Biomoléculas e Metabolismo

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Biomoléculas e metabolismo
Prof. Marcelo Granja
Descrição
Biomoléculas, suas relações com as reações metabólicas para os
animais domésticos e a bioquímica envolvida na manutenção no
metabolismo celular.
Propósito
Compreender a estrutura e função das bioméculas por meio do estudo
dos aminoácidos, das proteínas, enzimas, dos lipídeos e carboidratos,
bem como suas reações bioquímicas, para o entendimento da vida em
nível celular e molecular, em correlação com os mecanismos envolvidos
nas diferentes formas de obtenção alimentar e manutenção da
homeostase das espécies de animais domésticos.
Objetivos
Módulo 1
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Aminoácidos e proteínas
Reconhecer a estrutura química geral dos aminoácidos e das
proteínas, bem como suas propriedades químicas e funções no
metabolismo celular.
Módulo 2
Enzimas
Identificar as enzimas, suas propriedades e funções, e os principais
fatores que interferem na cinética, regulação e inibição enzimática
nas reações metabólicas.
Módulo 3
lipídeos
Identificar as propriedades e funções dos lipídeos, bem como suas
relações com o metabolismo animal.
Módulo 4
Carboidratos e nucleotídeos
Reconhecer as propriedades e funções dos carboidratos, as formas
de digestão e aproveitamento energético, e a estrutura dos
nucleotídeos e ácidos nucléicos.
Homeostasia
Tendência do organismo em se manter em equilíbrio, por meio de
reações químicas, para a manutenção das condições fisiológicas
normais.
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Introdução
Os animais domésticos possuem peculiaridades diversas,
principalmente quando falamos em padrão alimentar. Eles podem
ser classificados como carnívoros (cães e gatos), herbívoros
(equinos), herbívoros ruminantes (bovinos, caprinos e ovinos) e
onívoros (suínos e galináceos).
As diferenças de padrões alimentares entre os animais
domésticos nos chamam a atenção para as diferentes formas de
obtenção de nutrientes, de acordo com sua dieta. O que há na
composição desses alimentos tão distintos que permite suprir as
necessidades dos diferentes perfis alimentares animais?
Para responder a essa pergunta, apresentaremos os principais
componentes presentes na dieta de um animal, como as
macromoléculas de proteínas, carboidratos e lipídeos. Além
disso, estudaremos as relações desses componentes com as
reações que ocorrem nos organismos das diferentes espécies
para a obtenção de energia e a manutenção da homeostasia.
Agora que já nos familiarizamos com as biomoléculas e
conceituamos o que é metabolismo, convidamos você a
acompanhar nosso conteúdo e a perceber como é fantástico o
conhecimento da bioquímica molecular.
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1 - Aminoácidos e proteínas
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer a estrutura química geral dos
aminoácidos e das proteínas, bem como suas propriedades químicas e funções no
metabolismo celular.
Características dos aminoácidos
O que são aminoácidos?
Os aminoácidos são pequenas moléculas orgânicas que possuem, em
sua constituição básica, átomos de carbono, hidrogênio, nitrogênio e
oxigênio. São classificados como constituintes da estrutura das
proteínas e dos peptídeos, sendo que cada uma dessas estruturas é
formada por uma combinação de diferentes aminoácidos, gerando
diferentes proteínas e peptídeos.
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Aminoácidos.
Nos tópicos a seguir, vamos conceituar os termos proteínas e
peptídeos. Agora, já sabemos que os aminoácidos são os elementos
básicos que formam essas biomoléculas. A imagem nos ajuda a
entender o conceito de organização molecular. Observe que os
aminoácidos são moléculas que irão se ligar e formar estruturas, como
os peptídeos e proteínas.
Aminoácidos, proteína e peptídeo.
Estrutura molecular dos aminoácidos
As moléculas de aminoácidos têm em comum a presença de um grupo
carboxila, de um grupo amina e de um hidrogênio, unidos ao mesmo
carbono (carbono alfa). Diferem entre si na estrutura do seu grupo
radical (grupo R) – também conhecido como cadeia lateral –, sendo
este responsável pelas diferentes estruturas e funções que cada
aminoácido irá exercer. A imagem, a seguir, demonstra a estrutura
molecular de aminoácidos e sua relação com seus componentes.
Estrutura de um aminoácido apresentando um Carbono central (Carbono alfa), grupo Amino,
grupo ácido carboxílico, hidrogênio e cadeira lateral.
Tipos de aminoácidos
Existem cerca de 20 diferentes tipos de aminoácidos disponíveis na
natureza, e que irão exercer funções individuais ou associar-se na
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formação de peptídeos e proteínas. Além dos 20 aminoácidos que
fazem parte das proteínas (aminoácidos proteicos), existem outros
aminoácidos que têm funções metabólicas diversas, como precursores
de neurotransmissores, hormônios e participantes de reações
bioquímicas, como demonstrado na estrutura molecular a seguir:
Estrutura molecular dos 20 aminoácidos disponíveis na natureza.
Classi�cação dos aminoácidos
As classificações dos aminoácidos são baseadas nas estruturas
químicas, que dão a eles diferenças entre algumas propriedades e suas
relações com outras moléculas ou componentes celulares. Tais
propriedades são, entre outros:
 Polaridade
 Presença de carga
 Hidro�licidade ou hidrofobicidade
 Tendência em interagir com o pH �siológico
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Fica mais fácil compreender as diferenças de estruturas químicas
sempre que associarmos essa análise com a informação já
apresentada, segundo a qual é a cadeia lateral (ou grupo radical – R) de
um aminoácido que fornece a diferença entre eles. Desse modo,
podemos dividir os aminoácidos em cinco grupos de cadeias laterais de
acordo com a polaridade e carga, sendo eles:
São representados pela glicina, metionina, prolina, valina, alanina,
leucina e isoleucina. Seus grupos R são alifáticos (moléculas de
cadeia aberta, ou seja, não formam anel quando se unem) e
hidrofóbicos. A glicina é o aminoácido mais simples, pois
apresenta um hidrogênio como grupo R; a metionina apresenta
uma cadeia carbônica maior em seu grupo R.
São representados pela serina, glutamina, asparagina, treonina e
cisteína. Esses aminoácidos são hidrofílicos, e sua polaridade
pode ser dada pelos grupos hidroxila, amida ou sulfidrila (tiol),
que formam ligações de hidrogênio com a água. Podemos citar a
asparagina e glutamina, que são amidas derivadas dos ácidos
aspártico e glutâmico, respectivamente.
Aminoácidos não polares ou alifáticos 
Aminoácidos polares sem carga 
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São representados pelo aspartato e glutamato. A carga está
determinada pelos grupos carboxila ionizados (grupo –COOH),
possuindo características ácidas em pH fisiológico.
São representados pela lisina, histidina e arginina. A carga
positiva está determinada pelos grupos amina, guanidino ou
imidazol. Compartilham carga positiva em suas cadeias laterais
e características mais básicas em pH fisiológico.
São representados pela tirosina, fenilalanina e triptofano, que
compartilham cadeias laterais apolares e hidrofóbicas, com
estrutura aromática.
Aminoácidos carregados negativamente ou aminoácidos
ácidos 
Aminoácidos carregados positivamente ou aminoácidos
básicos 
Aminoácidos aromáticos 
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Aminoácidos essenciais, não essenciais e limitantes
Já percebemos que existem classificações dos aminoácidos em relação
à sua polaridade e carga, o que é fundamental para entendermos sua
relação com as reações metabólicas do organismo. Agora, precisamos
entender as especificidades de alguns aminoácidos, veja a seguir:
Aminoácidos não
essenciais
Serão produzidos
diretamente pelo
organismo do animal
durante as reações
metabólicas, logo, os
aminoácidos não
essenciais conseguem
ser sintetizados pelos
animais, podendo ser
formados a partir de
precursores de outros
aminoácidos.
Aminoácidos essenciais
Não serão produzidos
durante as reações
metabólicas, sendo
necessária sua ingestão
na dieta. Ou seja, o
animal não consegue
sintetizar nem produzi-
los em quantidade
suficiente para suprir
suas exigências
metabólicas.
Há, ainda, o conceito de aminoácidos limitantes. Nesse caso,
precisamos levar em consideração a presença de certo aminoácido em
um ingrediente ou dieta. Quando um aminoácido é um limitante, a sua
falta na dieta determina o excesso ou a carência de outro. Esse conceito
é determinante para entendermos de absorção de aminoácidos, em que
a carência de um limitante irá limitar que o outro possa ser absorvido.
Resumindo
Os aminoácidos limitantes são aminoácidos essenciais que estão

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presentes na dieta em concentrações inferiores à exigida para o máximo
desempenho animal, pois interferem na absorção dos demais
aminoácidos.
