum prolongado 
e inanição. Desta forma, o órgão economiza glicose e diminui a degradação 
da proteína muscular para o processo de glicogênese (MOTTA, 2013a). 
No caso de diabetes não tratada, ocorre a produção de grandes quantida-
des de acetoacetato. Com isso, o sangue apresenta uma elevada quantidade 
de acetona, uma substância tóxica. Essa substância é volátil e ocasiona um 
odor característico ao hálito, que pode ser útil no diagnóstico da diabetes. Essa 
condição pode levar o organismo a um processo de acidose. A acidose extrema 
pode ocasionar o estado de coma e até levar o indivíduo à morte (NELSON; 
COX, 2011).
BIOQUÍMICA.indb 96 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 97
Mas como acontece a síntese de corpos cetônicos? Bem, vamos estudar essa 
questão por meio da explicação da figura a seguir. Os números correspondem 
às reações descritas no texto em seguida.
Figura 3.8 Formação de corpos cetônicos
Fonte: Adaptada de Nelson e Cox (2011).
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As reações que culminam com a formação de corpos cetônicos ocorrem nas 
mitocôndrias do fígado (NELSON; COX, 2011). A formação dessas substâncias 
ocorre por meio de três reações:
1. formação de acetoacetil-CoA: a tiolase catalisa a condensação de duas 
moléculas de acetil-CoA. Com isso, é gerada a molécula acetoacetil-CoA;
2. formação de HMG -CoA: o composto de seis carbonos β -hidroxi -β-
-metilglutaril-CoA (HMGCoA) também é um intermediário da síntese 
de esteróis e precursor da síntese do colesterol; 
3. formação de acetoacetato e acetil-CoA: ocorre por meio da cliva-
gem do HMG-CoA, que fornece o acetoacetato livre pela enzima 
hidroxi-metilglutaril-CoA-liase.
2.2.4 Biossíntese de ácidos graxos (AGS)
A maior parte dos ácidos graxos utilizados pelo organismo é suprida pela 
alimentação. Sendo assim, quantidades excedentes às necessidades corpóreas 
podem ser convertidas em ácidos graxos. Estes são armazenados como tria-
cilgliceróis (CHAMPE; HARVEY; FERRIER, 2009). Mas existem ácidos graxosinsaturados que não podem ser sintetizados pelo organismo, tais como os 
ácidos oleico e linoleico. 
De forma semelhante a outras vias de síntese de compostos orgânicos, as 
sequências de reações de biossíntese de lipídios são endergônicas e redutoras. 
Essas reações empregam ATP como fonte energética e um transportador de 
elétrons reduzido (em geral, o NADPH) como agente redutor (NELSON; COX, 
2011). 
É importante salientar que a síntese de ácidos graxos nos animais acontece 
em muitos tecidos com uma variação entre as diferentes espécies quanto ao 
tecido onde ela é mais relevante. Na espécie humana, por exemplo, a maior 
parte dos ácidos graxos é produzida pelo fígado por meio dos carboidratos 
da dieta e exportada para outros tecidos pelas lipoproteínas plasmáticas 
(MARZZOCO; TORRES, 2007). 
BIOQUÍMICA.indb 98 17/06/14 11:19
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A acetil-CoA é a fonte de carbono necessária para a síntese de ácidos graxos. 
É interessante destacar que grande parte da síntese dos ácidos graxos ocorre no 
citoplasma. Já a degradação, como estudado, ocorre nas mitocôndrias. Desse 
modo, a síntese ocorre de forma diferenciada, não sendo somente o oposto da 
degradação. Contudo, uma característica é comum aos processos de catálise e 
síntese: ambos envolvem acetil-CoA. Dessa forma, ambos ocorrem em passos 
que utilizam dois carbonos (BETTELHEIM et al., 2012).
Os ácidos graxos são construídos pela incorporação de dois carbonos por vez. A degradação 
ocorre da mesma forma, em que são quebradas duas unidades de carbono por vez (BETTELHEIM 
et al., 2012).
Para saber mais
A biossíntese de ácidos graxos requer a participação de uma substância 
intermediária, denominada malonil-CoA (com três carbonos), que não se 
encontra envolvida na degradação dos ácidos graxos (NELSON; COX, 2011). 
Para a síntese dos AGs ter início, é necessário que a acetil-CoA gerada nas 
mitocôndrias se difunda para o citosol, sendo que isso não ocorre espontanea-
mente. Para isso, ela reage com oxaloacetato formando citrato, que atravessa 
a membrana interna da mitocôndria. Já no citosol, a acetil-CoA e o oxalo-
acetato são regenerados pela ação da enzima citrato-liase (NELSON; COX, 
2011; MOTTA, 2013a). Mas o oxaloacetato não pode retornar à matriz da mi-
tocôndria, pois não existe um transportador para ele. Entra em ação a enzima 
malato-desidrogenase do citosol, que reduz o oxaloacetato a malato, que pode 
retornar à matriz da mitocôndria pelo transportador malato-a-cetoglutarato. Na 
matriz, o malato é reoxidado a oxaloacetato e o ciclo se completa (NELSON; 
COX, 2011). 
Mas o que acontece com a acetil-CoA? Ela será empregada na síntese 
de AGs. O processo de síntese de AGs consiste na união de duas unidades 
de dois carbonos, sendo a primeira oriunda de acetil-CoA e as subsequentes, 
de malonil-CoA. Já a catalisação da síntese é feita por um sistema enzimático 
BIOQUÍMICA.indb 99 17/06/14 11:19
100 B i o q u í m i c a B á s i c a
chamado de sintase de ácidos graxos. Faz parte da sintase uma proteína não 
enzimática, denominada proteína de transporte de grupos acila (em inglês, 
acyl carrier protein — ACP). Esta proteína tem o importante papel de fornecer 
suporte para que a cadeia em crescimento de ácidos graxos se ligue (BETTE-
LHEIM et al., 2012).
Vejamos agora, conforme Marzzoco e Torres (2007) e Motta (2013a), as 
etapas que compõem a síntese de ácidos graxos:
1. Condensação da acetil e malonil, em que ocorre transferência do grupo 
acetila da acetil-CoA para o ACP, reação catalisada pela acetil-CoA-ACP 
transaoilase. Em seguida, o grupo malonil-CoA é transferido para o 
grupo –SH da ACP, por meio da ação da malonil-transacilase, conforme 
demonstrado na reação a seguir:
Malonil-CoA + ACP-SH Malonil-ACP + CoA-SH (acetil-CoA)
Malonil-transacilase
Posteriormente, o grupo malonil (da malonil-ACP) condensa com o grupo 
acetil ligado à enzima 3-cetoacil- ACP-sintase para formar acetoacil-ACP, 
cuja reação é irreversível; 
2. Redução do grupo carbonila em C3 da acetoacetil-ACP pelo NADPH. 
Com isso, forma-se o D– β-hidroxibutiril-ACP. A letra D é relativa à con-
figuração D do 3-hidroxil. Já na β-oxidação, esse mesmo intermediário 
apresenta a configuração L;
3. Desidratação, processo pelo qual a D– β-hidroxibutiril-ACP é convertida 
a crotonil-ACP (que apresenta ligação dupla) por desidratação por meio 
da enzima 3-hidroxiacil-ACPdesidratase;
4. Redução da dupla ligação da crotonil-ACP pelo NADPH para originar 
o butiril-ACP. 
Para compreender melhor esse ciclo de quatro reações, é fundamental 
que você observe atentamente a figura a seguir, de forma a vislumbrar mais 
detalhadamente esse conjunto de transformações bioquímicas. Repare que os 
números de 1 a 6 que se encontram na figura representam as etapas para a 
formação do palmitato.
BIOQUÍMICA.indb 100 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 101
Figura 3.9 Biossíntese de ácido graxo
Fonte: Adaptada de Motta (2013a).
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102 B i o q u í m i c a B á s i c a
Estando a síntese de butiril-ACP pronta, está completo o primeiro dos sete 
ciclos para a biossíntese de palmitoil-ACP. Mas, para formar o palmitato, o ciclo 
deve ser repetido mais seis vezes. 
No próximo ciclo, o grupo butiril do ACP é transferido para o grupo –SH 
da 3-acetoacil-ACP-sintase, o que permite à ACP receber o malonil de outra 
molécula de malonil-CoA, e têm início novamente as etapas subsequentes para 
a síntese de ácidos graxos. 
O palmitoil-ACP é transformado em palmitato (vide número 5 da figura 
anterior) por meio da enzima palmitoil-tioesterase, conforme denota a seguinte 
reação:
Palmitoil-CoA + 7 ATP + 
14 NADPH + 14 H+
Palmitato + 14 NADP+ + 8 CoA-SH 
+ 6 H2O + 7 ADP + 7 Pi
Por meio do exposto, podemos concluir que, para a síntese do palmitato, 
são necessários acetil-CoA, ATP e NADPH. 
O NADPH apresenta duas origens: uma é oriunda da reação catalisada pela 
enzima málica, e outra, das reações das vias pentoses fosfato catalisadas por 
desidrogenases (MARZZOCO; TORRES, 2007). 
A organização estrutural das sintases dos ácidos graxos varia de acordo 
com o organismo analisado. Entretanto, as reações catalisadas são as mesmas. 
Nas plantas e bactérias, as enzimas responsáveis pela síntese são entidades 
independentes. Nos animais, a sintase é formada por duas cadeias de poli-
peptídeos iguais associadas em um dímero (ligação covalente). O interessante 
é que essa sintase é uma enzima multifuncional, ou seja, que pode realizar 
diversas atividades catalíticas, no caso da sintase dos animais. Com isso, a 
presença de enzimas multifuncionais traz grande eficiência ao processo de 
síntese (MARZZOCO; TORRES, 2007). 
Por fim, coloca-se que a síntese de ácidos graxos nos animais acontece em 
muitos tecidos e pode-se verificar, como já dissemos, uma variação entre as 
diferentes espécies quanto ao tecido onde ela é mais relevante (MARZZOCO; 
TORRES, 2007).
BIOQUÍMICA.indb 102 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 103
2.2.5 Alongamento e insaturação dos ácidos graxos
Caro(a) acadêmico(a)! Você se lembra do palmitato? 
Pois bem, esse produto do sistema de ácido graxo sintase é precursor de 
outros ácidos graxos de cadeia longa. Para isso, o palmitato deve ser alongado 
originando o estearato ou ácidos graxos saturados ainda maiores pela adição 
de grupos cetil, por meio do sistema de alongamento de ácidos graxos que se 
encontra no retículo endoplasmático (RE) liso e na mitocôndria. Sistema de 
alongamento mais ativo do RE realiza o alongamento da cadeia de 16 carbo-
nos da palmitoil-CoA em dois átomos de carbono, formando estearoil-CoA 
(NELSON; COX, 2011).
O mecanismo de alongamento do RE é idêntico ao empregado na síntese do palmitato. Ou 
seja, doação de dois carbonos a partir do malonil-CoA, seguindo-se os processos de redução, 
desidratação e nova redução do produto saturado de 18 carbonos, a estearoil-CoA (NELSON;COX, 2011).
Para saber mais
Ao observar a figura a seguir, você poderá verificar a via de síntese de outros 
ácidos graxos a partir do palmitato. A figura em questão representa a conversão 
de linoleato em outros ácidos graxos poli-insaturados e em eicosanoides. Os 
AGs insaturados estão representados pela indicação do número de carbonos e 
do número e posição de ligações duplas. Por exemplo: o a-linolenato. Note a 
simbologia utilizada: 18:3 (Δ9,12,15). Esse composto apresenta 18 carbonos e 3 
ligações duplas, estando elas posicionadas nos carbonos 9, 12 e 15 (NELSON; 
COX, 2011).
BIOQUÍMICA.indb 103 17/06/14 11:19
104 B i o q u í m i c a B á s i c a
Figura 3.10 Síntese de outros ácidos graxos
Legenda: repare que o palmitato é um importante precursor de outros ácidos graxos, 
tais como o estearato, o palmitoleato e o oleato. Note que somente as plantas apre-
sentam a capacidade de converter oleato em linoleato ou em a-linolenato (na figura, 
delimitados pelos retângulos).
Fonte: Adaptada de Nelson e Cox (2011).
Os mamíferos não são capazes de converter oleato (ácido oleico — ω 3) 
em linoleato (ácido linoleico — ω 6) ou em a-linolenato. Por isso, os mesmos 
são necessários na dieta como ácidos graxos essenciais. Eles devem ser obtidos 
dos vegetais presentes na dieta. Quando ingerido, o linoleato pode ser con-
vertido em alguns outros ácidos poli-insaturados, tais como o γ-linolenato, o 
eicosatrienoato e o araquidonato. O araquidonato, por exemplo, é um precur-
sor essencial de lipídios regulatórios, os eicosanoides (NELSON; COX, 2011).
As células animais apresentam uma capacidade de sintetizar AGs insatu-
rados muito menor do que as células vegetais. Os mamíferos contam com as 
BIOQUÍMICA.indb 104 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 105
enzimas dessaturases, que produzem insaturações nas moléculas de carbono 
em posições específicas da cadeia (MARZZOCO; TORRES, 2007).
Os eicosanoides pertencem a uma família de moléculas de sinalização biológica potentes que atuam 
como mensageiros de curta distância, agindo sobre os tecidos próximos às células que os produzem. 
A palavra eicosanoide deriva de eicosa (20 átomos de carbono) e enoic (dupla ligação).
Para saber mais
No grupo dos eicosanoides estão as prostaglandinas, prostaciclinas, trombo-
xanos e leucotrienos. Estes compostos são produzidos pela maioria das células 
nucleadas e atuam em concentrações tão baixas quanto os hormônios. Entre-
tanto, os eicosanoides não são transportados pela circulação e exercem seu 
efeito onde são produzidos. Essas substâncias participam na regulação dos mais 
diversos processos fisiológicos: contração muscular lisa, regulação da pressão 
arterial, dilatação dos brônquios, entre outros (MARZZOCO; TORRES, 2007).
2.3 Síntese do colesterol
Conforme Nelson e Cox (2011), o colesterol é o lipídio que recebe a maior 
atenção, pois existe uma forte correlação entre elevados níveis dessa substância 
no sangue e incidência de doenças do sistema cardiovascular em humanos. 
Entretanto, não podemos esquecer o papel importantíssimo do colesterol como 
componente das membranas celulares, além de precursor dos hormônios es-
teroides e ácidos biliares, pois todos os tecidos animais em crescimento neces-
sitam de colesterol para a síntese de suas membranas.
Contudo, o colesterol humano também 
pode ser obtido por meio da alimentação. 
A quantidade de colesterol sintetizado varia 
de modo inverso em relação à quantidade 
ingerida. Por exemplo, um indivíduo adulto 
saudável, com uma dieta contendo baixo teor 
de colesterol, sintetiza 800 mg (miligramas) 
de colesterol por dia! Este valor corresponde 
a 70% do colesterol total (MARZZOCO; TOR-
RES, 2007). Deste modo, é importante ter uma 
alimentação saudável, equilibrada, com baixa 
Você sabia que todas as células dos 
mamíferos, incluindo a espécie hu-
mana, apresentam a capacidade de 
sintetizar colesterol a partir de pre-
cursores simples? Pesquise com seus 
colegas e com o professor o que isso 
implica em relação à questão alimen-
tar. Lembre-se de que a maior parte 
da síntese acontece no fígado.
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 105 17/06/14 11:19
106 B i o q u í m i c a B á s i c a
concentração de gorduras saturadas. Já a inclusão de baixas quantidades de 
gorduras insaturadas pode auxiliar na diminuição do colesterol.
A molécula de colesterol é grande, com 27 carbonos. Apesar do tamanho, 
todos os átomos de carbono dessa substância são fornecidos por um único 
precursor, o acetato. Mas existem intermediários fundamentais, as unidades 
de isopropeno. Sendo assim, a síntese de colesterol parte do acetato até o co-
lesterol. O processo de polimerização das moléculas de isopropeno é similar 
em todas as vias (NELSON; COX, 2011). 
A síntese do colesterol acontece em quatro fases. Tal como outros AGs de 
cadeia longa, o colesterol é formado a partir de acetil-CoA. Essas quatro fases 
estão representadas de forma resumida na figura a seguir.
Figura 3.11 Síntese do colesterol
Legenda: resumo da síntese do colesterol. As linhas tracejadas representam as unidades de isopropeno 
na molécula de esqualeno. 
