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Laísa Dinelli Schiaveto Fertilização, Implantação e Embriogênese FERTILIZAÇÃO Quando ocorre a fertilização, seguem-se a clivagem do zigoto e a blastogênese. Então, o oócito é fertilizado e a segunda divisão meiótica é completada. Além disso, o corpo lúteo cresce formando o corpo lúteo gravídico, que aumenta sua produção de hormônios. Destaca-se que, a degeneração do corpo lúteo é impedida pela produção da gonadotrofina coriônica humana (hCG), que é secretada pelo sinciciotrofoblasto, rico em LH. Este permanece funcionalmente ativo pelas primeiras 12 semanas de gestação, época em que a placenta já assumiu a produção de estrogênio e progesterona necessária para a manutenção da gestação. Transporte do Oócito No momento da ovulação, o oócito está rodeado de células da granulosa (cumulus oophorus), que são responsáveis pela sua aderência à parede folicular. As fímbrias tubárias que se localizam perto da superfície do ovário captam o óvulo e levam-no para o infundíbulo. Quando chegam à ampola, os cílios movem-se de forma sincronizada em direção ao útero, levando o óvulo. Em geral, o tempo de transporte do oócito é de 3 dias; já, o tempo para fertilização do oócito é de 12 a 24 horas. Transporte do Espermatozoide Os espermatozoides necessitam de 72 dias, a partir do início da espermogênese, para chegar ao epidídimo. Eles atravessam o muco cervical, entram no útero e chegam às tubas uterinas em minutos. Para ocorrer a fertilização, os espermatozoides devem sofrer o processo de capacitação, que é caracterizado pela habilidade de sofrer reação acrossômica, pela capacidade de ligar-se a zona pelúcida e adquirir hipermotilidade. Assim, o término da capacitação permite que ocorra a reação acrossômica, que envolve a quebra e a modificação da membrana do espermatozoide e da membrana acrossômica, provocando a liberação de enzimas, como a hialuronidase e acrosina, necessárias para a fusão com a membrana celular do oócito. A maioria dos espermatozoides não sobrevivem por mais de 48 horas no trato genital feminino. E, em geral, a gravidez ocorre quando o coito acontece até 3 dias após a ovulação. Fases da Fertilização A fertilização ocorre na ampola da tuba uterina. Na primeira fase, ocorre a passagem do espermatozoide pela corona radiata que envolve a zona pelúcida de um oócito, facilitada pela enzima hialuronidase liberada pelo acrossoma e pelos movimentos da cauda do espermatozoide. O contato inicial do espermatozoide com o oócito é mediado por receptores. Assim, a zona pelúcida secreta glicoproteínas (ZP1, ZP2 e ZP3); sendo que a ZP3 é o ligante primário do espermatozoide e a mais abundante, enquanto a ZP2 aparece após a reação acrossômica e protege o oócito contra a penetração de outro espermatozoide na zona pelúcida. Destaca-se que a penetração na zona pelúcida por um espermatozoide é a fase mais importante do início da fertilização. Ocorre a liberação de esterase, acrosina e neuraminidase, que formam um caminho mais fácil para o espermatozoide alcançar o oócito. Portanto, com a penetração do espermatozoide na zona pelúcida, ocorrem mudanças que a torna impermeável a outros. Posteriormente, ocorre fusão das membranas plasmáticas do oócito e do espermatozoide. Assim, a cabeça e a cauda do espermatozoide penetram o citoplasma do oócito, porém sua membrana plasmática fica para trás. Com a entrada do espermatozoide, o oócito que estava parado na metáfase da segunda divisão meiótica, termina essa divisão, formando um oócito maduro e um segundo corpo polar. Ocorre a formação do pronúcleo feminino e, Laísa Dinelli Schiaveto dentro do oócito, o núcleo do espermatozoide forma o pronúcleo masculino. Nesse momento, a cauda se degenera e não é possível distinguir morfologicamente os prónucleos. Então, as membranas dos pronúcleos se