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e-Book 3 Ana Roberta Almeida Comin FISIOLOGIA GERAL E DO EXERCÍCIO Sumário INTRODUÇÃO ������������������������������������������������� 3 PREDOMINÂNCIA METABÓLICA DURANTE O EXERCÍCIO ��������������������������������� 4 SISTEMA ANAERÓBIO ALÁTICO (OU ATP-CP) E EXERCÍCIO ����������������������������������� 8 SISTEMA ANAERÓBIO LÁTICO (OU GLICOLÍTICO) �����������������������������������������������12 SISTEMA AERÓBIO OXIDATIVO E EXERCÍCIO ���������������������������������������������������17 INTEGRAÇÃO DOS SISTEMAS ENERGÉTICOS DURANTE O EXERCÍCIO ������ 25 CONSIDERAÇÕES FINAIS ����������������������������38 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS & CONSULTADAS ��������������������������������������������39 3 INTRODUÇÃO Neste módulo, estudaremos as principais vias metabólicas e os sistemas de energia que nosso corpo utiliza para realizar as diferentes atividades físicas. Você compreenderá como o corpo humano é capaz de se adaptar a diferentes estímulos e como podemos intervir para melhorar a eficiência de cada sistema. 44 PREDOMINÂNCIA METABÓLICA DURANTE O EXERCÍCIO Durante qualquer tipo de exercício físico, seja ele de força, resistência ou potência, a musculatura esquelética contrai, gerando um trabalho mecâni- co. Todas as formas de trabalho, por menores que sejam, exigem um gasto de energia. Com isso, o corpo precisa de mecanismos que gerem energia, de maneira eficiente, para suprir a demanda mus- cular. Nosso corpo utiliza a energia contida nas moléculas de Adenosina Trifosfato (ATP), as mo- léculas de ATP são formadas por uma adenosina e três fosfatos associados a ela, por isso recebem o nome de adenosina tri(3)fosfato. As moléculas de ATP são formadas a partir da energia contida nos nutrientes. As vias metabóli- cas produtoras de energia (as quais discutiremos detalhadamente adiante) realizam um processo de catabolismo, no qual quebram as moléculas grandes e complexas como glicose, aminoácidos e ácidos graxos, transferindo a energia contida nelas para moléculas menores e de utilização rápida como o ATP (figura 1). Isso acontece porque o nosso músculo não é capaz de utilizar a energia direta proveniente das moléculas maiores, uma vez que 55 na maquinaria de contração muscular (sarcômero) só existe uma enzima responsável por quebrar moléculas de energia; essa enzima se chama ATPase, e sua função é hidrolisar o ATP liberando a energia nele contida. Por essa razão, todas as moléculas de energia devem ser, primeiramente, transformadas em ATP para, posteriormente, serem usadas na contração muscular. Figura 1: O trifosfato de adenosina é o elo principal entre os sistemas que produzem e utilizam energia no organis- mo. ADP, difosfato de adenosina; Pi, fosfato inorgânico. Fonte: Hall; Guyton (2017) No entanto, ATP não se trata de uma forma de es- toque energético, ele é uma fonte de energia para utilização imediata. Por conta disso, o organismo 66 precisa estocar essa energia em moléculas maio- res e utilizar as vias metabólicas para quebrá-las, quando necessário. Uma curiosidade é que nem toda energia liberada pela quebra do ATP é transformada em trabalho mecânico (no caso, a contração muscular). Na verdade, grande parte dessa energia é dissipada em forma de calor, como estudamos anterior- mente. Acredita-se que em torno de 60 a 70% da energia que nosso corpo produz é liberada em forma de calor. Isso pode nos levar a pensar que nosso organismo não é eficiente na transferência de energia, por desperdiçar a maior parte gerando calor. No entanto, isso não é um desperdício; é na verdade uma adaptação evolutiva. Pensando que somos um organismo homeotérmico, ou seja, não dependemos da temperatura externa para regular nossa temperatura interna, precisamos de um mecanismo muito eficiente para que nosso corpo mantenha uma temperatura constante 24 horas por dia, portanto, dissipar 60 a 70% da energia em forma de calor é, na realidade, um mecanismo de sobrevivência. Agora fica fácil entender o porquê de nossa temperatura corporal subir tanto no momento em que realizamos um exercício físico, já que essa tarefa acarreta o aumento da contração muscular e, por consequência, aumento da hidrólise de ATP, gerando força mecânica e muito calor. 77 Já sabemos que o ATP é uma molécula fundamen- tal para a contração muscular e para a realização de qualquer atividade ou exercício físico. Ela é tão importante que os sistemas energéticos que estudaremos nesta unidade recebem os nomes das combinações distintas das vias metabólicas utilizadas para gerar ATP. Existem três sistemas principais: 1) Sistema fosfogênico ou sistema anaeróbio alático. 