Fonte: Adaptada de Nelson e Cox (2011).
BIOQUÍMICA.indb 106 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 107
Agora, vamos estudar, de modo mais detalhado, as etapas que compõem a 
síntese do colesterol, conforme Nelson e Cox (2011) e Pelley (2007):
1. Síntese do mevalonato a partir do acetato: ocorre a condensação de 
duas moléculas de acetil-CoA e forma-se acetoacetil-CoA. Este último 
se condensa com uma terceira molécula de acetil-CoA, originando uma 
substância de seis carbonos, o β-hidroxi-β-metilglutaril-CoA (HMG-
-CoA). Posteriormente, ocorre redução de HMG-CoA em mevalonato, 
para o qual cada uma de duas moléculas de NADPH doa dois elétrons. 
Existe uma proteína, a HMG-CoAredutase, que é o principal ponto de 
regulação do colesterol;
2. Conversão de mevalonato em dois isopropenos ativados: nesta fase, 
três grupos fosfato são transferidos de três moléculas de ATP para o me-
valonato. O fosfato ligado ao grupo hidroxil em C-3 do mevalonato no 
intermediário 3-fosfo-5-pirofosfomevalonato é um bom grupo de saída. Na 
etapa seguinte, esse fosfato e o grupo carboxil vizinho saem, produzindo 
uma ligação dupla no produto de cinco carbonos, o Δ3 — isopentenil-
-pirofosfato. Posteriormente ocorre isomerização desse composto, ge-
rando o dimetilalil-pirofosfato;
3. Condensação de seis unidades de isopreno ativadas para formar es-
qualeno: este estágio envolve a condensação do isopentenil-pirofosfato 
e do dimetilalil-pirofosfato, em que o grupo pirofosfato é deslocado, 
formando-se uma cadeia de 10 carbonos, o geranil-pirofosfato. Este 
composto sofre outra condensação com o isopentenil-pirofosfato, dando 
origem a um intermediário de 15 carbonos, o farnesil-pirofosfato. Por 
fim, duas moléculas dessa substância se ligam, ocorrendo a eliminação 
dos grupos pirofosfato formando o esqualeno;
4. Conversão do esqualeno no núcleo esteroide de quatro moléculas: 
nesta última fase da síntese, a ação da enzima esqualeno-monoxigenase 
adiciona um átomo de oxigênio à extremidade da cadeia do esqualeno, 
onde se forma um epóxido. Além disso, o NADPH reduz o outro átomo 
de oxigênio a H2O. Com isso, tem origem o esqualeno-2,3-epóxido. 
Esta estrutura é linear e convertida em uma estrutura cíclica. Nas células 
animais, essa mudança de estrutura resulta na formação do lanosterol. 
Finalmente, em colesterol em uma série de cerca de 20 reações. 
BIOQUÍMICA.indb 107 17/06/14 11:19
108 B i o q u í m i c a B á s i c a
Outro aspecto interessante é que, do colesterol, derivam os hormônios es-
teroides. As quantidades e tipos de esteroides são meticulosamente regulados. 
Um esteroide bastante conhecido é a progesterona, que regula as modificações 
fisiológicas que ocorrem no útero. Durante o ciclo menstrual, esse hormônio 
é sintetizado no interior do ovário. Durante a gravidez, ele éproduzido em 
grandes quantidades pela placenta, de forma a prevenir as contrações do mús-
culo uterino liso.
Você já ouviu falar da doença adenoleucodistrofia (ALD)? Essa pato-
logia é abordada no filme O óleo de Lorenzo. Trata-se de uma doença 
genética de ocorrência rara, decorrente de uma função anormal dos pe-
roxissomos, que leva a um acúmulo de ácidos graxos de cadeia muito 
longa (AGCML) em tecidos corporais, principalmente nas glândulas 
adrenais e no cérebro. A partir dessa informação, pesquise e discuta 
com seus colegas e Tutor Externo as consequências que essa falha no 
metabolismo lipídico pode gerar.
Questões para reflexão
 1. É necessário que o colesterol esteja incluído na dieta dos mamíferos 
em quantidades baixas ou elevadas? Explique.
 2. A formação de corpos cetônicos ocorre devido a um aumento na 
velocidade da β-oxidação, no caso de jejum prolongado, inanição 
ou diabetes tipo I. Tratando especificamente da diabetes, como o 
hormônio insulina está relacionado à produção elevada de corpos 
cetônicos?
Atividades de aprendizagem
BIOQUÍMICA.indb 108 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 109
Seção 3 Metabolismo dos aminoácidos 
Realmente o estudo da questão energética dos seres vivos, em especial dos 
mamíferos, é extremamente interessante. 
Nos itens a seguir, abordaremos a questão do metabolismo dos aminoácidos, 
em especial o catabolismo do nitrogênio, processo necessário ao adequado 
funcionamento de nosso organismo.
Siga em frente e bons estudos!
3.1 Catabolismo dos aminoácidos
Em nosso organismo, as proteínas obtidas na alimentação são hidrolisadas 
na digestão dos aminoácidos. Uma característica peculiar dos aminoácidos é 
que eles não podem ser armazenados, ao contrário dos carboidratos e gorduras. 
Desta forma, os aminoácidos excedentes são catabolizados para geração de 
energia (BETTELHEIM et al., 2012). O restante, ou seja, o que não foi utilizado 
para obtenção de energia, é eliminado através do ciclo da ureia, que veremos 
mais adiante.
Nos tecidos, os grupos amino (-NH2) livres se movimentam de um aminoá-
cido a outro. Essa movimentação é viabilizada pelas enzimas aminotransferases 
(transaminases). São conhecidos pela ciência 12 tipos de transaminases que 
catalisam a eliminação do nitrogênio mediante a formação do glutamato. Duas 
delas apresentam importância médica, pois são empregadas como marcadoras 
de lesão hepática ao aparecerem em concentrações elevadas. São elas a aspar-
tato aminotransferase (AST) e a alanina aminotransferase (ALT) (PELLEY, 2007).
No fígado, o catabolismo do nitrogênio acontece em três fases: transami-
nação, deaminação oxidativa e ciclo da ureia. 
Pelo fato de os aminoácidos serem formados por cadeias laterais de di-
versas estruturas, sua oxidação ocorre por vias variadas. Contudo, um padrão 
pode ser verificado. Quando se inicia a oxidação, ocorre a remoção de um 
grupo amino e, na sequência, a oxidação da cadeia carbônica restante. Nos 
mamíferos, o grupo amino é transformado em ureia. Além disso, as 20 cadeias 
carbônicas resultantes são convertidas a substâncias comuns ao metabolismo 
de carboidratos e lipídios (MARZZOCO; TORRES, 2007).
BIOQUÍMICA.indb 109 17/06/14 11:19
110 B i o q u í m i c a B á s i c a
3.1.1 Transaminação
Transaminação (figura a seguir) é o processo de transferência no qual 
o aminoácido transfere seu grupo amino para a molécula de a–cetoglutarato 
(BETTELHEIM et al., 2012). Em geral, o aminoácido formado é o glutamato, 
que, no caso, atua como reservatório de grupos amino advindos de diversos 
aminoácidos. 
As transaminases, que catalisam a reação de transaminação, encontram-se 
na maioria dos tecidos animais, em especial no fígado. 
Note a transferência do grupo alfa-amino (NH3) para formar o aminoácido 
glutamato.
Figura 3.12 Processo de transaminação
Fonte: Adaptada de IQ USP (2013).
3.1.2 Desaminação
Nesta reação, que ocorre na mitocôndria, é formado o NH4
+ (amônio), além 
de ocorrer a regeneração do a-cetoglutarato, que pode novamente passar pelo 
processo de transaminação.
Observe a figura a seguir.
Figura 3.13 Processo de desaminação
Fonte: Pediatria São Paulo (2013).
BIOQUÍMICA.indb 110 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 111
Já o glutamato resultante da transaminação sofre a retirada do grupo amino 
pela enzima glutamato-desidrogenase que catalisa essa reação. Um aspecto 
bastante interessante é que o NADH + H+ produzido na desaminação adentra 
na via da fosforilação oxidativa, podendo produzir três moléculas de ATP (BET-
TELHEIM et al., 2012). Entretanto, existe um subproduto desse metabolismo 
que é tóxico para o organismo, a molécula de NH4
+. Por isso, ela precisa ser 
eliminada. Isso ocorre a partir da próxima etapa, o ciclo da ureia.
3.1.3 Ciclo da ureia
Por meio deste ciclo, ocorre a conversão do NH4
+ em ureia. A síntese dessa 
substância envolve diversas etapas. Primeiro a amônia deve ser transportada 
dos tecidos periféricos para o fígado, onde ocorre a transformação final em 
ureia. Esta é transportada para o rim e excretada na urina (CHAMPE; HARVEY, 
FERRIER, 2009). 
Anteriormente à síntese, na matriz mitocondrial há a formação de carbamoil-
-fosfato a partir de bicarbonato e amônio, o que consome duas moléculas de 
ATP. A partir dessa etapa, inicia-se o ciclo da ureia (figura a seguir). Nele, o 
carbamoil-fosfato se condensa com a ornitina, resultando na citrulina. Esta, por 
sua vez, é carreada para o citoplasma, onde reage com o aspartato, originando 
o arginino-succinato, que se decompõe em arginina e fumarato. A partir daí, 
a arginina sofre hidrólise, que produz ureia e regenera a ornitina, sendo a or-
nitina novamente aproveitada na mitocôndria (MARZZOCO; TORRES, 2007; 
PELLEY, 2007).
Diversos organismos apresentam, como forma de excreção, a amônia em vez da ureia. Peixes e 
bactérias, por exemplo, liberam amônia diretamente no meio aquático. Por ser liberada na água, 
a amônia torna-se diluída, não ocasionando danos às espécies que vivem nesse ambiente 
(BETTELHEIM et al., 2012).
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 111 17/06/14 11:19
112 B i o q u í m i c a B á s i c a
Figura 3.14 Ciclo da ureia
Decomposição do 
argininossuccinato em arginina e 
fumarato
Fonte: Adaptada de Marzzoco e Torres (2007).
3.2 Anabolismo dos aminoácidos
O aspecto mais importante a ser abordado neste item é a síntese dos amino-
ácidos, que ocorre de forma inversa ao catabolismo (desaminação oxidativa), 
assunto abordado no item 4.2 desta seção. Desta forma, as vias de síntese e 
degradação são exatamente o oposto uma da outra (BETTELHEIM et al., 2012). 
A biossíntese dos aminoácidos também ocorre por diversas vias. 
Contudo, cabe destacar que seus esqueletos de carbono advêm de com-
postos intermediários da glicólise, da via das pentoses ou do ciclo de Krebs. É 
importante salientar que diversos compostos atuam como precursores metabóli-
cos para os 20 aminoácidos comuns. A maioria das plantas e bactérias é capaz 
de sintetizar esse montante. Já o organismo dos mamíferos consegue sintetizar 
BIOQUÍMICA.indb 112 17/06/14 11:19
O ornitina é aproveitada
na mitocôndria
Decomposição do
argininossuccinato em arginida e
fumarato
ARGININOSSUCCINATO
FUMARATO
ARGININA
URÉIA
ORNITINA
O
C
H
2
O
H
2
N NH
3
5
3
AMP + PP
1
ASPARTATO
CITRULINA
MITOCÔNDRIA
P
1
CITRULINAORNITINA
H
2
N C O P
O
CARBAMOIL-FOSFATO
NH
4
 + MCO
3
2
1
2 ATP
2 ATP + P
1
 + 2 M4
ATP
COO-
COO-
COO-
COO-
COO-
COO-
COO-
COO-
COO-
HC
HN
O
C NH
3
COO-
CH
3
CH
3
H
H
H
HN
HC
(CH
3
)
3
N C
C
C
4
HC
HC
HC
CHN
(CH
3
)
3
(CH
3
)
3
OH
Formação do arginossuccinato
Carbamoil-fosfato + ornitina = citrulina
Formação do carbamoil-fosfato
Produção da ureia
e regeneração da
ornitina
NH
3
NH
3 NH3
NH
3
NH
3
NH
3
NH
3
NH
3
NH
3
(CH
3
)
3
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 113
cerca de metade desse total (NELSON; COX, 2011). SegundoMarzzoco e Torres 
(2007, p. 24), “[...] o organismo humano só sintetiza onze”.
Os aminoácidos biossintetizados em quantidades suficientes por mamíferos 
a partir da amônia e dos esqueletos carbonados são chamados de não essenciais 
(AN). Sendo assim, eles estão disponíveis para o organismo mesmo quando não 
se encontram na dieta. Os aminoácidos essenciais (AE), aqueles não sintetizados 
pelo organismo, devem ser obtidos por meio da dieta (MOTTA, 2013b).
O interessante nessa informação é que, se algum dos aminoácidos não 
essenciais for retirado da alimentação, pode levar a uma alta demanda por 
aminoácidos essenciais, pois parte dos AE é necessária para a fabricação de 
AN. Um exemplo que pode ser citado é o aminoácido tirosina (um AN), pois 
é sintetizado a partir da fenilalanina, um AE. Desse modo, na ausência de 
tirosina do próprio corpo, a quantidade de fenilalanina necessária aumenta 
(MOTTA, 2013b). 
Uma das vias de síntese dos aminoácidos ocorre a partir da transaminação. 
Dentro desse contexto, o glutamato (AN), além de desempenhar um papel cen-
tral no catabolismo da amônia e dos grupos amino, é fonte de grupos amino 
para grande parte dos demais aminoácidos, também por reações de transami-
nação (o reverso da reação mostrada na Figura 3.15). Dessa forma, o glutamato 
é precursor dos aminoácidos glutamina, prolina e arginina (NELSON; COX, 
2011). Na figura a seguir, é demonstrada a formação do aminoácido alanina.
Figura 3.15 Formação do aminoácido alanina
Fonte: Bettelheim et al. (2012).
BIOQUÍMICA.indb 113 17/06/14 11:19
114 B i o q u í m i c a B á s i c a
 1. Nos seres humanos existe uma grande quantidade de doenças he-
reditárias que são resultantes de defeitos enzimáticos. Uma delas é 
a fenilcetonúria, um defeito no metabolismo do aminoácido feni-
lalanina. Caracterize essa doença do ponto de vista bioquímico e 
apresente os sintomas que ela ocasiona.
 2. A oxidação dos aminoácidos pode ocorrer por diferentes vias, em 
virtude desses compostos serem formados por cadeias laterais de es-
truturas variadas. Entretanto, existe um padrão que pode ser verificado 
em todo o processo de oxidação. Deste modo, assinale a alternativa 
CORRETA:
( ) No início da oxidação um grupo amino é removido e, em se-
guida, acontece a oxidação da cadeia carbônica restante.
( ) Na oxidação do grupo amino a cadeia carbônica resultante é 
descartada por meio do ciclo da ureia. 
( ) O íon NH4
+ apresenta baixa toxicidade ao organismo dos ma-
míferos, podendo a transaminação ocorrer de forma mais lenta.
( ) A mitocôndria é uma organela secundária para o metabolismo 
dos aminoácidos, pois não há necessidade de energia para a 
metabolização do nitrogênio.
Atividades de aprendizagem
A falha na quebra do aminoácido fenilalanina pode ocasionar uma 
patologia grave, factível de ser detectada por meio do teste do pezinho. 
Discuta com seus colegas e Tutor Externo qual o nome dessa falha no 
metabolismo desse aminoácido e quais as suas consequências. 
Questões para reflexão
BIOQUÍMICA.indb 114 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 115
Por meio do estudo desta unidade, você aprendeu que:
 O metabolismo é o conjunto de reações, tendo como função obter 
energia química do ambiente, sintetizar e degradar biomoléculas em 
funções celulares especializadas.
 No metabolismo químico, as reações ocorrem através de processos 
endergônicos (recebem energia) e processos exergônicos (liberam 
energia). 
 O composto rico em energia, a adenosina trifosfato (ATP), é produzida 
a partir da adenosina difosfato (ADP) e do fosfato inorgânico (Pi).
 O metabolismo é classificado em anabolismo (via de síntese) e cata-
bolismo (degradação). 
 A grande maioria dos lipídios ingeridos pelos mamíferos é constituída 
por TAG.
 Os sais biliares são os principais agentes emulsificantes, sendo sinteti-
zados pelo fígado e liberados no intestino delgado após a ingestão de 
gorduras.
