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22/09/2020 1 FISIOLOGIA DA DIGESTÃO: PARTICULARIDADES DE CÃES E GATOS Msc. Stephanie de Souza Theodoro Residência em Nutrição e Nutrição Clínica de Cães e Gatos Doutoranda em Medicina Veterinária Laboratório de Pesquisa em Nutrição e Doenças Nutricionais de Cães e Gatos “Prof. Dr. Flávio Prada” – UNESP Jaboticabal Nutrição e Alimentação de Cães e Gatos ➢ Função ➢ Anatomia ➢ TGI • Absorção • Digestão ➢ Microbiota ➢ Comportamento alimentar ➢ Palatabilidade ➢ Água 1 2 22/09/2020 2 SISTEMA DIGESTÓRIO ➢ FUNÇÕES: • Motilidade • Secreção • Digestão • Absorção • Armazenamento • Barreira seletiva ➢ CONTROLE: • Nervos • Secreções endócrinas DIGESTÃO Combinação de eventos mecânicos, químicos e microbiológicos Degradação de compostos alimentares Mecânicos: mastigação peristaltismo (involuntário) redução do tamanho de partículas Fluídos ricos em enzimas (nervos e hormônios) estômago pâncreas intest. Delgado degradação química Microorganismos intest. grosso enzimas + digestão química 3 4 22/09/2020 3 Vias de controle do TGI: Regulatórias e não digestórias 5 6 22/09/2020 4 MONOGÁSTRICOS SÃO TODOS IGUAIS? TRATO DIGESTÓRIO Cão (90cm) Gato (50cm) intestino delgado 3,9m 1,7m intestino grosso 0,6m 0,4m total 4,5m 2,1m Transito rápido, pequeno tempo de permanência do alimento 7 8 22/09/2020 5 TRATO DIGESTÓRIO 1 - Estômago 2 - Intestino delgado 3 - Ceco 4 - Cólon Cão Equino Bovino ESTRUTURA DO SISTEMA DIGESTÓRIO 1. Boca 2. Dentes 3. Língua 4. Faringe 5. Esôfago 6. Estômago 7. Intestino delgado 8. Intestino grosso 9. Órgãos acessórios: gls. salivares, fígado e pâncreas 9 10 22/09/2020 6 BOCA FUNÇÕES: • Levar comida para o corpo, iniciar a mastigação física e misturar a comida com a saliva • Saliva = lubrificante para mastigação e deglutição e resfriamento evaporativo • Percepção do paladar (gustação) • refere-se à sensação que surge da estimulação das papilas gustativas localizados na superfície da língua Case, 2011 11 12 22/09/2020 7 BOCA Mastigação Pouco importante para o processo digestivo Molares pontiagudos → mastigar e triturar alimentos Sem mesa dentária ➢ Salivação ➢ Glândulas sublinguais, parótidas, zigomáticas e mandibulares ➢ Estímulo: expectativa de comer ➢ Som associado ao fornecimento ➢ Visão do alimento ➢ Variação secreção de acordo com tipo de alimento taxa de secreção conteúdo água temperatura corporal ➢ Sem α-amilase (não inicia digestão) ➢ pH = 7,34 e 7,8 BOCA 13 14 22/09/2020 8 GLÂNDULAS SALIVARES Expulsão da saliva Produção de substâncias (H2O, eletrólitos, enzimas, muco…) Rebsorção dos eletrólitos Preensão → Menos importante para alimentos sólidos Água → extremidade forma concha LÍNGUA 15 16 22/09/2020 9 ESÔFAGO FUNÇÕES: • Transporte do alimento da boca para o estômago • Secreção de muco em resposta a presença de alimentos → lubrificação Case, 2011 17 18 22/09/2020 10 o Tubo curto e muscular o Células musculares estriadas – Músculo estriado → passagem mais rápida das ondas peristálticas – células esofagiais→ muco o Transporta para o estômago em poucos segundos – Cão: 80-100 cm3/seg – Gato: 1-2 cm3/seg o Cardia → relaxa para permitir que entre o alimento no estômago – Movimentos peristálticos do esôfago ESÔFAGO 19 20 22/09/2020 11 ESTÔMAGO FUNÇÕES: • RESERVATÓRIO de alimento • Início da digestão química das proteínas • Mistura os alimentos com as secreções gástricas • Regula a entrada dos alimentos no intestino delgado Case, 2011 21 22 22/09/2020 12 ESTÔMAGO Proximal distende durante a refeição (CÃO) armazenando alimento produz muco musculatura circular → mistura e maceração do alimento Distal função enzimática + produção HCl regula a saída de alimento para intestino delgado ESTÔMAGO 23 24 