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QUESITOS PARA O SUPRIMENTO CONTÍNUO DO CORPO • Movimentação do alimento pelo trato alimentar. • Secreção de soluções digestivas e digestão dos alimentos. • Absorção de água, eletrólitos, vitaminas e produtos da digestão. • Circulação de sangue pelos órgãos gastrointestinais para o transporte das substâncias absorvidas. • Controle de todas as funções pelos sistemas nervoso e hormonal locais. MOTILIDADE GI CAMADAS DA PAREDE INTESTINAL • Epitélio. • Mucosa. • Músculo da mucosa. • Submucosa. • Musculatura circular. • Musculatura longitudinal. • Serosa. MUSCULATURA LISA GI • O músculo liso gastrointestinal funciona como um sincício (massa celular formada por vários núcleos e citoplasmas). No interior de cada feixe muscular, as fibras estão conectadas por junções comunicantes, as quais oferecem baixa resistência à passagem de íons de uma célula muscular para outra, o que permite a passagem dos sinais elétricos que desencadeiam as contrações de uma fibra muscular para outra. Cada feixe muscular é parcialmente separado por TC, mas se fundem em diversos pontos. Por funcionar como um sincício, quando o potencial é disparado em qualquer ponto da massa muscular, ele se propaga em todas as direções. ATIVIDADE ELÉTRICA DA MUSCULATURA LISA GI • A excitação ocorre por atividade elétrica intrínseca, contínua e lenta, formada por ondas lentas e por potenciais em espícula. - ONDAS LENTAS DO POTENCIAL DE MEMBRANA Determinam a maior parte das contrações GI rítmicas. Tais ondas não são potencias de ação, mas variações lentas e ondulantes do potencial de repouso da membrana. Possivelmente, são originadas de interações entre as células da musculatura lisa e as células intersticiais de Cajal (atuam como marca-passos das células do músculo liso). Essas células intersticiais forma uma rede interposta às células musculares lisas, formando contato sináptico. Os potenciais de membrana das células de Cajal sofrem mudanças cíclicas, dado canais iônicos específicos que periodicamente se abrem permitindo o influxo, podendo gerar, então, a onda lenta. Por si sós, as ondas lentas não causam contração. Contudo, estimulam o disparo intermitente de potenciais em espícula. - POTENCIAIS EM ESPÍCULA São os potenciais de ação que causam a contração muscular e ocorrem automaticamente quando o potencial de membrana fica mais positivo. Assim, os potencias em espícula surgem todas as vezes em que os picos de ondas lentas ficam mais positivos. Nas fibras da musculatura lisa GI, os canais responsáveis pelo potencial de ação permitem que uma grande quantidade de íons cálcio entre juntamente com pequenas quantidades de íons de sódio, sendo, então, denominados canais para cálcio – sódio. Por possuírem um processo de abertura e de fechamento lento, proporcionam a longa duração dos potencias de ação. - MUDANÇAS NA VOLTAGEM DO POTENCIAL DE REPOUSO DA MEMBRANA O potencial de repouso da membrana pode sofrer um processo de despolarização (menos negativo) e de hiperpolarização (mais negativo). PRINCIPIOS GERAIS DA FUNÇÃO GATROINTESTINAL A despolarização é decorrente: estiramento do músculo, estimulação pela acetilcolina (liberada por nervos parassimpáticos) e estimulação por hormônios GI específicos. A hiperpolarização é decorrente: efeito da norepinefrina ou da epinefrina e estimulação dos nervos simpáticos que secretam principalmente norepinefrina. - CONTRAÇÃO TÔNICA DE ALGUNS MÚSCULOS LISOS GI Parte da musculatura lisa GI tem contração rítmica e / ou tônica. A contração tônica é contínua, não estando associada ao ritmo elétrico das ondas lentas e com duração maior. É decorrente de potenciais em espícula repetidos, sem