TEMA 1_Biomoléculas e metabolismo

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Biomoléculas e metabolismo
Prof. Marcelo Granja
Descrição
Biomoléculas, suas relações com as reações metabólicas para os animais domésticos e a bioquímica
envolvida na manutenção no metabolismo celular.
Propósito
Compreender a estrutura e função das bioméculas por meio do estudo dos aminoácidos, das proteínas,
enzimas, dos lipídeos e carboidratos, bem como suas reações bioquímicas, para o entendimento da vida em
nível celular e molecular, em correlação com os mecanismos envolvidos nas diferentes formas de obtenção
alimentar e manutenção da homeostase das espécies de animais domésticos.
Objetivos
Módulo 1
Aminoácidos e proteínas
Reconhecer a estrutura química geral dos aminoácidos e das proteínas, bem como suas propriedades
químicas e funções no metabolismo celular.
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Módulo 2
Enzimas
Identificar as enzimas, suas propriedades e funções, e os principais fatores que interferem na cinética,
regulação e inibição enzimática nas reações metabólicas.
Módulo 3
lipídeos
Identificar as propriedades e funções dos lipídeos, bem como suas relações com o metabolismo animal.
Módulo 4
Carboidratos e nucleotídeos
Reconhecer as propriedades e funções dos carboidratos, as formas de digestão e aproveitamento
energético, e a estrutura dos nucleotídeos e ácidos nucléicos.
omeostasia
Tendência do organismo em se manter em equilíbrio, por meio de reações químicas, para a manutenção das
condições fisiológicas normais.
Introdução
Os animais domésticos possuem peculiaridades diversas, principalmente quando falamos em padrão
alimentar. Eles podem ser classificados como carnívoros (cães e gatos), herbívoros (equinos), herbívoros
ruminantes (bovinos, caprinos e ovinos) e onívoros (suínos e galináceos).
As diferenças de padrões alimentares entre os animais domésticos nos chamam a atenção para as
diferentes formas de obtenção de nutrientes, de acordo com sua dieta. O que há na composição desses
alimentos tão distintos que permite suprir as necessidades dos diferentes perfis alimentares animais?
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Para responder a essa pergunta, apresentaremos os principais componentes presentes na dieta de um
animal, como as macromoléculas de proteínas, carboidratos e lipídeos. Além disso, estudaremos as
relações desses componentes com as reações que ocorrem nos organismos das diferentes espécies para a
obtenção de energia e a manutenção da homeostasia.
Agora que já nos familiarizamos com as biomoléculas e conceituamos o que é metabolismo, convidamos
você a acompanhar nosso conteúdo e a perceber como é fantástico o conhecimento da bioquímica
molecular.
1 - Aminoácidos e proteínas
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer a estrutura química geral dos
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p q g
aminoácidos e das proteínas, bem como suas propriedades químicas e funções no
metabolismo celular.
Características dos aminoácidos
O que são aminoácidos?
Os aminoácidos são pequenas moléculas orgânicas que possuem, em sua constituição básica, átomos de
carbono, hidrogênio, nitrogênio e oxigênio. São classificados como constituintes da estrutura das proteínas
e dos peptídeos, sendo que cada uma dessas estruturas é formada por uma combinação de diferentes
aminoácidos, gerando diferentes proteínas e peptídeos.
Aminoácidos.
Nos tópicos a seguir, vamos conceituar os termos proteínas e peptídeos. Agora, já sabemos que os
aminoácidos são os elementos básicos que formam essas biomoléculas. A imagem nos ajuda a entender o
conceito de organização molecular. Observe que os aminoácidos são moléculas que irão se ligar e formar
estruturas, como os peptídeos e proteínas.
Aminoácidos, proteína e peptídeo.
Estrutura molecular dos aminoácidos
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Estrutura molecular dos aminoácidos
As moléculas de aminoácidos têm em comum a presença de um grupo carboxila, de um grupo amina e de
um hidrogênio, unidos ao mesmo carbono (carbono alfa). Diferem entre si na estrutura do seu grupo radical
(grupo R) – também conhecido como cadeia lateral –, sendo este responsável pelas diferentes estruturas e
funções que cada aminoácido irá exercer. A imagem, a seguir, demonstra a estrutura molecular de
aminoácidos e sua relação com seus componentes.
Estrutura de um aminoácido apresentando um Carbono central (Carbono alfa), grupo Amino, grupo ácido carboxílico, hidrogênio e cadeira
lateral.
Tipos de aminoácidos
Existem cerca de 20 diferentes tipos de aminoácidos disponíveis na natureza, e que irão exercer funções
individuais ou associar-se na formação de peptídeos e proteínas. Além dos 20 aminoácidos que fazem
parte das proteínas (aminoácidos proteicos), existem outros aminoácidos que têm funções metabólicas
diversas, como precursores de neurotransmissores, hormônios e participantes de reações bioquímicas,
como demonstrado na estrutura molecular a seguir:
Estrutura molecular dos 20 aminoácidos disponíveis na natureza.
Classi�cação dos aminoácidos
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As classificações dos aminoácidos são baseadas nas estruturas químicas, que dão a eles diferenças entre
algumas propriedades e suas relações com outras moléculas ou componentes celulares. Tais propriedades
são, entre outros:
Fica mais fácil compreender as diferenças de estruturas químicas sempre que associarmos essa análise
com a informação já apresentada, segundo a qual é a cadeia lateral (ou grupo radical – R) de um
aminoácido que fornece a diferença entre eles. Desse modo, podemos dividir os aminoácidos em cinco
grupos de cadeias laterais de acordo com a polaridade e carga, sendo eles:
São representados pela glicina, metionina, prolina, valina, alanina, leucina e isoleucina. Seus grupos R
são alifáticos (moléculas de cadeia aberta, ou seja, não formam anel quando se unem) e
hidrofóbicos. A glicina é o aminoácido mais simples, pois apresenta um hidrogênio como grupo R; a
metionina apresenta uma cadeia carbônica maior em seu grupo R.
Polaridade
Presença de carga
Hidro�licidade ou hidrofobicidade
Tendência em interagir com o pH �siológico
Aminoácidos não polares ou alifáticos 
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São representados pela serina, glutamina, asparagina, treonina e cisteína. Esses aminoácidos são
hidrofílicos, e sua polaridade pode ser dada pelos grupos hidroxila, amida ou sulfidrila (tiol), que
formam ligações de hidrogênio com a água. Podemos citar a asparagina e glutamina, que são
amidas derivadas dos ácidos aspártico e glutâmico, respectivamente.
São representados pelo aspartato e glutamato. A carga está determinada pelos grupos carboxila
ionizados (grupo –COOH), possuindo características ácidas em pH fisiológico.
Aminoácidos polares sem carga 
Aminoácidos carregados negativamente ou aminoácidos ácidos 
Aminoácidos carregados positivamente ou aminoácidos básicos 
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São representados pela lisina, histidina e arginina. A carga positiva está determinada pelos grupos
amina, guanidino ou imidazol. Compartilham carga positiva em suas cadeias laterais e
características mais básicas em pH fisiológico.
São representados pela tirosina, fenilalanina e triptofano, que compartilham cadeias laterais apolares
e hidrofóbicas, com estrutura aromática.
Aminoácidos essenciais, nãoessenciais e limitantes
Já percebemos que existem classificações dos aminoácidos em relação à sua polaridade e carga, o que é
fundamental para entendermos sua relação com as reações metabólicas do organismo. Agora, precisamos
entender as especificidades de alguns aminoácidos, veja a seguir:
Aminoácidos não essenciais
Serão produzidos diretamente pelo organismo do animal durante as reações metabólicas, logo, os
aminoácidos não essenciais conseguem ser sintetizados pelos animais, podendo ser formados a partir
de precursores de outros aminoácidos.
Aminoácidos aromáticos 
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Aminoácidos essenciais
Não serão produzidos durante as reações metabólicas, sendo necessária sua ingestão na dieta. Ou
seja, o animal não consegue sintetizar nem produzi-los em quantidade suficiente para suprir suas
exigências metabólicas.
Há, ainda, o conceito de aminoácidos limitantes. Nesse caso, precisamos levar em consideração a presença
de certo aminoácido em um ingrediente ou dieta. Quando um aminoácido é um limitante, a sua falta na dieta
determina o excesso ou a carência de outro. Esse conceito é determinante para entendermos de absorção
de aminoácidos, em que a carência de um limitante irá limitar que o outro possa ser absorvido.
Resumindo
Os aminoácidos limitantes são aminoácidos essenciais que estão presentes na dieta em concentrações
inferiores à exigida para o máximo desempenho animal, pois interferem na absorção dos demais
aminoácidos.
Na produção de frangos de corte, os principais aminoácidos limitantes são, primeiramente, a Metionina e,
em seguida, a Lisina. Nos suínos, essa ordem é inversa. Podemos encontrar esses aminoácidos na soja
(metionina) e no milho (lisina), de forma que devemos prestar atenção nas quantidades desses grãos na
dieta dos animais para realizarmos a suplementação correta desses aminoácidos e garantirmos que não
ocorrerá a carência nutricional de nenhum deles.