2) Sistema glicolítico ou sistema anaeróbio lático. 3) Sistema aeróbico oxidativo. Além dos três sistemas de energia, nosso músculo também conta com tipos de fibras diferentes, que se adaptam melhor a cada sistema de energia. As fibras do tipo I, ou fibras vermelhas, são conhecidas por possuírem uma maior capacidade aeróbia, já as fibras do tipo II, ou fibras brancas, possuem um metabolismo glicolítico mais acentuado. 8 SISTEMA ANAERÓBIO ALÁTICO (OU ATP-CP) E EXERCÍCIO A concentração de ATP presente nas fibras mus- culares é baixa. Se o músculo dependesse apenas do ATP contido nele para realizar a contração muscular, não conseguiríamos fazer nenhuma ati- vidade que tivesse uma duração maior do que dois segundos. Por isso, precisamos de mecanismos para ressintetizar o ATP. O sistema anaeróbio alático ou ATP-CP, dada a sua característica de alta disponibilidade energética e rapidez, é, por via de regra, a primeira opção no que se refere à ressíntese de ATP. Como discutido anteriormente, o ATP é a moeda corrente do cor- po, necessário para grande parte dos processos fisiológicos, por exemplo, a contração muscular. No entanto, essas moléculas precisam ser “repos- tas” e, então, entra em cena o sistema ATP-CP. A grande implicação da utilização do sistema ATP-CP é que tudo acontece de maneira muito rápida e intensa; da mesma forma que o ATP é gasto, ele é ressintetizado, o que permite que o indivíduo continue a atividade por um período um pouco maior, porém, não tão maior assim. Esse sistema se sustenta por aproximadamente 15 segundos, 9 sendo predominante em exercícios que envolvem explosão e potência. Estudamos anteriormente que a molécula de ATP é formada por uma adenosina e três fosfatos. Quando essa molécula é quebrada mediante uma reação, ela libera energia e um fosfato, dando origem a uma molécula de ADP (adenosina difosfato) mais um fosfato livre (figura 2). Figura 2: Transformação do ATP em ADP+P. ATP -12�000 cal +12�000 cal ADP PO 3 +{ { Fonte: Hall; Guyton (2017) Para o processo inverso, isto é, a ressíntese do ATP, basta unir novamente esse fosfato, que foi dissociado com a molécula de ADP, voltando a ser ATP. Embora soe bastante simplista, para esse processo acontecer, depende de outras moléculas e enzimas atuando de forma dinâmica e complexa. Conforme já estudamos, a creatina está presen- te em grande parte no sarcoplasma das células musculares, o que é fundamental para a utilização do sistema de ATP-CP, que depende também da 10 molécula de fosfato que foi dissociada na quebra do ATP. Quando a creatina se liga ao fosfato, ela recebe o nome de fosfocreatina ou creatina fosfato (CP). A creatina fosfato doa então o seu fosfato para a molécula de ADP, formando novamente a molécula de ATP (figura 3). Figura 3: A inter-relação reversível entre o ATP e a fosfocreatina. Fosfocreatina + ADP ATP Creatina+ Fonte: Hall; Guyton (2017) A creatina fosfato apresenta ligações fosfato de alta energia e tem maior prevalência que o ATP nas fibras musculares, no entanto, a creatina fosfato não consegue, por si só, transferir essa energia para as células, restando a ela transferir a sua energia para a ressíntese do ATP. Quando são produzidas mais moléculas de ATP do que o necessário nos músculos, ocorre o processo inverso.A energia excedente do ATP é empregada para sintetizar a creatina fosfato, a fim de manter a homeostase. 11 Durante os primeiros segundos de uma atividade que exija contração muscular rápida e intensa – por exemplo um sprint de 100 metros rasos do atletismo –, a concentração de ATP se mantém em um nível praticamente constante; enquanto a concentração de creatina fosfato diminui de ma- neira gradativa, uma vez que a CP está utilizando sua energia para reconstituir o ATP. No momento em que ocorre a exaustão, os níveis de ATP e cre- atina fosfato são muito baixos, de maneira que eles não são mais capazes de fornecer energia para futuras contrações musculares. A maioria dos autores acredita que a quantidade de ATP e CP encontradas na musculatura esquelética sustenta um exercício de alta intensidade por, no máximo, 15 segundos. Porém, alguns dados recentes apontam que, dependendo do nível de treinamento do indi- víduo, até 30 segundos de esforço, a via ATP-CP continua sendo o principal sistema que sustenta a ressíntese de ATP. 1212 SISTEMA ANAERÓBIO LÁTICO (OU GLICOLÍTICO) O próximo sistema de energia é um pouco mais complexo do que o estudado acima. Neste sistema, há a utilização de um substrato energético maior, que possui mais ligações químicas e necessita de mais etapas para ser catabolizado. Esse subs- trato é a glicose. A glicose é um monossacarídeo composto por seis carbonos com ligação simples entre