Na produção de frangos de corte, os principais aminoácidos limitantes
são, primeiramente, a Metionina e, em seguida, a Lisina. Nos suínos,
essa ordem é inversa. Podemos encontrar esses aminoácidos na soja
(metionina) e no milho (lisina), de forma que devemos prestar atenção
nas quantidades desses grãos na dieta dos animais para realizarmos a
suplementação correta desses aminoácidos e garantirmos que não
ocorrerá a carência nutricional de nenhum deles.
A taurina é um aminoácido essencial limitante para gatos, já que esses
animais não conseguem sintetizar a taurina em níveis suficientes para
suas demandas metabólicas.
Fontes de proteína animal, principalmente as vísceras, são ricas em
taurina, de modo que devemos suplementar esses aminoácidos nas
rações destinadas aos felinos. Com isso, garantimos a sua ação em
reações metabólicas relacionadas ao crescimento do animal, a
digestibilidade de lipídeos por meio dos sais biliares e a atuação nos
músculos esqueléticos e cardíacos, estabilizando as funções
circulatórias.
Puma comendo pedaço de carne, fonte de proteína animal.
Estrutura e formação das proteínas
A formação dos peptídeos

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Para entender como as proteínas são formadas, assista ao vídeo e veja
o que são ligações peptídicas e como essas ligações contribuem para a
construção dos peptídeos e proteínas.
Observe a seguir as estruturas proteicas:
Diferentes estruturas proteicas.
Apresentaremos, agora, as formas de organização das estruturas
proteicas:
Aminoácido.
Estrutura primária
É dada pela sequência de aminoácidos e ligações peptídicas
da molécula. Forma um arranjo linear, semelhante a um colar
de contas.
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Beta pregueada.
Estrutura secundária
É dada pelo arranjo espacial de aminoácidos próximos entre si
na sequência primária da proteína. Ocorre graças à
possibilidade de rotação das ligações entre os carbonos alfa
dos aminoácidos e os seus grupos amina e carboxila.
Peptídeo.
Estrutura terciária
É resultado do enrolamento da hélice, sendo estabilizada por
pontes de hidrogênio e pontes dissulfeto. É, literalmente, um
dobramento da proteína, adquirindo uma estrutura
tridimensional.
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Proteína.
Estrutura quaternária
É um tipo de proteína que tem duas ou mais cadeias
polipeptídicas em estrutura tridimensional. Isso ocorre com
algumas proteínas.
Função das proteínas
Associando as informações das funções e estruturas proteicas,
podemos entender como cada uma delas pode interagir dentro de um
organismo. As estruturas primárias e secundárias das proteínas não
apresentam um papel metabólico importante, ficando a cargo de como
elas se organizam posteriormente nas estruturas terciárias e
quaternárias. Com isso, temos, a classificação em dois grandes grupos
funcionais:
São caracterizadas por longos filamentos ou folhas proteicas
que têm importantes ações estruturais, como a realização de
força muscular, flexibilidade e sustentação dos tecidos.
Apresentam grande resistência em função das ligações
covalentes entre as fibras, o que faz delas estruturas rígidas. Um
exemplo são as estruturas fibrosas presentes em cicatrizes.
São caracterizadas por um arranjo enovelado das cadeias de
polipeptídios, dando uma forma esférica e compacta. Estão
relacionadas com funções biológicas, como proteínas
transportadoras de membrana, imunoglobulinas, proteínas
reguladoras e enzimas, entre outras.
Desnaturação proteica
Proteínas fibrosas 
Proteínas globulares 
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Como já sabemos, as proteínas desempenham papéis importantíssimos
nas reações metabólicas dos organismos vivos. Essas ações são
reguladas por diversos fatores, e sua modulação é muito importante
para garantir que as proteínas executem suas ações somente nos locais
favoráveis para tal.
Saiba mais
Apesar de as estruturas proteicas terciárias e quaternárias possuírem
atividades diretas sobre o organismo, essas formas de organização não
são muito estáveis nos organismos vivos. Isso ocorre em razão das
interações intermoleculares – como as interações iônicas, ligações de
hidrogênio e forças hidrofóbicas – que realizam entre as estruturas
secundárias.
Essas ligações são importantes para configuração estrutural, mas são
mais fracas do que as ligações covalentes (ligação peptídicas, por
exemplo) e, por isso, são mais facilmente quebradas. Dessa forma, elas
podem sofrer um processo chamado de desnaturação, ou seja, a perda
da sua estrutura tridimensional.
A desnaturação pode ocorrer por diversos fatores, como a variação de
temperatura, que pode mediar a ruptura das ligações estabilizadoras da
estrutura e fazer com que a proteína retorne à sua confirmação primária,
perdendo sua função. Há casos em que a proteína pode voltar à sua
estrutura tridimensional (renaturação), fazendo com que ela possa
executar novamente suas ações metabólicas.
Modelo esquemático de desnaturação e renaturação proteica.
Além da temperatura, outros fatores podem levar ao mecanismo de
desnaturação proteica, como as variações de pH. Mudanças extremas
no pHs podem alterar o estado de ionização dos aminoácidos, levando
ao rompimento das ligações de hidrogênio e, consequentemente, à
mudança estrutural da proteína.
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Pensando em situações da rotina, vamos imaginar que, sem querer,
pingamos um pouco de limão sobre o leite. Ao realizarmos isso,
veremos que o leite irá coalhar. Isso nos mostra que o ácido do limão
levou à desnaturação da proteína do leite – a caseína –, mudando sua
estrutura química. Esse método é amplamente utilizado pela indústria
alimentícia na produção de queijos.
Especialista derrama ácido para fazer queijo.
Ao atendermos um paciente com febre, é extremamente importante a
controlarmos, pois o aumento da temperatura corpórea pode levar à
perda de funções metabólicasdas proteínas orgânicas, podendo
agravar ainda mais os sinais clínicos do animal que está sendo atendido
por você. Esse fenômeno tem a participação da desnaturação das
proteínas que fazem partes das vias metabólicas, tirando o animal da
homeostase.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Ao planejarmos a dieta de um animal de produção, devemos
sempre levar em consideração as necessidades nutricionais desses
animais. Os aminoácidos ganham grande destaque quando
tratamos de equilíbrio na dieta, pois existem alguns aminoácidos
que determinam as taxas de desempenho animal e síntese proteica
quando em desequilíbrio com outro aminoácido.
Em relação a essa condição, qual é o nome do aminoácido citado?
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Parabéns! A alternativa E está correta.
Os aminoácidos limitantes são aminoácidos que estão presentes
na dieta em concentrações inferiores às necessárias e reduzem o
aproveitamento dos demais aminoácidos, fazendo com que o
animal não atinja seu desempenho máximo de produção.
Questão 2
Os aminoácidos são biomoléculas que apresentam um esqueleto
comum, onde o carbono alfa é o átomo central, ao passo que os
seus demais componentes estão ligados a eles. Entre os
componentes dos aminoácidos, também iremos encontrar outros
componentes, como o grupamento amino, grupo ácido carboxílico,
hidrogênio e cadeia lateral – também chamado de radical. Entre
esses componentes estruturais dos aminoácidos, qual é o
responsável pela sua variabilidade estrutural?
A Aminoácido não essencial
B Aminoácido essencial
C Aminoácido carregado negativamente
D Aminoácido carregado positivamente
E Aminoácido limitante
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Parabéns! A alternativa A está correta.
Os grupos amino e ácido carboxílico são componentes estruturais
permanentes dos aminoácidos. O carbono alfa é o elemento central
e permanente da estrutura de um aminoácido e, apesar de a glicina
possuir o Hidrogênio também no radical, sua presença como
elemento de ligação direta no carbono alfa faz dela um elemento
central. Já a cadeia lateral é a estrutura que fornece a variabilidade
entre os diferentes tipos de aminoácidos, podendo ser ácidos,
básicos, polares em apolares em relação a este componente da
molécula de aminoácidos.
A Cadeia lateral
B Grupo ácido carboxílico
C Carbono alfa
D Hidrogênio
E Grupo amino
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2 - Enzimas
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car as enzimas, suas propriedades e
funções, e os principais fatores que interferem na cinética, regulação e inibição enzimática
nas reações metabólicas.
Caracterização e estrutura das
enzimas
Conceitos iniciais
Agora que já temos os conceitos de aminoácidos e proteínas, vamos
avançar em nosso estudo sobre biomoléculas e metabolismo,
conhecendo os conceitos que envolvem as enzimas.
Primeiramente, é importante deixar claro que toda enzima é uma
proteína – com exceção das ribozimas, que são RNAs. Posteriormente,
saber que uma enzima é uma proteína nos traz a informação de que
elas também são formadas por polímeros de aminoácidos unidos por
ligações peptídicas e que podem sofrer desnaturação por ação de
temperatura, pH, polaridade, salinidade, solventes, radiações, entre
outros.
As enzimas são catalisadores biológicos, facilitando a execução das
vias metabólicas orgânicas. Sem elas, as reações do nosso organismo
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seriam bem lentas, trazendo prejuízos na manutenção da homeostase.