A taurina é um aminoácido essencial limitante para gatos, já que esses animais não conseguem sintetizar a
taurina em níveis suficientes para suas demandas metabólicas.
Fontes de proteína animal, principalmente as vísceras, são ricas em taurina, de modo que devemos
suplementar esses aminoácidos nas rações destinadas aos felinos. Com isso, garantimos a sua ação em
reações metabólicas relacionadas ao crescimento do animal, a digestibilidade de lipídeos por meio dos sais
biliares e a atuação nos músculos esqueléticos e cardíacos, estabilizando as funções circulatórias.
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Puma comendo pedaço de carne, fonte de proteína animal.
Estrutura e formação das proteínas
A formação dos peptídeos
Para entender como as proteínas são formadas, assista ao vídeo e veja o que são ligações peptídicas e
como essas ligações contribuem para a construção dos peptídeos e proteínas.
Observe a seguir as estruturas proteicas:
Diferentes estruturas proteicas.
Apresentaremos, agora, as formas de organização das estruturas proteicas:
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Aminoácido.
Estrutura primária
É dada pela sequência de aminoácidos e ligações peptídicas da molécula. Forma um arranjo linear,
semelhante a um colar de contas.
Beta pregueada.
Estrutura secundária
É dada pelo arranjo espacial de aminoácidos próximos entre si na sequência primária da proteína. Ocorre
graças à possibilidade de rotação das ligações entre os carbonos alfa dos aminoácidos e os seus grupos
amina e carboxila.
Peptídeo.
Estrutura terciária
É resultado do enrolamento da hélice, sendo estabilizada por pontes de hidrogênio e pontes dissulfeto. É,
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literalmente, um dobramento da proteína, adquirindo uma estrutura tridimensional.
Proteína.
Estrutura quaternária
É um tipo de proteína que tem duas ou mais cadeias polipeptídicas em estrutura tridimensional. Isso
ocorre com algumas proteínas.
Função das proteínas
Associando as informações das funções e estruturas proteicas, podemos entender como cada uma delas
pode interagir dentro de um organismo. As estruturas primárias e secundárias das proteínas não
apresentam um papel metabólico importante, ficando a cargo de como elas se organizam posteriormente
nas estruturas terciárias e quaternárias. Com isso, temos, a classificação em dois grandes grupos
funcionais:
São caracterizadas por longos filamentos ou folhas proteicas que têm importantes ações
estruturais, como a realização de força muscular, flexibilidade e sustentação dos tecidos.
Apresentam grande resistência em função das ligações covalentes entre as fibras, o que faz delas
estruturas rígidas. Um exemplo são as estruturas fibrosas presentes em cicatrizes.
São caracterizadas por um arranjo enovelado das cadeias de polipeptídios, dando uma forma
Proteínas fibrosas 
Proteínas globulares 
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esférica e compacta. Estão relacionadas com funções biológicas, como proteínas transportadoras
de membrana, imunoglobulinas, proteínas reguladoras e enzimas, entre outras.
Desnaturação proteica
Como já sabemos, as proteínas desempenham papéis importantíssimos nas reações metabólicas dos
organismos vivos. Essas ações são reguladas por diversos fatores, e sua modulação é muito importante
para garantir que as proteínas executem suas ações somente nos locais favoráveis para tal.
Saiba mais
Apesar de as estruturas proteicas terciárias e quaternárias possuírem atividades diretas sobre o organismo,
essas formas de organização não são muito estáveis nos organismos vivos. Isso ocorre em razão das
interações intermoleculares – como as interações iônicas, ligações de hidrogênio e forças hidrofóbicas –
que realizam entre as estruturas secundárias.
Essas ligações são importantes para configuração estrutural, mas são mais fracas do que as ligações
covalentes (ligação peptídicas, por exemplo) e, por isso, são mais facilmente quebradas. Dessa forma, elas
podem sofrer um processo chamado de desnaturação, ou seja, a perda da sua estrutura tridimensional.
A desnaturação pode ocorrer por diversos fatores, como a variação de temperatura, que pode mediar a
ruptura das ligações estabilizadoras da estrutura e fazer com que a proteína retorne à sua confirmação
primária, perdendo sua função. Há casos em que a proteína pode voltar à sua estrutura tridimensional
(renaturação), fazendo com que ela possa executar novamente suas ações metabólicas.
Modelo esquemático de desnaturação e renaturação proteica.
Além da temperatura, outros fatores podem levar ao mecanismo de desnaturação proteica, como as
variações de pH. Mudanças extremas no pHs podem alterar o estado de ionização dos aminoácidos,
levando ao rompimento das ligações de hidrogênio e, consequentemente, à mudança estrutural da proteína.
Pensando em situações da rotina, vamos imaginar que, sem querer, pingamos um pouco de limão sobre o
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e sa do e s tuações da ot a, a os ag a que, se que e , p ga os u pouco de ão sob e o
leite. Ao realizarmos isso, veremos que o leite irá coalhar. Isso nos mostra que o ácido do limão levou à
desnaturação da proteína do leite – a caseína –, mudando sua estrutura química. Esse método é
amplamente utilizado pela indústria alimentícia na produção de queijos.
Especialista derrama ácido para fazer queijo.
Ao atendermos um paciente com febre, é extremamente importante a controlarmos, pois o aumento da
temperatura corpórea pode levar à perda de funções metabólicas das proteínas orgânicas,podendo agravar
ainda mais os sinais clínicos do animal que está sendo atendido por você. Esse fenômeno tem a
participação da desnaturação das proteínas que fazem partes das vias metabólicas, tirando o animal da
homeostase.
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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Ao planejarmos a dieta de um animal de produção, devemos sempre levar em consideração as
necessidades nutricionais desses animais. Os aminoácidos ganham grande destaque quando tratamos
de equilíbrio na dieta, pois existem alguns aminoácidos que determinam as taxas de desempenho
animal e síntese proteica quando em desequilíbrio com outro aminoácido.
Em relação a essa condição, qual é o nome do aminoácido citado?
A Aminoácido não essencial
B Aminoácido essencial
C Aminoácido carregado negativamente
D Aminoácido carregado positivamente
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Parabéns! A alternativa E está correta.
Os aminoácidos limitantes são aminoácidos que estão presentes na dieta em concentrações inferiores
às necessárias e reduzem o aproveitamento dos demais aminoácidos, fazendo com que o animal não
atinja seu desempenho máximo de produção.
E Aminoácido limitante
Questão 2
Os aminoácidos são biomoléculas que apresentam um esqueleto comum, onde o carbono alfa é o
átomo central, ao passo que os seus demais componentes estão ligados a eles. Entre os componentes
dos aminoácidos, também iremos encontrar outros componentes, como o grupamento amino, grupo
ácido carboxílico, hidrogênio e cadeia lateral – também chamado de radical. Entre esses componentes
estruturais dos aminoácidos, qual é o responsável pela sua variabilidade estrutural?
Parabéns! A alternativa A está correta.
Os grupos amino e ácido carboxílico são componentes estruturais permanentes dos aminoácidos. O
carbono alfa é o elemento central e permanente da estrutura de um aminoácido e, apesar de a glicina
possuir o Hidrogênio também no radical, sua presença como elemento de ligação direta no carbono
alfa faz dela um elemento central. Já a cadeia lateral é a estrutura que fornece a variabilidade entre os
diferentes tipos de aminoácidos, podendo ser ácidos, básicos, polares em apolares em relação a este
A Cadeia lateral
B Grupo ácido carboxílico
C Carbono alfa
D Hidrogênio
E Grupo amino
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2 - Enzimas
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car as enzimas, suas propriedades e
funções, e os principais fatores que interferem na cinética, regulação e inibição enzimática
nas reações metabólicas.
Caracterização e estrutura das enzimas
Conceitos iniciais
Agora que já temos os conceitos de aminoácidos e proteínas, vamos avançar em nosso estudo sobre
biomoléculas e metabolismo, conhecendo os conceitos que envolvem as enzimas.
Primeiramente, é importante deixar claro que toda enzima é uma proteína – com exceção das ribozimas,
que são RNAs. Posteriormente, saber que uma enzima é uma proteína nos traz a informação de que elas
também são formadas por polímeros de aminoácidos unidos por ligações peptídicas e que podem sofrer
componente da molécula de aminoácidos.
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desnaturação por ação de temperatura, pH, polaridade, salinidade, solventes, radiações, entre outros.
As enzimas são catalisadores biológicos, facilitando a execução das vias metabólicas orgânicas. Sem elas,
as reações do nosso organismo seriam bem lentas, trazendo prejuízos na manutenção da homeostase. Ou
seja, o metabolismo corpóreo dos animais seria lento sem as enzimas, no entanto, com a ação delas, esses
processos serão acelerados.
Enzimas são as aceleradoras do metabolismo.
Catálise de uma reação
O que é a catálise de uma reação?