22/09/2020 13 Proteger o epitélio de sub. ácidas e da trituração Capazes de divisão ESTÔMAGO ENZIMAS Pepsina (pepsinogênio) • Atividade ótima em pH 2 (ação do HCl) • Inativada no duodeno (pH neutro) • Proteína animal (colágeno) importante para secreção (> secreção com proteína animal que a vegetal) Lipase gástrica • Mais ativa em ácidos graxos de cadeia longa • Baixa eficiência na digestão de lipídeos 25 26 22/09/2020 14 ➢ SECREÇÃO GÁSTRICA influenciada pela: ➢ Quantidade de proteína em uma refeição ➢ Volume da refeição ➢ Hormônios que afetam indiretamente a acidez do estômago ➢pH estomacal varia de acordo com a dieta ➢ Estado de jejum ➢ Composição da dieta ➢ Capacidade tamponante do alimento ESTÔMAGO pH 4-6 pH 2,5 Em média: Cão – 72 a 240 min x Gato – 25 a 449 min (liberação do quimo para o intestino delgado) ESVAZIAMENTO GÁSTRICO Influenciada por diversos fatores: volume estomacal, conteúdo energético da dieta, viscosidade do alimento, temperatura, densidade (presença de ács. graxos e monossacarídeos duodeno), tamanho das partículas, peso corporal, conteúdo ácido no duodeno, ingestão de água, tamanho da refeição e tipo de dieta 27 28 22/09/2020 15 INTESTINO DELGADO FUNÇÕES: • Digestão QUÍMICA • Absorção de nutrientes digeridos do lúmen intestinal para o sangue ou sistema linfáticos para distribuição aos tecidos por todo o corpo Case, 2011 29 30 22/09/2020 16 - Microvilosidades • “Borda de escova do ID” - Cél. Absortivas = ENTERÓCITOS Grande área de superfície para absorção dos nutrientes 31 32 22/09/2020 17 ➢ DIGESTÃO QUÍMICA! → hidrólise ➢ Digestão mecânica persiste → contração coordenada das camadas musculares ➢ Aumentam a exposição das partículas de alimento a superfície da mucosa e impulsionam a massa alimentar atras do TI ➢ Digestão enzimática → absorção ➢ Proteína + CHO + gordura → hidrolisados → aminoácidos, dipeptídeos, monossacarídeos, glicerol, monoglicerídos e diglicerídeos ➢ + H20 + vitaminas + minerias ➢ Cão de 20kg → absorve 3L líquido/dia ➢ 50% jejuno ➢ 40% íleo ➢ 10% intestino grosso INTESTINO DELGADO Duodeno Mistura do quimo com enzimas e bicarbonato Na • Enzimas → origem da mucosa intestinal e pâncreas • Secretina + Colecistocinina → regulam a produção do suco pancreático • Suco pancreático → estimulado pelo movimento do quimo ácido no ID • Bicarbonato de sódio → aumento do pH do quimo (tampão) Secretina: estimula o pâncreas a aumentar a secreção de bicarbonato Colecistocinina: presença de alimentos parcialmente digeridos e estimula a liberação de sucos ricos em enzimas 33 34 22/09/2020 18 Carboidratos - digestão • Estômago → digestão muito limitada • Fase luminal → Secreção pancreática → α-amilase → polissacarídeos • Fase membranosa → CHO complexos → enzimas → monossacarídeos Carboidratos - digestão 35 36 22/09/2020 19 Lúmen intestinal Sangue Carboidratos - absorção Processo ativo → ligado ao transporte de Na e proteína transportadora Enzimas Proteolíticas 37 38 22/09/2020 20 Proteínas - digestão pH ácido Lúmen Sangue Proteínas - absorção Processo ativo → transporte de Na e proteína transportadora O excesso de aas é convertido em outros aas não essenciais ou metabolizado pelo fígado para obter energia 39 40 22/09/2020 21 Gorduras - digestão • Estômago → lipase gástrica → digestão limitada • Bile → emulsificar os lipídeos da dieta • Secreção pancreática → lipase pancreática Gorduras - digestão Ácidos biliares Diglicerídeos Ácidos graxos de cadeira longa LIPASE e COLIPASE 41 42 22/09/2020 22 Lúmen Sangue Gorduras - absorção Absorção através da membrana por proteínas transportadoras ou difusão simples Duodeno Suco pancreático tem propriedades antimicrobiana • Componente ativo: proteína com peso molecular de 4.000Da e pH