interrupção, de hormônios ou fatores que produzem a despolarização parcial da membrana (sem causar potenciais de ação) e pela entrada de íons cálcio por modos não associados com a variação do potencial de membrana. CONTROLE NEURAL DA FUNÇÃO GI (SN entérico) • O SN entérico é o sistema nervoso próprio do TGI que está completamente localizado na parede intestinal, começando no esôfago e se estendendo até o ânus, sendo composto pelo plexo externo (está entre as camadas musculares longitudinal e circular. É denominado plexo mioentérico / Auerbach. Controla quase todos os movimentos GI) e o plexo interno (está na submucosa. É denominado plexo submucoso / de Meissner. Controla a secreção GI e o refluxo sanguíneo local). DIFERENÇA ENTRE OS PLEXOS - PLEXO MIOENTÉRICO • É formado por neurônios interconectados que se estendem por todo o TGI. • Participa do controle da atividade muscular por todo o intestino, dado a sua localização. • Seus efeitos: aumento do tônus da parede intestinal, aumento da intensidade das contrações rítmicas, aumento no ritmo da contração, aumento da velocidade de condução das ondas excitatórias, ao longo da parede intestina, promovendo o movimento mais rápido das ondas peristálticas. • Não é completamente excitatório, pois alguns de sus neurônios são inibitórios. Os inibitórios, impedem a movimentação do alimento pelos sucessivos segmentos do TGI. - PLEXO SUBMUCOSO • Faz o controle na parede interna de cada segmento do intestino. • Controla a secreção intestinal, a absorção e a contração (do músculo submucoso) e o fluxo sanguíneo locais. NEUROTRANSMISSORES SECRETADOS POR NEURÔNIOS ENTÉRICOS • Acetilcolina (excita a atividade GI). • Norepinefrina (inibe a atividade GI). • Trifosfato de adenosina. • Serotonina. • Dopamina. • Colecistocinina. • Substância P. • Polipeptídeo intestinal vasoativo. • Somatostatina. • Leuencefalina. • Metencefalina. • Bombesina. - CONTROLE AUTÔNOMO DO TGI • Estimulação parassimpática A estimulação parassimpática se divide em divisões cranianas e sacrais, que aumentam a atividade do SN entérico. As fibras cranianas estão quase todas no nervo vago, exceto por algumas das regiões bucal e faringianas. Essas fibras formam a inervação do esôfago, do estômago, do pâncreas e dos intestinos até a primeira parte do intestino grosso. As fibras sacrais se originam no segundo, no terceiro e no quarto segmentos sacrais da medula espinal e passa pelos nervos pélvicos para a metade distal do intestino grosso e dela para o ânus. Os neurônios pós-ganglionares do sistema parassimpático estão em sua maioria nos plexos mioentérico e submucoso e sua estimulação aumenta a atividade de todo o SN entérico. • Estimulação simpática A estimulação simpática inibe a atividade do TGI. Suas fibras se originam da medula espinal entre os segmentos T5 e L2. O simpático exerce os seus efeitos: por efeito direto da norepinefrina secretada, inibindo a musculatura lisa do trato intestinal, exceto o músculo mucoso, o qual é excitado e pelo efeito inibidor da norepinefrina sobre os neurônios de todo o SN entérico. - FIBRAS NERVOSAS SENSORIAIS AFERENTES DO INTESTINO • Podem ser estimulados por irritação da mucosa intestinal, pela distensão excessiva do intestino e pela presença de substâncias químicas específicas no intestino. • Os sinais transmitidos por essas fibras podem causar excitação ou inibição dos movimentos ou da secreção intestinal. - REFLEXOS GI • Reflexos completamente integrados na parede intestinal do SN entérico. Envolvem os reflexos que controlam parte da secreção GI, peristaltismo, contração de músculos, efeitos inibitórios, etc. • Reflexos do intestino para os gânglios simpáticos pré-vertebrais e que