Ou seja, o metabolismo corpóreo dos animais seria lento sem as
enzimas, no entanto, com a ação delas, esses processos serão
acelerados.
Enzimas são as aceleradoras do metabolismo.
Catálise de uma reação
O que é a catálise de uma reação?
Resposta
Catálise é a função mais importante das enzimas, sendo o processo
pelo qual uma substância acelera determinada reação química. Na
ausência de catálise, a maioria das reações biológicas seria
demasiadamente lenta e o metabolismo corporal, extremamente baixo.
Você já deve estar se perguntando como as enzimas conseguem
acelerar as reações. Quando pensamos em biomoléculas, é sempre
importante sabermos que, se alguma molécula interage com outra, é
porque elas conseguem se reconhecer.
No caso da ação enzimática, toda a reação da qual as enzimas
participam terão como resultado um produto e, para se ter um produto
de uma reação, é necessário que exista um reagente. Desse modo, as
enzimas reconhecem um reagente (molécula com quem vão interagir),
catalisam uma reação com esse reagente e geram um produto como
resultado final. A imagem a seguir mostra essa interação enzimática.
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Mecanismo de interação enzima-substrato e geração de um produto.
Por serem proteínas, as enzimas também possuem suas peculiaridades
para um bom funcionamento. Tais peculiaridades são importantes para
garantir as ações das enzimas como catalisadoras de reações. Seu
funcionamento será dependente de condições como a temperatura, o
pH do meio, as forças de ligação com os substratos, a concentração do
substrato, entre outras.
Saiba mais
As enzimas estão presentes em todas as células do organismo animal.
Vale a pena rever os conceitos da relação estrutura/função de uma
proteína, porque caso a enzima sofra desnaturação, perderá sua
estrutura conformacional e, consequentemente, não poderá executar
sua ação enzimática. Isso leva à perda das funções metabólicas
celulares e ao comprometimento da homeostase.
A amilase salivar é um exemplo de enzima que tem sua ação
dependente do pH. Ela é uma enzima presente na saliva – também
conhecida como ptialina – que participa da digestão do amido quando o
alimento entra em contato com o conteúdo salivar ainda na cavidade
oral.
Nesse momento, a amilase salivar (enzima) consegue realizar a quebra
do amido (reagente) e transformá-lo em maltose (produto). Essa reação
de quebra só ocorre porque o pH da cavidade oral é neutro, sendo o pH
ideal para a ação dessa enzima.
Glândula salivar secretando ptialina, auxiliando na quebra do amido alimentar e facilitando a
digestão de carboidratos.
Após a deglutição, a amilase salivar tem sua ação inibida ao chegar no
estômago por causa da acidez do suco gástrico, levando-a à
desnaturação e parada de sua ação.
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A ação das enzimas
Cinética da ação enzimática
Já está claro que a principal função das enzimas é a catálise de
reações, que são importantes para a manutenção do equilíbrio orgânico.
Também vimos que a enzima vai interagir com um substrato para que
essas reações ocorram. Isso quer dizer que nem toda molécula pode ser
um substrato enzimático, uma vez que a enzima vai precisar que o
substrato seja reconhecido por um sítio específico para a sua ligação,
chamado de sítio ativo.
Para esse reconhecimento específico, damos o nome de modelo chave-
fechadura, em que o substrato precisa se encaixar perfeitamente no
sítio ativo para a enzima seja ativada. Caso esse encaixe não ocorra
perfeitamente, a ativação da enzima não será iniciada e,
consequentemente, nenhuma ação ocorrerá. A imagem demonstra esse
modelo e interação substrato-enzima.
Modelo chave-fechadura de ativação enzimática.
Quando o substrato correto se liga ao sítio ativo da enzima, inicia-se a
formação de uma estrutura conhecida como complexo enzima-
substrato. Após a formação do complexo enzima-substrato, iniciam-seas reações de catálise enzimática, conforme demonstrado na imagem.
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Ligação do substrato no sítio ativo da enzima e formação do complexo enzima-substrato.
A partir desse momento, as enzimas iniciam a aceleração das reações,
mas sem alterar o resultado final, ou seja, a presença da enzima não
altera o produto de uma reação. A velocidade da reação vai depender da
energia de ativação, que é a energia necessária para iniciar qualquer
reação química. Uma reação não catalisada necessita de mais energia
para ser iniciada. Por isso, ela é mais lenta.
Redução da energia de ativação pelas enzimas, para conversão de substratos em produtos.
Na imagem, é possível visualizar a representação de uma reação de
conversão do substrato em produto na ausência de uma enzima, mas a
quantidade de energia necessária (energia de ativação) para que essa
reação ocorra é alta. Quando essa reação ocorre na presença de
enzima, a energia de ativação é reduzida e o processo é catalisado,
trazendo menor consumo energético na execução da reação e fazendo
com o que o organismo utilize menor quantidade de energia para a
manutenção de seu equilíbrio.
A conversão de um substrato em produtos depende da formação do
complexo enzima-substrato (ES), que existirá somente enquanto os
produtos ainda não estão sendo gerados. A partir do momento em que
os produtos começam a ser formados, temos o surgimento do
complexo enzima-produto (EP). À medida que mais produto é formado,
esse complexo deixa de existir, e a enzima se torna novamente
disponível para ligação com o substrato, conforme demonstrado na
imagem a seguir.
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Estado de transição enzimática, formação do ES - Complexo enzima-substrato e EP - Complexo
enzima-produto com formação final dos produtos.
A seguir, temos um passo a passo das etapas do estado de transição
enzimático:
Como resultado, temos a seguinte fórmula:
Onde:
• E – Enzima
• S – Substrato
• ES – Complexo enzima-substrato
• P – Produto
Regulação enzimática
Como a ação das enzimas é regulada?
Apesar de específicas, as ações das enzimas podem ser manipuladas e
reguladas, mediando um aumento ou uma diminuição das suas ações.
Essas mudanças de padrões enzimáticos podem ocorrer tanto em
sistemas biológicos quanto em meios industriais, na produção de
alimentos ou por uso farmacológico. Vamos chamar as variações das
Passo 1
Ocorre a atração entre enzima e
substrato com ligação do
substrato no sítio ativo da
enzima.
Passo 2
O complexo ES se torna
energeticamente mais favorável
para o início da reação.
E + S ≡ ES ≡ EP ≡ E + P
–
–
–
–
–
–
–
–
–
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atividades das enzimas de regulação enzimática.
Vale lembrarmos que as enzimas são polímeros de aminoácidos, ou
seja, são proteínas com ações metabólicas. Vários fatores podem
alterar a velocidade de uma reação enzimática, como a concentração do
substrato no estado de transição, as variações no pH do meio
(conforme vimos com a amilase salivar) e a elevação da temperatura
(em situações de febre), conforme demonstrado na imagem a seguir:
Fatores de regulação enzimática.
Agora vamos apresentar a descrição de cada ação enzimática:
As concentrações da enzima e do substrato regulam a
velocidade das reações enzimáticas. Quando ocorre um
aumento na concentração de enzimas, a formação do estado de
transição é favorecida e a velocidade da reação é elevada.
Pensando terapeuticamente, ao administrarmos uma enzima
para um paciente que possua uma deficiência na produção
dessa enzima, iremos favorecer a ocorrências das reações
metabólicas de funções vitais. O aumento na concentração de
substratos também interfere na atividade enzimática, uma vez
que, quanto mais substrato for oferecido, mais produtos serão
formados.
As mudanças do pH no meio em que as enzimas se encontram
provocam a desnaturação da enzima, diminuindo a velocidade da
reação. Essa mudança no valor de pH levará a uma mudança nos
Concentração 
Variações do pH 
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sítios ativos e desestabilização da formação do complexo
enzima-substrato.
A ação das enzimas é dependente da temperatura do meio em
que elas estão. Quando há uma temperatura na qual a enzima
terá o seu melhor desempenho em converter substrato em
produto, ela está em uma temperatura ótima de atuação. No
entanto, temperaturas superiores à temperatura ótima
promovem uma diminuição na formação do estado de transição
e redução da ativação enzimática, o que pode ser atribuído à
desnaturação proteica.
Tipos de inibição da ação de uma enzima
Conforme vimos, as reações enzimáticas sofrem a ação de fatores
regulatórios, mas também podem ter suas ações interrompidas e
inibidas durante algumas etapas do metabolismo celular.
O estudo da inibição enzimática foi importante para identificar os
componentes dos sítios alvo das enzimas e conhecer as vias envolvidas
nessas ativações, como o mecanismo de ação de alguns fármacos –
por exemplo, o ácido acetilsalicílico, AAS, encontrado na aspirina. As
vias de inibição enzimáticas incluem alguns caminhos distintos e são
divididas em: inibição inespecífica e inibição específica.
Enzima hepática em complexo com a droga quinina.