alcalino • É resistente à degradação por proteases pancreáticas e tem atividade bactericida contra Escherichia coli, Shigella, Salmonella e Klebsiella; bacteriostática contra Stafilococos e inibe crescimento de Candidaalbicans 43 44 22/09/2020 23 Duodeno SUCO PANCREÁTICO ➢ Bicarbonato → neutraliza acidez (aumento do pH do quimo) ➢ Enzimas e zimogênios que são liberados: • Proteases → enteroquinase, quimiotripsinogênio, elastase e carboxipeptidases A e B • Lipase pancreática • Amilase pancreática BILE • Armazenada e concentrada na vesícula biliar • Liberação → no intestino em resposta a presença de lipídeos e seus produtos • Ação da colecistocinina • PICO: 30 min após a refeição • Esvaziamento: 2 horas após a ingestão de alimentos ácidos • Cães e Gatos: 99% dos ácidos biliares são conjugados com taurina • Taurocílico, taurodesoxicólico e tauroquenodesoxicólico 45 46 22/09/2020 24 Motilidade Influências: físicas nutricionais hormonais nervosas Tempo: cão → 105-180 min gato → 135-183 min Função: Propulsionar Reter Quebrar fisicamente Circular ÓRGÃO SECREÇÕES EXÓCRINAS FUNÇÕES Gls. Salivares Água e sal Umedecer Muco Lubrificação Esôfago Muco Lubrificação Estômago HCl Solubilização Controle microbiológico Pepsina Digestão de proteínas Muco Lubrificação Proteção Pâncreas Enzimas Digestão de CHO, gorduras, Ptn Bicarbonato Neutralizar HCl gástrico Fígado Sais biliares Solubilizar gorduras Vesícula biliar Bile Armazenar e concentrar bile Resumo – Secreções Exócrinas 47 48 22/09/2020 25 Nutriente Produtos finais Local de absorção Carboidrato Glicose Galactose Frutose Intestino delgado Proteína Aminoácidos Dipeptídeos Tripeptídeos Intestino delgado Gordura Ácidos graxos Monoglicerídeos Colesterol Intestino delgado Resumo Digestão e Absorção 49 50 22/09/2020 26 INTESTINO GROSSO FUNÇÕES: • Absorção de água e eletrólitos • Degradação/fermentação de compostos orgânicos por bactérias (Fibras, amidos e proteínas não digeridos) Case, 2011 • Órgão curto – cão – 0,6m – gato – 0,4m • Composição: – Ceco – Cólon • ascendente • transverso • descendente – Reto INTESTINO GROSSO 51 52 22/09/2020 27 • Fermentação microbiana • Superfície lisa e sem vilos • criptas de Lieberkuhn • muco alcalino (bicarbonato): lubrificação, proteção mucosa (danos mecânicos e químicos) e inativação de ácidos da fermentação bacteriana • Tempo de residência médio de 12 horas • 8% da digestão total ocorre no IG • 1-4% dietas com alta digestibilidade • 12-24% dietas com baixa digestibilidade INTESTINO GROSSO 53 54 22/09/2020 28 • BACTÉRIAS → RNAr 16S • ARCHEA • FUNGOS • PROTOZOÁRIOS • VÍRUS • Microbioma fecal → três filos: Fusobacteria, Bacteroides e Firmicutes • TGI → Firmicutes, Fusobacteria, Bacteroides, Proteobasteria e Actinobacteria FILO CLASSE ORDEM GÊNERO Firmicutes Clostridia Bacilli Ervsipelotrichi Lactobacillales Streptococcus Lactobacillus Bacteroides Prevotella** Bacteroides** Megamonas Fusobacteria** Fusobacteriales Proteobacteria Enterobacteriales Escherichia Actinobacteria Actinomycetales Coriobacteriales Corynebacterium Collinsella Pilla and Suchodolski, 2020 55 56 22/09/2020 29 • Intestino Delgado → cães e gatos saudáveis • também contém populações microbianas residentes • MICROBIOTA • Função → prevenir a colonização de micróbios patogênicos, competindo pelos nutrientes disponíveis, mantendo um ambiente luminal apropriado e produzindo compostos inibitórios. • Bactérias do intestino delgado → produzem ácidos graxos de cadeia curta • mistura de bactérias anaeróbias, aeróbias e facultativas • influenciam o ambiente do luminal e a saúde intestinal • certos nutrientes e componentes da dieta podem influenciar as populações microbianas do intestino delgado MICROBIOTA ID CÃES • No. de