eles. Ela é uma das principais fontes de energia utilizada pelas células do nosso corpo e o processo de catabolismo (quebra) dessa glicose se chama glicólise. Nas fibras musculares, a glicose é armazenada em forma de glicogênio. A glicólise ocorre no citosol das células musculares, não necessita da mitocôndria; portanto, recebe o nome de anaeróbio, uma reação que ocorre inde- pendentemente da presença do oxigênio. São 12 etapas de reações químicas que compreendem, desde a quebra do glicogênio em glicose, até a glicólise propriamente dita; levando à formação de dois ATPs e duas moléculas de piruvato, além de formarem NADH, que serão posteriormente convertidos em NAD+, podendo ser reutilizados em outras reações de glicólise (figura 4). 1313 Figura 4: Sequência de reações químicas responsáveis pela glicólise. Fonte: Hall; Guyton (2017) O piruvato pode ser convertido em duas moléculas diferentes. A primeira, a Acetil-Coa, que dentro da membrana mitocondrial dará origem à 36-38 mo- léculas de ATP. Já a segunda resulta na formação de lactato. 1414 A vantagem da utilização de cada uma delas depen- derá da demanda energética do momento. Se por um lado, a acetil-CoA na mitocôndria gera entre 36 e 38 moléculas de ATP, por outro, todo o processo leva mais tempo e envolve múltiplas e complexas reações. Pensando no lactato, a disponibilização de energia será rápida, mediante o processo da glicólise, porém, esse sistema não é sustentado durante longos períodos. Sendo assim, conseguimos inferir que, em exercícios de alta intensidade e potência que precisam ser sustentados por um tempo superior a 30 segundos, a utilização do lactato via sistema glicolítico é a via energética mais utilizada. Pensando em atividades de curta duração e alta intensidade – como as provas de atletismo de 400m –, temos o seguinte cenário: o atleta inicia a prova e mantém a sua velocidade máxima por um período de um minuto, utilizando a via ATP-CP nos primeiros 20 segundos, porém, como já discu- timos anteriormente, os estoques de creatina são limitados e a via não consegue manter a demanda energética por longos períodos. Então, predomina a utilização do sistema glicolítico, no qual o piruva- to é fermentado para lactato, tornando possível a conclusão da prova, ou os 40 segundos restantes, ainda em alta intensidade. 1515 A implicação da utilização dessa via energética é que a produção aumentada de lactato pode levar o indivíduo à acidose, comprometendo a função muscular e o seu rendimento. A diminuição do pH sanguíneo, em decorrência do acúmulo de lactato, causa lesões nas fibras musculares que, invariavelmente, leva à falha na execução do movimento e à fadiga, o que pode levar à diminuição da performance de um atleta, por exemplo. No estágio da fadiga, o processo de formação de ATP é bloqueado, de modo que a fibra muscular não consegue mais contrair-se. Dado esse contexto e as consequências do acú- mulo do lactato, o sistema glicolítico consegue se manter viável por aproximadamente 90 segundos. Pensando na anatomia muscular, apresentam maior eficiência frente à essa via energética as fibras do tipo II, também chamadas de fibras glicolíticas. Atletas que praticam exercícios com um perfil mais lático podem treinar suas fibras para suportarem uma concentração de lactato maior sem entrar em fadiga, para melhorar o sistema de tampona- mento de lactato (remoção dessa substância), e para aumentar os estoques de glicogênio. Todas essas estratégias levam a uma maior eficiência da via glicolítica e a um maior tempo de exercício com uma intensidade elevada. 1616 Esse sistema de tamponamento de lactato se dá pela oxidação dessa molécula, ou pela gliconeogê- nese (formar glicose a partir de outros compostos). Na segunda opção, o lactato volta a ser glicose podendo ser quebrado novamente para obtenção de mais ATP. 17 SISTEMA AERÓBIO OXIDATIVO E EXERCÍCIO Já vimos que nossas células são capazes de pro- duzir ATP sem utilização de substratos maiores, como no caso da creatina-P. Vimos também que podemos fazer um processo de glicólise e trans- formar o produto final (piruvato) em lactato para obtenção de energia rápida. Esses dois sistemas produzem energia de uma maneira muito rápida, porém, eles não conseguem ser sustentados por muito tempo, seja pela limitação no estoque de creatina-P ou pela produção excessiva de lactato. Precisamos, então, de um sistema que sustente uma atividade contrátil por um período superior a dois minutos (o que corresponde à grande maioria dos exercícios físicos que praticamos). No intervalo que corresponde de 1 a 2 minutos de atividade intensa, o corpo faz uso dos dois últimos sistemas de energia. Ele utiliza a glicólise para produção de ATP transformando parte do piruvato em lactato, e também utiliza o sistema oxidativo, transformando a outra parte do piruvato em Acetil-Coa, que entrará na mitocôndria e gerará mais ATP. Os exercícios que possuem uma duração superior a dois minu- tos já utilizam o sistema aeróbio oxidativo como predominante. 