 Para produzir energia por meio da oxidação dos ácidos graxos (AGs), 
a via metabólica utilizada pelo organismo é a β-oxidação.
 Na β-oxidação ocorre uma série de quatro reações para formar acetil-
-CoA. Esta entra na via do ciclo de Krebs, originando água, ATP e gás 
carbônico.
 Anteriormente à β-oxidação, é necessário que o ácido graxo de cadeia 
longa (AGCL) seja transportado para o interior da mitocôndria, pela 
carnitina, num processo chamado de lançadeira de carnitina.
 O saldo energético da oxidação completa de um AGCL gera maior 
quantidade de energia em relação à glicólise.
 A β-oxidação dos ácidos graxos insaturados ocorre da mesma forma 
que a β-oxidação até atingir a dupla ligação, pois esta deverá ser repo-
sicionada. Isto é feito pela enzima enoil-CoA-isomerase. Devido a este 
gasto energético, a energia liberada é menor em relação à oxidação de 
um ácido graxo saturado.
Fique ligado!
BIOQUÍMICA.indb 115 17/06/14 11:19
116 B i o q u í m i c a B á s i c a
 No final da oxidação do ácido linoleico, são produzidas cinco molé-
culas de acetil-CoA.
 Quando o organismo encontra-se em jejum prolongado ou apresenta 
diabetes mellitus, por exemplo, ocorre um aumento na concentração 
de acetil-CoA que inibe a piruvato desidrogenase.
 Com isso, o oxaloacetato resultante é empregado em maior quantidade 
no fígado, ocorrendo a formação de corpos cetônicos. 
 A biossíntese dos AGs ocorre no citoplasma, ao contrário da degrada-
ção, que ocorre nas mitocôndrias. 
 Na biossíntese dos AGs existe uma substância adicional envolvida, a 
malonil-CoA. 
 Para o acetil-CoA chegar ao citoplasma, ele atravessa a membrana in-
terna da mitocôndria na forma de citrato e é regenerado pela enzima 
ATP-citrato-liase. 
 A proteína de transporte de grupos acila (ACP) fornece suporte para 
que a cadeia de AGs em crescimento se ligue. 
 Para a síntese do palmitato, são necessários acetil-CoA, ATP e NADPH. 
 O palmitato é precursor de outros AGs de cadeia longa, em especial 
os ácidos oleico e linoleico. 
 Na síntese de ácidos graxos insaturados, as enzimas dessaturases pro-
duzem insaturações nas moléculas de carbono em posições específicas 
da cadeia. 
 O colesterol, além de atuar como componente das membranas celu-
lares, é precursor de hormônios esteroides e ácidos biliares.
 Existem três fases de catabolismo do nitrogênio no fígado: transamina-
ção, deaminação oxidativa e ciclo da ureia.
 As cadeias carbônicas resultantes da remoção do grupo amino são aprovei-
tadas e convertidas a substâncias comuns ao metabolismo de carboidratos 
e lipídios, a glicólise, a via das pentoses ou do ciclo de Krebs.
 A transaminação é definida como a transferência de um grupo amino 
de um aminoácido para a molécula de a–cetoglutarato.
 Na desaminação é formado NH4
+, o NADH e o H+. Por ser tóxica ao 
organismo, a molécula de NH4
+ deve ser eliminada.
BIOQUÍMICA.indb 116 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 117
 O ciclo da ureia, que ocorre no fígado, é acompanhado pela enzima car-
bamoilfosfato sintetase. Esta enzima é ativada pelo N-acetil-glutamato.
 Depois de formada, a ureia é transportada para os rins, onde é eliminada 
através da urina.
 O glutamato apresenta um papel-chave tanto no catabolismo quanto 
na síntese de outros aminoácidos, atuando como precursor dos ami-
noácidos glutamina, prolina e arginina.
 As cadeias carbônicas oriundas de intermediários da glicólise, das vias 
pentoses ou do ciclo de Krebs formam os esqueletos carbônicos na 
síntese dos aminoácidos.
 No caso de algum aminoácido não essencial ser retirado da dieta, 
pode ocorrer um aumento na demanda por aminoácidos essenciais, 
pois parte dos aminoácidos essenciais é utilizada para a síntese de 
aminoácidos não essenciais.
Caros(as) acadêmicos(as), ao concluir os estudos apresentados, poderá 
surgir interesse em aprofundar os temas. Assim, seguem alguns links para 
aprofundamento nos assuntos estudados:
 Eca! O fermento é um fungo. Maria Ramos. Museu da Fiocruz. Dis-
ponível em: <http://www.invivo.fiocruz.br/cgi/cgilua.exe/sys/start.htm?infoid=819&sid=2>.
 Atividade física aeróbica nas aulas de Educação Física: uma proposta 
pedagógica. Disponível em: <http://www.efdeportes.com/efd157/
atividade-fisica-aerobica-de-educacao-fisica.htm>.
Para concluir o estudo da unidade
Caro(a) acadêmico(a)! Para fixar melhor o conteúdo estudado, vamos exer-
citar um pouco. Leia as questões a seguir e responda-as. Bom trabalho!
Atividades de aprendizagem da unidade
BIOQUÍMICA.indb 117 17/06/14 11:19
118 B i o q u í m i c a B á s i c a
 1. Existem alguns aspectos que diferenciam a β-oxidação dos ácidos 
graxos em relação à biossíntese dessas substâncias. A partir desta 
informação, complete as lacunas que seguem:
A biossíntese de ácidos graxos requer uma enzima especial, cha-
mada ____________________. Além disso, para a síntese iniciar, é 
preciso que a acetil-CoA das mitocôndrias seja transportada para o 
____________________, sob a forma de ____________________.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) desidratase — citoplasma — citrato.
b) ( ) malonil-CoA — retículo endoplasmático — acetil.
c) ( ) fosfatase — citoplasma — ACP.
d) ( ) malonil-CoA — citoplasma — citrato. 
 2. Existem três formas com que os AGs podem ser metabolizados após 
entrarem nas células. Assinale a alternativa que contenha essas três 
formas:
a ( ) Oxidação, armazenamento e síntese de membranas. 
b) ( ) Redução, armazenamento e síntese de membranas.
c) ( ) Redução, queima calórica e biossíntese de açúcares.
d) ( ) Oxidação, dissolução e estruturação de membranas.
 3. A molécula de colesterol é grande, apresentando 27 carbonos em 
sua cadeia. Por ser insolúvel no sangue, ela precisa ser transportada 
por meio de carreadores, neste caso, as lipoproteínas. Sobre este 
composto, complete as lacunas que seguem.
O colesterol, apesar de ser considerado um dos “vilões” para a saúde 
humana, é fundamental para a síntese de vários compostos orgânicos, 
tais como ____________________________ e ____________________. 
Apesar de ser uma molécula grande, essa substância é formada a 
partir dos átomos de carbono do ____________________, por meio 
da polimerização das _______________________________.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) malonil — membranas biológicas — acetato — unidades 
de isopropeno.
BIOQUÍMICA.indb 118 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 119
b) ( ) hormônios esteroides — sais biliares — acetato — unidades 
de isopropeno. 
c) ( ) proteína ACP — sais biliares — palmitato — conjuntos de 
isopropeno.
d) ( ) hormônios esteroides — sais biliares — palmitato — uni-
dades de isopropeno.
 4. Na biossíntese de AGs, quatro etapas estão envolvidas. Dessa forma, 
relacione o nome da etapa ao processo a que ela corresponde.
I. Condensação da acetil e malonil.
II. Redução do grupo carbonila.
III. Desidratação.
IV. Redução da dupla ligação.
( ) Conversão da D-β-hidroxibutiril-ACP a crotonil-ACP.
( ) Processo realizado pelo NADPH para produzir buritil-ACP.
( ) Transferência do acetil da acetil-CoA para o ACP.
( ) Redução do C3 da acetoacetil-ACP formando o D-β-hidro- 
xibutiril-ACP.
Agora assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) III — I — IV — II.
b) ( ) IV — I — III — II.
c) ( ) I — III — II — IV.
d) ( ) III — IV — I — II. 
 5. A β-oxidação é um processo vital para o metabolismo dos mamíferos. 
Sobre essa via metabólica, assinale V para as sentenças verdadeiras 
e F para as falsas.
( ) Para que ocorra a β-oxidação, é necessário que o AG (ácido 
graxo) seja ativado.
( ) Os produtos da β-oxidação são acetil-CoA, FADH2 e glicose.
( ) Uma das etapas do ciclo de Lynen envolve a oxidação de acil-
-CoA em acetil-CoA.
BIOQUÍMICA.indb 119 17/06/14 11:19
120 B i o q u í m i c a B á s i c a
( ) A molécula carnitina realiza o transporte do AG para o interior 
da mitocôndria.
( ) O balanço energético obtido na β-oxidação é superior ao da 
glicólise.
Agora assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) V — V — V — F — F.
b) ( ) V — F — V — V — V. 
c) ( ) F — F — V — V — F.
d) ( ) V — F — V — V — F.
BIOQUÍMICA.indb 120 17/06/14 11:19
i n t r o d u ç ã o a o m e t a b o l i s m o 121
Referências
BETTELHEIM, F. A.; BROWN, W. H.; CAMPBELL, M. K.; FARRELL, S. O. Introdução à 
bioquímica. São Paulo: Cengage Learning, 2012.
CAMPBELL, M. K.; FARRELL, S. O. Bioquímica. v. 2. São Paulo: Thomson, 2007.
CHAMPE, P. C.; HARVEY, R. A.; FERRIER, D. R. Bioquímica ilustrada. 4. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2009.
FONSECA-ALANIZ, M. H.; TAKADA, J.; ALONSO-VALE, M. I. C.; LIMA, F. B. O tecido 
adiposo como centro regulador do metabolismo. Arq. Bras. Endocrinol. Metab., São Paulo, v. 50, 
n. 2, abr. 2006. 
IGORSUGA. Ácido linoleico. Disponível em: <http://igorsuga.wordpress.com/2010/12/19/
resolucao-unesp-segunda-fase-9dezembro2010/>. Acesso em: 20 jan. 2013.
IQ USP. Síntese de aminoácidos. Disponível em: <http://www2.iq.usp.br/docente/henning/
sintesedeaminoacidos.pdf>. Acesso em: 15 jan. 2013.
LOOKFORDIAGNOSIS. Disponível em: <http://www.lookfordiagnosis.com/mesh_info.php?te
rm=%C3%81cidos+Ol%C3%A9icos&lang=3>. Acesso em: 20 jan. 2013; 
LOPES, Sônia; ROSSO, Sergio. Biologia. v. 1. São Paulo: Saraiva, 2010. 
MARZZOCO, Anita; TORRES, Bayardo Baptista. Bioquímica básica. 3. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2007.
NELSON, David L.; COX, Michael M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. 5. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2011.
MOTTA, V. T. Bioquímica básica. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 
______. Metabolismo dos lipídeos. Disponível em: <http://www.valdata.com.br/html/
downloads/bioquimica/BIOQUIMICA%208.pdf>. Acesso em: 15 jan. 2013a.
______. Metabolismo do nitrogênio. Disponível em: < http://www.valdata.com.br/html/
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NELSON, David L.; COX, Michael M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 5. ed. Porto 
Alegre: Artmed, 2011.
PEDIATRIA SÃO PAULO. Desaminação oxidativa. Disponível em: <pediatriasãopaulo.usp.
br>. Acesso em: 15 jan. 2013.
PELLEY, J. W. Bioquímica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.
ZAMBOM, M. A.; SANTOS, G. T.; MODESTO, E. C. Importância das gorduras poli-
insaturadas da saúde humana. Revista Brasileira de Zootecnia, Viçosa, p. 547-553, 2004.
BIOQUÍMICA.indb 121 17/06/14 11:19
BIOQUÍMICA.indb 122 17/06/14 11:19
Objetivos de aprendizagem: Caros(as) acadêmicos(as), o objetivo 
desta unidade é abranger os temas referentes ao metabolismo 
celular aeróbio e anaeróbio, que permitirá a você caracterizar os 
processos de fermentação e aplicações. Por meio desta unidade, será 
possível compreender a importância do ciclo de Krebs, diferenciar 
os processos da cadeia transportadora de elétrons e o processo de 
síntese energética (ATP). Abordaremos também os principais proces-
sos de regulação metabólica, bem como os processos metabólicos 
da fotossíntese, da etapa fotoquímica e do ciclo de Calvin.
Edson Torres
Bioenergética e 
regulação metabólica
Unidade 4
 Seção 1: Respiração celular
Prezado(a) acadêmico(a)! Nesta seção, vamos estu-
dar a respiração celular aeróbia e anaeróbia. Estu-
daremos as vias metabólicas envolvidas na glicólise, 
no ciclo de Krebs, na cadeia transportadora de elé-
trons e na fosforilação oxidativa. Também vamos 
ver os processos envolvidos na fermentação láctica 
e alcoólica. 
 Seção 2: Gliconeogênese e regulação metabólica
Prezado(a) acadêmico(a)! Nessa seção, vamos com-
preender o que é a gliconeogênese e estudar suas 
etapas. Também estudaremos as principais reações 
metabólicas envolvidas na regulação metabólica. 
BIOQUÍMICA.indb 123 17/06/14 11:19
 Seção 3: Fotossíntese
Caros(as) acadêmicos(as), nesta seção vamos abordar 
a fotossíntese e suas etapas. Vamos conhecer qual 
é o processo de produção da glicose e onde ocorre 
todo o processo. Veremos a importância da energia 
solar para que todo esse processo aconteça e que 
só atravésdela é que todos os seres vivos existem. 
Abordaremos também as etapas da fotossíntese, 
compostas pela fase clara e ciclo de Calvin, assim 
como a produção de ATP.
BIOQUÍMICA.indb 124 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 125
Introdução ao estudo
O planeta Terra só conhece vida porque alguns seres vivos desenvolveram 
a capacidade de transformar a energia radiante do sol em energia química útil. 
Esse processo metabólico está relacionado à fotossíntese e à respiração celular. 
Para que possamos compreender esses processos nesta unidade, veremos 
mais detalhadamente os processos metabólicos da respiração celular aeróbia 
e anaeróbia, a regulação metabólica, assim como a fotossíntese, com a preo-
cupação de que vocês tenham um preparo suficiente e que possam utilizá-los 
com os seus alunos na atuação profissional.
Para enriquecer seu conhecimento, apresentaremos algumas bibliografias 
que atuarão como auxilio e atualização dos conhecimentos, bem como ativida-
des de estudo que contribuirão na fixação e aplicação dos conteúdos abordados.
Desejamos a você um ótimo aprendizado, e que ao final consiga aplicar 
os conceitos no meio profissional, que a cada dia se torna mais competitivo, 
tornando necessária a busca do conhecimento.
Seção 1 Respiração celular
A respiração celular envolve todo o processo de síntese de ATP (adenosina 
trifosfato) com o envolvimento da cadeia respiratória. A respiração anaeróbia 
é caracterizada por ter um aceptor final de hidrogênio na cadeia respiratória 
diferente do oxigênio, ou seja, possui substâncias como o sulfato e o nitrato. 
Já a respiração aeróbia possui como aceptor final de hidrogênios na cadeia 
respiratória o oxigênio (LOPES; ROSSO, 2010). 
A respiração anaeróbia é realizada por bactérias desnitrificantes, como a 
Pseudomonas denitrificans. Já a respiração aeróbia é realizada por procariontes, 
protistas, fungos, plantas e animais (LOPES; ROSSO, 2010). 
Existem cinco mecanismos bioquímicos integrados que formam o metabo-
lismo da respiração celular: glicólise, formação do acetil-CoA, ciclo de Krebs, 
cadeia transportadora de elétrons (ou cadeia respiratória) e a fosforilação 
oxidativa (LOPES; ROSSO, 2010). Então, agora vamos estudá-las em detalhes.
BIOQUÍMICA.indb 125 17/06/14 11:19
126 B i o q u í m i c a B á s i c a
1.1 Glicólise 
A glicólise é a principal via para a extração de energia (ATP) e ocorre no 
citosol (citoplasma) da maioria das células, sendo considerada, portanto, uma 
via universal; é importante ressaltar que ela pode ocorrer quando o oxigênio 
estiver disponível (aerobiose) ou na total ausência do oxigênio (anaerobiose) 
(CAMPBELL; FARRELL, 2011).
A glicólise (lise = quebra) é o primeiro estágio e é um processo anaeróbico 
de 10 etapas que produz no final apenas duas moléculas de ATP.