Resposta
Catálise é a função mais importante das enzimas, sendo o processo pelo qual uma substância acelera
determinada reação química. Na ausência de catálise, a maioria das reações biológicas seria
demasiadamente lenta e o metabolismo corporal, extremamente baixo.
Você já deve estar se perguntando como as enzimas conseguem acelerar as reações. Quando pensamos
em biomoléculas, é sempre importante sabermos que, se alguma molécula interage com outra, é porque
elas conseguem se reconhecer.
No caso da ação enzimática, toda a reação da qual as enzimas participam terão como resultado um produto
e, para se ter um produto de uma reação, é necessário que exista um reagente. Desse modo, as enzimas
reconhecem um reagente (molécula com quem vão interagir), catalisam uma reação com esse reagente e
geram um produto como resultado final. A imagem a seguir mostra essa interação enzimática.
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Mecanismo de interação enzima-substrato e geração de um produto.
Por serem proteínas, as enzimas também possuem suas peculiaridades para um bom funcionamento. Tais
peculiaridades são importantes para garantir as ações das enzimas como catalisadoras de reações. Seu
funcionamento será dependente de condições como a temperatura, o pH do meio, as forças de ligação com
os substratos, a concentração do substrato, entre outras.
Saiba mais
As enzimas estão presentes em todas as células do organismo animal. Vale a pena rever os conceitos da
relação estrutura/função de uma proteína, porque caso a enzima sofra desnaturação, perderá sua estrutura
conformacional e, consequentemente, não poderá executar sua ação enzimática. Isso leva à perda das
funções metabólicas celulares e ao comprometimento da homeostase.
A amilase salivar é um exemplo de enzima que tem sua ação dependente do pH. Ela é uma enzima presente
na saliva – também conhecida como ptialina – que participa da digestão do amido quando o alimento entra
em contato com o conteúdo salivar ainda na cavidade oral.
Nesse momento, a amilase salivar (enzima) consegue realizar a quebra do amido (reagente) e transformá-lo
em maltose (produto). Essa reação de quebra só ocorre porque o pH da cavidade oral é neutro, sendo o pH
ideal para a ação dessa enzima.
Glândula salivar secretando ptialina, auxiliando na quebra do amido alimentar e facilitando a digestão de carboidratos.
Após a deglutição, a amilase salivar tem sua ação inibida ao chegar no estômago por causa da acidez do
suco gástrico, levando-a à desnaturação e parada de sua ação.
A ação das enzimas
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A ação das enzimas
Cinética da ação enzimática
Já está claro que a principal função das enzimas é a catálise de reações, que são importantes para a
manutenção do equilíbrio orgânico. Também vimos que a enzima vai interagir com um substrato para que
essas reações ocorram. Isso quer dizer que nem toda molécula pode ser um substrato enzimático, uma vez
que a enzima vai precisar que o substrato seja reconhecido por um sítio específico para a sua ligação,
chamado de sítio ativo.
Para esse reconhecimento específico, damos o nome de modelo chave-fechadura, em que o substrato
precisa se encaixar perfeitamente no sítio ativo para a enzima seja ativada. Caso esse encaixe não ocorra
perfeitamente, a ativação da enzima não será iniciada e, consequentemente, nenhuma ação ocorrerá. A
imagem demonstra esse modelo e interação substrato-enzima.
Modelo chave-fechadura de ativação enzimática.
Quando o substrato correto se liga ao sítio ativo da enzima, inicia-se a formação de uma estrutura
conhecida como complexo enzima-substrato. Após a formação do complexo enzima-substrato, iniciam-se
as reações de catálise enzimática, conforme demonstradona imagem.
Ligação do substrato no sítio ativo da enzima e formação do complexo enzima-substrato.
A partir desse momento, as enzimas iniciam a aceleração das reações, mas sem alterar o resultado final, ou
seja, a presença da enzima não altera o produto de uma reação. A velocidade da reação vai depender da
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energia de ativação, que é a energia necessária para iniciar qualquer reação química. Uma reação não
catalisada necessita de mais energia para ser iniciada. Por isso, ela é mais lenta.
Redução da energia de ativação pelas enzimas, para conversão de substratos em produtos.
Na imagem, é possível visualizar a representação de uma reação de conversão do substrato em produto na
ausência de uma enzima, mas a quantidade de energia necessária (energia de ativação) para que essa
reação ocorra é alta. Quando essa reação ocorre na presença de enzima, a energia de ativação é reduzida e
o processo é catalisado, trazendo menor consumo energético na execução da reação e fazendo com o que
o organismo utilize menor quantidade de energia para a manutenção de seu equilíbrio.
A conversão de um substrato em produtos depende da formação do complexo enzima-substrato (ES), que
existirá somente enquanto os produtos ainda não estão sendo gerados. A partir do momento em que os
produtos começam a ser formados, temos o surgimento do complexo enzima-produto (EP). À medida que
mais produto é formado, esse complexo deixa de existir, e a enzima se torna novamente disponível para
ligação com o substrato, conforme demonstrado na imagem a seguir.
Estado de transição enzimática, formação do ES - Complexo enzima-substrato e EP - Complexo enzima-produto com formação final dos
produtos.
A seguir, temos um passo a passo das etapas do estado de transição enzimático:
Passo 1
Ocorre a atração entre enzima
b t t li ã d
Passo 2
O complexo ES se torna
ti t i
Passo 3
Ocorre o início da reação e o
ES ti t d d
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Como resultado, temos a seguinte fórmula:
Rotacione a tela. 
Onde:
E – Enzima
S – Substrato
ES – Complexo enzima-substrato
P – Produto
Regulação enzimática
Como a ação das enzimas é regulada?
Apesar de específicas, as ações das enzimas podem ser manipuladas e reguladas, mediando um aumento
ou uma diminuição das suas ações. Essas mudanças de padrões enzimáticos podem ocorrer tanto em
sistemas biológicos quanto em meios industriais, na produção de alimentos ou por uso farmacológico.
Vamos chamar as variações das atividades das enzimas de regulação enzimática.
Vale lembrarmos que as enzimas são polímeros de aminoácidos, ou seja, são proteínas com ações
metabólicas. Vários fatores podem alterar a velocidade de uma reação enzimática, como a concentração do
substrato no estado de transição, as variações no pH do meio (conforme vimos com a amilase salivar) e a
elevação da temperatura (em situações de febre), conforme demonstrado na imagem a seguir:
e substrato com ligação do
substrato no sítio ativo da
enzima.
energeticamente mais
favorável para o início da
reação.
ES atinge o estado de
transição, em que o substrato
está ligado aos átomos com
os quais reagirá, dando início
à catálise enzimática.
E + S ≡ ES ≡ EP ≡ E + P
–––––––––
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Fatores de regulação enzimática.
Agora vamos apresentar a descrição de cada ação enzimática:
As concentrações da enzima e do substrato regulam a velocidade das reações enzimáticas. Quando
ocorre um aumento na concentração de enzimas, a formação do estado de transição é favorecida e
a velocidade da reação é elevada. Pensando terapeuticamente, ao administrarmos uma enzima para
um paciente que possua uma deficiência na produção dessa enzima, iremos favorecer a ocorrências
das reações metabólicas de funções vitais. O aumento na concentração de substratos também
interfere na atividade enzimática, uma vez que, quanto mais substrato for oferecido, mais produtos
serão formados.
As mudanças do pH no meio em que as enzimas se encontram provocam a desnaturação da enzima,
diminuindo a velocidade da reação. Essa mudança no valor de pH levará a uma mudança nos sítios
ativos e desestabilização da formação do complexo enzima-substrato.
A ação das enzimas é dependente da temperatura do meio em que elas estão. Quando há uma
temperatura na qual a enzima terá o seu melhor desempenho em converter substrato em produto,
ela está em uma temperatura ótima de atuação. No entanto, temperaturas superiores à temperatura
ótima promovem uma diminuição na formação do estado de transição e redução da ativação
enzimática, o que pode ser atribuído à desnaturação proteica.
Concentração 
Variações do pH 
Temperatura 
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Tipos de inibição da ação de uma enzima
Conforme vimos, as reações enzimáticas sofrem a ação de fatores regulatórios, mas também podem ter
suas ações interrompidas e inibidas durante algumas etapas do metabolismo celular.
O estudo da inibição enzimática foi importante para identificar os componentes dos sítios alvo das enzimas
e conhecer as vias envolvidas nessas ativações, como o mecanismo de ação de alguns fármacos – por
exemplo, o ácido acetilsalicílico, AAS, encontrado na aspirina. As vias de inibição enzimáticas incluem
alguns caminhos distintos e são divididas em: inibição inespecífica e inibição específica.
Enzima hepática em complexo com a droga quinina.
Inibição inespecí�ca
Ocorre quando os fatores de regulação enzimática levam a diminuição da velocidade da reação por
intermédio, por exemplo, de uma temperatura muito acima ou muito abaixo da temperatura ótima de ação
enzimática. As alterações do pH do meio que promovam mudanças nos sítios ativos das enzimas ou a
remoção dos substratos da reação também são exemplos de inibição inespecífica.