bactéria é relativamente baixo • 104 UFC/mL • Mecanismo de controle • Secreção gástrica ácida • Bile • Motilidade intestinal • Imunidade local • Eubiota • Utiliza resíduos alimentares • Controla a conc. de O2 • Produz fatores antimicrobianos GATOS • > No. de bactérias • 108 UFC/mL • pequena produção de ác. graxos de cadeia curta • Influenciada pela dieta • Relacionada com as necessidades nutricionais • Ex. Taurina em alimento úmido superaquecimento → supercrescimento microbiano ID (+ substrato) → consumo de taurina que é eliminada para IG MICROBIOTA ID 57 58 22/09/2020 30 MICROBIOTA IG População microbiana complexa • > número de bactérias → 109-1011 UFC/mL • > produção de ác. graxos de cadeia curta • Exclusivamente bactérias anaeróbias Afetada pela dieta Fermentação no IG Bactérias fermentam restos alimentares e secreções endógenas que escapam do ID Amido Polissacarídeos não amiláceos Açúcares e oligossacarídeos Proteína Enzimas endógenas Muco Cólon proximal Cólon distal 59 60 22/09/2020 31 P r o d u t o s Acetato Propionato Butirato Lactato CO2 H2 Sulfito hidrogênio Metano Amônia Ácidos graxos de cadeia ramificada Aminas Fenóis Indóis Ácidos graxos de cadeia curta ENERGIA Determinam o pH (5,5 a 7,5) Fermentação no IG d a f e r m e n t a ç ã o Proporção relativa dos produtos da fermentação depende: • Composição da microbiota • Interações metabólicas entre bactérias • Nutrientes disponíveis • Tempo de trânsito intestinal • Hospedeiro – Idade – Status imune – Genética – Doenças – medicações Fermentação no IG 61 62 22/09/2020 32 Ácidos graxos de cadeia curta (butirato): energia para colonócitos (4,5x > glicose) absorção de Na e H2O pela mucosa (ATP) desenvolvimento da mucosa Butirato > Acetato > Propionato efeito depende do tipo de AGCC e [ ] produzida Fermentação no IG Bactérias aderentes à mucosa influenciam a capacidade endocítica e hidrolítica intracelular, melhorando a degradação de antígenos presentes no lúmen intestinal: • redução de antigenicidade • regulação do sistema imune → IgA • potencial antinflamatório • melhor funcionamento da mucosa Bactérias aderentes ao IG 63 64 22/09/2020 33 Diets p-value CON YCW YCWs Fermentation products Acetic acid 230.3±50.0 218.4±30.3 230.0±55.2 0.851 Propionic acid 111.4±22.6 101.9±18.9 108.1±27.7 0.739 Butyric acid 46.8b±4.9 43.7b±6.4 55.6a±7.1 0.004 Lactic acid* 2.7a±0.7 2.9a±0.8 1.7b±0.3 0.010 Diets p-value CON YCW YCWs Cytokine IL-6* 39.9a±8.8 22.7ab±9.5 21.0b±8.5 0.025 IL-10 26.1±6.1 32.0±6.1 22.9±6.0 0.900 TNF-α 37.1±10.0 24.1±10.3 33.8±10.1 0.081 Com a domesticação não se tem certeza da dieta e hábitos alimentares de cães e gatos INGESTÃO DE ALIMEMTOS Dependente do homem para seu suprimento de alimentos 65 66 22/09/2020 34 COMPORTAMENTO ALIMENTAR NATURAL CÃES • Descendentes de lobos ◆ caçam em grupos - prezas grandes ◆ competição na alimentação ◆ alimentação intermitente ◆ dominância ◆ enterram sobras ◆ ingestão rápida do alimento Descendem de um gato pequeno do norte da África (Felis lybica) solitários (exceção dos leões) ingestão lenta do alimento não possui facilitação social alimentação à livre escolha 13 a 16 refeições de 23 kcal camundongo silvestre 30 kcal Comportamento alimentar natural GATOS 67 68 22/09/2020 35 ▪ generalista e onívoro ▪ principalmente proteína e lipídeos ▪ frutos, bagas, tecidos vegetais, digesta ▪ carnívoros estritos (todos os felidae) ▪ ratos, camundongos, lagartos e insetos (grilos) = presas pequenas ▪ “caçam” mais quando suas dietas têm menos carnes Comportamento alimentar natural Poucas e grandes refeições, de tamanho variável Ingestão diurna do alimento (com exceção de algumas raças) 10 a 20 refeições/dia, com conteúdo energético próximo (15 a 30 kcal/refeição) Ingestão