18 O sistema aeróbio oxidativo possui algumas van- tagens frente aos demais sistemas. Enquanto o sistema fosfogênico depende integralmente da creatina-P e o glicolítico da glicose, aqui existe uma flexibilidade maior quanto a utilização de substratos para gerar energia. A mitocôndria aceita substratos provindos da glicose, de ácidos graxos, e até de aminoácidos. É verdade que ela vai priori- zar a oxidação de glicose e ácidos graxos, porém, em momentos de muito estresse ou escassez de nutrientes, os aminoácidos também podem ser oxidados para gerar energia. Outra vantagem encontrada nesse sistema é a quantidade de ATP gerada. Enquanto a glicólise gera apenas 2 ATPs; quando o piruvato é trans- formado em Acetil-Coa, e entra no ciclo de Krebs na mitocôndria, a quantidade de ATP obtida gira em tono de 36 a 38 moléculas. Quando pensamos em ATP obtido a partir da β-oxidação (oxidação de ácidos graxos que ocorre na mitocôndria), esses números são ainda maiores, girando em torno de 130 moléculas de ATP, como estudamos anteriormente. Tanto a glicose quanto os ácidos graxos precisam, primeiro, ser transformados em Acetil-Coa para, depois, entrarem no ciclo de Krebs e gerarem os ATPs (figura 5). 19 Figura 5: Ciclo de Krebs e formação de ATP. Fonte: Applegate (2012) É na mitocôndria que tudo acontece. Quando o Acetil-Coa entra no ciclo de Krebs, ele reage com o oxalacetado (que é na verdade o produto final de um ciclo anterior),formando citrato. O citrato então passa por uma série de reações até ser transformado novamente em oxalacetado. Por esse motivo, essa reação recebe o nome de ciclo, pois a formação do primeiro produto depende do último produto. Durante essas reações, são formados os NADH e FADH – estes são transportadores de elétrons e são fundamentais para produção de ATP. Os NADH e FADH transportam então os elétrons captados das reações até a cadeia transportadora de elétrons. Essa cadeia, que está localizada na mitocôndria, consiste em 4 complexos; conforme os elétrons 20 (H+) vão passando nos complexos, eles liberam energia para formação dos ATPs – os elétrons são sempre transportados em duplas e passam pela cadeia transportadora também em dupla. Ao final da cadeia, eles encontram o oxigênio e formam água (H2O). Caso algum elétron escape, ele formará os radicais livres, que têm uma ação prejudicial, como discutiremos mais abaixo. A verdade é que a quantidade de ATPs obtida por um sistema é proporcional à quantidade de processos que ocorrem. Os lipídios são os que conseguem fornecer maior quantidade de ATP final, porém são os que sofrem mais processos até chegarem na forma de Acetil-Coa para entrarem no ciclo de Krebs. Isso demanda tempo e uma maquinaria mais rebuscada. A desvantagem desse sistema de energia, frente aos demais, é que ele gera menos energia/minu- to, entretanto, consegue ser sustentado de uma maneira quase ilimitada. Se pensarmos que as atividades que realizamos no nosso dia a dia são de longa duração e intensidade bem baixa, o sistema aeróbio é o mais utilizado e os lipídios são a grande fonte de energia que nossas células utilizam para gerar ATP. Em repouso, ou exercendo as atividades normais diárias – como trabalhar, estudar, caminhar até o ponto de ôni- 21 bus etc. –, a produção de energia do nosso corpo depende 40% de glicose e 60% de ácidos graxos. No entanto, a maior parte dessa glicose é utilizada para manter as atividades do sistema nervoso, já que os neurônios e as demais células nervosas são glicose-dependentes e utilizam cerca de 5g de glicose por hora para se manterem ativas. Com isso, o lipídio é a principal fonte energética das demais células do corpo. Pensando agora nos exercícios físicos, fica fácil identificar que a maioria daqueles que praticamos são de natureza aeróbia – eles excedem dois minutos de duração e dependem da presença de oxigênio para formação de ATP. Os exercícios com duração estendida (acima de 30 minutos) e intensidade baixa a moderada oxidam preferencial- mente ácidos graxos para obtenção de ATP, uma vez que eles fornecem mais moléculas de ATP e não precisam ser quebrados de maneira rápida, pois a intensidade do exercício é baixa. Desse modo, os exercícios aeróbios são frequente- mente utilizados como uma maneira de diminuir o acúmulo de gordura corporal e reduzir as doenças a isso associadas. Estudos epidemiológicos com- provam