Fertilizacao, Implantacao e Embriogenese

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Laísa Dinelli Schiaveto 
 
Fertilização, Implantação e Embriogênese 
FERTILIZAÇÃO 
Quando ocorre a fertilização, seguem-se a 
clivagem do zigoto e a blastogênese. 
Então, o oócito é fertilizado e a segunda divisão 
meiótica é completada. Além disso, o corpo 
lúteo cresce formando o corpo lúteo gravídico, 
que aumenta sua produção de hormônios. 
Destaca-se que, a degeneração do corpo lúteo 
é impedida pela produção da gonadotrofina 
coriônica humana (hCG), que é secretada pelo 
sinciciotrofoblasto, rico em LH. Este permanece 
funcionalmente ativo pelas primeiras 12 
semanas de gestação, época em que a 
placenta já assumiu a produção de estrogênio 
e progesterona necessária para a manutenção 
da gestação. 
Transporte do Oócito 
No momento da ovulação, o oócito está 
rodeado de células da granulosa (cumulus 
oophorus), que são responsáveis pela sua 
aderência à parede folicular. As fímbrias 
tubárias que se localizam perto da superfície do 
ovário captam o óvulo e levam-no para o 
infundíbulo. Quando chegam à ampola, os 
cílios movem-se de forma sincronizada em 
direção ao útero, levando o óvulo. 
Em geral, o tempo de transporte do oócito é de 
3 dias; já, o tempo para fertilização do oócito é 
de 12 a 24 horas. 
Transporte do Espermatozoide 
Os espermatozoides necessitam de 72 dias, a 
partir do início da espermogênese, para chegar 
ao epidídimo. Eles atravessam o muco cervical, 
entram no útero e chegam às tubas uterinas em 
minutos. 
Para ocorrer a fertilização, os espermatozoides 
devem sofrer o processo de capacitação, que é 
caracterizado pela habilidade de sofrer reação 
acrossômica, pela capacidade de ligar-se a 
zona pelúcida e adquirir hipermotilidade. Assim, 
o término da capacitação permite que ocorra a 
reação acrossômica, que envolve a quebra e a 
modificação da membrana do espermatozoide 
e da membrana acrossômica, provocando a 
liberação de enzimas, como a hialuronidase e 
acrosina, necessárias para a fusão com a 
membrana celular do oócito. 
A maioria dos espermatozoides não 
sobrevivem por mais de 48 horas no trato 
genital feminino. E, em geral, a gravidez ocorre 
quando o coito acontece até 3 dias após a 
ovulação. 
Fases da Fertilização 
A fertilização ocorre na ampola da tuba uterina. 
Na primeira fase, ocorre a passagem do 
espermatozoide pela corona radiata que 
envolve a zona pelúcida de um oócito, facilitada 
pela enzima hialuronidase liberada pelo 
acrossoma e pelos movimentos da cauda do 
espermatozoide. O contato inicial do 
espermatozoide com o oócito é mediado por 
receptores. Assim, a zona pelúcida secreta 
glicoproteínas (ZP1, ZP2 e ZP3); sendo que a 
ZP3 é o ligante primário do espermatozoide e a 
mais abundante, enquanto a ZP2 aparece após 
a reação acrossômica e protege o oócito contra 
a penetração de outro espermatozoide na zona 
pelúcida. 
Destaca-se que a penetração na zona pelúcida 
por um espermatozoide é a fase mais 
importante do início da fertilização. Ocorre a 
liberação de esterase, acrosina e 
neuraminidase, que formam um caminho mais 
fácil para o espermatozoide alcançar o oócito. 
Portanto, com a penetração do espermatozoide 
na zona pelúcida, ocorrem mudanças que a 
torna impermeável a outros. 
Posteriormente, ocorre fusão das membranas 
plasmáticas do oócito e do espermatozoide. 
Assim, a cabeça e a cauda do espermatozoide 
penetram o citoplasma do oócito, porém sua 
membrana plasmática fica para trás. 
Com a entrada do espermatozoide, o oócito que 
estava parado na metáfase da segunda divisão 
meiótica, termina essa divisão, formando um 
oócito maduro e um segundo corpo polar. 
Ocorre a formação do pronúcleo feminino e, 
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dentro do oócito, o núcleo do espermatozoide 
forma o pronúcleo masculino. Nesse momento, 
a cauda se degenera e não é possível distinguir 
morfologicamente os prónucleos. Então, as 
membranas dos pronúcleos se dissolvem, os 
cromossomos se condensam e se dispõem 
para que ocorra a divisão mitótica. 
O oócito fertilizado (zigoto) é um embrião 
unicelular. A combinação de 23 cromossomos 
de cada prónucleo forma o zigoto com 46 
cromossomos. 
 