diurna e noturna Biorritmo e Padrão de Ingestão Cães e gatos ajustam sua ingestão alimentar em função da densidade energética da dieta Diminuição da atividade física + dietas palatáveis e energeticamente densas levam à obesidade 69 70 22/09/2020 36 Palatabilidade Novidade Fome Stress Fatores de influência Primeiras experiências alimentares são importantes dietas variadas dietas monótonas Seletividade dos AlimentosNeofilia x Neofobia MacArthur et al., 1993 PALATABILIDADE “refere-se às propriedades físicas e químicas de uma dieta que estão associadas à promoção ou supressão do comportamento alimentar durante o período pré-absortivo ou pós-absortivo imediato, em uma resposta não condicionada, antes que ocorra um condicionamento metabólico ou de qualquer tipo” 71 72 22/09/2020 37 PALATABILIDADE • Ratos selecionam alimentos nutricionalmente equilibrados em detrimento de dietas deficientes • Parecem aprender o que não comer, ao invés do que comer (aversão alimentar) • Reconhecem dietas deficiêntes em: • proteína • aminoácidos essenciais • vitaminas do complexo B • Macroelementos • zinco • Selecionam dietas com mais proteína • 25-30% das calorias • Evitam dietas sem arginina • Não há estudos quanto a palatabilidade de vitaminas e minerais • Cães parecem ser intermediários entre gatos e ratos na detecção de desbalanços nutricionais do alimento via palatabilidade PALATABILIDADE 73 74 22/09/2020 38 • Respondem mais a palatabilidade • Aminoácidos e peptídeos • Textura e umidade do alimento são importantes • Filhotes de gatos não regulam a ingestão protéica • Tornam-se “fixados”em um alimento quando o recebem por muito tempo desde jovens • Gatos normalmente são neofílicos • Desde que recebam dieta variada desde filhotes PALATABILIDADE PALATABILIDADE Principais palatabilizantes para cães e gatos: • Gordura animal • Peptídeos • Aminoácidos (alanina, prolina, lisina, histidina e leucina) • Açúcares para cães → NÃO para gatos • GATOS • rejeitam fortemente o amargo e ácidos graxos de cadeia média • CÃES • Receptores para umami (glutamato monossódico) 75 76 22/09/2020 39 CÃO Ingerem espontaneamente mais água (por kg de PC) que gatos Em 1 hora repõem 6% peso corporal quando desidratados GATO Bebem menos água Têm menos sensibilidade à sede, demoram 24h para repor desidratação de 6% Elevada capacidade para concentrar urina (predispõe à urolitíase) Podem fazer balanço hídrico em dieta com 67-73% água sem beber nada ÁGUA 77 78 22/09/2020 40 CÃO Bebem água durante o dia Sem correlação entre o comportamento de ingestão alimentar e a ingestão de hídrica GATO Bebem água durante o dia e a noite Consomem 2 g de água para cada 1g de alimento (ingere pouca água) • lata tem 4g água para cada 1g MS promove diurese no animal ÁGUA ESTÍMULO HÍDRICO ÁGUA 79 80 22/09/2020 41 0 20 40 60 80 100 120 140 160 m L d e á g u a p o r d ia ITA IAA IAB AM T 1 T 2 T 3 T 4 RS – ração seca; RS + H – ração seca mais 50% água; RS SP – ração seca super premium; Lata – ração em lata Ingestão total de água (ITA), ingestão de água via alimento (IAA), ingestão de água no bebedouro (IAB) e água metabólica produzida (AM) - em ml por gato/dia Carciofi et al., 2005 RS RS+H RS SP LATA RS – ração seca; RS + H – ração seca mais 50% água; RS SP – ração seca super premium; Lata – ração em lata Carciofi et al., 2005 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 m L d e á g u a p o r d ia ETA EU EAF PI T 1 T 2 T 3 T 4 RS RS+H RS SP LATA Excreção total de água (ETA), excreção de água pelas fezes (EAF), excreção de água pela urina (EU) e perdas insensíveis de água (PI), em ml por gato dia 81 82 22/09/2020 42 (THOMAS et al., 2017) UMIDADE DAS DIETAS X CONSUMO DE ÁGUA ÁGUA Dúvidas?? OBRIGADA! 83 84