Inibição especí�ca
Nesse caso, teremos a ação de inibidor agindo diretamente sobre a enzima. Esse tipo de inibidor enzimático
poderá ser capaz de inibir ou diminuir a atividade de uma enzima ou de um grupo de enzimas específicos.
Saiba mais
O inibidor enzimático pode se ligar de forma reversível ou irreversível à enzima. Em vez de ocorrer a
formação do complexo enzima-substrato, nos casos de inibições enzimáticas, ocorrerá a formação de um
complexo enzima-inibidor (EI), que não é capaz de formar produtos, pois impossibilita a interação entre a
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enzima e o substrato.
Quando essa ligação é irreversível, o inibidor liga-se covalentemente à enzima, que se torna indisponível
para futura ligação com o substrato efetor. Quando o inibidor é reversível, ele pode ter sua ligação desfeita
com enzima, permitindo-a que se ligue a um substrato e o converta em produto.
De forma geral, vamos encontrar três tipos de inibidores enzimáticos:
Tipos de inibição enzimática.
Veja a descrição de cada inibição enzimática:
Inibidor competitivo
Ocorre quando o substrato e o inibidor possuem estruturas semelhantes, ligando-se no mesmo sítio ativo.
Ele inibe a enzima de forma competitiva porque o substrato e o inibidor irão competir pelo mesmo sítio
ativo.
Inibidor não competitivo
Ocorre quando o inibidor não possui semelhança estrutural com o substrato, de forma que o inibidor
precisa de outro sítio de ligação que não o sítio ativo ao qual o substrato se liga. Quando o inibidor se liga
no seu sítio – sítio alostérico – promove uma mudança na conformação do sítio ativo da enzima, fazendo
com que ela passe a interagir menos com o substrato. Também é conhecido como inibidor alostérico.
Inibidor incompetitivo
Ocorrequando é caracterizado pela ligação de um inibidor incompetitivo, ou seja, que se liga ao complexo
enzima-substrato, formando o complexo enzima-substrato-Inibidor (ESI). Neste caso, não ocorrerá a
formação de produto, mesmo na presença do substrato ligado ao seu sítio ativo.
Tipos de enzimas
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Tipos de enzimas
Agora que já compreendemos o que é uma enzima, como elas agem e de que forma sua ação é regulada,
precisamos entender suas nomenclaturas e possíveis ações. Você já deve ter reparado que, sempre que nos
referimos a uma proteína com ação enzimática, seus nomes possuem o sufixo -ase e que, geralmente, o
prefixo está associado ao substrato ou à atividade que essa enzima exerce.
Exemplo
A amilase salivar é responsável pela quebra do amido em maltose durante a passagem do alimento pela
cavidade oral em contato com a saliva.
Essa modalidade de nomenclatura, apesar de fazer alusão à função da enzima, nem sempre esclarece, em
sua totalidade, a ação que uma enzima pode executar. Para isso, existem terminologias mais específicas,
que classificam o tipo e a função de uma enzima, seguindo as bases de suas reações de catálise, são elas:
Hidrolases
São responsáveis por se associarem às moléculas de água para promoverem a quebra das
ligações covalentes, como as peptidases e a enzima amilase – importante enzima utilizada
na digestão de carboidratos.
Ligases
São responsáveis por formar novas moléculas pela união de duas já pré-existentes. Essas
enzimas catalisam as reações de síntese, por meio da junção de duas moléculas diferentes,
formando novas ligações C-C, C-O, C-N, C-S. Para tal atividade, necessitam da hidrólise de
ATP. Como exemplo, podemos citar a enzima DNA ligase e as sintetases.
Oxirredutases
São responsáveis por efetuar a transferência de elétrons, o que podemos definir como
oxirredução ou reações de oxidação e redução. Por exemplo, as desidrogenases e oxidases.
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Para finalizar nossos estudos a respeito das enzimas, ainda precisamos classificá-las dentro de mais uma
divisão, são elas:
Coenzimas: São as enzimas que necessitam associar-se com outras moléculas ou íons para exercer seu
papel catalítico e mediar suas funções enzimáticas.
Cofatores: São os componentes de que as coenzimas necessitam para mediar suas reações
enzimáticas, podendo ser íons ou moléculas orgânicas não proteicas, como as vitaminas. Os animais
podem adquirir os cofatores em diferentes alimentos, o que torna necessário uma viabilidade alimentar
grande para a aquisição dessas moléculas.
Transferases
São enzimas que têm como finalidade realizar a translocação de grupos funcionais entre
duas moléculas, nos quais uma molécula é doadora de um grupo e a outra molécula é
receptora, como o grupamento amina, carbonila, carboxila, fosfato de uma molécula para
outra. Podemos citar como exemplo a quinase.
Liases
São responsáveis por atuar na remoção de molécula de água, gás carbônico e amônia, a
partir da ruptura de ligações covalentes. Tais enzimas catalisam as reações de lise (quebra)
de ligações funcionais, como as ligações C-C, C-O, C-N, ligações duplas e até o rompimento
de anéis, via reações de hidrólise ou oxidação. Por exemplo, a descarboxilase.
Isomerases
São responsáveis por mediar a conversão de substâncias isoméricas, sejam geométricas ou
ópticas. Essas enzimas catalisam as reações de isomerização por meio da transferência de
grupos dentro da mesma molécula, formando isômeros, como as epimerases.
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Enzimas e os aspectos clínicos em animais de
companhia
Assista ao vídeo e conheça a ação de importantes enzimas associadas a aspectos clínicos em animais de
companhia.
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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Ao longo dos estudos, falamos bastante sobre o papel da amilase salivar nos processos de catálise das
reações de hidrólise do amido em maltose – processo que ocorre durante a mastigação e o contato do
alimento com a saliva na cavidade oral.
Entre os fatores de regulação da atividade da amilase salivar, assinale a forma de regulação que leva à
perda da atividade dessa enzima ao chegar no estômago do animal.
Parabéns! A alternativa E está correta.
Quando a amilase salivar chega ao estômago, após a deglutição, o pH ácido do estômago leva à
A Temperatura
B Concentração da enzima
C Concentração de substrato
D Concentração do produto
E pH
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desnaturação da amilase salivar e à perda de sua atividade.
Questão 2
A atividade das enzimas é muito importante na regulação das ações de manutenção da vida dos
animais. É necessário que essas enzimas executem suas ações, mas o controle das suas atividades
também se faz necessário.
Ao analisarmos o papel do ácido acetilsalicílico (AAS) sobre a enzima ciclooxigenase-1, verificamos
que essa molécula se liga à enzima e, mesmo na presença do substrato ligado ao seu sítio ativo, a
enzima ciclooxigenase-1 não consegue executar sua ação catalítica. A este tipo de inibição enzimática,
damos o nome de:
Parabéns! A alternativa B está correta.
Um inibidor incompetitivo é aquele que se liga à enzima e, mesmo que o substrato também esteja
ligado ao seu sítio ativo, a enzima não conseguirá realizar a conversão do substrato em produto. O AAS
age de forma incompetitiva com a ciclooxiganese-1, por impedir a sua ação catalítica.
A inibição irreversível.
B inibição incompetitiva.
C inibição competitiva.
D inibição não competitiva.
E inibição alostérica.
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3 - Lipídeos
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car as propriedades e funções dos lipídeos,
bem como suas relações com o metabolismo animal.
Características e classi�cação dos lipídeos
O que são lipídeos?
Ao falarmos de lipídeos, a maioria de nós pensa na imagem de uma gordura de armazenamento de energia,
mas os lipídeos têm funções muito mais amplas do que armazenamento energético. Os lipídeos são
moléculas caracterizadas pela sua baixa solubilidade em água e alta solubilidade em solventes orgânicos, o
que reflete a sua natureza hidrofóbica e apolar.
São formados a partir da associação entre ácidos graxos e álcool, e suas moléculas apresentam um
esqueleto de carbonos (C) associado a átomos de oxigênio (O) e hidrogênio (H). No entanto, também
podem conter outros elementos, como enxofre (S), nitrogênio (N) e fósforo (P). Alguns lipídeos estão
combinados com outras classes de compostos, como:
Lipoproteínas
Junção de proteínas e lipídeos.
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Glicolipídeos
Combinação de um carboidrato e um lipídeo.
Os lipídeos mais abundantes são os triglicerídeos, que têm função armazenadora de energia, pois
apresentam maior capacidade de estocagem de energia em comparação aos carboidratos. Por isso, os
triglicerídeos trazem uma vantagem em relação aos carboidratos no que diz respeito ao seu
armazenamento. São os triglicerídeos armazenados que causam a obesidade animal.
Obesidade animal.
Os fosfolipídeos são componentes estruturais das membranas biológicas e parte importante da
permeabilidade seletiva da membrana plasmática. O colesterol, visto por muitos como um vilão, tem
importantes funções biológicas, sendo precursor dos hormônios esteroidais e dos ácidos biliares, além de
fazer parte daestrutura das membranas. Finalmente, as vitaminas lipossolúveis têm importantes funções
metabólicas, sendo a sua ação como cofatores enzimáticos um exemplo dessas funções.