CLIVAGEM DO ZIGOTO 
Zigoto à Mórula à Blastocisto 
A clivagem resulta em rápido aumento do 
número de células (blastômeros), que é 
consequência de repetidas divisões mitóticas. 
Primeiro, o zigoto divide-se em dois 
blastômeros que, por sua vez, dividem-se em 
quatro, depois em oito e assim por diante. 
Esta ocorre na tuba e, depois do estágio de 
nove células, os blastômeros mudam de forma 
e aderem firmemente uns aos outros, formando 
uma bola compacta. Quando o número de 
blastômeros chega a 16, esse conjunto passa a 
ser chamado de mórula. 
Cerca de 4 dias após a fertilização, a mórula 
forma, em seus interior, um espaço cheio de 
fluido denominado cavidade blastocística. Com 
o aumento do fluido, os blastômeros são 
separados em duas partes: 
- Trofoblasto: camada celular externa que dá 
origem embrionária à placenta. 
- Embrioblasto: massa celular interna formada 
por um grupo de blastômeros, de localização 
central, que dá origem ao embrião. 
Já, nesse estágio de desenvolvimento, o 
embrião é chamado blastocisto. O embrioblasto 
faz uma saliência na cavidade blastocística e o 
trofoblasto forma a parede do blastocisto. Após, 
o blastocisto flutuar cerca de 2 dias nas 
secreções uterinas, a zona pelúcida se 
degenera gradualmente, possibilitando seu 
crescimento rápido. 
Cerca de 6 dias após a fertilização, o blastocisto 
fixa-se ao epitélio do endométrio, geralmente 
do lado adjacente à massa celular interna (polo 
embrionário). 
 
INVASÃO E PLACENTAÇÃO 
Na segunda semana após a ovulação, inicia-se 
a formação da placenta. Nessa fase, o 
trofoblasto está formado no seu sítio de 
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implantação por massas de citotrofoblasto e 
sinciciotrofoblasto e ocorre invasão dos vasos 
sanguíneos maternos. Portanto, a invasão 
trofoblástica se dá na parede das artérias 
espiraladas, formando sacos sinusoidais que 
vão remodelar a vascularização uterina e 
facilitar as trocas materno-fetais. 
O citotrofoblasto é a parte interna e celular, 
compostas por células mitoticamente ativas, 
que formam novas células do trofoblasto e 
migram para crescente massa do 
sinciciotrofoblasto. Já, o sinciciotrofoblasto é 
uma camada externa que consiste em um 
massa protoplasmática, em rápida expansão, 
na qual não são observados limites celulares. 
Este produz enzimas que erodem os tecidos 
maternos, permitindo que o blastocisto se aloje 
no endométrio. 
No sétimo dia, aparece uma camada de células 
denominada de hipoblasto, que advém da 
delaminação do embrioblasto. Já, os vilos 
primários se formam no fim da segunda 
semana. A partir daí, eles começam a se 
ramificar, e o mesênquima penetra nos vilos 
primários, formando um eixo central de tecido 
mesenquimatoso frouxo. Nessa fase, o saco 
coriônico está recoberto por vilos secundários. 
E, quando os vasos sanguíneos se tornam 
identificáveis nas vilosidades coriônicas, elas 
são chamadas de vilosidades terciárias. 
Ao final da terceira semana, o sangue do 
embrião começa a fluir pelos capilares das 
vilosidades coriônicas e, então, há a formação 
da capa citotrofoblástica pela proliferação e 
união do citotrofoblasto com o 
sinciciotrofoblasto. 
DISCO EMBRIONÁRIO, CAVIDADE 
AMNIÓTICA E SACO VITELÍNICO 
A implantação do blastocisto termina durante a 
segunda semana do desenvolvimento 
embrionário, sendo que nesta ainda há a 
formação de estruturas extraembrionárias, 
como a cavidade amniótica, o saco vitelínico, o 
pedículo do embrião e o saco coriônico. 
O embrioblasto sofre mudanças em sua massa 
celular interna, dando início ao disco 
embrionário bilaminar composto pelo epiblasto 
e pelo hipoblasto. Este disco dá origem às 
camadas germinativas de todos os tecidos e 
órgãos do embrião. 
O sinciciotrofoblasto começa a produzir hCG, 
que mantém a atividade do corpo lúteo ovariano 
durante a gravidez. 
Na implantação, há o surgimentode uma 
pequena cavidade na massa celular interna do 
blastocisto, que constitui o primórdio da 
cavidade amniótica. Logo, os amnioblastos se 
separam do epiblasto e formam uma 
membrana delgada denomina âmnio, que 
envolve a cavidade amniótica. 
Então, o embrioblasto é formado pelo epiblasto 
e pelo hipoblasto. 
- Epiblasto: camada mais espessa, que forma 
o assoalho da cavidade amniótica, contínuo 
com o âmnio na periferia. 
- Hipoblasto: endoderma primitivo, que forma 
o teto da cavidade amniótica. 
A membrana e a cavidade celômica se 
modificam rapidamente, formando o saco 
vitelínico primitivo. Assim, o disco embrionário 
fica entre a cavidade amniótica e o saco 
vitelínico. As células do endoderma do saco 
vitelínico dão origem ao mesoderma 
extraembrionário, que envolve o âmnio e o saco 
vitelínico. Já, o celoma extraembrionário é uma 
cavidade cheia de fluido, que envolve o âmnio 
e o saco vitelínico, exceto no local em que estes 
se prendem ao cório pelo pedículo do embrião. 
Com a formação do celoma, o saco vitelínico 
primitivo diminui de tamanho, dando origem ao 
saco vitelínico secundário definitivo, que 
contém fluido e pode desempenhar papel no 
transporte seletivo de nutrientes para o disco 
embrionário. 
Ainda, com a implantação do embrião, as 
células do tecido conjuntivo do endométrio 
sofrem uma reação decidual, acumulando 
glicogênio e lipídeos no citoplasma, tornando-
se congestas. A função principal dessa reação 
é a criação de um local imunologicamente 
privilegiado para o concepto. 
Laísa Dinelli Schiaveto 
 