dissolvem, os cromossomos se condensam e se dispõem para que ocorra a divisão mitótica. O oócito fertilizado (zigoto) é um embrião unicelular. A combinação de 23 cromossomos de cada prónucleo forma o zigoto com 46 cromossomos. CLIVAGEM DO ZIGOTO Zigoto à Mórula à Blastocisto A clivagem resulta em rápido aumento do número de células (blastômeros), que é consequência de repetidas divisões mitóticas. Primeiro, o zigoto divide-se em dois blastômeros que, por sua vez, dividem-se em quatro, depois em oito e assim por diante. Esta ocorre na tuba e, depois do estágio de nove células, os blastômeros mudam de forma e aderem firmemente uns aos outros, formando uma bola compacta. Quando o número de blastômeros chega a 16, esse conjunto passa a ser chamado de mórula. Cerca de 4 dias após a fertilização, a mórula forma, em seus interior, um espaço cheio de fluido denominado cavidade blastocística. Com o aumento do fluido, os blastômeros são separados em duas partes: - Trofoblasto: camada celular externa que dá origem embrionária à placenta. - Embrioblasto: massa celular interna formada por um grupo de blastômeros, de localização central, que dá origem ao embrião. Já, nesse estágio de desenvolvimento, o embrião é chamado blastocisto. O embrioblasto faz uma saliência na cavidade blastocística e o trofoblasto forma a parede do blastocisto. Após, o blastocisto flutuar cerca de 2 dias nas secreções uterinas, a zona pelúcida se degenera gradualmente, possibilitando seu crescimento rápido. Cerca de 6 dias após a fertilização, o blastocisto fixa-se ao epitélio do endométrio, geralmente do lado adjacente à massa celular interna (polo embrionário). INVASÃO E PLACENTAÇÃO Na segunda semana após a ovulação, inicia-se a formação da placenta. Nessa fase, o trofoblasto está formado no seu sítio de Laísa Dinelli Schiaveto implantação por massas de citotrofoblasto e sinciciotrofoblasto e ocorre invasão dos vasos sanguíneos maternos. Portanto, a invasão trofoblástica se dá na parede das artérias espiraladas, formando sacos sinusoidais que vão remodelar a vascularização uterina e facilitar as trocas materno-fetais. O citotrofoblasto é a parte interna e celular, compostas por células mitoticamente ativas, que formam novas células do trofoblasto e migram para crescente massa do sinciciotrofoblasto. Já, o sinciciotrofoblasto é uma camada externa que consiste em um massa protoplasmática, em rápida expansão, na qual não são observados limites celulares. Este produz enzimas que erodem os tecidos maternos, permitindo que o blastocisto se aloje no endométrio. No sétimo dia, aparece uma camada de células denominada de hipoblasto, que advém da delaminação do embrioblasto. Já, os vilos primários se formam no fim da segunda semana. A partir daí, eles começam a se ramificar, e o mesênquima penetra nos vilos primários, formando um eixo central de tecido mesenquimatoso frouxo. Nessa fase, o saco coriônico está recoberto por vilos secundários. E, quando os vasos sanguíneos se tornam identificáveis nas vilosidades coriônicas, elas são chamadas de vilosidades terciárias. Ao final da terceira semana, o sangue do embrião começa a fluir pelos capilares das vilosidades coriônicas e, então, há a formação da capa citotrofoblástica pela proliferação e união do citotrofoblasto com o sinciciotrofoblasto. DISCO EMBRIONÁRIO, CAVIDADE AMNIÓTICA E SACO VITELÍNICO A implantação do blastocisto termina durante a segunda semana do desenvolvimento embrionário, sendo que nesta ainda há a formação de estruturas extraembrionárias, como a cavidade amniótica, o saco vitelínico, o pedículo do embrião e o saco coriônico. O embrioblasto sofre mudanças em sua massa celular interna, dando início ao disco embrionário bilaminar composto pelo epiblasto e pelo hipoblasto. Este disco dá origem às camadas germinativas de todos os tecidos e órgãos do