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2 Piruvato Isso acontecerá nos músculos em contrações vigorosas e em células com poucas ou nenhuma mitocôndrias Situação Anaeróbica ou Hipóxia (Leveduras) GLICÓLISE Via Glicolítica Glicose 2 Acetil-CoA 2CO2 Glicólise (Via Glicolítica) 10 reações [Citosol] Ciclo do Ácido Cítrico (Ciclo de Krebs) [Mitocôndria] Situação Aeróbica Situação Anaeróbica ou Hipóxia (Animais e Alguns microorganismo) Livro Princípio de Bioquímica de Lehninger, 6ª Edição, pg 548. Diagrama de situações após a via Glicolítica As leveduras, tem importância na nutrição de ruminantes, pois demonstra efeitos na modificação dos padrões de fermentação ruminal e consequentes resultados na produtividade animal 2 Etanol + 2 CO2 2 Lactato 4CO2 + 4H2O GLICÓLISE Via Glicolítica Adenosina Ribose Grupo fosfato Legenda AMP (adenosina monofosfato) ADP (adenosina difosfato) ATP (adenosina trifosfato) Fosfato Livre GLICÓLISE Via Glicolítica 5 reações da glicólise na fase preparatória (em rosa são as enzimas) Glicose Glicose-6-Fosfato Frutose-6-Fosfato Frutose-1,6-Bifosfato Gliceraldeído-3-Fosfato Di-Hidroxiacetona-Fosfato Gliceraldeído-3-Fosfato 1 2 3 4 4 5 Hexocinase Fosfo-hexose-isomerase Fosfofrutocinase-1 Aldolase Tiosefosfato- isomerase A reação 4 também pode ser chamada de fase de clivagem A fase preparatória resulta em 2 moléculas de Gliceraldeído-3-Fosfato, ou seja, na fase de pagamento tudo será em dobro Livro Princípio de Bioquímica de Lehninger, 6ª Edição, pg 545. Na preparatória é a fase de fosforilação e degradação de molécula de glicose a duas moléculas de Gliceraldeído-3-Fosfato. Nessa fase há duas fosforilação, o que gera um gasto 2 ATP, um em cada fosforilação. Nessa fase há duas etapas não reversíveis (etapa 1 e 3), onde há gasto de ATP. ATP ADP ATP ADP GLICÓLISE Via Glicolítica 5 reações da glicólise na fase de pagamento (em rosa são as enzimas) Se contarmos os saldos das dez reações temos, perda de 2ATPs na 1ª fase, ganho de 4ATPs, 2 NADH, 2 Átomos de H e 2 águas. Na respiração esses NADH se tornaram mais ATPs, cada NADH são 2,5 ATPs. Logo temos 2 ATPs - (4 ATPs + 5 ATPs) = 7 ATPs Livro Princípio de Bioquímica de Lehninger, 6ª Edição, pg 545. No pagamento é a fase onde existe o ganho de ATP, NADH + Átomo de H e Água 1,3-Bifosfoglicerato 3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato Piruvato 6 7 8 9 10 Fosfoglicerato-Cinase Fosfoglicerato-Mutase Enolase Piruvato-Cinase ADP ATP Água ADP ATP Gliceraldeído-3-Fosfato Gliceraldeído-3-Fosfato- Desidrogenase Pi NAD NADH + H Nas próximas páginas será visto cada etapa individualmente 1,3-Bifosfoglicerato 3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicerato Fosfoenolpiruvato Piruvato 6 7 8 9 10 Fosfoglicerato-Cinase Fosfoglicerato-Mutase Enolase Piruvato-Cinase ADP ATP Água ADP ATP Gliceraldeído-3-Fosfato Gliceraldeído-3-Fosfato- Desidrogenase Pi NAD NADH + H 1ª Reação Nessa reação é necessário 1 ATP que irá doar um fosforil para o carbono 6 da Glicose gerando a Glicose-6-fosfato, para isso é catalisada pela hexocinase, isso para evitar que a glicose volte para fora da célula. O Mg protege as cargas negativas do grupo fosforil do ATP. GLICÓLISE Via Glicolítica 2ª Reação Nessa reação há a isomerização reversível, pela enzima fosfo-hexose-isomerase, da glicose-6-fosfato (aldose) a frutose-6- fosfato, pois a molécula de frutose-6- fosfato é mais simétrica e assim pode gerar duas moléculas no final da fase preparatória. Livro Princípio de Bioquímica de Lehninger, 6ª Edição, pg 548-549. 