Na glicólise, uma molécula de glicose (um composto de seis carbonos) é 
convertida em frutose 1,6 bisfosfato (composto de seis carbonos), que, através 
de ação enzimática, produz duas moléculas de piruvato (um composto de três 
carbonos). 
Vamos observar em etapas:
A glicólise ocorre em duas etapas, denominadas:
1. Fase investimento ou preparatória: utiliza como energia 2 ATP para 
ativar os intermediários.
Nessa etapa de investimento em geral, ocorre reação em que 1 mol de 
glicose contendo seis carbonos é convertido em 2 mol de três carbonos de 
gliceraldeido-3-fosfato (G3P).
Para entender melhor, ocorre reação de fosforilação que impede a saída da 
glicose da célula, mantendo assim o nível de glicose na célula, e essa fosfori-
lação também permite indicar que a glicose será degradada na via glicolítica 
(NELSON; COX, 2011). Verifique esse processo na Figura 4.1 a seguir:
BIOQUÍMICA.indb 126 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 127
Figura 4.1 Reações da etapa preparatória da glicólise
1 ATP consumida
1 ATP consumida
2 moléculas de 
gliceraldeído-3-
fosfato formadas
Fonte: Adaptada de Campbell e Farrell (2011).
Diante do que foi abordado, você entende que, para que ocorra a quebra inicial da molécula 
de glicose, gasta-se energia, que corresponde a 2 ATP, que será restaurada na próxima etapa.
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 127 17/06/14 11:19
Nas cinco primeiras etapas
da glicólise, uma molécula
de glicose de 6 carbonos
é dividida em dois
compostos de 3 carbonos.
Duas moléculas de ATP
são necessárias para
essas reações.
D-Glicose
D-Glicose-6-fosfato (G6P)
CH
2
CH
2
OH
CH
2
OH
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
CH
2
OH
O
C
C H
OH
OH
HO
CH
H C
C O
O
O
O
O
O
O
H
OH
OH
HO
H
H
C
C
C
C
C
C
C O
H
H OH
O
C
C
C
H
H
H
H
H H
H
H
H
OH
OH
OH
HO
O
C O
HHO
OH
OH
OH
Hexoquinase
glicoquinase
Glicose fosfato isomerase
D-Frutose-6-fosfato (F6P)
D-Frutose-1,6-bisfosfato (FBP)
Fosfofrutoquinase
D-Gliceraldeído-
3-fosfato (G3P)
Triose fosfato
isomerase
Diidroxiacetona
fosfato (DHAP)
Aldolase
1 ATP consumida
1 ATP consumida
2 moléculas de
gliceraldeído-3-
fosfato formadas
ATP
ADP
Mg2+
ATP
ADP
Mg2+
PO 23
PO 23
PO 23
PO 23
PO 23
PO 23
Clivagem aldólica
128 B i o q u í m i c a B á s i c a
Observe, na Figura 4.2, que na fase 2 de pagamento da glicólise, as duas 
moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (G3P) são oxidadas e novamente fosfori-
ladas, formando duas moléculas de 1,3-bifosfoglicerato. 
Figura 4.2 Etapa de pagamento da glicólise
1 ATP produzida
2 moléculas de 
gliceraldeído-3-
fosfato indicam 
produção de 2 
ATP + 2 ATP = 
4 ATP
Gliceraldeído-3-fosfato
1 ATP produzida
Fonte: Adaptada de Campbell e Farrell (2011).
BIOQUÍMICA.indb 128 17/06/14 11:19
D-Gliceraldeído-3-fosfato
D-Gliceraldeído-3
NAD+
NADH +
fosfato desidrogenase
1,3-bisfosfoglicerato
Fosfoglicerato quinase
3-Fosfoglicerato
Essas reações produzem
quatro moléculas de ATP,
duas para cada molécula
de piruvato produzida.
Na segunda fase da
glicólise, o gliceraldeído-
3-fosfato é convertido
em piruvato.
Fosfogliceromatase
2-Fosfoglicerato
(2PG)
Enolase
H
2
O
Fosfoenolpiruvato
Piruvato quinase
ADP
ADP
ATP
ATP
K+, Mg2+
K+, Mg2+
Mg2+
Mg2+
Piruvato
COO-
COO-
COO-
COO-
H
H
H
C
C
C
C
C
OH
OH
OH
OH
CH
CH
2
OH
C
CH
2
CH
3
C O
(PEP)
(3PG)
(BPG)
(G3P)
OPO 23
OPO 23
O
O
O
OO
CH
2
CH
2
CH
2
PO
PO
PO
2
2
2
3
3
3
PO 23
P
H+
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 129
Apesar de uma molécula de fosfato inorgânico (Pi) ser incorporada à mo-
lécula de G3P, não há consumo de ATP. Essa energia é armazenada para a 
próxima etapa.
Nesse momento, as duas moléculas de três carbonos (G3P) são convertidas 
em 2 mols de piruvato (molécula de 3 C). 
Observe que ocorre formação de compostos energéticos e que as reações têm como função 
transferir e reservar a energia em forma de elétrons. Relembre a ação da coenzimas NAD+ e 
FAD+ (aceptores de prótons e elétrons), portanto, essa coenzima NAD+ forma molécula de NAD+ 
reduzido a NADH + H+ e FAD+ a FADH2.
Para saber mais
As etapas seguintes envolvem desidratação e formação de um composto 
considerado de alta energia, o fosfoenolpiruvato (PEP), e em seguida transfere 
seu grupo fosfato para o ADP, formando o ATP, tendo como produto o final 
o piruvato, em que todas as reações são catalisadas por enzimas específicas 
(NELSON; COX, 2002).
Mas qual o balanço final?
Observando em relação ao balanço energético da via glicolítica:
 Na etapa 1 — de investimento, ocorre o gasto de 2 ATP;
 Na etapa 2 — de pagamento, ocorre formação de 4 ATP e duas moléculas 
de NADH; 
Saldo de 2 ATP e 2 NADH.
Assim, devemos lembrar que, no segundo estágio, partimos de duas molé-
culas de gliceraldeído 3 P, que devem ser considerados ao somar o número de 
ATPs e NADHs formados.
Ou seja, no processo de glicólise, tem como balanço final um saldo de 2 ATP 
e 2 NADH, para cada molécula de glicose processada. É importante ressaltar 
novamente que esse processo ocorre no citoplasmada célula.
Então, qual a importância desse estágio?
Está na produção de duas moléculas do piruvato (composto de 3C), pois, 
quando formado, ele pode ter vários destinos. 
BIOQUÍMICA.indb 129 17/06/14 11:19
130 B i o q u í m i c a B á s i c a
Há dois destinos no metabolismo anaeróbico: em organismos que apre-
sentam enzimas capazes de realizar fermentação alcoólica ou a fermentação 
láctica.
1.1.1 Fermentação alcoólica
Na fermentação alcoólica, ocorre a conversão de piruvato a etanol e 
CO2, envolvendo duas vias. A 1ª via é a da descarboxilação com a liberação 
de CO2 e a 2ª é a reoxidação do NADH em NAD
+. Portanto, o produto final 
é a formação de duas moléculas de etanol, CO2 e 2 NAD
+. O piruvato perde 
dióxido de carbono produzindo etanol, processo utilizado pelas bactérias e 
leveduras, conforme a Figura 4.3 (LOPES; ROSSO, 2010). 
Figura 4.3 Fermentação alcoólica
Fonte: Lopes e Rosso (2010).
Entre as leveduras, que são fungos microscópicos, a espécie Saccharomyces cerevisiae é utilizada 
na produção de bebidas alcoólicas. Esse levedo transforma suco de uva em vinho e suco de 
cevada em cerveja. O suco de cana-de-açúcar fermentado e destilado produz o álcool etílico 
(etanol) usado como combustível ou na produção de aguardente. O levedo também é empre-
gado na fabricação de pães; neste caso, o CO2 produzido pela fermentação fica armazenado 
no interior da massa, em pequenas câmaras, fazendo-as crescer. Ao assar a massa, as paredes 
dessas câmaras se enrijecem, mantendo a estrutura alveolar.
Para saber mais
1.1.2 Fermentação láctica
Segundo Lopes e Rosso (2010), a fermentação láctica ocorre em bactérias, 
alguns protozoários e fungos, nas hemácias e também em músculo de verte-
BIOQUÍMICA.indb 130 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 131
brados e invertebrados. Quando um indivíduo realiza atividade física muito 
intensa, há insuficiência de oxigênio para manter a respiração celular nos 
músculos e liberar a energia necessária. Nesses casos, as células degradam 
anaerobicamente a glicose em ácido láctico. Cessada a atividade física, o ácido 
láctico formado é transformado novamente em piruvato, que continua a ser 
degradado pelo processo aeróbico (POWERS; HOWLEY, 2000). A indústria 
alimentícia emprega a atividade de fermentação láctica das bactérias na pro-
dução de alimentos como queijos, coalhadas e iogurtes.
Na fermentação láctica ocorre a conversão de piruvato a ácido láctico, 
conforme a Figura 4.4. O produto final é a formação de duas moléculas de 
ácido láctico e 2 NAD+.
Figura 4.4 Fermentação láctica
Fonte: Lopes e Rosso (2010).
No metabolismo aeróbico, o piruvato perde dióxido de carbono e os dois 
átomos de carbono restantes entram no ciclo de Krebs.
 Você deve estar se perguntando por que a célula tem todo esse trabalho 
para produzir somente 2 ATP.
A resposta está relacionada com a produção do piruvato, um composto 
importante para ser utilizado na via aeróbica e também, caros acadêmicos, 
observem que a oxidação da glicose e a produção de ATP está relacionada à 
redução de NAD+; como o NAD+ existe em concentrações limitantes na célula, 
sua manutenção da glicólise depende da reoxidação do NADH.
Para tanto, os organismos regeneram o NAD+ através de dois processos que 
envolvem a disponibilidade de oxigênio. Em aerobiose, utilizam o oxigênio para 
oxidar o NADH e em anaerobiose, o próprio piruvato produzido pela glicólise 
serve como aceptor de elétrons do NADH.
Preste atenção — resumindo, é um processo importante na recuperação 
da coenzima NAD+.
BIOQUÍMICA.indb 131 17/06/14 11:19
132 B i o q u í m i c a B á s i c a
1.2 Formação do acetil-CoA
Nesta etapa, é importante que vocês se localizem, pois o piruvato formado 
tem como função seguir por outras etapas no interior da mitocôndria, ou seja, 
o composto que estava no citosol da célula agora tende a “entrar” para a mi-
tocôndria. Observe a Figura 4.5.
Figura 4.5 Principais processos da respiração celular aeróbica
Cadeia transportadora de elé-
trons e fosforilação oxidativa. 
Transporte de elétrons do NADH 
e FADH2; formação de H2O e ATP.
Ciclo de Krebs: produção de pró-
tons e elétrons + GTP.
Descarboxilação do piruvato, 
com formação de acetil-CoA. 
Precursora do ciclo de Krebs.
Piruvato atravessa as membra-
nas mitocondriais e segue a via 
aeróbica.
Fonte: Adaptada de Lopes e Rosso (2010).
Em condições aeróbicas, nas células eucarióticas o piruvato formado na 
glicólise que se encontra no citosol da célula é transportado para o interior da 
mitocôndria, por uma enzima específica denominada translocase, presente na 
membrana e no interior ele é transformado em acetilcoenzima A (acetil-CoA), 
uma molécula de alta energia com dois carbonos que é responsável pelo início 
do ciclo de Krebs (MARZZOCO; TORRES,1999).
Em uma reação de descarboxilação oxidativa, é convertido em acetil-CoA. 
Essa reação é irreversível e ocorre por uma sequência de enzimas diferentes 
derivadas de vitaminas. Nessa reação enzimática, ocorre transferência do grupo 
acil e resulta na formação de NADH (NAD+, H+, e-) e CO2 e Acetil-CoA.
Esse processo é importante, pois tem a função de conectar a glicólise e o 
ciclo de Krebs para atingir seu objetivo de sintetizar ATPs.
BIOQUÍMICA.indb 132 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 133
Assim como o piruvato, os NADH e H+ produzidos na via glicolítica também 
são enviados para a mitocôndria, onde serão transferidos para aceptores especí-
ficos em um processo complexo denominado cadeia transportadora de 
elétrons. 
Lembre-se deste composto: acetil-CoA, 
pois ele também pode ser produzido por meio 
de outros aminoácidos e ácidos graxos direta-
mente, sem a formação do piruvato. 
No entanto, outros aminoácidos podem 
entrar no ciclo através de outros intermediá-
rios do ciclo de Krebs, como veremos adiante.
1.3 Ciclo de Krebs
O ciclo de Krebs (descoberto pelo bioquímico alemão Hans Adolf Krebs) 
ou também denominado ciclo do ácido cítrico, é uma importante etapa onde 
ocorre a oxidação completa de acetil-CoA para CO2 e água, ocorrendo na 
matriz da mitocôndria.
A volta do ciclo de Krebs se inicia a partir da molécula de dois carbonos 
acetil-CoA (C2), que, com a ação enzimática, doa seu grupo acil para um com-
posto de quatro carbonos, o oxaloacetato (C4), para formar a molécula de citrato 
(C6), composto este que contém seis carbonos (MARZZOCO; TORRES, 2007).
O citrato (C6) é transformado em isocitrato (C6), molécula que mantém o 
número de carbono, e esta é desidrogenada com a perda de CO2 para pro-
duzir um composto de cinco carbonos o a-cetoglutarato (C5). Em seguida, 
o a-cetoglutarato (C5) perde CO2, produzindo o chamado succinato (C4) 
contendo quatro carbonos. Nesse momento da vias o succinato é convertido 
enzimaticamente em mais três reações: fumarato, malato e oxaloacetato (C4). 
O ciclo se fecha quando ocorre a regeneração da molécula de oxaloacetato, 
que é importante, pois irá novamente iniciar o ciclo através da reação com 
outra molécula de acetil-CoA. Para entender melhor o ciclo, acompanhe a 
teoria com a Figura 4.6 (MARZZOCO; TORRES, 2007).
O acetil-CoA é o ponto de conver-
gência do metabolismo dos carboi-
dratos e será totalmente oxidado a 
CO2 no ciclo de Krebs, onde é seu 
importante precursor.
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 133 17/06/14 11:19
134 B i o q u í m i c a B á s i c a
Figura 4.6 Ciclo de Krebs
5. Formação 
de 1 NADH
4. Formação de 
mo lécu las de 
CO2 eliminadas 
na respiração
3. Formação 
de 1 NADH
2. Início do ciclo — 
acetil-CoA (2C) se une 
com o oxaloacetato (4C) 
formando o citrato (6C)
1 . 2 mo l é cu l a s de 
piruvato (gl icól ise) e 
etapa de descarboxilação
7. Formação 
de 1 FADH2
6. Formação de 1 GTP 
(equivale ao ATP)
8. Formação de 1 
NADH e recuperação 
do oxa loace ta to 
contendo 4C
Fonte: Adaptada de Campbell e Farrell (2007).
Caros(as) acadêmicos(as), não deixem de notarque, para a oxidação de uma molécula de glicose, 
ocorrem duas voltas no ciclo.
Para saber mais
É importante notar que no ciclo:
 Duas moléculas de CO2 foram formadas e serão eliminadas.
 Uma molécula de oxaloacetato foi utilizada, porém foi regenerada.
BIOQUÍMICA.indb 134 17/06/14 11:19
A partir da glicólise
Piruvato
NAD+
NADH +
Piruvato desidrogenase
Acetil-CoA
Oxaloacetato
Citrato
sintase
Citrato
Aconitase
Isocitrato
desidrogenase
α-Cetoglutarato
α-Cetoglutarato
desidrogenase
NADH +
NADH +
NAD+
NADH +
Succinil-CoA
Succinil-CoA
sintetase
Succinato
desidrofenase
FADH
2
FAD
Fumarato
Fumarase
Malato
Succinato
Nucleosideo-
difosfato
quinase
GTP
GDP
ADP
CoA-SH
CICLO DO
ÁCIDO TRICARBOXÍLICO
(ciclo do ácido
cítrico, ciclo de Krebs,
ciclo TCA)
NAD+
NAD+
Malato
desidrogenase
CoA-SH
A parti de β-oxidação de ácidos gra
CoA-SH
H
3
C C C
C
C
O
H
2
C
COO-
COO-
HO
H
2
C
H C
COO-
COO-
COO-
COO-
COO-
COO-
COO-
COO-
COO-COO-
COO-
COO-
COO-
C
C
H
H-OOC
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
O
H
2
C
H
2
C
H
2
C
C
O
SCoA
H
2
C
C
O
HC
HC
OH
H
2
C
CHO
COO-
O
S CoAH
3
C
O-
O
O
CO
2H+
1
2
3
4
5
6
7
8
H
2
O
H
2
O
Isocitrato
H+
H+
H+
P
CO
2
CO
2
ATP
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 135
Retornando ao ciclo, quatro etapas são oxidações com produções de grande 
quantidade de (H+ + e-), nas quais as energias são conservadas na forma de 
coenzimas reduzidas NADH e FADH2.