Inibição inespecí�ca
Ocorre quando os fatores de regulação enzimática levam a diminuição
Temperatura 
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da velocidade da reação por intermédio, por exemplo, de uma
temperatura muito acima ou muito abaixo da temperatura ótima de ação
enzimática. As alterações do pH do meio que promovam mudanças nos
sítios ativos das enzimas ou a remoção dos substratos da reação
também são exemplos de inibição inespecífica.
Inibição especí�ca
Nesse caso, teremos a ação de inibidor agindo diretamente sobre a
enzima. Esse tipo de inibidor enzimático poderá ser capaz de inibir ou
diminuir a atividade de uma enzima ou de um grupo de enzimas
específicos.
Saiba mais
O inibidor enzimático pode se ligar de forma reversível ou irreversível à
enzima. Em vez de ocorrer a formação do complexo enzima-substrato,
nos casos de inibições enzimáticas, ocorrerá a formação de um
complexo enzima-inibidor (EI), que não é capaz de formar produtos, pois
impossibilita a interação entre a enzima e o substrato.
Quando essa ligação é irreversível, o inibidor liga-se covalentemente à
enzima, que se torna indisponível para futura ligação com o substrato
efetor. Quando o inibidor é reversível, ele pode ter sua ligação desfeita
com enzima, permitindo-a que se ligue a um substrato e o converta em
produto.
De forma geral, vamos encontrar três tipos de inibidores enzimáticos:
Tipos de inibição enzimática.
Veja a descrição de cada inibição enzimática:
Inibidor competitivo
Ocorre quando o substrato e o inibidor possuem estruturas
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semelhantes, ligando-se no mesmo sítio ativo. Ele inibe a
enzima de forma competitiva porque o substrato e o inibidor
irão competir pelo mesmo sítio ativo.
Inibidor não competitivo
Ocorre quando o inibidor não possui semelhança estrutural
com o substrato, de forma que o inibidor precisa de outro sítio
de ligação que não o sítio ativo ao qual o substrato se liga.
Quando o inibidor se liga no seu sítio – sítio alostérico –
promove uma mudança na conformação do sítio ativo da
enzima, fazendo com que ela passe a interagir menos com o
substrato. Também é conhecido como inibidor alostérico.
Inibidorincompetitivo
Ocorre quando é caracterizado pela ligação de um inibidor
incompetitivo, ou seja, que se liga ao complexo enzima-
substrato, formando o complexo enzima-substrato-Inibidor
(ESI). Neste caso, não ocorrerá a formação de produto, mesmo
na presença do substrato ligado ao seu sítio ativo.
Tipos de enzimas
Agora que já compreendemos o que é uma enzima, como elas agem e
de que forma sua ação é regulada, precisamos entender suas
nomenclaturas e possíveis ações. Você já deve ter reparado que, sempre
que nos referimos a uma proteína com ação enzimática, seus nomes
possuem o sufixo -ase e que, geralmente, o prefixo está associado ao
substrato ou à atividade que essa enzima exerce.
Exemplo
A amilase salivar é responsável pela quebra do amido em maltose
durante a passagem do alimento pela cavidade oral em contato com a
saliva.
Essa modalidade de nomenclatura, apesar de fazer alusão à função da
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enzima, nem sempre esclarece, em sua totalidade, a ação que uma
enzima pode executar. Para isso, existem terminologias mais
específicas, que classificam o tipo e a função de uma enzima, seguindo
as bases de suas reações de catálise, são elas:
 Hidrolases
São responsáveis por se associarem às moléculas
de água para promoverem a quebra das ligações
covalentes, como as peptidases e a enzima amilase
– importante enzima utilizada na digestão de
carboidratos.
 Ligases
São responsáveis por formar novas moléculas pela
união de duas já pré-existentes. Essas enzimas
catalisam as reações de síntese, por meio da
junção de duas moléculas diferentes, formando
novas ligações C-C, C-O, C-N, C-S. Para tal atividade,
necessitam da hidrólise de ATP. Como exemplo,
podemos citar a enzima DNA ligase e as sintetases.
 Oxirredutases
São responsáveis por efetuar a transferência de
elétrons, o que podemos definir como oxirredução
ou reações de oxidação e redução. Por exemplo, as
desidrogenases e oxidases.
 Transferases
São enzimas que têm como finalidade realizar a
translocação de grupos funcionais entre duas
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Para finalizar nossos estudos a respeito das enzimas, ainda precisamos
classificá-las dentro de mais uma divisão, são elas:
• Coenzimas: São as enzimas que necessitam associar-se com
outras moléculas ou íons para exercer seu papel catalítico e
mediar suas funções enzimáticas.
• Cofatores: São os componentes de que as coenzimas necessitam
para mediar suas reações enzimáticas, podendo ser íons ou
moléculas orgânicas não proteicas, como as vitaminas. Os
moléculas, nos quais uma molécula é doadora de
um grupo e a outra molécula é receptora, como o
grupamento amina, carbonila, carboxila, fosfato de
uma molécula para outra. Podemos citar como
exemplo a quinase.
 Liases
São responsáveis por atuar na remoção de
molécula de água, gás carbônico e amônia, a partir
da ruptura de ligações covalentes. Tais enzimas
catalisam as reações de lise (quebra) de ligações
funcionais, como as ligações C-C, C-O, C-N, ligações
duplas e até o rompimento de anéis, via reações de
hidrólise ou oxidação. Por exemplo, a
descarboxilase.
 Isomerases
São responsáveis por mediar a conversão de
substâncias isoméricas, sejam geométricas ou
ópticas. Essas enzimas catalisam as reações de
isomerização por meio da transferência de grupos
dentro da mesma molécula, formando isômeros,
como as epimerases.
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animais podem adquirir os cofatores em diferentes alimentos, o
que torna necessário uma viabilidade alimentar grande para a
aquisição dessas moléculas.
Enzimas e os aspectos clínicos em
animais de companhia
Assista ao vídeo e conheça a ação de importantes enzimas associadas
a aspectos clínicos em animais de companhia.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Ao longo dos estudos, falamos bastante sobre o papel da amilase
salivar nos processos de catálise das reações de hidrólise do amido
em maltose – processo que ocorre durante a mastigação e o
contato do alimento com a saliva na cavidade oral.
Entre os fatores de regulação da atividade da amilase salivar,
assinale a forma de regulação que leva à perda da atividade dessa
enzima ao chegar no estômago do animal.

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Parabéns! A alternativa E está correta.
Quando a amilase salivar chega ao estômago, após a deglutição, o
pH ácido do estômago leva à desnaturação da amilase salivar e à
perda de sua atividade.
Questão 2
A atividade das enzimas é muito importante na regulação das
ações de manutenção da vida dos animais. É necessário que essas
enzimas executem suas ações, mas o controle das suas atividades
também se faz necessário.
Ao analisarmos o papel do ácido acetilsalicílico (AAS) sobre a
enzima ciclooxigenase-1, verificamos que essa molécula se liga à
enzima e, mesmo na presença do substrato ligado ao seu sítio
ativo, a enzima ciclooxigenase-1 não consegue executar sua ação
catalítica. A este tipo de inibição enzimática, damos o nome de:
A Temperatura
B Concentração da enzima
C Concentração de substrato
D Concentração do produto
E pH
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Parabéns! A alternativa B está correta.
Um inibidor incompetitivo é aquele que se liga à enzima e, mesmo
que o substrato também esteja ligado ao seu sítio ativo, a enzima
não conseguirá realizar a conversão do substrato em produto. O
AAS age de forma incompetitiva com a ciclooxiganese-1, por
impedir a sua ação catalítica.
A inibição irreversível.
B inibição incompetitiva.
C inibição competitiva.
D inibição não competitiva.
E inibição alostérica.
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3 - Lipídeos
Ao �nal deste módulo, você será capaz de identi�car as propriedades e funções dos lipídeos,
bem como suas relações com o metabolismo animal.
Características e classi�cação dos
lipídeos
O que são lipídeos?
Ao falarmos de lipídeos, a maioria de nós pensa na imagem de uma
gordura de armazenamento de energia, mas os lipídeos têm funções
muito mais amplas do que armazenamento energético. Os lipídeos são
moléculas caracterizadas pela sua baixa solubilidade em água e alta
solubilidade em solventes orgânicos, o que reflete a sua natureza
hidrofóbica e apolar.
São formados a partir da associação entre ácidos graxos e álcool, e
suas moléculas apresentam um esqueleto de carbonos (C) associado a
átomos de oxigênio (O) e hidrogênio (H). No entanto, também podem
conter outros elementos, como enxofre (S), nitrogênio (N) e fósforo (P).
Alguns lipídeos estão combinados com outras classes de compostos,
como:
Lipoproteínas
Junção de proteínas e lipídeos.
Glicolipídeos
Combinação de um carboidrato e um lipídeo.
Os lipídeos mais abundantes são os triglicerídeos, que têm função
armazenadora de energia, pois apresentam maior capacidade de
estocagem de energia em comparação aos carboidratos. Por isso, os
triglicerídeos trazem uma vantagem em relação aos carboidratos no que
diz respeito ao seu armazenamento. São os triglicerídeos armazenados
que causam a obesidade animal.