 
 
SACO CORIÔNICO 
No final da segunda semana, surgem os vilos 
primários decorrentes de proliferações de 
células do citotrofoblasto, que produz 
extensões celulares que penetram no 
sinciciotrofoblasto. Essas extensões formam os 
vilos primários, que representam o estágio 
inicial do desenvolvimento de vilosidade 
coriônicas da placenta. 
O cório forma a parede do saco coriônico e no 
se interior encontra-se o embrião, o saco 
amniótico e a vesícula vitelínica suspensos pelo 
pedículo. E, por fim, o celoma extraembrionário 
passa a ser chamado de cavidade coriônica. 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
Linha Primitiva 
O desenvolvimento embrionário a partir do 
disco embrionário começa no início da terceira 
semana. 
 A gastrulação é o processo pelo qual o disco 
embrionário bilaminar é convertido em um disco 
embrionário trilaminar, representando o início 
da morfogênese. 
Inicialmente, ocorre a formação da linha 
primitiva na superfície do epiblasto do disco 
embrionário, na extremidade caudal do 
embrião. Enquanto a linha se alonga pela 
adição de células na extremidade caudal, a 
extremidade cefálica prolifera, formando o nó 
primitivo. Ressalta-se que, o aparecimento da 
linha primitiva torna possível identificar o eixo 
cefalocaudal do embrião, as extremidades 
cefálica e caudal, as superfícies dorsal e 
ventral, e os lados direito e esquerdo. 
Pouco tempo depois, as células abandonam a 
superfície profunda e formam uma malha de 
tecido conjuntivo embrionário, denominado 
mesênquima ou mesoblasto, que forma os 
tecidos de sustentação do embrião. 
Então, ao final da quarta semana, a linha 
primitiva desaparece, permanecendo uma 
estrutura insignificante na região 
sacrococcígea. 
 