Na reação de succinil-CoA, a succinato catalisada pela succinil-CoA sinte-
tase em uma reação de formação de GTP (guanina trifosfato).
O GTP contém o mesmo nível energético do ATP, portanto, a formação do 
GTP equivale à formação do ATP, pois o GTP transfere o grupo fosfato para o 
ADP, produzindo ATP e regenerando o GDP.
Vamos desconsiderar todas as reações enzimáticas e nos concentrar nos 
seus produtos e suas funções para facilitar o aprendizado:
Embora o ciclo de Krebs produza diretamente somente um ATP (GTP), as 
coenzimas reduzidas são de grande importância, pois posteriormente serão 
utilizadas para síntese de ATP através da cadeia transportadora de elétrons.
Então, qual é a importância do ciclo se ele produz somente 2 GTP?
Observe que a partir do piruvato (que é um composto de três carbonos), três 
carbonos são perdidos como CO2 pela produção de acetil-CoA em uma rodada 
do ciclo, composto que será eliminado pelo sistema respiratório. O complexo 
ciclo produz energia na forma de equivalentes de elétrons reduzidos (NADH 
e FADH2), que por fim será utilizada como síntese de energia.
Note que os seis carbonos da glicose são oxidados, ou melhor, são liberados 
como CO2, sendo eliminados pela respiração, portanto, em atividade física é 
importante, por apresentar a oxidação total dos compostos, gerando CO2 que 
iremos eliminar pela respiração.
No ciclo de Krebs, obtemos a oxidação total da glicose e os elétrons ricos 
em energia armazenados em NADH e FADH2.
É importante também ressaltar que os compostos intermediários do ciclo 
são fonte de matéria-prima para a produção de aminoácidos, carboidratos, 
vitaminas, etc., portanto, o ciclo de Krebs não é isolado, ele está permanen-
temente integrado com outros ciclos de formação de macromoléculas ou vias 
anabólicas, como iremos citar nas próximas aulas.
1.4 Cadeia transportadora de elétrons
A cadeia transportadora de elétrons (Figura 4.7) e a fosforilação oxidativa 
são eventos acoplados, porém cada um deles pode ocorrer independentemente 
e tem componentes e produtos diferentes. Assim, a cadeia transportadora de 
BIOQUÍMICA.indb 135 17/06/14 11:19
136 B i o q u í m i c a B á s i c a
elétrons resulta na síntese de molécula de água e a fosforilação oxidativa resulta 
na síntese de ATP.
Figura 4.7 Cadeia transportadora de elétrons e fosforilação oxidativa
 
 
 Prótons responsáveis pelo processo 
quimiosmótico e formação de H2O. 
Cadeia transportadora de elétrons — transporte de 
prótons e elétrons dos NADH e FADH2 e participação 
do oxigênio (respiração) como aceptor de elétrons.
Fonte: Adaptada de Lopes e Rosso (2010).
A cadeia transportadora de elétrons (CTE) é um conjunto de reações que 
ocorrem através de quatro complexos enzimáticos (I; II; III e IV), inseridos na 
membrana mitocondrial interna, e os processos podem ser considerados em 
duas fases consecutivas: a cadeia respiratória, que é a cadeia transportadora 
de elétrons, e a fosforilação oxidativa, conforme observado na Figura 4.7 
(CAMPBELL; FARRELL, 2011).
Por meio da cadeia respiratória, os complexos são responsáveis pelas reações 
de oxirredução, tendo como importância estrutural a presença dos citocromos 
e da ubiquinona, onde ocorre a transferência de prótons e elétrons transporta-
dos por NAD+ e FAD para o oxigênio, formando água. O oxigênio é o aceptor 
final de elétrons e participa diretamente apenas da última etapa da cadeia. 
Além disso, é um reagente fundamental para que a respiração aconteça, pois 
todas as demais reações da respiração cessam na sua ausência (CAMPBELL; 
FARRELL, 2011). 
No processo de transferência de hidrogênio ao longo da cadeia, há libera-
ção de elétrons excitados que vão sendo então capturados por transportadores 
intermediários, dentre eles os citocromos. Segundo Lopes e Rosso (2010), a 
CTE tem como operação fazer o bombeamento de prótons (íons hidrogênio) 
pela membrana mitocondrial interna, em direção ao espaço intermembranoso, 
criando assim o chamado gradiente de prótons ou gradiente de pH, pela alta 
BIOQUÍMICA.indb 136 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 137
concentração de H+. Esses prótons participarão da fosforilação oxidativa, pro-
cesso de síntese de ATP, através de um acoplamento quimiosmótico semelhante 
ao que ocorre na fotossíntese.
A cadeia transportadora de elétrons utiliza as coenzima aceptores (NADH e 
FADH2) reduzidas obtidas pelas vias da glicólise e pelo ciclo de Krebs. A síntese 
de ATP por fosforilação oxidativa é dependente da energia gerada durante o 
transporte de elétrons pela cadeia mitocondrial.
Para que o NADH reduzido durante a glicólise se torne disponível para a 
CTE, ele precisa sair do citosol da célula e atravessar as membranas mitocon-
driais, principalmente a interna, que é menos permeável. Para isso existem as 
proteínas transportadoras de membranas na membrana interna.
Essas proteínas são também conhecidas como “lançadeiras”, um sistema 
responsável por transportar hidrogênios associados ao NADH e FADH2, no 
entanto tem um gasto de 1 ATP.
Cada NADH que transfere seus hidrogênios à CTE gera energia o suficiente 
para formar três moléculas ATP, enquanto o FADH2 gera apenas para 2 ATP. O 
total chegou a 38 ATPs.
Considerando que 2 NADH da glicólise gastam 2 ATPs para transportá-las 
para a matriz mitocondrial, neste caso, do total de 38 ATPs, teremos somente 
36 moléculas de ATP após a degradação completa de uma molécula de glicose.
Nos procariontes, como não há mitocôndrias, o processo inteiro ocorre 
no citoplasma e na face citoplasmática da membrana celular, neste caso, o 
rendimento total é de 38.
1.5 Fosforilação oxidativa
Na membrana interna mitocondrial, além dos quatro complexos multien-
zimáticos pertencentes à cadeia respiratória, há uma proteína de membrana 
denominada de ATP-sintase, que catalisa a síntese de ATP. No processo de res-
piração celular, essa enzima é responsável pela etapa de fosforilação oxidativa. 
Nessa etapa, a energia do fluxo de elétrons é convertida em ATP (CAMPBELL; 
FARRELL, 2011).
É no complexo IV (Figura 4.7) que ocorre o resultado da cadeia respiratória 
com a formação de duas moléculas de água e um aumento da concentração 
de prótons no espaço intermembranoso. Esses prótons são bombeados pelos 
complexos I, II e III, resultando em um gradiente eletroquímico (CAMPBELL; 
FARRELL, 2011).
BIOQUÍMICA.indb 137 17/06/14 11:19
138 B i o q u í m i c a B á s i c a
Segundo os estudos de Peter Mitchell, aATP sintase usa o gradiente próton 
para produzir ATP, a partir de ADP e Pi. Esta teoria é denominada teoria quimio-
smótica, e envolve o acoplamento entre o processo de oxidação da glicose na 
cadeia transportadora de elétrons e a fosforilação da ATP sintase. No processo 
de oxidação, as reações que liberam energia produzem o bombeamento de 
prótons, causando um aumento de H+, que por consequência gera um gradiente 
de pH e diferença de voltagem pela membrana interna (NELSON; COX, 2011).
Caros(as) acadêmicos(as), observem que, em relação à concentração de H+, no espaço a concentração 
é maior, indicando que existe um potencial eletroquímico que determina que a membrana em direção 
ao espaço apresenta carga positiva e a membrana em direção à matriz apresenta carga negativa. 
Todos esses gradientes químicos e físicos favorecem a teoria quimiosmótica (químio = processo 
químico; osmótico = transporte de membrana com permeabilidade seletiva).
Para saber mais
Esse gradiente eletroquímico faz com que os prótons por diferença de 
concentração retornem à matriz através da porção da ATP sintase, e portanto 
a energia química representada pelo movimento de prótons por esse sistema 
é convertida em energia mecânica, que faz com que a cabeça do complexo 
ATP sintase gire. Essa energia mecânica é então convertida em energia química 
armazenada nas ligações de fosfato de alta energia do ATP, formada então pela 
ADP + Pi (CAMPBELL; FARRELL, 2011). 
Concluindo, caros(as) acadêmicos(as):
Tente fazer um resumo geral contendo todas as etapas e visualize a reação 
geral nas etapas bioquímicas estudadas.
Conseguiu? 
Então compare com o resumo abaixo:
A reação aeróbica da degradação de uma molécula de glicose tem como 
produto CO2 (ciclo de Krebs), moléculas de água (CTE) e ATP (fosforilação oxi-
dativa), considerando que o oxigênio é a molécula aceptora de elétrons (CTE).
Os compostos O2 e CO2 são obtidos e eliminados pelo sistema respiratório. 
Na respiração, o ATP é produzido por fosforilação oxidativa, que ocorre na 
membrana interna das mitocôndrias, e, no final do processo, há saldo de ATP 
(energia química), que fica disponível para as várias atividades da célula.
BIOQUÍMICA.indb 138 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 139
Caros(as) acadêmicos(as), com base no que foi estudado, vocês con-
seguem identificar qual das etapas de produção de energia é a mais 
importante?
Questões para reflexão
 1. Na produção da cerveja, o mestre cervejeiro deve ter muito cuidado 
no controle de uma etapa da produção que se chama fermentação. 
Nessa etapa, durante alguns dias os açúcares do mosto são consu-
midos pela levedura e sofrem uma transformação. A partir das infor-
mações do texto, avalie as afirmações que seguem:
I. Os produtos da fermentação que ocorre na produção da cerveja 
são o dióxido de carbono e o álcool etílico.
II. Entre as leveduras, que são fungos microscópicos, a espécie 
Saccharomyces cerevisiae é utilizada na produção de bebidas 
alcoólicas.
III. A fermentação alcoólica é caracterizada por não haver a etapa 
da glicólise, porém os aceptores dos elétrons continuam sendo 
moléculas orgânicas.
IV. Esse tipo de fermentação também ocorre na carência de oxigênio 
nos músculos do vertebrados e invertebrados.
Com base no texto, é correto apenas o que se afirma em:
a) I e II.
b) I, III, IV.
c) II, III e IV.
d) I, II e III.
e) III e IV.
Atividades de aprendizagem
BIOQUÍMICA.indb 139 17/06/14 11:19
140 B i o q u í m i c a B á s i c a
 2. A respiração aeróbica é um conjunto de reações bioquímicas em que 
o oxigênio é um aceptor final de elétrons e ao longo do qual a energia 
de moléculas orgânicas é, em parte, transferida para moléculas de 
ATP. Avalie as assertivas abaixo que estão relacionadas com o tema:
I. A glicose é parcialmente quebrada (glicólise), libertando uma 
pequena parte da energia acumulada nas ligações químicas.
II. Na fosforilação oxidativa o aceptor final de elétrons é o CO2.
III. O NADH é conduzido para a cadeia transportadora de elétrons, 
a fim de criar um gradiente de energia.
IV. Para iniciar o ciclo de Krebs, é necessário a produção do acetil-Coa.
Com base no texto, é correto apenas o que se afirma nos itens:
a) I, II e III.
b) I, III e IV.
c) I e II.
d) II e IV.
e) II, III e IV.
BIOQUÍMICA.indb 140 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 141
Seção 2 Gliconeogênese e regulação metabólica
A maioria dos tecidos animais é capaz de adquirir sua energia a partir da 
oxidação de açúcares, aminoácidos e ácidos graxos, embora alguns tecidos 
e células de animais superiores utilizem exclusivamente a glicose, como é o 
caso do cérebro e das hemácias. Até agora você estudou os caminhos utilizados 
pela degradação da glicose para a obtenção de energia. Para concluirmos o 
metabolismo dos carboidratos, ainda precisamos estudar outra via, denominada 
gliconeogênese (MARZZOCO; TORRES, 2007).
A importância da regulação do metabolismo é fundamentada porque um 
organismo precisa responder de modo rápido e eficiente a variações das con-
dições ambientais adversas como traumas e patologias. A regulação metabó-
lica é feita pela modulação de enzimas regulatórias de processos metabólicos 
chaves, de tal modo que se possa ativar ou inibir reações químicas específicas 
para cada situação, resultando em respostas biológicas adequadas. Para a 
eficiência desse processo, o organismo precisa de vários tipos de regulação 
enzimática que podem ocorrer simultaneamente. Existem dois tipos principais 
de regulação enzimática: um intracelular, comandado pela presença de modu-
ladores alostéricos enzimáticos positivos ou negativos, e um que vem de fora 
da célula, sistêmico, e que é fundamental para que hajam ações coordenadas 
entre os diversos órgãos e tecidos. Este último tipo de regulação, o extracelular, 
é deflagrado por hormônios e relacionado à variação do perfil de fosforilação 
enzimática.
2.1 Gliconeogênese
A glicose é considerada uma molécula de fácil obtenção de ATP, no entanto 
a concentração sanguínea circulante derivada da absorção dos alimentos é 
mantida a certo limite, e, para que esse suprimento não seja interrompido, o 
organismo faz uma reserva de glicogênio (MARZZOCO; TORRES, 2007).
A quantidade de glicogênio do fígado diminui rapidamente, se esgotando 
no primeiro dia de jejum; assim, outra via é necessária após períodos maiores 
nas quais carboidratos não são ingeridos. Essa via de acesso é a gliconeogênese, 
que significa “síntese de novas moléculas de glicose” e nos mamíferos ocorre 
no fígado e córtex renal (MARZZOCO; TORRES, 2007).
BIOQUÍMICA.indb 141 17/06/14 11:19
142 B i o q u í m i c a B á s i c a
2.2 Etapas da gliconeogênese
A gliconeogênese ocorre no fígado e apresenta como precursores o gli-
cerol, o lactato e alguns aminoácidos derivados das proteínas. De acordo 
com Marzzoco e Torres (2007), a gliconeogênese pode ser considerada uma 
reversão parcial da via glicolítica, uma vez que várias reações da glicólise são 
usadas na síntese de glicose.
2.2.1 Gliconeogênese a partir de desvios da glicólise
É importante reforçar que a gliconeogênese parece ser uma inversão das 
etapas de glicólise, mas há reações que são consideradas irreversíveis, portanto 
termodinamicamente inviáveis e então há necessidade de três desvios:
 1o desvio na reação do piruvato a fosfoenolpiruvato (PEP);
 2o desvio — frutose 1,6 bifosfato para frutose-6- fosfato;
 3o desvio — glicose -6-fosfato em glicose.
Ou seja: sete reações enzimáticas são compartilhadas e os outros três passos 
irreversíveis da glicólise tendem a ser contornados (Figura 4.8) (CAMPBELL; 
FARRELL, 2011).
BIOQUÍMICA.indb 142 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 143
Figura 4.8 Via simplificada da gliconeogênese e glicólise
Fonte: Campbell e Farrell (2011).
Para o 1o desvio, na glicólise o fosfoenolpiruvato é transformadoem piruvato, 
formando 1 ATP. Ele é favorável, pois o fosfoenolpiruvato é um composto de 
alta energia e ainda armazena energia nos compostos para sintetizar ATP, mas é 
uma reação impossível de ser convertida. Já na gliconeogênese são necessárias 
duas reações, em que o piruvato vai reagir um gás carbônico com um ATP e 
com a água e produzir o oxaloacetato.