Tipos de lipídeos
Em nosso dia a dia, os lipídeos fazem parte de nossa dieta tanto na forma de ingestão direta, quanto na
participação da preparação dos alimentos. Olhando para a cozinha de casa, podemos encontrar dois tipos
de lipídeos – os óleos e as gorduras.
Por natureza, os óleos são lipídeos que, em temperatura ambiente, apresentam-se líquidos. São glicerídeos
de ácidos graxos insaturados e, geralmente, são produtos de origem vegetal, como o óleo de soja e o azeite
de oliva. As gorduras são caracterizadas por estarem sólidas em temperatura ambiente. São glicerídeos de
ácidos graxos saturados de consistência sólida à temperatura ambiente e, geralmente, produtos de origem
animal, como a manteiga.
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Exemplos de lipídeos.
Ainda precisamos conhecer um pouco sobre as ceras – moléculas formadas por um lipídeo simples ,
constituído por uma molécula de álcool ligada a uma ou mais moléculas de ácidos graxos. As ceras podem
ser de origem vegetal ou animal.
Nos vegetais, as ceras têm a função de recobrir as folhas e diminuir a velocidade de evaporação da água.
Para os animais, como as aves, as ceras têm várias funções. Após espalhar as ceras por todo o corpo, as
aves impermeabilizam suas penas, facilitando o nado das aves aquáticas.
Saiba mais
Fique atento para alguns lipídeos que fogem a essa regra. O óleo de coco é uma gordura de origem vegetal
que se apresenta de forma sólida e possui ácidos graxos saturados. Os óleos de peixes marinhos são
produtos de origem animal, encontrados na forma líquida e composição de ácidos graxos insaturados.
Ácidos graxos
Ao conhecermos os tipos de lipídeos, observamos termos com os quais ainda não estávamos
familiarizados, como os nomes de ácidos graxos. Pensando nas proteínas e nos lipídeos como
macromoléculas, devemos ter ciência de que elas são constituídas por estruturas menores.
Como já aprendemos, as moléculas constituintes das proteínas são os aminoácidos. Pois bem, quando
falamos de lipídeos, as principais moléculas constituintes são os ácidos graxos. Dessa forma, podemos
dizer que os aminoácidos estão para as proteínas como os ácidos graxos estão para os lipídeos. Podemos
dividir os ácidos graxos em dois grupos – os ácidos graxos saturados e insaturados. Vejamos:
São cadeias de ácidos carboxílicos que não possuem duplas ligações entre os carbonos da cadeira
e apresentam uma estrutura linear. Geralmente, são sólidos à temperatura ambiente por possuírem
maior ponto de ebulição e são os principais constituintes dos lipídeos de origem animal, as gorduras.
Ácidos graxos saturados 
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Cadeia de um ácido graxo saturado.
São ácidos carboxílicos em que a cadeia carbônica apresenta uma ou mais duplas ligações entre os
carbonos, de forma que a estrutura apresenta uma flexão lateral. Em geral, são líquidas em
temperatura ambiente por apresentarem menor ponto de ebulição e são os principais constituintes
dos lipídeos de origem vegetal, os óleos.
Cadeia de um ácido graxo insaturado.
Hidrogenação
Na natureza, encontramos os ácidos graxos insaturados na posição cis, ao passo que a indústria se utiliza
de uma técnica para transformar os ácidos graxos de cis para trans, por meio de um processo chamado de
hidrogenação.
No processo de hidrogenação, átomos de hidrogênio são inseridos até que a gordura atinja a consistência
Ácidos graxos insaturados 
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desejada pela indústria. Veja a seguir:
A gordura formada por ácidos graxos saturados com estrutura linear e com ponto de fusão mais elevado
será gerada.
A formação da gordura levará a uma melhor qualidade de estocagem, melhor palatabilidade e textura, e
maior vida de prateleira.
Por causa disso, a utilização nos processos químicos se torna mais vantajosa em produtos
industrializados.
A seguir, vemos a diferença estrutural entre um ácido graxo na conformação cis de outro em conformação
trans.
Diferença entre ácido graxo cis e ácido graxo trans.
Apesar de terem grandes vantagens para a indústria alimentícia, o consumo de gorduras trans (ácidos
graxos insaturados trans) está sendo associado a uma maior incidência de doenças cardiovasculares. Para
evitar a ocorrência dessas doenças, recomenda-se a substituição e, principalmente, a redução dessas
gorduras e maior predileção pelas gorduras naturais animal ou vegetal.
Função dos lipídeos
Qual a função dos lipídeos nos organismos vivos?
Agora que já sabemos onde encontramos os lipídeos e de que forma eles se organizam, estamos
preparados para conhecer as funções que eles desempenham nos seres vivos. Conforme vimos, as funções
dos lipídeos vão além do armazenamento de energia e, dessa forma, vamos dividir as suas funções em três
grandes grupos: lipídeos de armazenamento, lipídeos estruturais e lipídeos sinalizadores.
Lipídeos de armazenamento
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Lipídeos de armazenamento
São destinados à reserva e ao armazenamento de energia. No interior de células de armazenamento de
lipídeos – os adipócitos –, encontramos os triglicerídeos ou triacilgliceróis, que são as moléculas que
compõem os lipídeos de armazenamento e são constituídos pela junção de três ácidos graxos e uma
molécula de glicerol, conforme demonstrado na imagem a seguir.
Triglicerídeo.
Os triglicerídeos são responsáveis pelo fornecimento e armazenamento de energia, mas também pelo
isolamento térmico com a formação de uma barreira lipídica em torno do corpo e das vísceras, ajudando a
manter a temperatura corporal.
Lipídeos estruturais
São encontrados nas membranas biológicas, sendo responsáveis por dar formas estruturais e participarem
da permeabilidade seletiva da membrana. As membranas são organizadas em uma dupla camada lipídica,
também chamada de bicamada lipídica, com grupamentos lipídicos situados tanto na membrana externa
como na membrana interna da bicamada.
Os lipídeos de membrana são classificados como moléculas anfipáticas, ou seja, possuem uma cabeça
polar (hidrofílica) e as caudas apolares (hidrofóbicas), como demonstrado na imagem a seguir.
Bicamada lipídica: cabeças dos fosfolipídeos, em vermelho, e as caudas, em amarelo.
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Essa característica anfipática faz com que as cabeças polares dos fosfolipídeos estejam voltadas para o
citosol e espaço extracelular, enquanto as caudas apolares estão voltadas para o centro da bicamada. Essa
disposição dos lipídeos de membrana faz com seja criada uma barreira para a passagem de moléculas
polares e íons.
Estrutura de um fosfolipídeo e sua distribuição na membrana.
Essa disposição dos lipídeos de membrana faz com seja criada uma barreira para a passagem de
moléculas polares e íons. Os fosfolipídeos são os principais componentes desse grupo. No entanto, existem
outros exemplos de lipídeos, como: glicerofosfolipídeos, esfingolipídeos, galactolipídeos e sulfolipídeos.
Lipídeos sinalizadores
Os lipídeos sinalizadores são as moléculas metabolicamente ativas, pois participam diretamente de reações
orgânicas.
Como membros dos lipídeos sinalizadores, podemos citar os hormônios (como os esteroides anabolizantes
utilizados em animais atletas para melhorar de performance física), cofatores enzimáticos em reações
importantes para a transferência de elétrons em cloroplastos ou mitocôndrias e até em transferência de
glicose em reações de glicosilação.As vitaminas A, D, K e E também fazem parte desses grupos por possuírem, em sua constituição, o isopreno,
um tipo específico de lipídeo.
Saiba mais
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Saiba mais
Humanos atletas passam por constantes análises de compostos circulantes no sangue e na urina para a
verificação de possível utilização de substâncias que possam induzir uma melhora na performance
esportiva. Para animais domésticos atletas, algumas substâncias são totalmente proibidas, incluindo
hormônios do crescimento e esteroides anabolizantes que aumentam o nível de testosterona e causam
melhor rendimento dos animas nas provas. Esses testes são chamados de doping sanguíneo e realizados
com frequência durante os períodos de prova.
Digestão de lipídeos
Fontes e a digestão dos lipídeos em animais
No início dos nossos estudos, verificamos que os animais apresentam diferentes padrões alimentares,
podendo ser carnívoros, onívoros ou herbívoros. Isso nos informa que a fonte de alimento para os animais
será de origem vegetal e animal e, consequentemente, a obtenção das macromoléculas circulará de
diferentes formas.
Alimentação de ruminantes.
Lipídeos vegetais e digestão de ruminantes
Ao imaginar uma fonte de lipídeo, sempre nos vem à mente algo gorduroso e nunca imaginamos que um
vegetal possa ser fonte de lipídeos. Estamos extremamente enganados. Nos vegetais, os lipídeos se
encontram localizados, principalmente, nas folhas e nas sementes.