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Obesidade animal.
Os fosfolipídeos são componentes estruturais das membranas
biológicas e parte importante da permeabilidade seletiva da membrana
plasmática. O colesterol, visto por muitos como um vilão, tem
importantes funções biológicas,sendo precursor dos hormônios
esteroidais e dos ácidos biliares, além de fazer parte da estrutura das
membranas. Finalmente, as vitaminas lipossolúveis têm importantes
funções metabólicas, sendo a sua ação como cofatores enzimáticos um
exemplo dessas funções.
Tipos de lipídeos
Em nosso dia a dia, os lipídeos fazem parte de nossa dieta tanto na
forma de ingestão direta, quanto na participação da preparação dos
alimentos. Olhando para a cozinha de casa, podemos encontrar dois
tipos de lipídeos – os óleos e as gorduras.
Por natureza, os óleos são lipídeos que, em temperatura ambiente,
apresentam-se líquidos. São glicerídeos de ácidos graxos insaturados e,
geralmente, são produtos de origem vegetal, como o óleo de soja e o
azeite de oliva. As gorduras são caracterizadas por estarem sólidas em
temperatura ambiente. São glicerídeos de ácidos graxos saturados de
consistência sólida à temperatura ambiente e, geralmente, produtos de
origem animal, como a manteiga.
Exemplos de lipídeos.
Ainda precisamos conhecer um pouco sobre as ceras – moléculas
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formadas por um lipídeo simples , constituído por uma molécula de
álcool ligada a uma ou mais moléculas de ácidos graxos. As ceras
podem ser de origem vegetal ou animal.
Nos vegetais, as ceras têm a função de recobrir as folhas e diminuir a
velocidade de evaporação da água. Para os animais, como as aves, as
ceras têm várias funções. Após espalhar as ceras por todo o corpo, as
aves impermeabilizam suas penas, facilitando o nado das aves
aquáticas.
Saiba mais
Fique atento para alguns lipídeos que fogem a essa regra. O óleo de
coco é uma gordura de origem vegetal que se apresenta de forma sólida
e possui ácidos graxos saturados. Os óleos de peixes marinhos são
produtos de origem animal, encontrados na forma líquida e composição
de ácidos graxos insaturados.
Ácidos graxos
Ao conhecermos os tipos de lipídeos, observamos termos com os quais
ainda não estávamos familiarizados, como os nomes de ácidos graxos.
Pensando nas proteínas e nos lipídeos como macromoléculas, devemos
ter ciência de que elas são constituídas por estruturas menores.
Como já aprendemos, as moléculas constituintes das proteínas são os
aminoácidos. Pois bem, quando falamos de lipídeos, as principais
moléculas constituintes são os ácidos graxos. Dessa forma, podemos
dizer que os aminoácidos estão para as proteínas como os ácidos
graxos estão para os lipídeos. Podemos dividir os ácidos graxos em
dois grupos – os ácidos graxos saturados e insaturados. Vejamos:
São cadeias de ácidos carboxílicos que não possuem duplas
ligações entre os carbonos da cadeira e apresentam uma
estrutura linear. Geralmente, são sólidos à temperatura ambiente
por possuírem maior ponto de ebulição e são os principais
constituintes dos lipídeos de origem animal, as gorduras.
Ácidos graxos saturados 
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Cadeia de um ácido graxo saturado.
São ácidos carboxílicos em que a cadeia carbônica apresenta
uma ou mais duplas ligações entre os carbonos, de forma que a
estrutura apresenta uma flexão lateral. Em geral, são líquidas em
temperatura ambiente por apresentarem menor ponto de
ebulição e são os principais constituintes dos lipídeos de origem
vegetal, os óleos.
Cadeia de um ácido graxo insaturado.
Hidrogenação
Na natureza, encontramos os ácidos graxos insaturados na posição cis,
ao passo que a indústria se utiliza de uma técnica para transformar os
ácidos graxos de cis para trans, por meio de um processo chamado de
hidrogenação.
No processo de hidrogenação, átomos de hidrogênio são inseridos até
que a gordura atinja a consistência desejada pela indústria. Veja a
seguir:
• A gordura formada por ácidos graxos saturados com estrutura
linear e com ponto de fusão mais elevado será gerada.
Ácidos graxos insaturados 
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• A formação da gordura levará a uma melhor qualidade de
estocagem, melhor palatabilidade e textura, e maior vida de
prateleira.
• Por causa disso, a utilização nos processos químicos se torna
mais vantajosa em produtos industrializados.
A seguir, vemos a diferença estrutural entre um ácido graxo na
conformação cis de outro em conformação trans.
Diferença entre ácido graxo cis e ácido graxo trans.
Apesar de terem grandes vantagens para a indústria alimentícia, o
consumo de gorduras trans (ácidos graxos insaturados trans) está
sendo associado a uma maior incidência de doenças cardiovasculares.
Para evitar a ocorrência dessas doenças, recomenda-se a substituição
e, principalmente, a redução dessas gorduras e maior predileção pelas
gorduras naturais animal ou vegetal.
Função dos lipídeos
Qual a função dos lipídeos nos organismos vivos?
Agora que já sabemos onde encontramos os lipídeos e de que forma
eles se organizam, estamos preparados para conhecer as funções que
eles desempenham nos seres vivos. Conforme vimos, as funções dos
lipídeos vão além do armazenamento de energia e, dessa forma, vamos
dividir as suas funções em três grandes grupos: lipídeos de
armazenamento, lipídeos estruturais e lipídeos sinalizadores.
Lipídeos de armazenamento
São destinados à reserva e ao armazenamento de energia. No interior de
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células de armazenamento de lipídeos – os adipócitos –, encontramos
os triglicerídeos ou triacilgliceróis, que são as moléculas que compõem
os lipídeos de armazenamento e são constituídos pela junção de três
ácidos graxos e uma molécula de glicerol, conforme demonstrado na
imagem a seguir.
Triglicerídeo.
Os triglicerídeos são responsáveis pelo fornecimento e armazenamento
de energia, mas também pelo isolamento térmico com a formação de
uma barreira lipídica em torno do corpo e das vísceras, ajudando a
manter a temperatura corporal.
Lipídeos estruturais
São encontrados nas membranas biológicas, sendo responsáveis por
dar formas estruturais e participarem da permeabilidade seletiva da
membrana. As membranas são organizadas em uma dupla camada
lipídica, também chamada de bicamada lipídica, com grupamentos
lipídicos situados tanto na membrana externa como na membrana
interna da bicamada.
Os lipídeos de membrana são classificados como moléculas
anfipáticas, ou seja, possuem uma cabeça polar (hidrofílica) e as caudas
apolares (hidrofóbicas), como demonstrado na imagem a seguir.
Bicamada lipídica: cabeças dos fosfolipídeos, em vermelho, e as caudas, em amarelo.
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Essa característica anfipática faz com que as cabeças polares dos
fosfolipídeos estejam voltadas para o citosol e espaço extracelular,
enquanto as caudas apolares estão voltadas para o centro da bicamada.
Essa disposição dos lipídeos de membrana faz com seja criada uma
barreira para a passagem de moléculas polares e íons.
Estrutura de um fosfolipídeo e sua distribuição na membrana.
Essa disposição dos lipídeos de membrana faz com seja criada uma
barreira para a passagem de moléculas polares e íons. Os fosfolipídeos
são os principais componentes desse grupo. No entanto, existem outros
exemplos de lipídeos, como: glicerofosfolipídeos, esfingolipídeos,
galactolipídeos e sulfolipídeos.
Lipídeos sinalizadores
Os lipídeos sinalizadores são as moléculas metabolicamente ativas,
pois participam diretamente de reações orgânicas.
Como membros dos lipídeos sinalizadores, podemos citar os hormônios
(como os esteroides anabolizantes utilizados em animais atletas para
melhorar de performance física), cofatores enzimáticos em reações
importantespara a transferência de elétrons em cloroplastos ou
mitocôndrias e até em transferência de glicose em reações de
glicosilação.
As vitaminas A, D, K e E também fazem parte desses grupos por
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possuírem, em sua constituição, o isopreno, um tipo específico de
lipídeo.
Saiba mais
Humanos atletas passam por constantes análises de compostos
circulantes no sangue e na urina para a verificação de possível utilização
de substâncias que possam induzir uma melhora na performance
esportiva. Para animais domésticos atletas, algumas substâncias são
totalmente proibidas, incluindo hormônios do crescimento e esteroides
anabolizantes que aumentam o nível de testosterona e causam melhor
rendimento dos animas nas provas. Esses testes são chamados de
doping sanguíneo e realizados com frequência durante os períodos de
prova.