que os exercícios aeróbios são capazes de promover saúde e diminuir a taxa de mortalidade. Sabemos que os efeitos do exercício vão muito além de apenas oxidar gordura, mas esse é tam- 22 bém um mecanismo importante no controle da obesidade e de doenças associadas. O American College of Sports Medicine (ACSM) pontua que a taxa máxima de oxidação dos ácidos graxos ocorre em exercícios aeróbios (como correr, pedalar ou remar) que são realizados a uma intensidade de aproximadamente 50% do máximo do indivíduo, por um período superior a 30 minutos. Como estudamos anteriormente, tanto no sistema fosfagênico quanto no glicolítico, os atletas podem treinar e adaptar sua musculatura para que tenham uma melhor eficiência. Isso também é verdade para o sistema aeróbio. Um dos exemplos mais clássicos que utilizam esse sistema como forma principal de obter ATP é a maratona. Os atletas demoram em torno de 3 a 4 horas para terminar uma prova de maratona, com isso fica fácil inferir que utilizam o metabolismo aeróbio oxidativo e que conseguem treinar o corpo para que tenham uma melhor eficiência. Uma das principais adaptações do treinamento aeróbio é o aumento na massa mitocondrial, ou seja, aumento no número de mitocôndrias. Não apenas o número de mitocôndrias aumenta, mas também a função dessas organelas. Assim como discutimos acima, existem fatores que limitam a utilização de cada um dos siste- 23 mas. No sistema aeróbio, o fator mais limitante é a formação de radicais livres. Eles não chegam a bloquear a utilização do sistema, mas são pre- judiciais à saúde por inativar várias enzimas e degradar os tecidos. Como vimos, os elétrons são transportados em duplas na mitocôndria e, ao final, encontram oxigênio formando água. Quando um desses elétrons escapa, ele forma radicais livres. O que faz esses elétrons escaparem é a velocida- de com que passam na cadeia e/ou a frequência com que passam. Portanto, atividades que exigem uma passagem rápida desses elétrons para gerar mais energia por um período prolongado tendem a aumentar os escapes que, por consequência, aumentam a formação dos radicais livres. Quando pensamos que as mitocondriais de indi- víduos treinados são mais funcionais, podemos concluir que, além de executar uma oxidação de lipídios e um ciclo de Krebs mais eficiente, elas também são capazes de transportar elétrons de uma maneira mais rápida sem que eles escapem e formem radicais livres. Apesar de termos estudado os três sistemas de energia de maneira separada, eles na verdade funcionam de forma integrada. Por exemplo, se uma pessoa estiver praticando um exercício ae- róbio, como uma corrida de 5 km e, no meio essa corrida, ela avista um amigo e precisa dar um tiro 24 para alcançá-lo, a musculatura dela vai diminuir drasticamente a formação de acetil-Coa (que está suprindo o ciclo de Krebs no metabolismo aeróbio) e vai intensificar a glicólise para gerar energia mais rápida. Compreenderemos, a seguir, como esses sistemas trabalham de forma integrada e quais substratos são utilizados. 2525 INTEGRAÇÃO DOS SISTEMAS ENERGÉTICOS DURANTE O EXERCÍCIO Diante da complexidade envolvida na geração de energia e no número de vias metabólicas possí- veis, é um grande equívoco pensar que durante a realização de exercícios físicos utilizamos apenas um sistema energético. Na verdade, os três sistemas trabalham de for- ma integrada para gerar ATP e propiciar uma recuperação mais adequada. O que ocorre é uma preferência por um dos sistemas de energia, de- pendendo do exercício que está sendo realizado. Essa preferência varia de acordo com a intensidade e a duração dos exercícios, com a quantidade de substratos disponíveis para gerar energia, com os tipos de fibras envolvidos naquela atividade e com a presença das enzimas específicas para cada tipo de sistema. Como você pode notar, muitos fatores são levados em consideração e há muitos mecanismos para serem regulados. Por exemplo, um corredor de 100 metros rasos demora em torno de 10 segundos para concluir a prova. Poderíamos pensar que ele utiliza apenas o sistema fosfogênico (formação de ATP a partir da creatina-P), porém, ao final da prova, ele possui uma 2626 concentração de lactato aumentada, o que indica que ele também utilizou a glicólise para produzir energia. Além disso, ele já estava aquecido, o que significa que também utilizou o sistema aeróbio. É verdade pensarmos que, nesse cenário, 80% da produção energética veio da creatina-P pelo sistema fosfogênico, 15% foi proveniente da glicólise, e 5% da oxidação mitocondrial. Já em uma corrida de 800 metros, nós temos uma contribuição muito maior do sistema aeróbio e glicolítico, em comparação com o sistema fosfogênico (figura 6). Figura 6: Contribuição energética (%) dos vários sistemas em função do tempo de esforço. Fonte: McArdle et al. (2016). 