embrião. O sinciciotrofoblasto começa a produzir hCG, que mantém a atividade do corpo lúteo ovariano durante a gravidez. Na implantação, há o surgimentode uma pequena cavidade na massa celular interna do blastocisto, que constitui o primórdio da cavidade amniótica. Logo, os amnioblastos se separam do epiblasto e formam uma membrana delgada denomina âmnio, que envolve a cavidade amniótica. Então, o embrioblasto é formado pelo epiblasto e pelo hipoblasto. - Epiblasto: camada mais espessa, que forma o assoalho da cavidade amniótica, contínuo com o âmnio na periferia. - Hipoblasto: endoderma primitivo, que forma o teto da cavidade amniótica. A membrana e a cavidade celômica se modificam rapidamente, formando o saco vitelínico primitivo. Assim, o disco embrionário fica entre a cavidade amniótica e o saco vitelínico. As células do endoderma do saco vitelínico dão origem ao mesoderma extraembrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelínico. Já, o celoma extraembrionário é uma cavidade cheia de fluido, que envolve o âmnio e o saco vitelínico, exceto no local em que estes se prendem ao cório pelo pedículo do embrião. Com a formação do celoma, o saco vitelínico primitivo diminui de tamanho, dando origem ao saco vitelínico secundário definitivo, que contém fluido e pode desempenhar papel no transporte seletivo de nutrientes para o disco embrionário. Ainda, com a implantação do embrião, as células do tecido conjuntivo do endométrio sofrem uma reação decidual, acumulando glicogênio e lipídeos no citoplasma, tornando- se congestas. A função principal dessa reação é a criação de um local imunologicamente privilegiado para o concepto. Laísa Dinelli Schiaveto SACO CORIÔNICO No final da segunda semana, surgem os vilos primários decorrentes de proliferações de células do citotrofoblasto, que produz extensões celulares que penetram no sinciciotrofoblasto. Essas extensões formam os vilos primários, que representam o estágio inicial do desenvolvimento de vilosidade coriônicas da placenta. O cório forma a parede do saco coriônico e no se interior encontra-se o embrião, o saco amniótico e a vesícula vitelínica suspensos pelo pedículo. E, por fim, o celoma extraembrionário passa a ser chamado de cavidade coriônica. DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO Linha Primitiva O desenvolvimento embrionário a partir do disco embrionário começa no início da terceira semana. A gastrulação é o processo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar, representando o início da morfogênese. Inicialmente, ocorre a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do disco embrionário, na extremidade caudal do embrião. Enquanto a linha se alonga pela adição de células na extremidade caudal, a extremidade cefálica prolifera, formando o nó primitivo. Ressalta-se que, o aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo cefalocaudal do embrião, as extremidades cefálica e caudal, as superfícies dorsal e ventral, e os lados direito e esquerdo. Pouco tempo depois, as células abandonam a superfície profunda e formam uma malha de tecido conjuntivo embrionário, denominado mesênquima ou mesoblasto, que forma os tecidos de sustentação do embrião. Então, ao final da quarta semana, a linha primitiva desaparece, permanecendo uma estrutura insignificante na região sacrococcígea. Formação da Notocorda No início da terceira semana, as células mesenquimais provenientes do nó primitivo da linha primitiva formam o processo da notocorda. A notocorda é um bastão celular que se forma pela transformação do processo da notocorda. Esse processo se alonga pela invaginação de células provenientes da fosseta primitiva, formando o canal da notocorda. Os restos do processo, após a fusão com o endoderma intraembrionário do saco vitelínico, formam a placa notocorda. Essa placa se dobra e forma a