Digestão de lipídeos
Fontes e a digestão dos lipídeos em animais
No início dos nossos estudos, verificamos que os animais apresentam
diferentes padrões alimentares, podendo ser carnívoros, onívoros ou
herbívoros. Isso nos informa que a fonte de alimento para os animais
será de origem vegetal e animal e, consequentemente, a obtenção das
macromoléculas circulará de diferentes formas.
Alimentação de ruminantes.
Lipídeos vegetais e digestão de ruminantes
Ao imaginar uma fonte de lipídeo, sempre nos vem à mente algo
gorduroso e nunca imaginamos que um vegetal possa ser fonte de
lipídeos. Estamos extremamente enganados. Nos vegetais, os lipídeos
se encontram localizados, principalmente, nas folhas e nas sementes.
Atenção!
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O tipo de lipídeo varia de acordo com a localização. Os fosfolipídeos e
galactolipídeos são encontrados nas folhas das plantas, e os
triglicerídeos estão localizados nas sementes, como substância de
reserva.
Após a ingestão, os lipídeos serão liberados no rúmen (cavidade
constituinte do estômago de bovídeos, caprídeos e ovinos) a partir dos
vegetais ingeridos, uma vez que esses animais são herbívoros. A partir
do momento em que esses lipídeos estão livres no ambiente ruminal,
eles sofrerão a ação de enzimas produzidas pelas bactérias que vivem
no rúmen, as chamadas lipases bacterianas, que quebram esses
lipídeos em estruturas menores.
Digestão de lipídeos no rúmen
Apesar de existirem protozoários e fungos habitando o rúmen, a etapa
de digestão de lipídeos tem importante ação mediada pelas bactérias. A
hidrólise dos lipídeos pela lipase bacteriana ocorre em meio extracelular,
onde o glicerol e os açúcares são liberados e rapidamente fermentados
a ácidos graxos voláteis (AGV), os quais serão absorvidos pela parede
do rúmen.
Um grupo importante de lipídeos não conseguirá passar pelo processo
digestivo descrito e será digerido em regiões intestinais, conforme
veremos mais adiante.
Lipídeos de origem animal e digestão de carnívoros
Nos valores totais dos componentes da dieta de cães e gatos, os
triglicerídeos constituem a maior parte da gordura consumida pelos
animais domésticos. Eles são a principal fonte de ácidos graxos
fornecidos na dieta e desempenham um importante papel como fonte
de energia de significativa importância para os animais carnívoros.
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Cachorro consome fonte de triglicerídeos.
Esses triglicerídeos serão obtidos a partir da ingesta direta de produtos
cárneos que possuam gordura de armazenamento em sua constituição.
Já vimos aqui que, em organismos animais, a forma de reserva de
gordura são os triglicerídeos e, sendo os cães e gatos animais
carnívoros, a ingestão desses produtos será a via de acesso a esses
lipídeos.
A proximidade de convivência com o ser humano
trouxe algumas mudanças nos padrões alimentares de
cães, fazendo com que alguns deles apresentem um
padrão alimentar onívoro.
Após a deglutição do alimento pelos animais, o bolo alimentar será
levado à porção inicial do intestino, chamado de duodeno. Lá, entrará
em ação a colescitonina (CCK) – hormônio responsável pela ativação da
vesícula biliar –, induzindo-a a secretar a bile produzida no fígado.
Saiba mais
A bile é rica em sais biliares e tem como função principal emulsificar os
glóbulos de gordura formados pelos lipídeos. Dessa forma, conseguem
promover maior superfície de contato para a ação mais eficaz da lipase
pancreática, transformando a gordura emulsificada em ácidos graxos e
monoglicerídeos. Além desse papel extremamente importante de
emulsificação, os sais biliares também ajudam a tornar mais solúveis os
ácidos graxos de cadeias curtas ou longas.
Devido à natureza anfipática dos sais biliares, imediatamente após a
emulsificação das gorduras, formam-se as micelas – uma estrutura
globular formada por um agregado de moléculas anfipáticas que
auxiliam no transporte de lipídeos pelo organismo.
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Representação de uma micela.
A própria insolubilidade dos triglicerídeos, característica hidrofóbica, faz
com que eles devam ser emulsificados no intestino antes de serem
absorvidos e somente podem ser transportados no sangue mediante as
lipoproteínas formadoras de micelas.
Você sabe o que são monoglicerídeos?
Resposta
São moléculas que contêm, em sua estrutura, uma molécula de ácido
graxo ligada a uma molécula de glicerol. Têm papel importante nas vias
de absorção de lipídeos por apresentarem uma característica anfipática
e auxiliarem na absorção de lipídeos.
Absorção de lipídeos
A absorção dos lipídeos em animais ruminantes e não ruminantes se
inicia a partir da formação das micelas a nível duodenal por intermédio
da ação dos sais biliares. Em animais onívoros e carnívoros, nos quais a
digestão dos triglicerídeos se dá no intestino, será necessário que a
absorção dessas moléculas ocorra já em nível intestinal. Nesse caso, os
sais biliares e os monoglicerídeos têm, em sua estrutura molecular,
partes que podem interagir com os líquidos do meio e outras que
interagem com os lipídeos, fazendo uma interface entre gordura e água,
e facilitando a sua absorção.
Absorção de moléculas de lipídeos.
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Em ruminantes, um composto chamado lisolecitina desempenhará o
papel dos monoglicerídeos. Nesses animais, as secreções biliares e
pancreáticas liberadas no duodeno são necessárias para garantir o
processo de digestão de lipídeos. Juntos com os sais biliares, o fígado
irá secretar uma enzima chamada de lecitina. Tal enzima,
posteriormente, será convertida em lisolecitina, por ação de enzimas
pancreáticas, e terá um papel emulsificador importante dos ácidos
graxos saturados, conforme demonstrado na imagem a seguir.
Formação de micelas e ação da lecitina em ruminantes.
Outro fator importante é a composição da bile dos ruminantes, sendo
caracterizada por um excesso de ácido taurocólico. Na maioria dos
herbívoros, o ácido glicocólico é predominante. No entanto, em
ruminantes adultos, o ácido taurocólico excede o glicocólico, tornando o
pH no duodeno ácido (pH 3 a 5) devido à baixa secreção de bicarbonato
pelo pâncreas dos bovinos. Vale lembrar que, nos animais não
ruminantes, o pH do duodeno está mais próximo a valores neutros (pH 6
a 7).
Saiba mais
Após serem absorvidos pelo epitélio intestinal, os lipídeos serão
transportados pelos capilares sanguíneos por meio de lipoproteínas
específicas para seu transporte – como, por exemplo, a LDL, principal
transportadora de colesterol –, levando-os até os tecidos periféricos e
permitindo que haja uma homeostase de produção de colesterol.
Em contrapartida,a HDL é sintetizada pelo fígado e intestino, e tem
como função captar o colesterol liberado no sangue e levá-lo de volta ao
fígado para que possa ser utilizado na síntese de hormônios, sais
biliares ou excretado.
Popularmente, o HDL é conhecido como colesterol bom, pois atua
diminuindo os níveis de colesterol do sangue, ao passo que o LDL é
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popularmente conhecido como colesterol ruim, pois aumenta os níveis
de colesterol circulante e está relacionado com a deposição nos vasos
em um processo chamado de aterosclerose.
Principais tipos de transportadores de colesterol.
Mobilização de lipídeos e seus
aspectos clínicos
Assista ao vídeo e veja como acontece a mobilização de lipídeos e sua
relação com aspectos clínicos.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Sabemos que os lipídeos podem estar presentes na natureza de
diferentes formas. Nos vegetais, são importantes para formação de
um filme que recobre as folhas. Nas aves, eles são utilizados de
forma a impermeabilizarem as penas e dar resistência nos bicos.

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Assinale a alternativa que indique esse tipo de lipídeos.
Parabéns! A alternativa B está correta.
Ceras são lipídeos com estruturas menores em comparação às
gorduras, sendo utilizadas, pelas plantas, para reduzir a evaporação
e, pelas aves, para recobrir e impermeabilizar as penas, facilitando
seu mergulho.
Questão 2
A utilização de anabolizantes em animais é feita para diversos
interesses em diferentes animais, podendo ser administrados em
bovinos para aumento de apetite e consequente ganho de massa
magra. Em equinos atletas, a administração de esteroides é feita
para induzir o aumento da massa muscular, a fortificação do tecido
ósseo e a melhora no desempenho desportivo, apesar de ser
acusado pelo doping. A respeito do fármaco citado, podemos
classificá-lo como um lipídeo de qual grupo?
A Óleo
B Cera
C Gordura
D Sebo
E Graxa
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Parabéns! A alternativa A está correta.
Lipídeos sinalizadores têm ação ativa no metabolismo, levando à
interação e deflagração direta de respostas celulares. Os hormônios
esteroides são importantes exemplos dessa classe, pois levam a
mudanças no perfil metabólico celular.
A Sinalizador
B Armazenamento
C Estrutural
D Funcional
E Regulador
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4 - Carboidratos e nucleotídeos
Ao �nal deste módulo, você será capaz de reconhecer as propriedades e funções dos
carboidratos, as formas de digestão e aproveitamento energético, e a estrutura dos
nucleotídeos e ácidos nucléicos.