Formação da Notocorda 
No início da terceira semana, as células 
mesenquimais provenientes do nó primitivo da 
linha primitiva formam o processo da 
notocorda. 
A notocorda é um bastão celular que se forma 
pela transformação do processo da notocorda. 
Esse processo se alonga pela invaginação de 
células provenientes da fosseta primitiva, 
formando o canal da notocorda. Os restos do 
processo, após a fusão com o endoderma 
intraembrionário do saco vitelínico, formam a 
placa notocorda. Essa placa se dobra e forma 
a notocorda, que é o eixo primitivo do embrião 
em torno do qual se forma o esqueleto axial. 
Temporariamente, a parte proximal do canal da 
notocorda persiste como canal neuroentérico, 
permitindo a comunicação transitória entre as 
cavidades dos sacos amniótico e vitelínico. 
Formação do Tubo Neural 
A placa neural aparece como um 
espessamento proximal do ectoderma em 
relação ao nó primitivo, sendo que sua 
formação é induzida pela notocorda em 
desenvolvimento. 
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Nesta placa, formam-se o sulco neural 
longitudinal e as pregas neurais nas lateias, as 
quais representam a primeira evidência de 
desenvolvimento do encéfalo. A fusão dessas 
pregas forma o tubo neural, primórdio do SNC. 
Assim, a formação do tubo neural se dá por um 
processo de neurulação. 
Formação da Crista Neural 
A crista neural é formada pela migração de 
células neuroectodérmicas, que ocorre 
dorsolateralmente entre o ectoderma da 
superfície e o tubo neural. Esta dá origem aos 
gânglios sensitivos dos nervos cranianos e 
espinhais. 
Formação dos Somitos 
Os somitos são agregados compactos de 
células mesenquimais que migram e dão 
origem às vertebras, às costelas e à 
musculatura axial. No final da quinta semana, 
estão presentes de 42 a 44 pares de somitos. 
Formação dos Vasos Sanguíneos 
e do Sangue 
O aparecimento do primeiro vaso sanguíneo 
ocorre na parede da vesícula vitelínica, do 
alantoide e do cório. 
Os vasos surgem no embrião como agregados 
celulares de mesênquima, denominados ilhotas 
sanguíneas. Os vasos primitivos se unem a 
outros vasos e formam o sistema 
cardiovascular primitivo. Assim, no final da 
terceira semana, o coração primitivo é formado 
por tubos endoteliais que já se fundiram e se 
uniram aos vasos do embrião, saco vitelínico, 
cório e pedículo do embrião. 
No início da quarta semana, o dobramento do 
plano mediano e horizontal converte o disco 
embrionário achatado em um embrião em 
forma de C. Durante o dobramento, o saco 
vitelínico é incorporado pelo embrião e dá 
origem ao intestino primitivo, sendo que o saco 
vitelínico permanece unido ao intestino médio 
por meio do pedículo vitelínico. Ainda, durante 
o dobramento no plano horizontal, formam-se 
os primórdios das paredes lateral e ventral do 
corpo. 
Quando há expansão, o âmnio envolve o 
pedículo do embrião e o pedículo do alantoide, 
formando o revestimento epitelial do cordão 
umbilical. 
Assim, nas primeiras cinco semanas, forma-se 
a maioria dos órgãos e sistemas do corpo a 
partir das três camadas germinativas 
(endoderma, mesoderma e ectoderma). 
• Ectoderma = sistema nervoso periférico; 
epitélios sensoriais; olhos; aparelho auditivo; 
nariz; epiderme e anexos (pele, unhas e 
pelos); glândulas mamárias; hipófise; 
glândulas subcutâneas; e esmalte dos 
dentes. 
• Mesoderma = tecido conjuntivo, tecido 
cartilaginoso, tecido ósseo, músculos 
estriados e lisos; coração; vasos 
sanguíneos; vasos linfáticos; rins; ovários; 
testículos; ductos genitais; membranas 
serosas (pericárdio, peritônio e pleura); 
baço; e córtex da adrenal. 
• Endoderma = epitélio dos sistemas 
respiratório e digestório; parênquima das 
tonsilas; tireoide e paratireoide; timo; fígado; 
pâncreas; revestimento epitelial da bexiga e 
parte da uretra; e revestimento epitelial da 
cavidade timpânica e da tuba auditiva. 
Ao final da oitava semana, o embrião apresenta 
características humanos, com a formação do 
coração, encéfalo, fígado, somitos, membros, 
orelhas, nariz e olhos. 
QUESTÕES 
1. A nidação ocorre, em ciclos normais de 28 
dias, geralmente entre: 
a) 17 a 19 dias do ciclo 
b) 19 a 0 dias do ciclo 
c) 21 a 23 dias do ciclo 
d) 27 a 28 dias do ciclo 
Lembrar: A nidação corresponde ao processo 
de implantação do óvulo fecundado no 
endométrio. 
2. O zigoto se implanta na cavidade uterina 
na fase de: 
a) Mórula 
b) Blastocisto 
c) Gastrocisto 
d) Blastômero