2727 Na figura abaixo, conseguimos observar os sis- temas predominantes em diversas modalidades. Tabela 1: Considerando-se aintensidade e a duração de uma atividade física, pode-se estimar qual sistema de energia é utilizado para cada uma delas. Sistemas de energia utilizados em diversos esportes Sistema do Fosfágeno, Quase o Tempo Todo 100 metros rasos Salto Levantamento de peso Mergulho Arrancadas no futebol Batedor de beisebol Sistemas de Fosfágeno e Glicogênio-Ácido Lático 200 metros rasos Basquete Arrancadas no hockey no gelo Sistemas Glicogênio-Ácido Lático principalmente 400 metros rasos 100 metros na natação Tênis Futebol Sistemas Glicogênio-Ácido Lático e Aeróbio 800 metros rasos 200 metros na natação 1500 metros no skate Boxe 2000 metros no remo Corrida de 1500 metros Corrida de 1 milha 400 metros na natação 2828 Sistema Aeróbio 10000 metros no skate Esqui cross-country Maratona (42,2 km) Cooper Fonte: Hall; Guyton (2017) Olhando esses dados e pensando no tempo em que um exercício de explosão é realizado, podemos pensar que o metabolismo aeróbio pouco contribui para essas atividades. De fato, durante a realização da atividade, temos pouca contribuição da oxida- ção mitocondrial para gerar ATP, no entanto, ela é primordial durante a recuperação. Se imaginarmos um treino de levantamento de peso, ou até um treino de musculação regular, durante o período de esforço (repetições dos exer- cícios), o sistema fosfogênico é o mais acionado, havendo também uma importante contribuição do sistema glicolítico, entretanto, no momento de descanso entre uma série e outra (recuperação), o sistema aeróbio passa a ser o mais acionado, não só porque a intensidade diminui, mas essa é uma estratégia eficiente que o corpo encontra para repor as quantidades de ATP para um novo ciclo de contração muscular. Quando observamos esses pontos, percebemos que, além de existir uma integração dos sistemas, 2929 eles também funcionam de uma maneira plástica, podendo variar a predominância, em um mesmo tipo de exercício, dependendo do momento em que se encontra. Portanto, um atleta completo é capaz de transitar entre os três sistemas de energia da maneira mais eficiente possível. Ainda pensando na prática desportiva, podemos inferir que um atleta de força e potência que tenha um sistema aeróbio também desenvolvido consegue uma recuperação mais eficiente, podendo melhorar seu rendimento. Outro ponto muito importante que precisamos levar em consideração quando pensamos em qual sistema de energia prevalece durante a realização do exercício, é qual tipo de fibra é mais recrutado durante aquela atividade. Na verdade, o tipo de fibra e o sistema energético estão diretamente ligados. As fibras do tipo I são também denominadas de fibras vermelhas, pois possuem essa coloração quando analisadas a olho nu (sem microscópio ou lentes de aumento). Essas fibras ganham essa cor avermelhada por possuírem uma quantidade grande de hemácias. As hemácias são responsáveis por transportar oxigênio, portanto, podemos concluir que as fibras vermelhas têm uma alta concentração de oxigênio. Além disso, essas fibras apresentam uma massa mitocondrial maior. Se elas dispõem de uma maior concentração de oxigênio e mais mitocôndria, fica claro que essas fibras são muito 3030 eficientes na utilização do sistema aeróbio oxida- tivo. Essas fibras se contraem de maneira mais lenta, porém, são muito mais resistentes a fadiga (conseguem realizar o esforço repetitivo por um período muito mais prolongado). Uma das adap- tações geradas pelo treinamento de endurance é aumentar a quantidade de fibras do tipo I. Já as fibras do tipo II são fibras que possuem uma quantidade de hemácias menor, com isso, a colo- ração delas olhando a olho nu é esbranquiçada. Essas fibras apresentam uma massa mitocondrial reduzida, em comparação com as fibras vermelhas, entretanto, conseguem armazenar uma quantidade muito superior de Creatina-P e glicogênio. Estes são os substratos fundamentais para o sistema fosfo- gênico e glicolítico respectivamente. Além disso, as fibras brancas apresentam contração rápida e potente, porém não conseguem sustentar essa contração por muito tempo. Isso nos faz crer que as fibras do tipo II são recrutadas em exercícios de força e explosão e trabalham, com maior eficiência, nos sistemas fosfogênico e glicolítico. Uma das principais adaptações de atletas de velocidade e força é o aumento na quantidade de fibras do tipo II. Da mesma maneira que os sistemas de energia trabalham simultaneamente, apenas em propor- ções