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JOSÉ GUILHERME DE PINHO MEDEIROS – MEDICINA 2º PERÍODO – SOI II APG: Será que vai descer? 1- Entender a embriologia, histologia e anatomia do sistema reprodutor masculino e sua gametogênese. 2- Relacionar a formação do sistema reprodutor masculino com a sua fisiologia e controle hormonal. Os órgãos do sistema genital masculino incluem: tes4culos, um sistema de ductos (epidídimo, ducto deferente, ductos ejaculatórios e uretra), glândulas sexuais acessórias (glândulas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais) e varias estruturas de apoio, incluindo o escroto e pênis. Os tes4culos (gônadas masculinas) produzem espermatozoides e secretam hormônios; o sistema de ductos transporta e armazena os espermatozoides, auxilia em sua maturação, e libera-os para o meio externo. O sêmen contem espermatozoides mais as secreções produzidas pelas glândulas sexuais acessórias. As estruturas de apoio têm varias funções. O pênis entrega os espermatozoides no aparelho reproduJvo feminino e o escoto contém os tes4culos. Funções do Sistema Genital Masculino: 1- Os tes4culos produzem espermatozoides e o hormônio masculino testosterona 2- Os ductos transportam, armazenam e auxiliam na maturação dos espermatozoides. 3- As glândulas sexuais acessórias secretam a maior parte da porção liquida do sêmen. 4- O pênis contem a uretra, uma passagem para a ejaculação de sêmen e excreção da urina. ESCROTO É uma estrutura que com contem os tes4culos, consiste em pele solta e tela subcutânea adjacente. Externamente, o escroto parece uma bolsa de pele impar separada em porções laterais por uma crista mediana chamada de RAFE DO ESCROTO. Internamente, o SEPTO DO ESCROTO divide o escroto em dois sacos, cada um contendo um tes4culo; este septo do escroto é consJtuído por uma tela subcutânea e tecido muscular chamado MUSCULO DARTOS, que é comporto de feixes e fibras de musculo liso. O músculo dartos também é encontrado na tela subcutânea do escroto. Associado a cada tes4culo no escroto está o MÚSCULO CREMASTER, varias pequenas bandas de musculo esqueléJco que descem como uma extensão do musculo obliquo interno do abdome por meio do funículo espermáJco para circundar os tes4culos. JOSÉ GUILHERME DE PINHO MEDEIROS – MEDICINA 2º PERÍODO – SOI II Testículos Os testículos são um par de glândulas ovais no escroto com aproximadamente 5 cm de comprimento e 2,5 cm de diâmetro. Cada testículo tem massa de 10 a 15 g. Os testículos se desenvolvem perto dos rins, na parte posterior do abdome, e geralmente começam sua descida para o escroto por meio dos canais inguinais (passagem na parede anteroinferior do abdome; durante a segunda metade do sétimo mês do desenvolvimento fetal. Quais camadas de tecido revestem e protegem os tes9culos? Uma túnica serosa chamada de túnica vaginal do tes4culo, que é derivada do peritônio e se forma durante a descida dos tes4culos, recobre parcialmente os tes4culos. Uma coleção de líquido seroso na túnica vaginal do tes4culo é chamada de hidrocele. Esta pode ser causada por lesões nos tes4culos ou inflamação do epidídimo. Em geral, não é necessário tratamento. Internamente à túnica vaginal do tes4culo, o tes4culo é circundado por uma cápsula fibrosa branca composta por tecido conjunJvo denso irregular, a túnica albugínea; esta se estende internamente formando septos que dividem o tes4culo em uma série de comparJmentos internos chamados lóbulos dos tes4culos. Cada um dos 200 a 300 lóbulos dos tes4culos contêm de 1 a 3 túbulos bem enrolados, os túbulos seminíferos contorcidos, onde os espermatozoides são produzidos. O processo pelo qual os túbulos seminíferos contorcidos dos tes4culos produzem esperma é chamado de espermatogênese. Os túbulos seminíferos contêm dois Jpos de células: as células espermatogênicas, as células formadoras de esperma, e as células sustentaculares ou células de Sertoli, que têm várias funções no apoio à espermatogênese. Células-tronco chamadas espermatogônias se desenvolvem a parJr das células germinaJvas