Atenção!
O tipo de lipídeo varia de acordo com a localização. Os fosfolipídeos e galactolipídeos são encontrados nas
folhas das plantas, e os triglicerídeos estão localizados nas sementes, como substância de reserva.
Após a ingestão, os lipídeos serão liberados no rúmen (cavidade constituinte do estômago de bovídeos,
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caprídeos e ovinos) a partir dos vegetais ingeridos, uma vez que esses animais são herbívoros. A partir do
momento em que esses lipídeos estão livres no ambiente ruminal, eles sofrerão a ação de enzimas
produzidas pelas bactérias que vivem no rúmen, as chamadas lipases bacterianas, que quebram esses
lipídeos em estruturas menores.
Digestão de lipídeos no rúmen
Apesar de existirem protozoários e fungos habitando o rúmen, a etapa de digestão de lipídeos tem
importante ação mediada pelas bactérias. A hidrólise dos lipídeos pela lipase bacteriana ocorre em meio
extracelular, onde o glicerol e os açúcares são liberados e rapidamente fermentados a ácidos graxos
voláteis (AGV), os quais serão absorvidos pela parede do rúmen.
Um grupo importante de lipídeos não conseguirá passar pelo processo digestivo descrito e será digerido em
regiões intestinais, conforme veremos mais adiante.
Lipídeos de origem animal e digestão de carnívoros
Nos valores totais dos componentes da dieta de cães e gatos, os triglicerídeos constituem a maior parte da
gordura consumida pelos animais domésticos. Eles são a principal fonte de ácidos graxos fornecidos na
dieta e desempenham um importante papel como fonte de energia de significativa importância para os
animais carnívoros.
Cachorro consome fonte de triglicerídeos.
Esses triglicerídeos serão obtidos a partir da ingesta direta de produtos cárneos que possuam gordura de
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armazenamento em sua constituição. Já vimos aqui que, em organismos animais, a forma de reserva de
gordura são os triglicerídeos e, sendo os cães e gatos animais carnívoros, a ingestão desses produtos será
a via de acesso a esses lipídeos.
A proximidade de convivência com o ser humano trouxe algumas mudanças nos
padrões alimentares de cães, fazendo com que alguns deles apresentem um
padrão alimentar onívoro.
Após a deglutição do alimento pelos animais, o bolo alimentar será levado à porção inicial do intestino,
chamado de duodeno. Lá, entrará em ação a colescitonina (CCK) – hormônio responsável pela ativação da
vesícula biliar –, induzindo-a a secretar a bile produzida no fígado.
Saiba mais
A bile é rica em sais biliares e tem como função principal emulsificar os glóbulos de gordura formados pelos
lipídeos. Dessa forma, conseguem promover maior superfície de contato para a ação mais eficaz da lipase
pancreática, transformando a gordura emulsificada em ácidos graxos e monoglicerídeos. Além desse papel
extremamente importante de emulsificação, os sais biliares também ajudam a tornar mais solúveis os
ácidos graxos de cadeias curtas ou longas.
Devido à natureza anfipática dos sais biliares, imediatamente após a emulsificação das gorduras, formam-
se as micelas – uma estrutura globular formada por um agregado de moléculas anfipáticas que auxiliam no
transporte de lipídeos pelo organismo.
Representação de uma micela.
A própria insolubilidade dos triglicerídeos, característica hidrofóbica, faz com que eles devam ser
emulsificados no intestino antes de serem absorvidos e somente podem ser transportados no sangue
mediante as lipoproteínas formadoras de micelas.
Você sabe o que são monoglicerídeos?
Resposta
São moléculas que contêm, em sua estrutura, uma molécula de ácido graxo ligada a uma molécula de
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glicerol. Têm papel importante nas vias de absorção de lipídeos por apresentarem uma característica
anfipática e auxiliarem na absorção de lipídeos.
Absorção de lipídeos
A absorção dos lipídeos em animais ruminantes e não ruminantes se inicia a partir da formação das
micelas a nível duodenal por intermédio da ação dos sais biliares. Em animais onívoros e carnívoros, nos
quais a digestão dos triglicerídeos se dá no intestino, será necessário que a absorção dessas moléculas
ocorra já em nível intestinal. Nesse caso, os sais biliares e os monoglicerídeos têm, em sua estrutura
molecular, partes que podem interagir com os líquidos do meio e outras que interagem com os lipídeos,
fazendo uma interface entre gordura e água, e facilitando a sua absorção.
Absorção de moléculas de lipídeos.
Em ruminantes, um composto chamado lisolecitina desempenhará o papel dos monoglicerídeos. Nesses
animais, as secreções biliares e pancreáticas liberadas no duodeno são necessárias para garantir o
processo de digestão de lipídeos. Juntos com os sais biliares, o fígado irá secretar uma enzima chamada de
lecitina. Tal enzima, posteriormente, será convertida em lisolecitina, por ação de enzimas pancreáticas, e
terá um papel emulsificador importante dos ácidos graxos saturados, conforme demonstrado na imagem a
seguir.
Formação de micelas e ação da lecitina em ruminantes.
Outro fator importante é a composição da bile dos ruminantes, sendo caracterizada por um excesso de
ácido taurocólico. Na maioria dos herbívoros, o ácido glicocólico é predominante. No entanto, em
ruminantes adultos, o ácido taurocólico excede o glicocólico, tornando o pH no duodeno ácido (pH 3 a 5)
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devido à baixa secreção de bicarbonato pelo pâncreas dos bovinos. Vale lembrar que, nos animais não
ruminantes, o pH do duodeno está mais próximo a valores neutros (pH 6 a 7).
Saiba mais
Após serem absorvidos pelo epitélio intestinal, os lipídeos serão transportados pelos capilares sanguíneos
por meio de lipoproteínas específicas para seu transporte – como, por exemplo, a LDL, principal
transportadora de colesterol –, levando-os até os tecidos periféricos e permitindo que haja uma homeostase
de produção de colesterol.
Em contrapartida, a HDL é sintetizada pelo fígado e intestino, e tem como função captar o colesterol
liberado no sangue e levá-lo de volta ao fígado para que possa ser utilizado na síntesede hormônios, sais
biliares ou excretado.
Popularmente, o HDL é conhecido como colesterol bom, pois atua diminuindo os níveis de colesterol do
sangue, ao passo que o LDL é popularmente conhecido como colesterol ruim, pois aumenta os níveis de
colesterol circulante e está relacionado com a deposição nos vasos em um processo chamado de
aterosclerose.
Principais tipos de transportadores de colesterol.
Mobilização de lipídeos e seus aspectos clínicos
Assista ao vídeo e veja como acontece a mobilização de lipídeos e sua relação com aspectos clínicos.

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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Sabemos que os lipídeos podem estar presentes na natureza de diferentes formas. Nos vegetais, são
importantes para formação de um filme que recobre as folhas. Nas aves, eles são utilizados de forma a
impermeabilizarem as penas e dar resistência nos bicos. Assinale a alternativa que indique esse tipo de
lipídeos.
Parabéns! A alternativa B está correta.
Ceras são lipídeos com estruturas menores em comparação às gorduras, sendo utilizadas, pelas
plantas, para reduzir a evaporação e, pelas aves, para recobrir e impermeabilizar as penas, facilitando
seu mergulho.
A Óleo
B Cera
C Gordura
D Sebo
E Graxa
Questão 2
A utilização de anabolizantes em animais é feita para diversos interesses em diferentes animais,
podendo ser administrados em bovinos para aumento de apetite e consequente ganho de massa
magra. Em equinos atletas, a administração de esteroides é feita para induzir o aumento da massa
muscular, a fortificação do tecido ósseo e a melhora no desempenho desportivo, apesar de ser acusado
pelo doping. A respeito do fármaco citado, podemos classificá-lo como um lipídeo de qual grupo?
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https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/04250/index.html# 45/644 Carboidratos e nucleotídeos
Parabéns! A alternativa A está correta.
Lipídeos sinalizadores têm ação ativa no metabolismo, levando à interação e deflagração direta de
respostas celulares. Os hormônios esteroides são importantes exemplos dessa classe, pois levam a
mudanças no perfil metabólico celular.
A Sinalizador
B Armazenamento
C Estrutural
D Funcional
E Regulador
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4 - Carboidratos e nucleotídeos
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer as propriedades e funções dos
carboidratos, as formas de digestão e aproveitamento energético, e a estrutura dos
nucleotídeos e ácidos nucléicos.
Características e classi�cação dos carboidratos
Características dos carboidratos
Falar de carboidratos é falar de alimentos que nos dão rápida sensação de saciedade e bem-estar, uma vez
que os carboidratos estão presentes em alimentos como:
Frutas
Raízes
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Sementes
Chocolates
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Massas
Os carboidratos ou glicídios são as biomoléculas mais abundantes na natureza, encontrados principalmente
na forma de polissacarídeos (carboidratos de cadeia longa) – como o amido e a celulose, nos vegetais, e o
glicogênio, nas células dos animais.