diferentes, as fibras também assumem essa 3131 condição. Durante o exercício, todos os tipos de fibras são recrutados, o que difere é a proporção. Além da prevalência dos sistemas de energia serem modulados pela intensidade e duração do exercício e pelo tipo de fibra recrutado, também devemos levar em conta a potência desses sistemas (quantas moléculas de ATP eles conseguem gerar por minuto) e a capacidade que eles apresentam (quanto de reserva energética está disponível para esse sistema). Na tabela abaixo, exemplificamos essa ideia. O sistema mais potente é o fosfogênico, que apresenta uma produção de ATP referente a 36 kcal/min, entretanto, a forma de ressíntese desse sistema é pela creatina-P, o que é bem limitado, em comparação com os demais sistemas, fornecendo uma capacidade de ressíntese de aproximadamente 11 kcal/min. Portanto, é um sistema extremamente potente, porém, tem um esgotamento rápido. Já quando olhamos para o metabolismo oxidativo, a potência dele é de apenas 10 kcal/min, o que se refere a três vezes menos potência do que o sistema fosfogênico, entretanto, ele tem uma capacidade de kcal disponíveis superior a 160 mil, já que utiliza principalmente fontes de carboidrato e lipídios. Com isso, podemos perceber que as mitocôndrias são as grandes responsáveis pela produção de energia do nosso corpo nas mais diversas situações. En- tretanto, quando necessitamos de muita energia 3232 em um espaço curto de tempo, nosso organismo faz uso dos sistemas de alta potência. Tabela 2: Comparação dos sistemas energéticos em termos de potência, de capacidade e do principal fator limitante. Potência (kcal/min) Capacidade (kcal disponível) Fator Limitante Fosfogênico 36 11 Esgotamento rápido das reservas Glicólise 16 15 Acidose por aumento de lactato Aeróbio 10 167280 Transporte e utilização de oxigênio Fonte: Brooks et al. (2000). Perceba que cada sistema de energia tem sua limitação. Nos sistemas de potência, a maior limi- tação é a concentração dos substratos e o produto gerado pelo seu metabolismo. No sistema fosfo- gênico, a limitação maior é a capacidade limitada para armazenar creatina-P, o que não consegue sustentar a ressíntese de ATP por essa via por mais de 20 segundos. No sistema glicolítico, o substrato energético em si não é um enorme fator limitante, já que, após os estoques de glicogênio muscular serem esgotados, há ainda os estoques de glicogênio hepático e a glicose circulante, além 3333 da gliconeogênese (produção de glicose a partir de outras substâncias, como o lactato). No entanto, a produção de lactato pela glicólise é aumentada, gerando acidose, o que limita a utilização desse sistema. Já quando pensamos no sistema aeróbio, ele se torna praticamente “in- finito”, uma vez que utiliza lipídios como fonte de energia, e nosso estoque corporal desse substrato é muito maior em relação aos outros. No entanto, alguns fatores limitam o bom funcionamento do sistema aeróbio oxidativo, durante um exercício físico. Esses fatores estão também relacionados aos substratos energéticos, como vimos acima, porém, um fator muito importante que deve ser levado em consideração é a concentração de oxi- gênio que chega ao músculo e a capacidade de absorção desse oxigênio. Como que se trata de um exercício aeróbio oxidativo, ele depende do oxigênio para funcionar, então, a concentração de oxigênio é primordial para esse sistema. A capacidade que o organismo tem de captar o oxigênioe utilizá-lo durante o exercício (VO2 máximo) define a capacidade aeróbia desse indivíduo. O treinamento pode melhorar desde a capacidade pulmonar de difundir o oxigênio até aumentar o potencial oxidativo intramuscular, por melhorar atividades enzimáticas no ciclo de Krebs (figura 8). 3434 Figura 7: Note o aumento no VO2 máx. após um período de 7 a 13 semanas de treinamento. Fonte: Hall; Guyton (2017) Quando pensamos nos substratos metaboliza- dos pelo sistema aeróbio oxidativo, os lipídios claramente são a fonte mais rentável em termos energéticos; uma molécula de ácido graxo gera substancialmente mais ATPs quando comparado a uma molécula de glicose. Entretanto, a mobilização desses lipídios é lenta e requer um consumo maior de oxigênio. Isso não seria um fator limitante se pensarmos em uma atividade de baixa intensida- de, em que a oferta de oxigênio para o tecido é mais abundante. No entanto, na medida em que aumentamos a intensidade do exercício, a oferta de oxigênio para musculatura ativa diminui relativa- mente. Nesse contexto, a glicose assume o papel 3535 principal no processo de oxidação, já que possui processos mais rápidos de ativação e apresenta um menor consumo relativo de oxigênio. Essa glicose é principalmente