O piruvato tem três carbonos e o oxaloacetato é um composto com 4 C ou 
melhor, um carbono é derivado do CO2, e para que ocorra essa reação neces-
sita de um gasto energético. Assim, o oxaloacetato (4C) irá reagir com GTP, 
tendo um gasto de energia como GTP (guanina trifosfato), uma molécula rica 
em energia assim como o ATP (adenina trifosfato) e forma fosfoenolpiruvato 
composto agora com três carbonos, então um carbono foi liberado como gás 
BIOQUÍMICA.indb 143 17/06/14 11:19
Glicólise G
lic
ó
lis
e
G
lico
n
e
o
g
ê
n
e
se
Glicerol
Lactato
Amino-
ácidos
 Matriz
mitocondrial
Oxaloacetato
Piruvato
carboxilase
Piruvato
GDP
GTP
PEP carboxiquinase
2-Fosfoglicerato
3-Fosfoglicerato
PEP
CO
2
ADP
ADP
+ P
ATP
ATP
ATPATP
ATP
ATP
ADP
ADP
ADP
Gliceraldeído-3-P Diidroxiacetona-P
Frutose-1,6-bisP
Frutose-1,6-bisfosfatase
H
2
O
H
2
O
Frutose-6-P
Esta reação ocorre no RE
Glicose-6-P
Glicose
Glicose-6-fosfatase
ADP
1,3-bisfosfoglicerato
NADHNADH
NAD+ NAD+
P
144 B i o q u í m i c a B á s i c a
carbônico. Toda vez que uma molécula descarboxila, ou libera carbono, libera 
energia para produzir o fosfoenolpiruvato (PEP) (CAMPBELL; FARRELL, 2011).
Para o 2o desvio, na glicólise a reação da frutose-6-fosfato reage com um 
ATP formando a frutose-1,6 bifosfato (ocorre a transferência de um grupamento 
fosfato). Já na gliconeogênese tende a retirar o fosfato da frutose-1,6 bifosfato por 
uma hidrolise (H2O), restando a frutose-6-fosfato sem produção de ATP, pois, se 
tivesse que recuperar o ATP, a reação seria inviável (CAMPBELL; FARRELL, 2011).
No 3o desvio, na glicólise a reação da glicose com o ATP irá formar a 
glicose-6-fosfato e ADP. Já na gliconeogênese ocorre a reação da glicose-6-
-fosfato com a água para formar a glicose e o fosfato orgânico. 
Em resumo, a conversão do piruvato até o fosfoenolpiruvato (PEP) tem um 
custo de 2 ATPs, enquanto a conversão de PEP em piruvato na glicólise gera 
apenas 1 ATP. À primeira vista parece ser um desperdício, mas na verdade é uma 
forma de “ativação” do piruvato para que seja possível a formação da glicose, um 
composto de alta energia. E o outro gasto ocorre na reação reversível da glicólise 
entre o 3-fosfoglicerato para 1,3 bifosfoglicerato (CAMPBELL; FARRELL, 2011).
2.2.2 Origem do piruvato a partir do lactato
Lembra-se da fermentação láctica que ocorre por meio anaeróbico?
No músculo com atividade de alta intensidade através da via anaeróbica, a 
célula obtém o lactato produzido pela fermentação láctica e a reação promove 
uma reoxidação dos NADHs. O lactato produzido é lançado para as vias de glico-
neogênese. Esse lactato segue através da corrente sanguínea e no fígado o lactato é 
convertido em piruvato e segue a síntese de glicose (MARZZOCO; TORRES, 2007).
2.2.3 Origem da glicose a partir do glicerol
O glicerol é um composto de origem dos triglicerídeos, usualmente denomi-
nados gorduras, que têm como estrutura química o glicerol e três moléculas de 
ácidos graxos. É importante observar que para 
obter o glicerol teremos a quebra dos triglice-
rídeos, em que o glicerol é direcionado para 
o fígado e pode ser utilizada pelas vias da sín-
tese de glicose e os ácidos graxos seguem seu 
metabolismo (MARZZOCO; TORRES, 2007).
O glicerol gasta um ATP para formar o glicerol-3-fosfato, que em seguida é 
catalisado em uma reação de oxidação (perda de H+), formando a di-hidroxia-
Não obtemos glicose a partir dos 
ácidos graxos.
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 144 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 145
cetona fosfato e um NADH, que segue normalmente para a frutose 1-6 bifosfato 
e a via da gliconeogênese (MARZZOCO; TORRES, 2007).
A biossíntese da glicose apresenta também como origem alguns aminoácidos 
provenientes da degradação de proteínas, principalmente as musculares, que 
são transportados para o fígado transformados em piruvato e seguem a via da 
gliconeogênese contendo outras reações complexas, que não foram conside-
radas neste tópico, mas é importante lembrar que a taxa de glicose sanguínea 
deve ser mantida e armazenada no organismo sob a forma de glicogênio no 
organismo (CAMPBELL; FARRELL, 2011).
Essa taxa de glicemia sanguínea é controlada pelo hormônio insulina, secretado 
pelo pâncreas. A ausência da síntese desse hormônio ou a deficiência no controle 
das vias bioquímicas são responsáveis pela diabetes, um problema de saúde pública 
atualmente. Além disso, também devem ser consideradas alterações genéticas.
2.3 Regulação metabólica
Caros(as) acadêmicos(as), vocês já pensaram em todas as reações 
bioquímicas que ocorrem em nosso corpo após uma bela refeição? 
Questões para reflexão
2.3.1 Regulação do ciclo da ureia
No caso de o seu banquete ser rico em proteínas, os aminoácidos adicionais 
serão catabolizados, o que resultará em elevadas quantidades de amônia (PELLEY, 
2007). Essa dinâmica é acompanhada pela enzima carbamoilfosfato sintetase, que 
é ativada pelo N-acetil-glutamato (CHAMPE; HARVEY; FERRIER, 2009; PELLEY, 
2007). O N-acetil-glutamato é sintetizado a partir da acetil-CoA e do glutamato 
pela N-acetil-glutamato-sintase. Dessa forma, a concentração dentro do fígado 
de N-acetil-glutamato aumenta após uma refeição rica em proteínas, que provê 
o substrato (glutamato) e o regulador da síntese de N-acetil-glutamato, o que 
resulta no aumento da velocidade da síntese de ureia (PELLEY, 2007).
2.3.2 Regulação alostérica
As enzimas celulares alostéricas possuem um sítio de ligação alostérico, 
ou seja, um sítio regulatório no qual se ligam compostos químicos chamados 
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146 B i o q u í m i c a B á s i c a
moduladores alostéricos. Essa ligação dos moduladores no sítio alostérico 
influencia a atividade enzimática, onde pode ser aumentada ou diminuída 
(MALHEIROS, 2006). 
Assim, quando a ligação do modulador promove aumento da atividade en-
zimática, ele é chamado de modulador alostérico positivo, e quando a ligação 
do modulador promove diminuição da atividade enzimática, ele é chamado 
de modulador alostérico negativo (MALHEIROS, 2006).
Quando existe fornecimento suficiente de nutrientes para a célula são 
produzidas moléculas ricas em energia, como a de adenosina trifosfato (ATP) 
e outras, que serão moduladores alostéricos positivos ou negativos, ativando 
ou inibindo muitas enzimas regulatórias de vias metabólicas importantes. A 
manutenção alta da relação ATP/ADP é um dos parâmetros mais importantes 
para a manutenção da célula viva. Em condições normais, a razão ATP/ADP 
é cerca de 10/1 e toda vez que essa razão é alterada, ocorrem alterações no 
metabolismo celular. A ATP é gerada pelo metabolismo oxidativo de alimentos 
como carboidratos, lipídios e proteínas, em que o intermediário comum dessas 
oxidações é o acetil-CoA, o qual iniciará o ciclo do ácido cítrico levando ao 
aumento da produção de citrato e resultando na formação das coenzimas redu-
zidas NADH e FADH2, as quais alimentarão a cadeia respiratória e propiciarão 
a produção de ATP via fosforilação oxidativa (MALHEIROS, 2006). 
Com isso, o acréscimo das concentrações de acetil-CoA, citrato, NADH 
ou FADH2 também pode ser considerado sinalizador de alta energia celular, 
já que os mesmos alimentam a fosforilação oxidativa. Contudo, a ausência de 
nutrientes na célula resulta na produção de moléculas de baixa energia, como 
ADP, AMP e NAD+, os quais também são moduladores alostéricos de várias 
enzimas regulatórias. O aumento das concentrações de AMP intracelulares, 
além de regular a atividade de inúmeras enzimas por alosteria, irá ativar enzi-
masquinases dependentes de AMP, resultando em uma sequência de reações 
celulares, de tal modo que o perfil metabólico das células será profundamente 
modificado em função do nível de energia, o qual depende do aporte nutri-
cional (MALHEIROS, 2006).
2.3.3 Hormônios
Um hormônio é um mensageiro químico, secretado em pequenas quan-
tidades por um tipo de tecido e transportado pelo sangue a um tecido-alvo, 
em algum lugar do organismo, para estimular uma atividade bioquímica ou 
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B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 147
fisiológica específica. A endocrinologia é a ciência que estuda os hormônios, 
e se tornou um dos campos mais úteis da bioquímica, pelo fato das alterações 
da ação hormonal poderem levar a doenças (NELSON; COX, 2011). 
Os hormônios controlam não apenas diferentes aspectos do metabolismo, 
mas também muitas outras funções: o crescimento celular e tissular, a frequência 
cardíaca, a pressão arterial, a função renal, a motilidade do trato gastrintestinal, 
a secreção das enzimas digestivas, a lactação e o sistema reprodutor (NELSON; 
COX, 2011).
O hipotálamo é o centro coordenador do sistema endócrino, recebendo e 
integrando as mensagens do sistema nervoso central. Em resposta, o hipotálamo 
produz certos hormônios hipotalâmicos reguladores que são enviados à glândula 
hipofisária. Cada hormônio hipotalâmico regula a secreção de um hormônio 
específico da parte anterior ou posterior da hipófise, onde alguns estimulam 
a hipófise a secretar certo hormônio e outros a inibem. Uma vez estimulada, a 
hipófise secreta os hormônios no sangue para serem transportados ao próximo 
conjunto de glândulas endócrinas, que incluem o córtex adrenal, as células 
endócrinas do pâncreas, a glândula tireoide, os ovários e testículos. Essas 
glândulas são estimuladas a secretar os seus hormônios específicos, que são 
transportados pelo sangue aos receptores hormonais, na superfície ou dentro 
das células dos tecidos-alvos finais (NELSON; COX, 2011).
Podemos citar como exemplos de hormônios e funções a adrenalina, que 
estimula a degradação do glicogênio e ao mesmo tempo inibe a síntese do 
glicogênio a partir da glicose no fígado (NELSON; COX, 2011).
Uma das maneiras de interferir em uma via metabólica é pela adição de substâncias, denomi-
nadas inibidores metabólicos, que bloqueiam a via em locais específicos, provocando o acúmulo 
dos intermediários precedentes.
Para saber mais
Caros (as) acadêmicos (as), como vocês entendem a interação de ele-
mentos externos com os processos metabólicos?
Questões para reflexão
BIOQUÍMICA.indb 147 17/06/14 11:19
148 B i o q u í m i c a B á s i c a
 1. A gliconeogênese ocorre no organismo com a função de manter a 
concentração de glicose no sangue. Com base na gliconeogênese, 
analise abaixo:
I. A glicose apresenta como origem o piruvato, o lactato, o glicerol 
e alguns aminoácidos.
II. O lactato obtido na respiração aeróbia é processado à glicose via 
gliconeogênese.
III. A glicogênese é considerada uma conversão parcial da glicólise.
IV. A gliconeogênese atua também na formação do glicogênio. 
Com base no texto, é correto apenas o que se afirma nas assertivas:
a) I e IV.
b) I, III, IV.
c) II, III e IV.
d) I e II.
e) I, II e III.
 2. Determinadas substâncias no organismo possuem função reguladora 
ou homeostática e integram os diversos sistemas do organismo. São 
derivados de três biomoléculas, em que a maioria é constituída por 
proteínas ou peptídios e podem ter grupos de carboidratos associados. 
De quais substâncias reguladoras do metabolismo o texto acima está 
se referindo? Assinale a alternativa correta.
a) Enzimas
b) Aminoácidos. 
c) Glicose.
d) Ácidos nucleicos. 
e) Hormônios.
Atividades de aprendizagem
BIOQUÍMICA.indb 148 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 149
Seção 3 Fotossíntese
A fotossíntese é o principal processo autotrófico realizado pelos seres clo-
rofilados, representados por plantas, protistas, bactérias fotossintetizantes e 
cianobactérias. 
Com exceção das bactérias fotossintetizantes, os demais utilizam na fotossín-
tese o dióxido de carbono (CO2) e a água (H2O) para formar a glicose (C3H6O3) 
e o oxigênio (O2). Como o oxigênio é liberado, esse processo é chamado de 
oxígeno. Contudo, essa reação só é possível na presença da luz e da clorofila, 
em que o CO2 e o H2O são transformados em uma triose (carboidrato), oxigê-
nio e água.
Os seres fotossintetizantes oxígenos são fundamentais para a manutenção da 
vida em nosso planeta, pois são a base da maior parte das cadeias alimentares. 
Além disso, produzem oxigênio, gás mantido na atmosfera em concentrações 
adequadas graças à atividade fotossintética (LOPES; ROSSO, 2010).
3.1 Os cloroplastos e a fotossíntese
A fotossíntese é o processo de conversão do dióxido de carbono (CO2) 
e água (H2O) em glicose (carboidrato) e oxigênio molecular (O2). Esse é o 
processo de oxidação da água para produzir oxigênio (necessitando de luz 
solar), e o processo de fixação de CO2 para fornecer açúcares (reações no 
escuro), utilizando a energia na forma de ATP e NADPH (intermediadores de 
energia) produzidos no decorrer das reações de luz (LOPES; ROSSO, 2010). 
A primeira etapa da fotossíntese, reação de luz, é dependente da energia 
solar e é absorvida pela clorofila. As reações de luz também geram NADPH, 
que é o agente redutor necessário nas reações no escuro. 
Nos procariotos como cianobactérias, a fotossíntese ocorre em grânulos 
ligados à membrana plasmática, já nas plantas e algas verdes, ocorre no clo-
roplasto (CAMPBELL; FARRELL, 2011). Veja na Figura 4.9.
BIOQUÍMICA.indb 149 17/06/14 11:19
150 B i o q u í m i c a B á s i c a
Figura 4.9 Estruturas das membranas nos cloroplastos
Espaço 
tilacoide
Fonte: Campbell e Farrell (2011).
O cloroplasto possui uma membrana interna, uma externa e um espaço 
intermembranas. No interior do cloroplasto há corpos chamados grana, que 
consistem em pilhas de membranas achatadas, chamadas discos tilacoides. Os 
grana estão conectados por membranas chamadas lamelas intergranais. Já os 
discos tilacoides são formados pela dobra de uma terceira membrana dentro 
do cloroplasto. O dobramento da membrana tilacoide cria dois espaços no 
cloroplasto além do espaço entre as membranas. O estroma fica dentro da 
membrana interna e fora da membrana tilacoide. Além do estroma, há um 
espaço tilacoide nos próprios discos tilacoides, e são os discos tilacoides que 
promovem a absorção de luz e a produção de oxigênio. Já as reações da fase 
escura ocorrem no estroma (CAMPBELL; FARRELL, 2011). 
Existem dois tipos principais de clorofila, a clorofila a e a clorofila b. Os 
eucariotos como plantas e algas verdes possuem clorofila a e b. Os proca-
riotos como as cianobactérias possuem apenas a clorofila a. As bactérias 
fotossintéticas possuem bacterioclorofilas, sendo a bacterioclorofila a mais 
comum. A clorofila c ocorre nas algas pardas e nas diatomáceas (CAMPBELL; 
FARRELL, 2011). 
Os espectros de absorção da clorofila a e da clorofila b são diferentes, mas 
absorvem luz nas porções vermelha e azul do espectro visível (600 a 700 nm 
e 400 a 500 nm). A clorofila b aumenta a porção do espectro visível que é 
absorvido e, assim, aumenta a eficiência da fotossíntese em plantas verdes em 
comparação com as cianobactérias (MARZZOCO; TORRES, 2007). 