Alimentos que são fontes de carboidrato.
Os carboidratos constituem uma importante fonte energética para os animais, além de fazerem parte da
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estrutura da parede das células vegetais, componentes nutricionais de herbívoros e onívoros.
Você já pode imaginar que as principais funções dos carboidratos são:
Rápido fornecimento de energia para o organismo;
Reserva de energia celular;
Participação como elementos estruturais da parede e da membrana celular;
Proteção;
Sinalização, lubrificação e adesão celular.
Classi�cação dos carboidratos
Vimos que os aminoácidos são os monômeros que constituem as proteínas e que os ácidos graxos são as
principais unidades formadoras dos lipídeos. Agora, estamos aprendendo que os carboidratos são
construídos por moléculas chamadas de açúcares, glicídios ou sacarídeos.
O nome dos carboidratos estará relacionado à sua fórmula geral, Cn(H2O)n, que representa a estrutura
básica dessas moléculas. A seguir, apresentamos os glicídeos existentes que não obedecem a essa
fórmula, assim como outros que contêm elementos diferentes de carbono, hidrogênio e oxigênio, como:
Os carboidratos são classificados de acordo com a quantidade de carbonos presentes em sua cadeia
estrutural, podendo formar quatro importantes grupos:
Nitrogênio
Enxofre
Fósforo
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Monossacarídeos
Dissacarídeos
Oligossacarídeos
Polissacarídeos
Veja, a seguir, a classificação dos carboidratos em relação ao número de carbonos estruturais.
Classificação dos carboidratos em relação com o número de carbonos estruturais.
Monossacarídeos
São carboidratos de cadeia pequena e simples, sendo formados por 3 a 7 carbonos, e são estruturalmente
divididos em aldeídos ou cetonas, com dois ou mais grupos de hidroxila em sua estrutura. Também ganham
a nomenclatura de acordo com o número de carbonos presentes em sua composição, sendo elas:
Apesar de alguns desses nomes serem novos para nós, seus principais representantes já são um pouco
conhecidos, como a glicose, a frutose e a galactose. A imagem a seguir mostra a estrutura molecular dos
monossacarídeos:
Trioses (CH2O)3
Com 3 carbonos.
Tetroses (CH2O)4
Com 4 carbonos.
Pentoses (CH2O)5
Com 5 carbonos.
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Estrutura molecular dos monossacarídeos.
Você sabe o que são aldeídos e cetonas? A principal diferença entre um aldeído e uma cetona é a posição
do grupo carbonila na estrutura molecular.
As cetonas apresentam uma carbonila entre dois átomos de carbono. Nos aldeídos, por sua vez, a carbonila
localiza-se na extremidade da cadeia, onde também estarão presentes o hidrogênio ligado ao carbono do
grupo, formando uma formila. As diferenças estruturais entre os aldeídos e as cetonas estão representadas
na imagem.
Diferenças estruturais entre os aldeídos e as cetonas.
Dissacarídeos
São estruturas moleculares formadas pela união entre dois monossacarídeos. Assim como os aminoácidos
possuem uma ligação peptídica entre as moléculas, os açúcares possuem a ligação glicosídica entre eles,
fazendo com que dois monossacarídeos possam se ligar e iniciar a formação de uma cadeia de sacarídeos.
A junção de dois monossacarídeos pela ligação glicosídica resulta nos dissacarídeos, outro grupo de
carboidratos. Essa ligação é formada pela hidroxila de um monossacarídeo com o carbono anomérico (do
grupo aldeído presente na ponta da cadeia) de outro monossacarídeo. A imagem a seguir demonstra a
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formação dos dissacarídeos.
Formação de um dissacarídeo através de uma ligação glicídica.
Os representantes dos dissacarídeos mais conhecidos são: a maltose (ligação entre duas moléculas de
glicose), a sacarose (uma molécula de glicose + frutose) e a lactose (junção de uma molécula de glicose
com uma de galactose), conforme representado a seguir.
Estrutura molecular dos dissacarídeos.
Oligossacarídeos
São carboidratos com duas a dez cadeias de monossacarídeos unidaspor cadeias laterais ou ramificadas.
Tais cadeias costumam estar associadas a outras biomoléculas, especialmente com lipídeos, formando
glicolipídios, e com proteínas, formando glicoproteínas. Podemos citar o exemplo da glicoproteína
formadora das Spike do vírus causador da Covid-19 e relacionadas com os mecanismos de invasão viral nas
células infectadas.
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Estrutura do coronavírus e presença da glicoproteína Spike.
Polissacarídeos
São carboidratos que podem conter centenas de unidades de monossacarídeos unidos por ligações
glicosídicas. Eles podem ser lineares, como a celulose, ou ramificados, como o amido e o glicogênio.
Os polissacarídeos também são classificados como homopolissacarídeos, quando a cadeia contém um
único tipo de monossacarídeo, ou como heteropolissacarídeos, quando a cadeia é constituída por dois ou
mais tipos de monossacarídeo. Os principais representantes dos polissacarídeos são:
O amido
Presente nas células vegetais e principal forma de reserva de energia nesses seres vivos.
O glicogênio
Presente nas células hepáticas e musculares, principalmente como reserva de energia em animais.
A celulose
Pertencente a parede celular dos vegetais.
A imagem a seguir demonstra a formação de um polissacarídeo bem como seus principais representantes.
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Formação dos polissacarídeos e seus principais representantes.
Digestão de carboidratos
Em decorrência da alta variabilidade alimentar dos animais, as fontes de carboidratos na dieta podem ser
muito variadas. Os carboidratos podem ser encontrados em alimentos como frutas, legumes, vegetais,
carnes, leite e grãos, pães, massas, bolos, biscoitos, açúcar, entre outros.
Entre os monossacarídeos, os animais podem obter a frutose nas diferentes frutas ofertadas na dieta, ao
passo que a glicose poderá ser encontrada em pastagens (na forma de amido e celulose nos vegetais),
carnes (no glicogênio muscular), legumes, vegetais, leite, grãos e derivados.
A lactose é a principal fonte de energia para os filhotes em fase de amamentação, enquanto a galactose e a
glicose serão encontrados no leite.
Digestão de carboidratos em monogástricos
As principais fontes de carboidratos na dieta de animais monogástricos são os monossacarídeos citados e
encontrados na forma dos polissacarídeos amido e glicogênio, além de alguns dissacarídeos, como:

Sacarose

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
Lactose

Maltose
Em animais monogástricos, a celulose não terá função direta como fonte de energia, pois os animais não
possuem a enzima celulase, que realiza a degradação desse composto e proporciona sua utilização
energética. Esse papel fica a cargo das bactérias presentes no intestino que podem realizar essa ação,
principalmente em equinos.
No item Explore +, você encontrará um artigo que explica como os equinos realizam a digestão dos
carboidratos oriundos da pastagem.
Os cães e gatos são animais que fazem parte da classificação de carnívoros, por serem animais que tem a
proteína animal como principal fonte nutricional. Conforme a convivência com os seres humanos foi se
tornando mais próxima, o padrão alimentar dos cães foi adquirindo certas mudanças, e eles passaram a
ingerir, em alguns momentos, frutas, raízes e gramíneas.
Alimentação de cães e gatos.
Os gatos não conseguiram atender a esses padrões de adaptação, por possuírem condições metabólicas
restritas à origem animal, sendo classificados como carnívoros restritos. Então, podemos dizer que os cães
e gatos não precisam de carboidratos?
Resposta
Não, os cães e gatos obtêm os carboidratos diretamente da proteína e da gordura, por uma via bioquímica
chamada de gliconeogênese. Por meio dessa via, esses animais conseguem converter uma proteína ou um
lipídeo em glicose para que utilizem essa molécula como fonte de energia celular.
Como já aprendemos, durante o processo de mastigação, o alimento entrará em contato com a enzima
amilase salivar, responsável pela quebra do amido na cavidade oral. Em decorrência do seu padrão
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alimentar, os carnívoros não possuem amilase salivar, ficando a cargo do pâncreas realizar a digestão
dessas moléculas por meio da secreção de amilase pancreática no duodeno.
Além da digestão de carboidratos, as enzimas presentes no suco pancreático também participarão da
digestão de proteínas e lipídeos. Isso nos mostra que o duodeno e pâncreas assumem um papel
determinante nas vias digestivas dos animais carnívoros.
Digestão de moléculas pelo pâncreas
Quando fornecemos dieta rica em carboidratos para os animais, induzimos uma demanda enorme das
ações pancreáticas. Nesses casos, o pâncreas dos cães e gatos trabalham em dobro para digerir esses
compostos, a fim de evitar uma sobrecarga metabólica nos níveis de glicose circulantes no sangue.
Caso esses animais tenham contato com uma dieta rica em carboidratos – como pães, bolos e massas –,
os animais podem apresentar obesidade, diabetes mellitus, tártaro, alergias de pele e otite, queda na
imunidade, infecções urinárias, diarreia e gases intestinais. Ou seja, devemos sempre respeitar os padrões
alimentares dos animais para evitarmos a ocorrência de algumas doenças.