Características e classi�cação dos
carboidratos
Características dos carboidratos
Falar de carboidratos é falar de alimentos que nos dão rápida sensação
de saciedade e bem-estar, uma vez que os carboidratos estão presentes
em alimentos como:
Frutas
Raízes
Sementes
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Chocolates
Massas
Os carboidratos ou glicídios são as biomoléculas mais abundantes na
natureza, encontrados principalmente na forma de polissacarídeos
(carboidratos de cadeia longa) – como o amido e a celulose, nos
vegetais, e o glicogênio, nas células dos animais.
Alimentos que são fontes de carboidrato.
Os carboidratos constituem uma importante fonte energética para os
animais, além de fazerem parte da estrutura da parede das células
vegetais, componentes nutricionais de herbívoros e onívoros.
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Você já pode imaginar que as principais funções dos carboidratos são:
• Rápido fornecimento de energia para o organismo;
• Reserva de energia celular;
• Participação como elementos estruturais da parede e da
membrana celular;
• Proteção;
• Sinalização, lubrificação e adesão celular.
Classi�cação dos carboidratos
Vimos que os aminoácidos são os monômeros que constituem as
proteínas e que os ácidos graxos são as principais unidades formadoras
dos lipídeos. Agora, estamos aprendendo que os carboidratos são
construídos por moléculas chamadas de açúcares, glicídios ou
sacarídeos.
O nome dos carboidratos estará relacionado à sua fórmula geral,
Cn(H2O)n, que representa a estrutura básica dessas moléculas. A seguir,
apresentamos os glicídeos existentes que não obedecem a essa
fórmula, assim como outros que contêm elementos diferentes de
carbono, hidrogênio e oxigênio, como:
Os carboidratos são classificados de acordo com a quantidade de
carbonos presentes em sua cadeia estrutural, podendo formar quatro
importantes grupos:
 Nitrogênio
 Enxofre
 Fósforo
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• Monossacarídeos
• Dissacarídeos
• Oligossacarídeos
• Polissacarídeos
Veja, a seguir, a classificação dos carboidratos em relação ao número de
carbonos estruturais.
Classificação dos carboidratos em relação com o número de carbonos estruturais.
Monossacarídeos
São carboidratos de cadeia pequena e simples, sendo formados por 3 a
7 carbonos, e são estruturalmente divididos em aldeídos ou cetonas,
com dois ou mais grupos de hidroxila em sua estrutura. Também
ganham a nomenclatura de acordo com o número de carbonos
presentes em sua composição, sendo elas:
Apesar de alguns desses nomes serem novos para nós, seus principais
representantes já são um pouco conhecidos, como a glicose, a frutose e
a galactose. A imagem a seguir mostra a estrutura molecular dos
monossacarídeos:
Trioses (CH2O)3
Com 3 carbonos.
Tetroses (CH2O)4
Com 4 carbonos.
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Estrutura molecular dos monossacarídeos.
Você sabe o que são aldeídos e cetonas? A principal diferença entre um
aldeído e uma cetona é a posição do grupo carbonila na estrutura
molecular.
As cetonas apresentam uma carbonila entre dois átomos de carbono.
Nos aldeídos, por sua vez, a carbonila localiza-se na extremidade da
cadeia, onde também estarão presentes o hidrogênio ligado ao carbono
do grupo, formando uma formila. As diferenças estruturais entre os
aldeídos e as cetonas estão representadas na imagem.
Diferenças estruturais entre os aldeídos e as cetonas.
Dissacarídeos
São estruturas moleculares formadas pela união entre dois
monossacarídeos. Assim como os aminoácidos possuem uma ligação
peptídica entre as moléculas, os açúcares possuem a ligação
glicosídica entre eles, fazendo com que dois monossacarídeos possam
se ligar e iniciar a formação de uma cadeia de sacarídeos.
A junção de dois monossacarídeos pela ligação glicosídica resulta nos
dissacarídeos, outro grupo de carboidratos. Essa ligação é formada pela
hidroxila de um monossacarídeo com o carbono anomérico (do grupo
aldeído presente na ponta da cadeia) de outro monossacarídeo. A
imagem a seguir demonstra a formação dos dissacarídeos.
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Formação de um dissacarídeo através de uma ligação glicídica.
Os representantes dos dissacarídeos mais conhecidos são: a maltose
(ligação entre duas moléculas de glicose), a sacarose (uma molécula de
glicose + frutose) e a lactose (junção de uma molécula de glicose com
uma de galactose), conforme representado a seguir.
Estrutura molecular dos dissacarídeos.
Oligossacarídeos
São carboidratos com duas a dezcadeias de monossacarídeos unidas
por cadeias laterais ou ramificadas. Tais cadeias costumam estar
associadas a outras biomoléculas, especialmente com lipídeos,
formando glicolipídios, e com proteínas, formando glicoproteínas.
Podemos citar o exemplo da glicoproteína formadora das Spike do vírus
causador da Covid-19 e relacionadas com os mecanismos de invasão
viral nas células infectadas.
Estrutura do coronavírus e presença da glicoproteína Spike.
Polissacarídeos
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São carboidratos que podem conter centenas de unidades de
monossacarídeos unidos por ligações glicosídicas. Eles podem ser
lineares, como a celulose, ou ramificados, como o amido e o glicogênio.
Os polissacarídeos também são classificados como
homopolissacarídeos, quando a cadeia contém um único tipo de
monossacarídeo, ou como heteropolissacarídeos, quando a cadeia é
constituída por dois ou mais tipos de monossacarídeo. Os principais
representantes dos polissacarídeos são:
O amido
Presente nas células vegetais e principal forma de reserva de energia
nesses seres vivos.
O glicogênio
Presente nas células hepáticas e musculares, principalmente como
reserva de energia em animais.
A celulose
Pertencente a parede celular dos vegetais.
A imagem a seguir demonstra a formação de um polissacarídeo bem
como seus principais representantes.
Formação dos polissacarídeos e seus principais representantes.
Digestão de carboidratos
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Em decorrência da alta variabilidade alimentar dos animais, as fontes de
carboidratos na dieta podem ser muito variadas. Os carboidratos podem
ser encontrados em alimentos como frutas, legumes, vegetais, carnes,
leite e grãos, pães, massas, bolos, biscoitos, açúcar, entre outros.
Entre os monossacarídeos, os animais podem obter a frutose nas
diferentes frutas ofertadas na dieta, ao passo que a glicose poderá ser
encontrada em pastagens (na forma de amido e celulose nos vegetais),
carnes (no glicogênio muscular), legumes, vegetais, leite, grãos e
derivados.
A lactose é a principal fonte de energia para os filhotes em fase de
amamentação, enquanto a galactose e a glicose serão encontrados no
leite.
Digestão de carboidratos em monogástricos
As principais fontes de carboidratos na dieta de animais monogástricos
são os monossacarídeos citados e encontrados na forma dos
polissacarídeos amido e glicogênio, além de alguns dissacarídeos,
como:

Sacarose

Lactose

Maltose
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Em animais monogástricos, a celulose não terá função direta como
fonte de energia, pois os animais não possuem a enzima celulase, que
realiza a degradação desse composto e proporciona sua utilização
energética. Esse papel fica a cargo das bactérias presentes no intestino
que podem realizar essa ação, principalmente em equinos.
No item Explore +, você encontrará um artigo que explica como os
equinos realizam a digestão dos carboidratos oriundos da pastagem.
Os cães e gatos são animais que fazem parte da classificação de
carnívoros, por serem animais que tem a proteína animal como principal
fonte nutricional. Conforme a convivência com os seres humanos foi se
tornando mais próxima, o padrão alimentar dos cães foi adquirindo
certas mudanças, e eles passaram a ingerir, em alguns momentos,
frutas, raízes e gramíneas.
Alimentação de cães e gatos.
Os gatos não conseguiram atender a esses padrões de adaptação, por
possuírem condições metabólicas restritas à origem animal, sendo
classificados como carnívoros restritos. Então, podemos dizer que os
cães e gatos não precisam de carboidratos?
Resposta
Não, os cães e gatos obtêm os carboidratos diretamente da proteína e
da gordura, por uma via bioquímica chamada de gliconeogênese. Por
meio dessa via, esses animais conseguem converter uma proteína ou
um lipídeo em glicose para que utilizem essa molécula como fonte de
energia celular.
Como já aprendemos, durante o processo de mastigação, o alimento
entrará em contato com a enzima amilase salivar, responsável pela
quebra do amido na cavidade oral. Em decorrência do seu padrão
alimentar, os carnívoros não possuem amilase salivar, ficando a cargo
do pâncreas realizar a digestão dessas moléculas por meio da secreção
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de amilase pancreática no duodeno.
Além da digestão de carboidratos, as enzimas presentes no suco
pancreático também participarão da digestão de proteínas e lipídeos.