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B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 151
A maior parte da clorofila em um cloroplasto acumula luz e é ligada às 
proteínas. As clorofilas transmitem sua energia de excitação a um par especiali-
zado de moléculas de clorofila, em um centro de reação característico de cada 
fotossistema. Quando a energia luminosa atinge o centro de reação, começam 
as reações químicas da fotossíntese. Os diferentes ambientes das clorofilas-
-antenas e as clorofilas do centro de reação fornecem propriedadesdiferentes 
aos dois tipos de moléculas. Em um cloroplasto típico, existem centenas de 
clorofilas antenas coletoras de luz para cada clorofila em um centro de reação 
(CAMPBELL; FARRELL, 2011).
3.2 Fase luminosa da fotossíntese
Nas reações de luz da fotossíntese, a água é convertida em oxigênio pela 
oxidação e o NADP+ é reduzido a NADPH. A série de reações redox é acoplada 
à fosforilação do ADP à ATP, em um processo chamado fotofosforilação. 
As reações de luz consistem em duas partes, realizadas por dois fotossiste-
mas diferentes, mas relacionados. Uma delas é a redução do NADP+ a NADPH, 
executada pelo fotossistema I (PSI). A segunda parte da reação é a oxidação da 
água para produzir oxigênio, executada pelo fotossistema II (PSII) (CAMPBELL; 
FARRELL, 2011). Verifique na Figura 4.10.
Figura 4.10 Etapas da fotossíntese
Fonte: Lopes e Rosso (2010).
BIOQUÍMICA.indb 151 17/06/14 11:19
152 B i o q u í m i c a B á s i c a
Os dois fotossistemas realizam as reações redox (transporte de elétrons) e 
interagem entre si indiretamente por meio de uma cadeia transportadora de 
elétrons que liga os dois sistemas. A produção de ATP é vinculada ao transporte 
de elétrons em um processo semelhante ao visto na produção de ATP pelo 
transporte mitocondrial de elétrons (CAMPBELL; FARRELL, 2011). 
Nas reações no escuro, o ATP e o NADPH produzidos na reação de luz 
fornecem a energia e o potencial redutor para a fixação do CO2. Tais reações 
também constituem um processo redox, pois o carbono nos carboidratos está 
em um estado mais reduzido que o carbono altamente oxidado do CO2. A 
energia luminosa absorvida pelas clorofilas nos dois fotossistemas fornece 
a energia necessária para a ocorrência dessa reação (CAMPBELL; FARRELL, 
2011).
A fotossíntese consiste em dois processos. As reações de luz são processos de transporte 
de elétrons, nos quais a água é oxidada para produzir oxigênio e o NADP+ é reduzido 
para produzir NADPH. As reações no escuro também são processos de transporte de 
elétrons, contudo o dióxido de carbono é reduzido para glicose (CAMPBELL; FARRELL, 
2011).
Para saber mais
Os dois fotossistemas precisam trabalhar juntos para que o cloroplasto 
produza NADPH, ATP e O2, porque estão conectados pela cadeia transporta-
dora de elétrons. Nenhuma clorofila do centro de reação é um agente redutor 
suficientemente forte para conduzir os elétrons para a próxima substância na 
sequência de reação; contudo, a absorção de luz por meio das clorofilas dos 
dois fotossistemas fornece a energia necessária para que tais reações ocorram 
(CAMPBELL; FARRELL, 2011).
3.2.1 Fotossistema II
A principal fonte de elétrons na fotossíntese é a oxidação da água pelo 
fotossistema II (P680), onde produz o oxigênio. Esses elétrons posteriormente 
passam do fotossistema II para o fotossistema I através da cadeia transporta-
dora de elétrons. Os elétrons da água são necessários para ocupar o espaço 
BIOQUÍMICA.indb 152 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 153
deixado quando a absorção de um fóton de luz leva à doação de um elétron 
do fotossistema II para a cadeia transportadora de elétrons (MARZZOCO; 
TORRES, 2007).
Os elétrons são liberados pela oxidação da água e passam primeiro para 
a clorofila do centro de reação do fotossistema II (P680), que é então reduzida. 
O complexo que envolve oxigênio do fotossistema II atravessa uma série de 
cinco estados de oxidação (designados de S0 a S4) ao longo da transferência de 
quatro elétrons ao liberar oxigênio. Quatro prótons são liberados simultanea-
mente. Diversas quinonas servem como agentes intermediários na transferência 
de elétrons para acomodar os quatro elétrons doados pela molécula de água 
(CAMPBELL; FARRELL, 2011). 
No fotossistema II e no fotossistema I, a absorção de luz pela clorofila no 
centro de reação produz um estado excitado da clorofila. O comprimento de 
onda da luz é 680 nm; a clorofila do centro de reação do fotossistema II tam-
bém é chamada P680. A clorofila excitada transfere um elétron para o aceptor 
primário. No fotossistema II, o aceptor primário de elétrons é uma molécula 
de feofitina (Pheo), um dos pigmentos acessórios do aparelho fotossintético. O 
próximo aceptor de elétrons é a plastoquinona (PQ). A cadeia transportadora 
de elétrons que liga os dois fotossistemas consiste em feofitina, plastoquinona, 
um complexo de citocromos vegetais. O ATP é produzido em um processo 
acoplado a essa cadeia transportadora de elétrons, assim como nas mitocôndrias 
(CAMPBELL; FARRELL, 2011).
Quando a clorofila oxidada da P700 (clorofila do fotossistema I) aceita elé-
trons da cadeia transportadora de elétrons, ela é reduzida e, em seguida, passa 
um elétron para o fotossistema I, que absorve um segundo fóton de luz. A ab-
sorção de luz pelo fotossistema II não leva os elétrons até um nível de energia 
suficientemente alto para reduzir o NADP+, então o segundo fóton absorvido 
pelo fotossistema I fornece a energia necessária (Figura 4.11) (CAMPBELL; 
FARRELL, 2011). 
BIOQUÍMICA.indb 153 17/06/14 11:19
154 B i o q u í m i c a B á s i c a
Figura 4.11 Etapas da fotossíntese
(a) - 1 
(a) - 3 
(a) - 2 
(a) - 4 
(a) - 5 
(a) - 6 
(a) - 7 
(b) - 1 
(b) - 2 
 
 
Cloro�la P680 
em estado 
excitado. Este é 
o Fotossistema II.
Complexo 
citocrômico 
CF1CF0-ATP 
responsável 
pela produção 
de ATP.
Cloro�la do centro da 
reação, chamada de P680, 
em estado excitado devido a 
presença de um fóton (hv).
Este é o 
Fotossistema 
I (PSI).
Este é o 
Fotossistema 
II (PSII).
Complexo 
de 
citocromos
As setas largas 
representam 
o aumento 
de energia 
potencial na 
sequência de 
transferências 
de elétrons da 
cadeia trans-
portadora de 
elétrons.
Cloro�la P700 em estado 
excitado. Este é o Fotossistema I.
Fonte: Adaptada de Campbell e Farrell (2011).
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B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 155
3.2.2 Fotossistema I 
A absorção de luz pelo P700 leva à série de reações de transferências de 
elétrons do fotossistema I. A substância à qual a clorofila P700*, em estado exci-
tado, fornece um elétron, é aparentemente uma molécula da clorofila a; e essa 
transferência de elétrons é mediada por processos que ocorrem no centro de 
reação. O próximo aceptor de elétrons na série é a ferredoxina, uma proteína 
ferro-enxofre e que ocorre ligada à membrana do fotossistema I. A ferredoxina 
ligada passa seu elétron para uma molécula de ferredoxina solúvel. Esta, por 
sua vez, reduz uma enzima que contém FAD, chamada ferredoxina NADP+ 
redutase. A porção FAD da enzima reduz o NADP+ à NADPH (CAMPBELL; 
FARRELL, 2011).
A clorofila excitada (Chl*) doa um elétron à ferredoxina, mas as reações de 
transferência de elétrons do FAD e do NADP+ envolvem dois elétrons, Assim, 
um elétron de cada uma das duas ferredoxinas é necessário para a produção 
de NADPH. Veja na Figura 4.11 a reação líquida para os dois fotossistemas 
juntos e o fluxo de elétrons da H2O para o NADP
+. 
3.2.3 Produção de ATP pela fotossíntese
O mecanismo da fotofosforilação é o mesmo da produção de ATP na cadeia 
respiratória transportadora de elétrons, conforme observado na Figura 4.12. Os 
cloroplastos podem sintetizar ATP a partir de ADP e Pi no escuro na presença 
de um gradiente de pH. Para que os cloroplastos mantenham seu pH interno 
igual a 4,0, é necessário equilibrar um tampão em pH 4 por várias horas. Se o 
tampão aumentar rapidamente para 8 e se ADP e Pi forem adicionados simul-
taneamente, será produzido ATP (CAMPBELL; FARRELL, 2011). 
BIOQUÍMICA.indb 155 17/06/14 11:19
156 B i o q u í m i c a B á s i c a
Figura 4.12 Mecanismo da fotofosforilação
Complexo 
citocrômico 
CF1CF0-ATP.
Molécula de 
ferredoxina 
solúvel.
Este é o 
Fotossistema 
I (PSI).
Este é o 
Fotossistema 
II (PSII).
Complexo 
de 
citocromos
Fonte: Adaptada de CAMPBELL e FARRELL (2011).
A produção de ATP não exige a presençade luz. O gradiente de prótons 
produzido pela diferença de pH fornece a força motriz para a fosforilação. Essa 
experiência traz forte evidência para o mecanismo de acoplamento quimiosmó-
tico. Diversas reações contribuem para a geração de um gradiente de prótons 
nos cloroplastos em uma célula que fotossintetiza ativamente. A oxidação da 
água libera H+ no espaço tilacoide. A transferência de elétrons dos fotossistemas 
II e I também ajuda a criar o gradiente de prótons ao envolver plastoquinona e 
citocromos no processo. Então o fotossistema I reduz o NADP+ utilizando H+ 
no estroma para produzir NADPH. Como resultado, o pH do espaço tilacoide 
é menor que o do estroma (CAMPBELL; FARRELL, 2011).
A ATP sintase nos cloroplastos é semelhante à enzima mitocondrial. Há 
evidência de que os componentes da cadeia de elétrons nos cloroplastos são 
organizados de forma assimétrica na membrana tilacoide, como é o caso na 
mitocôndria. Uma consequência importante dessa organização assimétrica é 
a liberação de ATP e NADPH produzidos pela reação de luz no estroma, onde 
fornecem energia e força redutora para as reações no escuro da fotossíntese. 
No transporte mitocondrial de elétrons, há quatro complexos respiratórios co-
nectados por transportadores solúveis de elétrons. O aparelho transportador de 
elétrons da membrana tilacoide é semelhante a ele por consistir em diversos 
BIOQUÍMICA.indb 156 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 157
grandes complexos ligados a membranas. Eles são o PSII (complexo do fotos-
sistema II), o complexo de citocromos b6-∫ e 0 PSI (complexo do fotossistema I) 
(CAMPBELL; FARRELL, 2011).
Vários transportadores solúveis de elétrons formam a conexão entre os 
complexos proteicos. Na membrana tilacoide, os transportadores solúveis são 
a plastoquinona e a plastocianina, que têm uma função semelhante à da coen-
zima Q e do citocromo c nas mitocôndrias. O gradiente de prótons criado pelo 
transporte de elétrons aciona a síntese de ATP nos cloroplastos, assim como 
nas mitocôndrias (CAMPBELL; FARRELL, 2011). 
3.3 Fase escura ou ciclo de Calvin
Os carboidratos produzidos a partir do dióxido de carbono pela fotossíntese 
são armazenamento como dissacarídeos, como a sacarose na cana-de-açúcar e 
na beterraba, e os polissacarídeos como o amido e celulose. Porém, é comum 
escrever o produto carboidrato como glicose. A fixação do dióxido de carbono 
ocorre no estroma (MARZZOCO; TORRES, 2007).
A reação líquida de seis moléculas de dióxido de carbono para produzir 
uma molécula de glicose requer a carboxilação de seis moléculas de um inter-
mediário principal com cinco carbonos, a ribulose-1,5-bisfosfato, para formar 
seis moléculas de um intermediário instável com seis carbonos, que, então, 
quebra-se para fornecer 12 moléculas de 3-fosfoglicerato. Dessas, duas mo-
léculas de 3-fosfoglicerato reagem entre si, finalmente produzindo glicose. 
As dez moléculas restantes de 3-fosfoglicerato são utilizadas para regenerar 
as seis moléculas de ribulose-1,5-bisfosfato. A via completa da reação é cí-
clica e chamada ciclo de Calvin, conforme podemos observar na Figura 4.13 
(MARZZOCO; TORRES, 2007).
BIOQUÍMICA.indb 157 17/06/14 11:19
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Figura 4.13 Ciclo de Calvin
6 ADP
Início do ciclo de Calvin. 
Condensação da ribulose-
1,5-bisfosfato com o CO2.
Utilização de 
6 ATP produ-
zidas na fase 
fotoquímica 
para produzir 
o 1,3-bifosfo-
glicerato. 
Utilização de NADPH 
(produzido na 
fase fotoquímica) 
para a redução de 
1,3-bisfosfoglicerato à 
gliceraldeido-3-fosfato. 
6 moléculas de 
gliceraldeído-fosfato (PGAL) 
(6 x 3 carbonos)
Na etapa final 
a ribulose-1,5-
bisfosfato é 
regenerada pela 
fosforilação da 
ribulose-5-fosfato. 
Essa reação exige 
ATP e é catalisada 
pela enzima ribulose 
fosfato quinase.
Fonte: Adaptada de Lopes e Rosso (2010).
No ciclo de Calvin, a primeira reação é a condensação da ribulose-1,5-
-bisfosfato com o dióxido de carbono para formar um intermediário de seis 
carbonos, o 2-carboxi-3-cetorribitol-1,5-bisfosfato, que rapidamente se hidrolisa 
para fornecer duas moléculas de 3-fosfoglicerato. A reação é catalisada pela 
enzima rubisco. Esta enzima está localizada na face da membrana tilacoide 
virada para o estroma e provavelmente é uma das proteínas mais abundantes 
na natureza, pois é responsável por 15% do total de proteína nos cloroplastos 
(MARZZOCO; TORRES, 2007).
A incorporação de CO2 ao 3-fosfoglicerato representa o processo real de 
fixação. As duas reações seguintes levam à redução do 3-fosfoglicerato para 
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formar gliceraldeído-3-fosfato. A redução ocorre da mesma forma que na glico-
neogênese, exceto por uma característica exclusiva: as reações no cloroplasto 
exigem NADPH em vez de NADH para a redução de 1,3-bisfosfoglicerato a 
gliceraldeído-3-fosfato. Quando o gliceraldeído-3-fosfato é formado, pode ter 
dois destinos diferentes: um é a produção de açúcares com seis carbonos, e o 
outro é a regeneração da ribulose-1,5-bis-fosfato. 
A formação de glicose a partir do gliceraldeído-3-fosfato ocorre da mesma 
forma que na gliconeogênese. A conversão de gliceraldeído-3-fosfato em 
diidroxiacetona fosfato acontece facilmente. Essa, por sua vez, reage com o 
gliceraldeído-3-fosfato, para originar a frutose-6-fosfato e, por fim, a glicose 
(CAMPBELL; FARRELL, 2011). 
Já o processo de regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato pode ser dividido 
em quatro etapas: preparação, reorientação, isomerização e fosforilação. A 
preparação começa com a conversão de uma parte do gliceraldeído-3-fosfato 
em di-hidroxiacetona fosfato. Essa reação também funciona na produção de 
açúcares de seis carbonos. Porções do gliceraldeído-3-fosfato e da di-hidroxia-
cetona fosfato são, então, condensadas para formar frutose-1,6- bisfosfato. A 
frutose-1,6-bisfosfato é hidrolisada em frutose-6-fosfato. Com um suprimento 
disponível de gliceraldeído-3-fosfato, di-hidroxiacetona fosfato e frutose-6-
-fosfato, a reorientação pode começar. As reações catalisadas de forma cíclica 
pela transcetolase, aldolase e sedoheptulose bisfosfatase são as reações da 
reorganização de esqueletos de carbono na fase de reorientação do ciclo de 
Calvin. A etapa de isomerização envolve a conversão de ribose-5-fosfato e 
xilulose-5-fosfato em ribulose-5-fosfato. Na etapa final, a ribulose-1,5-bisfosfato 
é regenerada pela fosforilação da ribulose-5-fosfato. Essa reação exige ATP e é 
catalisada pela enzima ribulose fosfato quinase (CAMPBELL; FARRELL, 2011).