notocorda, que é o eixo primitivo do embrião em torno do qual se forma o esqueleto axial. Temporariamente, a parte proximal do canal da notocorda persiste como canal neuroentérico, permitindo a comunicação transitória entre as cavidades dos sacos amniótico e vitelínico. Formação do Tubo Neural A placa neural aparece como um espessamento proximal do ectoderma em relação ao nó primitivo, sendo que sua formação é induzida pela notocorda em desenvolvimento. Laísa Dinelli Schiaveto Nesta placa, formam-se o sulco neural longitudinal e as pregas neurais nas lateias, as quais representam a primeira evidência de desenvolvimento do encéfalo. A fusão dessas pregas forma o tubo neural, primórdio do SNC. Assim, a formação do tubo neural se dá por um processo de neurulação. Formação da Crista Neural A crista neural é formada pela migração de células neuroectodérmicas, que ocorre dorsolateralmente entre o ectoderma da superfície e o tubo neural. Esta dá origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. Formação dos Somitos Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais que migram e dão origem às vertebras, às costelas e à musculatura axial. No final da quinta semana, estão presentes de 42 a 44 pares de somitos. Formação dos Vasos Sanguíneos e do Sangue O aparecimento do primeiro vaso sanguíneo ocorre na parede da vesícula vitelínica, do alantoide e do cório. Os vasos surgem no embrião como agregados celulares de mesênquima, denominados ilhotas sanguíneas. Os vasos primitivos se unem a outros vasos e formam o sistema cardiovascular primitivo. Assim, no final da terceira semana, o coração primitivo é formado por tubos endoteliais que já se fundiram e se uniram aos vasos do embrião, saco vitelínico, cório e pedículo do embrião. No início da quarta semana, o dobramento do plano mediano e horizontal converte o disco embrionário achatado em um embrião em forma de C. Durante o dobramento, o saco vitelínico é incorporado pelo embrião e dá origem ao intestino primitivo, sendo que o saco vitelínico permanece unido ao intestino médio por meio do pedículo vitelínico. Ainda, durante o dobramento no plano horizontal, formam-se os primórdios das paredes lateral e ventral do corpo. Quando há expansão, o âmnio envolve o pedículo do embrião e o pedículo do alantoide, formando o revestimento epitelial do cordão umbilical. Assim, nas primeiras cinco semanas, forma-se a maioria dos órgãos e sistemas do corpo a partir das três camadas germinativas (endoderma, mesoderma e ectoderma). • Ectoderma = sistema nervoso periférico; epitélios sensoriais; olhos; aparelho auditivo; nariz; epiderme e anexos (pele, unhas e pelos); glândulas mamárias; hipófise; glândulas subcutâneas; e esmalte dos dentes. • Mesoderma = tecido conjuntivo, tecido cartilaginoso, tecido ósseo, músculos estriados e lisos; coração; vasos sanguíneos; vasos linfáticos; rins; ovários; testículos; ductos genitais; membranas serosas (pericárdio, peritônio e pleura); baço; e córtex da adrenal. • Endoderma = epitélio dos sistemas respiratório e digestório; parênquima das tonsilas; tireoide e paratireoide; timo; fígado; pâncreas; revestimento epitelial da bexiga e parte da uretra; e revestimento epitelial da cavidade timpânica e da tuba auditiva. Ao final da oitava semana, o embrião apresenta características humanos, com a formação do coração, encéfalo, fígado, somitos, membros, orelhas, nariz e olhos. QUESTÕES 1. A nidação ocorre, em ciclos normais de 28 dias, geralmente entre: a) 17 a 19 dias do ciclo b) 19 a 0 dias do ciclo c) 21 a 23 dias do ciclo d) 27 a 28 dias do ciclo Lembrar: A nidação corresponde ao processo de implantação do óvulo fecundado no endométrio. 2. O zigoto se implanta na cavidade uterina na fase de: a) Mórula b) Blastocisto c) Gastrocisto d) Blastômero
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