Isso nos mostra que o duodeno e pâncreas assumem um papel
determinante nas vias digestivas dos animais carnívoros.
Digestão de moléculas pelo pâncreas
Quando fornecemos dieta rica em carboidratos para os animais,
induzimos uma demanda enorme das ações pancreáticas. Nesses
casos, o pâncreas dos cães e gatos trabalham em dobro para digerir
esses compostos, a fim de evitar uma sobrecarga metabólica nos níveis
de glicose circulantes no sangue.
Caso esses animais tenham contato com uma dieta rica em
carboidratos – como pães, bolos e massas –, os animais podem
apresentar obesidade, diabetes mellitus, tártaro, alergias de pele e otite,
queda na imunidade, infecções urinárias, diarreia e gases intestinais. Ou
seja, devemos sempre respeitar os padrões alimentares dos animais
para evitarmos a ocorrência de algumas doenças.
Digestão de carboidratos em ruminantes
Os vegetais possuem dois tipos principais de carboidratos com valor
nutricional, sendo eles o amido e a celulose. Já conversamos sobre os
locais e as formas com que os animais poderão encontrar esses
compostos na alimentação. Como os amidos estão presentem em
grãos e são as formas de reserva de energia dos vegetais, estudamos
os mecanismos associados com a digestão desse grupo de
carboidratos pelos ruminantes.
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Alimentação dos ruminantes.
Nas plantas, podemos encontrar dois tipos gerais de carboidratos e
classificá-los em:
Carboidratos estruturais
Fazem parte da estrutura da planta, sendo constituintes da parede
celular e chamados de fibra.
Carboidratos não estruturais
Incluem todos os carboidratos de reserva, como o amido.
A ingestão das fibras pelos animais promove a uma distensão física do
rúmen, sendo o principal fator limitante da ingestão voluntária de
alimentos. Já nos animais com alimentação rica em grãos com
carboidratos de reserva, o controle da alimentação se dará pelos níveis
de ingestão energética da ração.
Exemplo de grão.
O amido é o principal carboidrato de armazenamento de energia nas
gramíneas e leguminosas, tipos de pastagens. A velocidade com o que
os carboidratos são fermentados no rúmen varia com a disponibilidade
de bactérias, fungos e protozoários presentes no rúmen.
A fibra em dietas ricas em vegetais volumosos consiste, primariamente,
dos componentes da parede celular das plantas, incluindo os
carboidratos complexos (celulose e hemicelulose).
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Exemplo de material rico em celulose.
A celulose é um dos mais abundantes compostos existentes na
natureza e pode ser utilizada como fonte de energia pelos animais
ruminantes, graças à presença da enzima celulase nos microrganismos
habitantes do rúmen. Vegetais volumosos são aqueles que contêm alto
teor de fibra bruta e baixo valor energético, como as pastagens, as
forrageiras para corte, fenos, silagens, cascas, sabugos e outros.
A celulose e a hemicelulose – componentes estruturais dos vegetais –
são lentamente fermentadas. Osprodutos finais da fermentação
microbiana dos carboidratos no rúmen são os ácidos graxos voláteis
(AGVs), absorvidos e direcionados para o metabolismo hepático,
conforme já aprendemos.
Veja na imagem a seguir:
Localização da celulose nos vegetais.
Nucleotídeos e ácidos nucleicos
Ao longo do nosso estudo, fomos apresentados a estruturas menores,
que se unem e formam estruturas maiores. Assim como as proteínas,
os lipídeos e carboidratos, os ácidos nucleicos também possuem
monômeros que os formam, sendo chamados de nucleotídeos,
conforme demonstrado a seguir:
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Componentes estruturais das macromoléculas e sua participação celular.
Os nucleotídeos são moléculas que apresentam três componentes: um
açúcar de cinco carbonos (pentose), uma base nitrogenada e um grupo
fosfato. Os nucleotídeos mais conhecidos são a Timina, Citosina,
Guanina, Adenina e Uracila.
São moléculas conhecidas por formarem os ácidos nucleicos, sendo
elas as de DNA e RNA. Além disso, temos alguns nucleotídeos que
estão relacionados com a síntese de moléculas energéticas, como é o
caso do ATP. Veja a seguir:
Os nucleotídeos se unem e formam moléculas de DNA e RNA.
Os ácidos nucleicos são polímeros de nucleotídeos unidos por ligações
fosfodiéster entre as moléculas de açúcar e os radicais fosfato,
formando os polinucleotídeos. Em nossas células, os ácidos nucleicos
existentes são o ácido desoxirribonucleico, também conhecido como
DNA, e o ácido ribonucleico, conhecido como RNA.
O ATP e as Vias energéticas

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Assista ao vídeo para identificar o papel e importância do ATP nas vias
energéticas.
Falta pouco para atingir seus objetivos.
Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
Segundo os padrões alimentares dos ruminantes, sabemos que
esses animais ganham tal nome por apresentarem um estômago
divido em quatro cavidades e características digestivas associadas
com o retorno do alimento do rúmen para a cavidade oral. Nesse
processo, podemos destacar a importância dos carboidratos de
reserva nos efeitos digestivos. Tais carboidratos de reserva são
chamados de:
A celulose.
B ribose.
C hemicelulose.
D amido.
E glicogênio.
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Parabéns! A alternativa D está correta.
O carboidrato de reserva dos vegetais é o amido. Após o grão entrar
em contato com o líquido ruminal e retornar à cavidade oral, o
processo de ruminação facilitará que o amido, no interior dos grãos
e agora moído na mastigação, seja melhor aproveitado pelo animal.
Questão 2
Os felinos são animais chamados de carnívoros restritos. Dessa
forma, esses animais obtêm a energia dos carboidratos a partir do
glicogênio muscular, mas, principalmente, realizam a conversão das
proteínas e lipídeos em glicose por meio de uma reação chamada:
Parabéns! A alternativa A está correta.
A gliconeogênese é a síntese de glicose a partir de compostos que
não sejam carboidratos. No caso dos felinos que não têm altos
padrões de ingestão de carboidratos, a gliconeogênese é a forma
de conversão das proteínas e lipídeos alimentares em glicose.
A gliconeogênese.
B amilase.
C glicólise.
D glicogenólise.
E lipólise.
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Considerações �nais
Conforme vimos, compreender as diferenças nas formas de interação
do organismo dos animais com as macromoléculas oriundas da
alimentação fará com que o estudante e o profissional médico
veterinário estejam preparados para manejar e cuidar dos aspectos
nutricionais e fisiológicos desses animais.
A composição dos alimentos será determinante para a sua escolha, e a
garantia das necessidades alimentares e metabólicas das diferentes
espécies serão atendidas. Desse modo, os produtos de origem animal
ganham grande destaque na alimentação de animais carnívoros, como
cães e gatos. Os vegetais, por sua vez, serão fontes importantes de
fibras, lipídeos e proteínas para os animais herbívoros. Por sua vez, os
onívoros conseguem aproveitar-se de uma grande variedade de
alimentos.
As macromoléculas de proteínas, carboidratos e lipídeos assumem
determinantes papéis na participação do conjunto de reações que
transformarão biomoléculas em um organismo – fenômeno chamado
de metabolismo. Dessa forma, podemos concluir que o conhecimento
sobre essas biomoléculas é essencial para entendermos a bioquímica, a
fisiologia e a nutrição animal.
Podcast
Ouça o podcast e entenda as funções do DNA e RNA e suas
associações com os nucleotídeos.
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Referências
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Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
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Nutritime Revista Eletrônica, on-line, Viçosa, v. 14, n. 5, p. 7032- 7045,
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Sul, 2017.
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Explore +
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Leia o artigo Nutrição de cães e gatos em suas diferentes fases de vida,
de Ronaildo Fabino Neto e seus colaboradores, disponível na Internet.
No artigo, os autores trazem importantes informações a respeito do
desenvolvimento e das necessidades nutricionais desses animais.
Leia o artigo Óleos e gorduras na alimentação de aves e suínos, de Júlio
Maria Ribeiro Pupa, disponível na Internet, para entender mais sobre a
importância da suplementação de óleos e gorduras para animais de
produção.
Leia o artigo A fibra na nutrição de cavalos, de Isabelle Errobidarte de
Matos e seus colaboradores, disponível na Internet, para entender
melhor sobre a importância do tema.
Leia o artigo Digestão dos carboidratos de alimentos volumosos em
equinos, de Eliane da Silva Morgado e seus colaboradores, disponível na
Internet, para entender as peculiaridades que envolvem a digestão dos
carboidratos de alimentos volumosos em equinos.
Leia o artigo Aminoácidos para frangos de corte, disponível na Internet,
e aprenda sobre a importância da suplementação dessas biomoléculas
para animais de produção. No artigo, Adhemar Rodrigues de Oliveira
Neto e Will P. de Oliveira demonstram a forma de manejar a nutrição
desses animais.
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