primordiais que surgem a parJr do saco vitelino e entram nos tes4culos durante a quinta semana de desenvolvimento. Nos tes4culos embrionários, as células germinaJvas primordiais se diferenciam em espermatogônias, que permanecem dormentes durante a infância e começam a produzir espermatozoides aJvamente na puberdade. Em direção ao lúmen do túbulo seminífero contorcido estão camadas de células progressivamente mais maduras. Da menor para a maior maturidade estão os espermatócitos primários, espermatócitos secundários, espermáJdes e espermatozoides. Depois que um espermatozoide é formado, ele é liberado para o lúmen do túbulo seminífero. Incorporado entre as células espermatogênicas nos túbulos seminíferos estão grandes células sustentaculares ou células de Sertoli, que se estendem da membrana basal ao lúmen do túbulo. Internamente a membrana basal e espermatogônias, junções oclusivas unem células sustentaculares vizinhas. Estas junções formam uma obstrução conhecida como barreira hematotesJcular, porque as substâncias devem passar primeiro pelas células sustentaculares antes de poderem alcançar o espermatozoide em desenvolvimento. Ao isolar os gametas em desenvolvimento do sangue, a barreira hematotesJcular evita uma JOSÉ GUILHERME DE PINHO MEDEIROS – MEDICINA 2º PERÍODO – SOI II resposta imune contra an4genos de supergcie da célula espermatogênica, que são reconhecidas como “estranhas” pelo sistema imune. A barreira hematotesJcular não inclui as espermatogônias. As células de Sertoli apoiam e protegem as células espermatogênicas em desenvolvimento de várias maneiras. Elas nutrem os espermatócitos, espermáJdes e espermatozoides; fagocitam o excesso de citoplasma das espermáJdes conforme o desenvolvimento avança e controlam os movimentos das células espermatogênicas e a liberação do espermatozoide no lúmen dos túbulos seminíferos. Elas também produzem líquido para o transporte do espermatozoide, secretam o hormônio inibina e regulam os efeitos da testosterona e do FSH (hormônio foliculoesJmulante). Nos espaços entre túbulos seminíferos adjacentes existem aglomerados de células chamadas células intersJciais ou células de Leydig. Estas células secretam testosterona, o androgênio mais prevalente. Um androgênio é um hormônio que promove o desenvolvimento de caracterísJcas masculinas. A testosterona também promove a libido no homem (impulso sexual). Espermatogênese Nos seres humanos, a espermatogênese leva de 65 a 75 dias. Começa com a espermatogônias, que contêm o número diploide (2n) de cromossomos. As espermatogônias são Jpos de células- tronco; quando sofrem mitose, algumas espermatogônias permanecem próximo da membrana basal dos túbulos seminíferos em um estado não diferenciado, para servir como um reservatório de células para a divisão celular futura e subsequente produção de espermatozoides. O restante das espermatogônias perde contato com a membrana basal, espreme-se através das junções oclusivas da barreira hematotesJcular, sofre alterações de desenvolvimento e diferencia-se em espermatócitos primários. Os espermatócitos primários, como as espermatogônias, são diploides (2n); ou seja, contêm 46 cromossomos. Pouco depois de se formar, cada espermatócito primário replica seu DNA e então começa a meiose. Na meiose I, pares de cromossomos homólogos se alinham na placa metafásica, e ocorre o crossing-over. Em seguida, o fuso meióJco puxa um cromossomo (duplicado) de cada par para um polo oposto da célula em divisão. As duas células formadas pela meiose I são chamadas de espermatócitos secundários. Cada espermatócito secundário tem 23 cromossomos, o número haploide (n). Cada cromossomo dentro de um espermatócito secundário, no entanto, é consJtuído por 2 cromáJdes (2 cópias do DNA) ainda ligadas por um centrômero. Não há replicação de DNA nos espermatócitos secundários. JOSÉ GUILHERME DE PINHO MEDEIROS – MEDICINA 2º PERÍODO – SOI II Na meiose II,os cromossomos se alinham em fila indiana ao longo da placa metafásica, e as duas cromáJdes de cada cromossomo se separam. As quatro