provinda das reservas de glicogênio muscular. Utilizar o glicogênio como principal fonte energética em um metabolismo oxidativo tem algumas implicações. A primeira é que esta é uma fonte esgotável, o que pode limitar o tempo de execução da atividade. E a segunda é que o metabolismo da glicose ocorre primeiro no citosol até a formação do piruvato e, só depois, entra na mitocôndria; o que, por um lado, torna esse processo mais rápido e com menor utilização de oxigênio, porém, inevitavelmente, parte desse piruvato será transformado em lactato, podendo gerar uma acidose, o que diminuiria a performance do atleta. A composição da dieta desses atletas também influencia nesse contexto (figura abaixo). 3636 Figura 8: Efeito da duração do exercício e do tipo de dieta nos percentuais relativos de carboidrato ou gordura, utili- zados como fonte de energia pelos músculos. Fonte: Hall; Guyton (2017) Pensando nesse contexto, atletas de endurance precisam, além de ter uma alimentação adequada, desenvolver adaptações que os permitam man- ter um alto nível de performance. Treinamentos com volume e intensidade elevados aumentam a quantidade de fibras do tipo I e a capacidade mitocondrial dessas fibras, além de aumentar os capilares sanguíneos e a concentração de enzimas oxidativas. Esses fatores levam a uma melhor oxigenação e funcionamento do metabolismo oxidativo. Além disso, esse tipo de treinamento também aumenta a capacidade da musculatura 3737 em armazenar glicogênio, bem como a concen- tração de enzimas responsáveis pela degradação do lactato e diminui a concentração de enzimas ligadas à produção de lactato. Atletas treinados também possuem a capacidade de armazenar ácido graxo na musculatura, em forma de triglicérides, facilitando sua utilização no ciclo de Krebs. Essas adaptações indicam que a musculatura treinada tem uma quantidade maior de substratos para serem metabolizados, com uma eficiência elevada e um risco menor de gerar acidose. O organismo humano possui uma maquinaria extremamente minuciosa que sempre buscará adaptações para os estímulos sofridos. O conheci- mento dessa maquinaria e dos efeitos que podem ser causados permite a evolução dos treinamentos e o aumento das performances atléticas. 38 CONSIDERAÇÕES FINAIS Neste módulo, pudemos aprender como se dá a utilização das principais vias energéticas que regem o nosso metabolismo. Em cada uma delas pudemos constatar em quais momentos elas se tornam necessárias e quais são as suas principais limitações. Todos esses conceitos podem ser aplicados sob a perspectiva do exercício físico e suas demandas. Nas situações abordadas, pudemos identificar o número de moléculas de ATP que são geradas, como elas são utilizadas durante o movimento, e qual a duração desses eventos. Referências Bibliográficas & Consultadas APPLEGATE, E. Anatomia e fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012. BIESEK, S.; ALVES, L. A.; GUERRA, I. Estratégias de nutrição e suplementação no esporte. 3. ed. São Paulo: Manole, 2015. [Minha Biblioteca] BROOKS, G. A.; FAHEY T. D.; WHITE T. P.; BALDWIN K. M. Fisiologia do exercício: bioenergética humana e suas aplicações. 3. ed. Nova Iorque: Macmillan Publishing Company, 2000. HALL, J. E.; GUYTON, A. C. Tratado de fisiologia médica. Elsevier Brasil, 2017. KENNEY, W. L.; WILMORE, J. H.; COSTILL, D. L. Fisiologia do esporte e do exercício. 5. ed. São Paulo: Manole, 2013. [Minha Biblioteca] MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do exercício: nutrição, energia e desempenho humano. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016. [Minha Biblioteca] NEGRÃO, C. E.; BARRETTO, A. C. P.; RONDON, M. U. P. B. Cardiologia do exercício: do atleta ao cardiopata. 4. ed. São Paulo: Manole, 2019. [Minha Biblioteca] PELLEY, J. W. Bioquímica. 1. ed. Rio de Janeiro: Campus - Elsevier, 2009. POWERS, S. K.; HOWLEY, E. T. Fisiologia do exercício: teoria e aplicação ao condicionamento e ao desempenho. 9. ed. São Paulo: Manole, 2017. [Minha Biblioteca] PULZ, S.; GUZILLINI. S. Fisioterapia em cardiologia: aspectos práticos. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2014. [Biblioteca Virtual] RIEBE, D. Diretrizes do ACSM para os testes de esforço e sua prescrição. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018. [Minha Biblioteca] SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2017. [Minha Biblioteca] Introdução Predominância metabólica durante o exercício Sistema anaeróbio alático (ou ATP-CP) e exercício Sistema anaeróbio lático (ou glicolítico) Sistema aeróbio oxidativo e exercício Integração dos sistemas energéticos durante o exercício Considerações finais Referências Bibliográficas & Consultadas