3ª Reação Nessa reação é necessário 1 ATP que irá doar um fosforil para o carbono 1 da Frutose-6-fosfato gerando a Frutose-1,6- bifosfato, para isso é catalisada pela Fosfofrutocinase-1, isso para gerar mais simetria, antes da degradação em duas moléculas. O Mg protege as cargas negativas do grupo fosforil do ATP. 4ª Reação Nessa reação há a clivagem reversível, pela enzima aldose, da frutose-1,6-fosfato para duas moléculas de 3 carbonos [Gliceraldeído-3-fosfato e Di- hidroxiacetona-fosfato]. Mesmo que a moléculas da frutose-1,6-fosfato fosse simétrica ela não gera duas outras moléculas idênticas. No caso do Gliceraldeído-3-fosfato já está pronto para a 6ª reação, mas a Di-hidroxiacetona- fosfato ainda precisa passar por uma 5ª reação. GLICÓLISE Via Glicolítica 5ª Reação Nessa reação há a isomerização reversível, pela enzima triose-fosfato-isomerase, da Di- hidroxiacetona-fosfato para Gliceraldeído-3- fosfato, para que assim haja um ganho duplicado de energia na fase de pagamento, pois haverá 2 Gliceraldeído-3-fosfato. Livro Princípio de Bioquímica de Lehninger, 6ª Edição, pg 550. GLICÓLISE Via Glicolítica 6ª Reação Nessa reação há utilização de um fosfato livre de baixa energia que será adicionado no Gliceraldeído-3-fosfato formando o 1,3- Bifosfoglicerato, pela enzima a gliceraldeído-3-fosfato-desidrogenase. Para isso é necessário retirar o H do carbono 1 do Gliceraldeído-3-fosfato e retirar o H no fosfato, para que esse fosfato se ligue ao carbono 1. Com a liberação desses Hs o NAD+ se associa com um H gerando NADH e um átomo de H fica livre. A partir da 6ª Reação tudo acontece em dobro, aqui será demonstrado como uma única molécula 7ª Reação Nessa reação será doado aquele fosforil, que foi inserido no carbono 1 por meio do fosfato, para um ADP, sendo assim, se formará um ATP e um 3-fosfoglicerato. Essa transferência é feita pela enzima fosfoglicerato-cinase que pode ser reversível. Livro Princípio de Bioquímica de Lehninger, 6ª Edição, pg 551-553. 8ª Reação Nessa reação há a mudança do fosforil do carbono 3 para o carbono 2, pela enzima fosfoglicerato-mutase, isso para deixar a molécula mais instável e assim será mais fácil a remoção desse fosforil na reação 10. Essa instabilidade é dada por meio da negatividade do O- que ficará agora próximo ao PO23 que também é negativo. 9ª Reação Nessa reação reversível acontecerá a desidratação do 2-fosfoglicerato, retirando o H do carbono 2 e retirando o OH do carbono 3, gerando assim uma molécula de água e para manter as ligações orgânicas o carbono 2 e 3 terá uma dupla ligação, isso será feito pela enzima Enolase que no final formara o fosfoenolpiruvato. GLICÓLISE Via Glicolítica 10ª Reação Nessa reação será doado o fosforil do carbono 2 do fosfoenolpiruvato para uma molécula de ADP, por meio da enzima piruvato-cinase (de forma irreversível), formando assim uma molécula de piruvato e uma molécula de ATP. Esse piruvato em situação aeróbica pode virar Acetil-CoA e ir para o ciclo de Krebs, ou em situações anaeróbicas ou de hipóxia para a fermentação lática (animais e alguns microorganismo) ou fermentação de etanol em leveduras A partir da 6ª Reação tudo acontece em dobro, aqui será demonstrado como uma única molécula Livro Princípio de Bioquímica de Lehninger, 6ª Edição, pg 554-555. Glicose-6-Fosfato ATP ADP Frutose-6-Fosfato Frutose-1,6-Bifosfato ATP ADP Fosfoenolpiruvato Piruvato ATP GLICÓLISE Regulação Via Glicolítica Glicose 1 Hexocinase 3 Fosfofrutocinase-1 10 Piruvato-CinaseADP A regulação da via glicolítica é realizada por meio de três enzimas: Hexoquinase na primeira reação, fosfofrutoquinase-1 na terceira reação e piruvatoquinase na última reação. Além disso, essas três enzimas são irreversíveis, uma vez que não ocorrem de forma espontânea e dependem de outros compostos para sua ação. Quando os níveis de glicose-6-fosfato estão elevados, ela se liga ao sítio alostérico da hexoquinase e inibe sua atividade. Isso serve como um mecanismo de retroalimentação negativa para evitar a acumulação excessiva de glicose-6-fosfato na célula. Glicose-6-Fosfato Insulina (Indiretamente) Inibidor Ativador Legenda A regulação alostérica da enzima fosfofrutoquinase-1 na via glicolítica é controlada pelos níveis de ATP, ADP, AMP, citrato