voltam para o TGI. Transmitem sinais por longas distâncias e para outras áreas do TGI. • Reflexos do intestino para a medula ou para o tronco cerebral e que voltam para o TGI. Inclui reflexos do estômago e do duodenopara o tronco cerebral, que retornam ao estômago (por meio dos nervos vagos) para controlar a atividade motora e secretora gástrica, reflexos de dor que causam inibição geral de todo o TGI e reflexos de defecação que passam desde o cólon e o reto para a medula espinal, e retornam produzindo contrações colônicas, retais e abdominais, as quais são necessárias para que ocorra a defecação. CONTROLE HORMONAL DA MOTILIDADE GI • Os hormônios GI são liberados na circulação porta e exercem suas ações em células-alvo com receptores específicos para tal hormônio. • Os efeitos do hormônio permanecem mesmo após todas as conexões nervosas entre o local de liberação e o local de ação terem siso interrompidas. GASTRINA Estímulo: produtos da digestão de proteínas, liberação do peptídeo liberador de gastrina pelos nervos da mucosa gástrica (durante a estimulação vagal) e as distensão estomacal. Locais de secreção: antro do estômago, duodeno e jejuno, pelas células G. Ações: estimula a secreção de ácido gástrico e o crescimento da mucosa gástrica. COLECISTOCININA Estímulo: produtos da digestão de gorduras e de proteínas, bem como o ácido gástrico. Locais de secreção: duodeno, jejuno e íleo, pelas células I. Ações: estimula a secreção de enzima pancreática, de bicarbonato pancreático, a contração da vesícula biliar (bile é expelida), o crescimento do pâncreas exócrino e inibe o esvaziamento gástrico (retarda a saída do alimento presente no estômago, o que garante a adequada digestão de gorduras), o apetite (evita excessos durante as refeições). SECRETINA Estímulo: ácido gástrico e produtos da digestão de gorduras. Locais de secreção: duodeno, jejuno e íleo, pelas células S. Ações: estimula a secreção de pepsina, de bicarbonato pancreático, de bicarbonato biliar, o crescimento do pâncreas exócrino e inibe a secreção de ácido gástrico. PEPTÍDEO INIBIDOR GÁSTRICO Estímulo: produtos da digestão de proteínas, carboidratos e gorduras. Locais de secreção: duodeno e jejuno, pelas células K. Ações: estimula a liberação de insulina e inibe a secreção de ácido gástrico. MOTILINA Estímulo: nervoso, produtos da digestão de gorduras e o ácido gástrico. Locais de secreção: duodeno e jejuno, pelas células M. Ações: estimula a motilidade gástrica e intestinal. MOVIMENTOS DO TRATO GI MOVIMENTOS PROPULSIVOS • É o peristaltismo, o qual permite que o alimento percorra o TGI com velocidade adequada para que ocorra a digestão e a absorção. • Como ocorrem É formado um anel contrátil, em um determinado ponto e ele se move para diante. Qualquer material à frente desse anel é movido para diante também. • Seu desenvolvimento é estimulado pela distensão do TGI, além da irritação química ou física epitelial e estímulo simpáticos. • A importância do plexo mioentérico no peristaltismo é que a sua ausência faz com que esse movimento seja fraco ou inexistente. Assim, movimentos propulsivos efetivos ocorrem na presença desse plexo. • Lei do intestino – as ondas peristálticas movem-se na direção do ânus com o relaxamento posterior receptivo. O peristaltismo pode ocorrer em duas direções, havendo o estímulo adequado, mas cessa com rapidez na região anterior (no caso, na direção oral), mantendo-se apenas na direção posterior (no caso, na direção do ânus). Quando há estímulo de um segmento do TI pela distensão, fazendo com que o peristaltismo seja iniciado, o anel contrátil começa na direção oral do segmento que foi distendido e move-se para diante, para o próximo