3.4 Fotossíntese sem oxigênio
A clorofila dos procariotos fotossintéticos que não são cianobactérias é 
diferente da encontrada nos fotossistemas relacionados ao oxigênio, portanto, 
possuem um fotossistema e não produzem oxigênio. A fotossíntese anaeróbia 
não é tão eficiente quanto à fotossíntese ligada ao oxigênio, contudo, esse 
processo representa uma etapa evolutiva. A fotossíntese anaeróbia é um meio 
de o organismo utilizar a energia solar para obter alimento e energia. Embora 
seja eficiente na produção de ATP, sua eficiência para a fixação de carbono é 
inferior à da fotossíntese aeróbia (CAMPBELL; FARRELL, 2011).
BIOQUÍMICA.indb 159 17/06/14 11:19
160 B i o q u í m i c a B á s i c a
Nesses organismos, a energia proveniente do sol absorvida pela clorofila pode 
ser armazenada nas formas de ATP e NADPH. Até a fotofosforilação está presente 
nesses organismos, garantindo um suprimento independente de ATP. Além disso, 
o fornecimento de NADPH facilita a síntese de biomoléculas a partir de fontes 
simples, como o CO2. Sob condições de supri-
mento limitado de alimento, os organismos 
que podem sintetizar seus próprios nutrientes 
têm uma vantagem seletiva. Organismos desse 
tipo são autótrofos, mas são também anaeró-
bios. A principal fonte de elétrons que utilizam 
não é a água, mas alguma substância maisfacilmente oxidável, como o H2S. Esses orga-
nismos não têm um agente oxidante suficien-
temente potente para quebrar a molécula de 
água, que é uma fonte bem mais abundante de elétrons que o H2S ou os com-
postos orgânicos (CAMPBELL; FARRELL, 2011).
Como frequentemente é o caso em reações biológicas de oxirredução, o hi-
drogênio, assim como os elétrons, são transportados de um doador para um aceptor. 
Nas plantas verdes, algas verdes e cianobacté-
rias, os doadores e os aceptores de hidrogênio 
são: H2O e CO2. Outros organismos, como as 
bactérias, realizam a fotossíntese com outro 
doador de hidrogênio que não é a água. Alguns 
doadores possíveis incluem o H2S, o H2S2O3 e 
o ácido succínico (CAMPBELL; FARRELL, 2011). 
Aparentemente, as cianobactérias foram os 
primeiros organismos a desenvolver a capaci-
dade de utilizar água como o principal agente 
redutor na fotossíntese. Esse feito exigiu o de-
senvolvimento de um segundo fotossistema, 
além de uma nova variedade de clorofila, a 
clorofila a, em vez da bacterioclorofila. A cloro-
fila b ainda não havia aparecido, uma vez que 
ocorre apenas nos eucariotos, mas o sistema 
básico da fotossíntese aeróbia já ocorria nas 
cianobactérias. 
Heterótrofos são organismos que 
dependem de seu ambiente para 
obter nutrientes orgânicos e ener-
gia. Já os organismos autótrofos 
não são dependentes de uma fonte 
externa de nutrientes e energia. 
Para saber mais
Como resultado da fotossíntese ae-
róbia pelas cianobactérias, a Terra 
adquiriu sua atmosfera atual com 
seus altos níveis de oxigênio. A exis-
tência de todos os outros organismos 
aeróbicos dependia essencialmente 
das atividades das cianobactérias.
Para saber mais
A capacidade de utilizar água como 
uma fonte de elétrons confere uma 
vantagem evolutiva.
Para saber mais
BIOQUÍMICA.indb 160 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 161
Caros(as) acadêmicos(as), vocês sabem por que a fase escura da fotos-
síntese é tão importante para a mitigação dos gases de efeito estufa?
Questões para reflexão
 1. A fotossíntese, processo pelo qual a energia luminosa possibilita a 
redução de carbono, é essencialmente o reverso do metabolismo 
oxidativo dos carboidratos. Nesse processo da fotossíntese, as plantas:
a) Absorvem gás carbônico, luz solar e água; emitem oxigênio; pro-
duzem glicose.
b) Absorvem oxigênio, luz solar e água; emitem dióxido de carbono; 
produzem carboidratos. 
c) Absorvem gás carbônico, luz solar e água; emitem dióxido de 
carbono; produzem aminoácidos e lipídios.
d) Absorvem gás carbônico, luz solar e oxigênio; emitem água; pro-
duzem glicose. 
e) Absorvem luz solar e oxigênio; emitem água; produzem 
aminoácidos.
 2. A luz pode ser utilizada na fotossíntese graças à presença de pig-
mentos especializados que conseguem captar a energia luminosa. 
Esses pigmentos estão armazenados em uma parte específica do 
cloroplasto. Qual é esse pigmento e em que parte do cloroplasto ele 
está armazenado?
a) O pigmento é a clorofila e está armazenada nos tilacoides.
b) O pigmento é o carotenoide e está armazenado nas lamelas.
c) O pigmento é a clorofila e está armazenada nos citocromos.
d) O pigmento é o carotenoide e está armazenado no estroma.
e) O pigmento é o carotenoide e está armazenado nos tilacoides.
Atividades de aprendizagem
BIOQUÍMICA.indb 161 17/06/14 11:19
162 B i o q u í m i c a B á s i c a
Por meio do estudo desta unidade, você aprendeu que:
 A glicólise é uma sequência de dez reações catalisadas por enzimas 
em que uma molécula de glicose é convertida em duas de piruvato, 
com produção de duas moléculas de ATP e duas de NADH.
 A via glicolítica é dividida em duas etapas: a do investimento e a do 
pagamento.
 Na etapa de investimento, a célula investe 2 ATP e quebra a glicose em 
duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato.
 Na etapa de pagamento, duas moléculas de alta energia são formadas: 
1.3 bisfosfoglicerato e fosfoenolpiruvato (PEP), fundamental para a 
síntese de 4 ATP, ocorre a formação de 2 NAD+ reduzido a NADH para 
cada mol de glicose quebrada.
 Em condições aeróbicas, o piruvato é direcionado para a mitocôndria, 
onde é convertido em acetil-CoA e segue a via do ciclo de Krebs.
 Em condições anaeróbicas, o piruvato pode seguir duas vias de fer-
mentação: láctica (lactato) e alcoólica (etanol).
 A respiração celular é um processo pelo qual uma molécula de glicose 
é quebrada totalmente em CO2 e H2O na presença de O2. Esse processo 
resulta na conversão da energia contida nas moléculas de glicose para 
a molécula de ATP.
 A síntese de ATP ocorre na mitocôndria através de fosforilação oxidativa, 
um evento dirigido pela energia do gradiente de prótons formado na 
cadeia transportadora de elétrons mitocondrial.
 O CTE tem como substrato NADH e FADH2, gerados no ciclo de Krebs 
e na glicólise.
 O aceptor final de elétrons é o oxigênio e forma a H2O.
 A degradação de uma molécula de glicose gera uma soma de 36 s 38 ATP. 
 A gliconeogênese, ou síntese da molécula de glicose, ocorre no orga-
nismo com a função de manter a concentração de glicose sanguínea.
 A glicose apresenta como origem o piruvato, o lactato, o glicerol e 
alguns aminoácidos.
 A glicogênese é considerada uma conversão parcial da glicólise.
Fique ligado!
BIOQUÍMICA.indb 162 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 163
 A partir do piruvato, temos três desvios: de piruvato a PEP, frutose 1,6 
fosfato para frutose 6 fosfato, glicose-6 fosfato a glicose.
 O lactato é obtido no músculo via anaeróbica no fígado e é processado 
a glicose via gliconeogênese.
 Os aminoácidos apresentam vias complexas que nos músculos se trans-
formam em alanina, que no fígado é processada via gliconeogênese.
 A gliconeogênese atua na manutenção da glicose na corrente sanguínea 
e na formação do glicogênio.
 O glicogênio (cadeia de moléculas de glicose) encontrado no fígado 
e no músculo atua como reserva de glicose, controlado pela insulina 
produzida pelo pâncreas.
 Um hormônio é um mensageiro químico, secretado em pequenas quanti-
dades por um tipo de tecido e transportado pelo sangue a um tecido-alvo.
 A adrenalina é um exemplo de hormônio, que estimula a degradação 
do glicogênio.
 Na alimentação rica em proteínas, os aminoácidos adicionais serão 
catabolizados, resultando em elevadas quantidades de amônia.
 A fotossíntese é o processo de conversão do dióxido de carbono (CO2) 
e água (H2O) em glicose (carboidrato) e oxigênio molecular (O2).
 A primeira etapa da fotossíntese, reação de luz, é dependente da energia 
solar e é absorvida pela clorofila.
 O principal evento da fotossíntese é a absorção de luz pela clorofila e 
a conversão em energia química. 
 Existem dois tipos principais de clorofila, a clorofila a e a clorofila b.
 Nas reações de luz da fotossíntese, a água é convertida em oxigênio 
pela oxidação e o NADP+ é reduzido a NADPH.
 As reações de luz consistem em duas partes, realizadas por dois fotos-
sistemas diferentes, PSI e PSII.
 As reações no escuro também são processos de transporte de elétrons, 
contudo o dióxido de carbono é reduzido para glicose.
 A principal fonte de elétrons na fotossíntese é a oxidação da água pelo 
fotossistema II, onde produz o oxigênio.
 Os cloroplastos podem sintetizar ATP a partir de ADP e Pi no escuro 
na presença de um gradiente de pH.
 O ciclo de Calvin ocorre no estroma e produz glicídios a partir de CO2.
BIOQUÍMICA.indb 163 17/06/14 11:19
164 B i o q u í m i c a B á s i c a
Caros(as) acadêmicos(as), ao concluir os estudos apresentados, poderá 
surgir interesse em aprofundar os temas. Assim, seguem alguns livros para 
aprofundamento nos assuntos estudados:
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 
5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2011.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 3. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2007.
Para concluir o estudo da unidade
Caro(a) acadêmico(a)!Para fixar melhor o conteúdo estudado, vamos 
exercitar um pouco. Leia as questões a seguir e responda-as em seu 
livro. Bom trabalho!
 1. Na tragédia da Boate Kiss em Santa Maria morreram 240 pessoas, 
sendo que uma das principais suspeitas foi a morte pela exposição 
ao cianeto: 
[...] Segundo informação apurada por Zero Hora, 
os exames realizados em 235 amostras analisadas 
não teriam apresentado quantidades significativas 
de cianeto. O fato teria sido determinante para o 
reagendamento da entrega à equipe de médicos le-
gistas dos laudos finais da perícia. Além dos exames 
para comprovar a presença de cianeto, a perícia está 
testando também a existência de carboxiemoglobina 
para apurar a presença de monóxido de carbono no 
corpo das vítimas [...].
[...] O ácido cianídrico que, combinado com ele-
mentos químicos no interior do corpo, gera molécu-
las letais, mas pode não deixar vestígios. O cianeto 
é um sal formado pela decomposição do isocianato 
(presente na espuma de poliuretano). O ácido cianí-
drico pode levar à morte rapidamente [...]. 
Atividades de aprendizagem da unidade
BIOQUÍMICA.indb 164 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 165
Referência: Cianeto pode não ter sido causa das mortes em boate. 
Jornal Zero Hora. Reportagem do dia 18/02/2013. Disponível em: 
<http://zerohora.clicrbs.com.br/rs/geral/noticia/2013/02/cianeto-
-pode-nao-ter-sido-causa-das-mortes-em-boate-4047714.html>. 
Acesso em: 11 de março de 2013.
Considerando que tanto o cianeto quanto o monóxido de carbono 
são letais se inalados em determinadas concentrações: 
I. O cianeto é tóxico se absorvido pelo organismo vivo, pois é con-
siderado um inibidor metabólico seletivo.
II. O monóxido de carbono tem preferência como aceptor de 
elétrons retirando-os das moléculas transportadoras de elétrons 
(NADH + H).
III. Na respiração aeróbia, uma molécula só é considerada tóxica se 
interromper o fluxo das semirreações na última etapa da cadeia 
transportadora de elétrons.
IV. O O2 é um aceptor de elétrons importante na etapa da fosforilação 
oxidativa, retirando elétrons no final do complexo IV. 
É correto o que se afirma em: 
a) II e III; 
b) II e IV; 
c) I, II e III;
d) I e IV; 
e) I.
 2. O cloroplasto, organela citoplasmática na qual ocorre a fotossíntese, 
apresenta duas membranas que o envolvem e inúmeras bolsas mem-
branosas. A respeito do cloroplasto representado na figura, analise as 
assertivas a seguir. assertivas a seguir. 
BIOQUÍMICA.indb 165 17/06/14 11:19
166 B i o q u í m i c a B á s i c a
I. Contém moléculas de clorofila organizadas nos tilacoides (B). 
II. Apresenta estruturas que lembram pilhas de moedas, sendo cada 
pilha denominada “granum” (A). 
III. É envolto por duas membranas de constituição lipoproteica (D) e 
(E) e possui internamente um elaborado sistema de bolsas mem-
branosas, interligadas, chamadas cristas (B). 
IV. Na matriz (C) é onde ocorre o ciclo de Krebs. 
É correto o que se afirma em: 
a) II e III; 
b) I e II;
c) I, II e III;
d) I e IV;
e) IV.
 3. A recuperação de áreas degradadas por meio do plantio de árvores 
nativas é favorável à mitigação dos efeitos das mudanças climáticas. 
Sobre esse processo, analise as afirmações abaixo:
I. Esse processo faz parte do ciclo biogeoquímico do carbono.
II. As plantas realizam fotossíntese, em que absorvem o dióxido de 
carbono (intensificador do efeito estufa) da atmosfera e liberam o 
oxigênio.
III. É na fase escura da fotossíntese que acontece a fixação do CO2.
IV. É na fase dependente de luz da fotossíntese que acontece a fixação 
do CO2. 
Com base no texto, é correto apenas o que se afirma nas assertivas:
a) I e IV.
b) I, III, IV.
c) II, III e IV.
d) I e II.
e) I, II e III.
BIOQUÍMICA.indb 166 17/06/14 11:19
B i o e n e r g é t i c a e r e g u l a ç ã o m e t a b ó l i c a 167
 4. Em alguns microrganismos, como nas leveduras, o piruvato, prove-
niente da glicose, é posteriormente metabolizado anaerobicamente 
para produzir moléculas de etanol. Como é chamado esse processo 
de produção de álcool a partir de açúcar?
a) Anaerobiose. 
b) Alcoolização.
c) Glicólise parcial.
d) Microbiose.
e) Fermentação.
 5. Examine o esquema abaixo, relativo ao fluxo energético biológico. 
Indique a alternativa que contempla corretamente os significados das 
letras A, B, C e D.
 
a) A = O2; B = Glicose; C = ATP; D = CO2 + H2O.
b) A = Glicose; B = CO2 + H2O; C = O2; D = ATP.
c) A = ATP; B = O2; C = CO2 + H2O; D = ATP.
d) A = Glicose; B = O2; C = CO2 + H2O; D = ATP.
e) A = Água; B = CO2; C = O2 + H2O; D = ATP.
BIOQUÍMICA.indb 167 17/06/14 11:19
168 B i o q u í m i c a B á s i c a
Referências
CAMPBELL, Mary K.; FARRELL, Shawn O. Bioquímica. Trad. All Tasks. Vol. 1. São Paulo: 
Cengage Learning, 2011. 
CHAMPE, P. C.; HARVEY, R. A.; FERRIER, D. R. Bioquímica ilustrada. 4. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2009.
LOPES, Sônia; ROSSO, Sergio. Biologia. Vol. 1. São Paulo: Saraiva, 2010.
MALHEIROS, S. V. P. Regulação do metabolismo celular: um resumo. Revista Brasileira de 
Ensino de Bioquímica e Biologia Molecular. N. 1, 2006.
MARZZOCO, Anita; TORRES, Bayardo Baptista. Bioquímica básica. 2. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 1999.
MARZZOCO, A.; TORRES, B. B. Bioquímica básica. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara 
Koogan, 2007.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 5. ed. Porto Alegre: 
Artmed, 2011. 
PELLEY, J. W. Bioquímica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007.
POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao 
condicionamento e ao desempenho. 3. ed. São Paulo: Manole, 2000.
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Linguística, 
Letras e Artes
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ISBN 978-85-68075-05-0
Bioquímica básica
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