e frutose-2,6- bifosfato. Esses compostos alostéricos se ligam a sítios específicos da enzima, modulando sua atividade de acordo com as necessidades energéticas e metabólicasda célula. Por isso ela é a principal enzima que regula energeticamente a via glicolitica, pois é inibida por excesso de ATP e ativada por excesso de AMP e ADP. ATP e Citrato AMP, ADP e Frutose-2,6-bifosfato ATP e Alanina Frutose-1,6-bifosfato Um dos principais reguladores alostéricos da enzima é o ATP. Quando os níveis de ATP estão elevados, o ATP se liga a um sítio alostérico na enzima e inibe sua atividade. Outro inibidor é a Alanina, que é um aminoácido que pode ser convertido em piruvato. Quando os níveis de alanina estão elevados, ela se liga à enzima e inibe sua atividade. Por outro lado, a frutose-1,6-bifosfato é um ativador alostérico da enzima. A frutose-1,6-bifosfato é um intermediário da glicólise e sua presença estimula a atividade da enzima. A frutose-1,6-bifosfato se liga à enzima em um sítio alostérico e aumenta a afinidade da enzima pelo Fosfoenolpiruvato Piruvato Lactato NADH +H NAD Glicose Lactato Piruvato Glicose NADH +H Piruvato Glicose Acetaldeído Etanol NADH +H NAD Piruvato Piruvato GLICÓLISE Fermentação NAD Ciclo de Cori Legenda Via Glicolítica Gliconeogenese Isso pode acontecer nos músculos, quando ele precisa de glicose de forma mais rápidas e em bactérias anaerobicas FERMENTAÇÃO DO LACTATO FERMENTAÇÃO DO ÁLCOOL CO2 Lactato-desidrogenase Lactato-desidrogenase Piruvato-descarboxilase Etanol-desidrogenase Isso pode acontecer em leveduras ou bactérias anaerobicas, que podem existir no rúmen Ácido Latico Acetaldeído Etanol GLICÓLISE Fermentação no Rúmen Ingestão e pré-tratamento: Os ruminantes consomem alimentos vegetais, como capim, folhas e outros materiais fibrosos. Esses alimentos são mastigados e salivados, formando o bolo alimentar, que é enviado ao rúmen. Rumenação: O bolo alimentar retorna à boca em pequenas porções e é mastigado novamente. Esse processo, chamado de ruminação, auxilia na quebra mecânica dos alimentos, facilitando a ação dos microorganismos fermentadores. Fermentação no rúmen: No rúmen, ocorre a fermentação anaeróbica dos carboidratos complexos presentes na dieta fibrosa. As bactérias são os principais fermentadores e degradam a celulose e hemicelulose dos alimentos, liberando ácidos graxos voláteis (AGVs), como acetato, propionato e butirato. Esses AGVs são absorvidos pelas paredes do rúmen e fornecem energia para o animal. 1. 2. 3. Nessa fermentação, microorganismos simbióticos, como bactérias, protozoários e fungos, atuam de forma conjunta para degradar a matéria vegetal fibrosa consumida pelos ruminantes, convertendo-a em nutrientes que podem ser absorvidos e utilizados pelo animal. O processo de fermentação metabólica nos ruminantes pode ser dividido em várias etapas: GLICÓLISE ácidos graxos voláteis (AGVs) Acetil-P Acetil-CoA Acetiltransferase Acetato Acetato-cinaseADP ATP Piruvato Acetil-CoA Piruvato Descarboxilase NAD NADH + H CoA-SH CO2 CoA Piruvato Acetil-CoA Piruvato Descarboxilase NAD NADH + H CoA-SH CO2 Butiril-CoA Sintase Cotronil-CoA Butirato CoA Transferase Butirato Fosfoenolpiruvato ou Piruvato Oxaloacetato Fosfoenolpiruvato Carboxiquinase Ou Piruvato Carboxilase ATP ADP CO2 o ATP aqui é gerado pelo fosfoenolpiruvato somente Malato Fumarato Succinato Propionato FAD FADH +H H2O CO2 Malato Desidrogenase Malato Desidrogenase Fumarase Succinato CoA Transferase A fermentação ruminal desempenha um papel fundamental na digestão dos ruminantes, promovendo a geração de ácidos graxos voláteis, tais como o acetato, o butirato e o propionato, que se constituem em valiosa fonte de energia para esses animais. Os ATPs gerados nesse processo não são aproveitados pelos ruminantes, mas sim pelas bactérias para seu próprio crescimento e multiplicação.
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