segmento distendido, que está na direção anal. Muitas vezes, pode até ocorrer relaxamento de vários segmentos da direção anal, para que o alimento seja impulsionado mais facilmente em direção ao ânus do que em direção à boca. Esse processo não ocorre sem o plexo mioentérico, sendo, então, denominado reflexo mioentérico / peristáltico. MOVIMENTOS DE MISTURA • Fazem com que os conteúdos intestinais estejam bem misturados o tempo todo. • Em alguns momentos são causados pelo peristaltismo (quando, por exemplo, o movimento do conteúdo intestinal é impedido pela presença de um esfíncter e a onda peristáltica acaba por apenas agitar esse conteúdo, pois ele não pode ir para frente) em outros pelas contrações constritivas intermitentes locais. FLUXO SANGUÍNEO GI • Os vasos sanguíneos GIs fazem parte da circulação esplâncnica, que inclui o fluxo sanguíneo pelo intestino, pelo baço, pelo pâncreas e pelo fígado. Todo o sangue que passa pelo intestino, pelo baço e pelo pâncreas, flui para o fígado, por meio da veia porta, no qual passa pelos sinusoides hepáticos e deixa-o pelas veias hepáticas, que drenam para a VCI. O fluxo se sangue pelo fígado, permite que as células retículoendoteliais, que revestem os sinudoides hepáticos, façam a remoção de bactérias e de partículas que poderiam ir para a circulação do TGI. Dessa maneira, é evitado que agentes prejudiciais se espalhem pelo corpo. • Os nutrientes não lipídicos e hidrossolúveis são transportados no sangue venoso da veia porta, também para os sinusoides hepáticos, e as células reticuloendoteliais e os hepatócitos, absorvem a armazenam esses nutrientes. • A maior parte da gordura absorvida pelo TI não é transportada no sangue porta, mas pelo sistema linfático intestinal, sendo, então, levada para o sangue sistêmico, por meio do ducto torácico, sem passar pelo fígado. INFLUÊNCIA DA ATIVIDADE INTESTINAL E DE FATORES METABÓLICOS NO FLUXO SANGUÍNEO GI • O fluxo sanguíneo no TGI está diretamente relacionado com o nível de atividade local, ou seja, quanto maior a atividade em determinada porção do TGI, maior o fluxo sanguíneo. - CAUSAS DO AUMENTO DO FLUXO SANGUÍNEO DURANTE A ATIVIDADE GI • Liberação de substâncias vasodilatadoras pela mucosa do TI. • Liberação de calidina e bradicinina por glândulas GI durante a liberação de outras substâncias no lúmen intestinal. Essas cininas são vasodilatadores. • Redução da [ O2 ] na parede intestinal, devido à intensidade metabólica mais intensa da mucosa e da parede intestinal. Essa redução também pode elevar a [ adenosina ], que também é um vasodilatador. CONTROLE NERVOSO DO FLUXO SANGUÍNEO GI • A estimulação dos nervos parassimpáticos para o estômago e o cólon distal aumenta o fluxo sanguíneo local e a secreção glandular. • A estimulação simpática causa vasoconstrição de arteríolas, o que reduz o fluxo sanguíneo. Após um tempo, os mecanismos vasodilatadores metabólicos locais, provocados pela isquemia, predominam sobre a vasoconstrição simpática e dilatam as arteríolas. - IMPORTÂNCIA DA REDUÇÃO NERVOSA DO FLUXO SANGUÍNEO GI QUANDO OUTRAS PARTES DO CORPO PRECISAM DE SANGUE EXTRA • Uma utilidade da vasoconstrição simpática no intestino é permitir a interrupção do fluxo sanguíneo GI e esplâncnico durante o exercício intenso, ou seja, quando o coração e os músculos precisam de maior fluxo sanguíneo. Além disso, quando todos os tecidos vitais estão em risco de morte celular, por falta de fluxo sanguíneo, a estimulação simpática pode reduzir o fluxo esplâncnico. • A estimulação simpática também causa vasoconstrição das veias intestinais e mesentéricas de grande calibre, reduzindo o volume de sangue nelas, o qual é deslocado para outras porções do corpo.