células haploides resultantes da meiose II são chamadas de espermáJdes. Portanto, um único espermatócito primário produz quatro espermáJdes por meio de dois episódios de divisão celular (meiose I e meiose II). Durante a espermatogênese ocorre um processo único. Conforme as células espermatogênicas proliferam, elas não conseguem completar a separação citoplasmáJca (citocinese). As células permanecem em contato por meio de pontes citoplasmáJcas ao longo de todo o seu desenvolvimento. Este padrão de desenvolvimento provavelmente é responsável pela produção sincronizada de espermatozoides em qualquer área do túbulo seminífero. Também pode ser importante para a sobrevivência de metade dos espermatozoides contendo um cromossomo X e metade contendo um cromossomo Y. O cromossomo X maior pode transportar os genes necessários para a espermatogênese que estão faltando no cromossomo Y menor. A fase final da espermatogênese, a espermiogênese, consiste no desenvolvimento de espermáJdes haploides em espermatozoides. Não ocorre divisão celular na espermiogênese; cada espermáJde se torna um espermatozoide único. Durante este processo, as espermáJdes esféricas se transformam no espermatozoide delgado e alongado. Um acrossomo (descrito em breve) forma-se no topo do núcleo, que se condensa e se alonga, um flagelo se desenvolve, e as mitocôndrias se mulJplicam. As células sustentaculares eliminam o excesso de citoplasma que se desprende. Por fim, os espermatozoides são liberados de suas conexões com as células sustentaculares, em um evento conhecido como espermiação. O espermatozoide então entra no lúmen do túbulo seminífero. O líquido secretado pelas células sustentaculares “empurra” os espermatozoides ao longo de seu caminho em direção aos ductos dos tes4culos. Neste momento, os espermatozoides ainda não conseguem se deslocam sozinhos. JOSÉ GUILHERME DE PINHO MEDEIROS – MEDICINA 2º PERÍODO – SOI II Controle hormonal da função tesAcular Embora os fatores de iniciação sejam desconhecidos, na puberdade, determinadas células neurosecretoras do hipotálamo aumentam a sua secreção de hormônio liberador de gonadotropina (GnRH). Este hormônio esJmula, por sua vez, os gonadotropos na adeno-hipófise a aumentar sua secreção de duas gonadotropinas, o hormônio luteinizante (LH) e o hormônio foliculoesJmulante (FSH). O LH esJmula as células intersJciais que estão localizadas entre os túbulos seminíferos a secretar o hormônio testosterona. Este hormônio esteroide é sinteJzado a parJr do colesterol nos tes4culos e é o principal androgênio. É lipossolúvel e se difunde facilmente das células intersJciais para o líquido intersJcial e, em seguida, para o sangue. A testosterona, via feedback negaJvo, suprime a secreção de LH pelos gonadotropos da adeno-hipófise e suprime a secreção de GnRH pelas células neurossecretoras do hipotálamo. Em algumas células-alvo, como aquelas dos órgãos genitais externos e da próstata, a enzima 5-alfarredutase converte a testosterona em outro androgênio, chamado di-hidrotestosterona (DHT). O FSH atua indiretamente ao esJmular a espermatogênese O FSH e a testosterona atuam sinergicamente nas células sustentaculares esJmulando a secreção da proteína de ligação a androgênios (ABP) no lúmen dos túbulos seminíferos e no líquido intersJcial em torno das células espermatogênicas. A ABP se liga à testosterona, mantendo a sua concentração elevada. A testosterona esJmula as etapas finais da espermatogênese nos túbulos seminíferos. Uma vez alcançado o grau de espermatogênese necessário para as funções reproduJvas masculinas, as células sustentaculares liberam inibina, um hormônio proteico assim chamado por inibir a secreção de FSH pela adeno-hipófise. Se a espermatogênese ocorrer muito lentamente, menos inibina é liberada, o que possibilita maior secreção de FSH e aumento da espermatogênese. JOSÉ GUILHERME DE PINHO MEDEIROS – MEDICINA 2º PERÍODO – SOI II A testosterona e a di-hidrotestosterona se ligam aos mesmos receptores de androgênios, que se encontram no interior dos núcleos das