Digestão de carboidratos em ruminantes
Os vegetais possuem dois tipos principais de carboidratos com valor nutricional, sendo eles o amido e a
celulose. Já conversamos sobre os locais e as formas com que os animais poderão encontrar esses
compostos na alimentação. Como os amidos estão presentem em grãos e são as formas de reserva de
energia dos vegetais, estudamos os mecanismos associados com a digestão desse grupo de carboidratos
pelos ruminantes.
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Alimentação dos ruminantes.
Nas plantas, podemos encontrar dois tipos gerais de carboidratos e classificá-los em:
Carboidratos estruturais
Fazem parte da estrutura da planta, sendo constituintes da parede celular e chamados de fibra.
Carboidratos não estruturais
Incluem todos os carboidratos de reserva, como o amido.
A ingestão das fibras pelos animais promove a uma distensão física do rúmen, sendo o principal fator
limitante da ingestão voluntária de alimentos. Já nos animais com alimentação rica em grãos com
carboidratos de reserva, o controle da alimentação se dará pelos níveis de ingestão energética da ração.
Exemplo de grão.
O amido é o principal carboidrato de armazenamento de energia nas gramíneas e leguminosas, tipos de
pastagens. A velocidade com o que os carboidratos são fermentados no rúmen varia com a disponibilidade
de bactérias, fungos e protozoários presentes no rúmen.
A fibra em dietas ricas em vegetais volumosos consiste, primariamente, dos componentes da parede celular
das plantas, incluindo os carboidratos complexos (celulose e hemicelulose).
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Exemplo de material rico em celulose.
A celulose é um dos mais abundantes compostos existentes na natureza e pode ser utilizada como fonte de
energia pelos animais ruminantes, graças à presença da enzima celulase nos microrganismos habitantes do
rúmen. Vegetais volumosos são aqueles que contêm alto teor de fibra bruta e baixo valor energético, como
as pastagens, as forrageiras para corte, fenos, silagens, cascas, sabugos e outros.
A celulose e a hemicelulose – componentes estruturais dos vegetais – são lentamente fermentadas. Os
produtos finais da fermentação microbiana dos carboidratos no rúmen são os ácidos graxos voláteis(AGVs), absorvidos e direcionados para o metabolismo hepático, conforme já aprendemos.
Veja na imagem a seguir:
Localização da celulose nos vegetais.
Nucleotídeos e ácidos nucleicos
Ao longo do nosso estudo, fomos apresentados a estruturas menores, que se unem e formam estruturas
maiores. Assim como as proteínas, os lipídeos e carboidratos, os ácidos nucleicos também possuem
monômeros que os formam, sendo chamados de nucleotídeos, conforme demonstrado a seguir:
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Componentes estruturais das macromoléculas e sua participação celular.
Os nucleotídeos são moléculas que apresentam três componentes: um açúcar de cinco carbonos (pentose),
uma base nitrogenada e um grupo fosfato. Os nucleotídeos mais conhecidos são a Timina, Citosina,
Guanina, Adenina e Uracila.
São moléculas conhecidas por formarem os ácidos nucleicos, sendo elas as de DNA e RNA. Além disso,
temos alguns nucleotídeos que estão relacionados com a síntese de moléculas energéticas, como é o caso
do ATP. Veja a seguir:
Os nucleotídeos se unem e formam moléculas de DNA e RNA.
Os ácidos nucleicos são polímeros de nucleotídeos unidos por ligações fosfodiéster entre as moléculas de
açúcar e os radicais fosfato, formando os polinucleotídeos. Em nossas células, os ácidos nucleicos
existentes são o ácido desoxirribonucleico, também conhecido como DNA, e o ácido ribonucleico,
conhecido como RNA.
O ATP e as Vias energéticas
Assista ao vídeo para identificar o papel e importância do ATP nas vias energéticas.

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Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Segundo os padrões alimentares dos ruminantes, sabemos que esses animais ganham tal nome por
apresentarem um estômago divido em quatro cavidades e características digestivas associadas com o
retorno do alimento do rúmen para a cavidade oral. Nesse processo, podemos destacar a importância
dos carboidratos de reserva nos efeitos digestivos. Tais carboidratos de reserva são chamados de:
Parabéns! A alternativa D está correta.
O carboidrato de reserva dos vegetais é o amido. Após o grão entrar em contato com o líquido ruminal e
retornar à cavidade oral, o processo de ruminação facilitará que o amido, no interior dos grãos e agora
moído na mastigação, seja melhor aproveitado pelo animal.
A celulose.
B ribose.
C hemicelulose.
D amido.
E glicogênio.
Questão 2
Os felinos são animais chamados de carnívoros restritos. Dessa forma, esses animais obtêm a energia
dos carboidratos a partir do glicogênio muscular, mas, principalmente, realizam a conversão das
proteínas e lipídeos em glicose por meio de uma reação chamada:
A gliconeogênese
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Considerações �nais
Conforme vimos, compreender as diferenças nas formas de interação do organismo dos animais com as
macromoléculas oriundas da alimentação fará com que o estudante e o profissional médico veterinário
estejam preparados para manejar e cuidar dos aspectos nutricionais e fisiológicos desses animais.
A composição dos alimentos será determinante para a sua escolha, e a garantia das necessidades
alimentares e metabólicas das diferentes espécies serão atendidas. Desse modo, os produtos de origem
animal ganham grande destaque na alimentação de animais carnívoros, como cães e gatos. Os vegetais,
por sua vez, serão fontes importantes de fibras, lipídeos e proteínas para os animais herbívoros. Por sua vez,
os onívoros conseguem aproveitar-se de uma grande variedade de alimentos.
As macromoléculas de proteínas, carboidratos e lipídeos assumem determinantes papéis na participação
do conjunto de reações que transformarão biomoléculas em um organismo – fenômeno chamado de
metabolismo. Dessa forma, podemos concluir que o conhecimento sobre essas biomoléculas é essencial
Parabéns! A alternativa A está correta.
A gliconeogênese é a síntese de glicose a partir de compostos que não sejam carboidratos. No caso
dos felinos que não têm altos padrões de ingestão de carboidratos, a gliconeogênese é a forma de
conversão das proteínas e lipídeos alimentares em glicose.
A gliconeogênese.
B amilase.
C glicólise.
D glicogenólise.
E lipólise.
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para entendermos a bioquímica, a fisiologia e a nutrição animal.
Podcast
Ouça o podcast e entenda as funções do DNA e RNA e suas associações com os nucleotídeos.
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Referências
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CREPALDI, N.; et al. Uso de anabolizantes para fins Terapêuticos na Medicina Veterinária. Revista Científica
Eletrônica de Medicina Veterinária. Ano VI, n. 11, Jul. 2008. Consultado na Internet em: abr. 2022.
GENOVA, J. L. et al. Aminoácidos limitantes na nutrição de suínos. Nutritime Revista Eletrônica, on-line,
Viçosa, v. 14, n. 5, p. 7032- 7045, set/out, 2017. Consultado na Internet em: abr. 2022.
GONZALEZ, F. H. D.; SILVA, S. C. Introdução à bioquímica clínica veterinária. 3. ed. Porto Alegre:
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, 2017.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de Bioquímica de Lehninger. 7. ed. Porto Alegre: Artmed, 2019.
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PUPA, J. M. R. Óleos e gorduras na alimentação de aves e suínos. Revista Eletrônica Nutritime, v. 1, n. 1, p.
69-73, jul-ago, 2004. Consultado na Internet em: abr. 2022.
03/09/2022 20:21 Biomoléculas e metabolismo
https://stecine.azureedge.net/repositorio/00212sa/04250/index.html# 64/64
Explore +
Leia o artigo Nutrição de cães e gatos em suas diferentes fases de vida, de Ronaildo Fabino Neto e seus
colaboradores, disponível na Internet. No artigo, os autores trazem importantes informações a respeito do
desenvolvimento e das necessidades nutricionais desses animais.
Leia o artigo Óleos e gorduras na alimentação de aves e suínos, de Júlio Maria Ribeiro Pupa, disponível na
Internet, para entender mais sobre a importância da suplementação de óleos e gorduras para animais de
produção.
Leia o artigo A fibra na nutrição de cavalos, de Isabelle Errobidarte de Matos e seus colaboradores,
disponível na Internet, para entender melhor sobre a importância do tema.
Leia o artigo Digestão dos carboidratos de alimentos volumosos em equinos, de Eliane da Silva Morgado e
seus colaboradores, disponível na Internet, para entender as peculiaridades que envolvem a digestão dos
carboidratos de alimentos volumosos em equinos.
Leia o artigo Aminoácidos para frangos de corte, disponível na Internet, e aprenda sobre a importância da
suplementação dessas biomoléculas para animais de produção. No artigo, Adhemar Rodrigues de Oliveira
Neto e Will P. de Oliveira demonstram a forma de manejar a nutrição desses animais.