células-alvo. O complexo hormônio-receptor regula a expressão do gene, aJvando alguns genes e desaJvando outros. Em decorrência dessas alterações, os androgênios produzem vários efeitos: Um sistema de feedback negaJvo regula a produção de testosterona. Quando a concentração de testosterona no sangue aumenta até um determinado nível, isso inibe a liberação de GnRH pelas células hipotalâmicas. Como resultado, há menos GnRH no sangue portal que flui do hipotálamo para a adeno- hipófise. Os gonadotropos na adeno-hipófise então liberam menos LH, de modo que a concentração de LH no sangue sistêmico cai. Com menos esJmulação pelo LH, as células intersJciais dos tes4culos secretam menos testosterona, e há um retorno à homeostasia. Se a concentração de testosterona no sangue cai muito, no entanto, o GnRH é novamente liberado pelo hipotálamo e esJmula a secreção de LH pela adeno- hipófise. O LH, por sua vez, esJmula a produção de testosterona pelos tes4culos. JOSÉ GUILHERME DE PINHO MEDEIROS – MEDICINA 2º PERÍODO – SOI II Desenvolvimento dos sistemas genitais As gônadas se desenvolvem a parJr das cristas gonadais que surgem do crescimento da mesoderme intermediária. Durante a 5a semana de desenvolvimento, as cristas gonadais aparecem como protuberâncias imediatamente mediais aos mesonefro (rim intermediário). Adjacente às cristas gonadais estão os ductos mesonéfricos, que, por fim, evoluem para estruturas do sistema genital em homens. Um segundo par de ductos, os ductos paramesonéfricos, se desenvolve lateralmente aos ductos mesonéfricos e, por fim, forma as estruturas do sistema genital nas mulheres. Os dois Jpos de ductos drenam para o seio urogenital. Um embrião precoce tem o potencial de seguir um padrão de desenvolvimento masculino ou feminino, porque contém ambos os conjuntos de ductos e cristas genitais que podem se diferenciar em tes4culos ou ovários. As células de um embrião masculino têm um cromossomo X e um cromossomo Y. O padrão masculino de desenvolvimento é iniciado por um gene “interruptor mestre” no cromossomo Y chamado SRY, que significa região determinante do sexo do cromossomo Y (Sex-determining Region of the Y chromosome). Quando o gene SRY é expresso durante o desenvolvimento, o seu produto proteico faz com que as células sustentaculares primiJvas comecem a se diferenciar em tes4culos durante a 7a semana. As células sustentaculares em desenvolvimento secretam um hormônio chamado substância inibidora de Müller (MIS), que provoca a apoptose das células no interior dos ductos paramesonéfricos. Como resultado, estas células não contribuem com quaisquer estruturas funcionais do sistema genital masculino. EsJmuladas pela gonadotropina coriônica humana (hCG), as células intersJciais primiJvas dos tes4culos começam a secretar o androgênio testosterona durante a 8a semana. A testosterona então esJmula o desenvolvimento do ducto mesonéfrico de cada lado em epidídimo, ducto deferente, ducto ejaculatório e glândula seminal. Os tes4culos se ligam ao ducto mesonéfrico por vários túbulos que acabam se tornando túbulos seminíferos. A próstata e as glândulas bulbouretrais são evaginações endodérmicas da uretra. JOSÉ GUILHERME DE PINHO MEDEIROS – MEDICINA 2º PERÍODO – SOI II As células de um embrião feminino têm dois cromossomos X e nenhum cromossomo Y. Como não há SRY, as cristas gonadais se desenvolvem em ovários, e como o MIS não é produzido, os ductos paramesonéfricos florescem. As extremidades distais dos ductos paramesonéfricos se fundem para formar o útero e a vagina; as partes proximais não fundidas dos ductos tornam-se as tubas uterinas. Os ductos mesonéfricos se degeneram sem contribuircom quaisquer estruturas funcionais do sistema genital feminino, em decorrência da ausência de testosterona. As glândulas vesJbulares maiores e menores se desenvolvem a parJr das excrescências endodérmicas do ves4bulo. Os órgãos genitais externos de embriões masculinos e femininos permanecem indiferenciados até aproximadamente a 8a semana.
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