TRANSPORTE DE ÁGUA NAS PLANTAS

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CENTRO UNIVERSITÁRIO MAURÍCIO DE NASSAU - UNINASSAU
AGRONOMIA
ANDRESSA GABRIELLA BARBOSA DOS SANTOS
BIANCA BURGARELLI DA SILVA
DANIELA CARDOSO DE FIGUEIREDO
GABRIEL RAMALHO CORRENTE
IGOR HENRIQUE AIRES BARBOSA
KAMILLY HELOYSE DOS SANTOS SILVA
RAIENE ANTONIO DE MATOS
VITÓRIA FUKAMATSU MARIANO DA SILVA
TRANSPORTE DE ÁGUA NAS PLANTAS
CACOAL
2024
ANDRESSA GABRIELLA BARBOSA DOS SANTOS XAVIER
BIANCA BURGARELLI DA SILVA
DANIELA CARDOSO DE FIGUEIREDO
GABRIEL RAMALHO CORRENTE
IGOR HENRIQUE AIRES BARBOSA
KAMILLY HELOYSE DOS SANTOS SILVA
RAIENE ANTONIO DE MATOS
VITÓRIA FUKAMATSU MARIANO DA SILVA
TRANSPORTE DE ÁGUA NAS PLANTAS
Trabalho apresentado ao Curso de
Agronomia do Centro Universitário
Maurício de Nassau - UNINASSAU, como
parte das exigências da disciplina de
Fisiologia Vegetal.
Orientador: Prof. Fernando Martins de
Almeida.
CACOAL
2024
RESUMO
A água é um importante recurso para a subsistência dos organismos de um modo geral, nas
plantas esta substância está presente tanto em sua constituição como nas reações
químicas metabólicas que são fundamentais para o crescimento e desenvolvimento do
vegetal. Este trabalho tem por objetivo principal apontar qual sua importância para a
sobrevivência das plantas e a forma com a qual a mesma está presente no sistema
solo-planta-atmosfera e, por fim, enfatizar a importância da mesma para a Agricultura,
principal área de atuação dos profissionais de Agronomia. O manuscrito foi construído a
partir de pesquisas em artigos e livros acadêmicos.
Palavras chave: água; plantas; solo.
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO.....................................................................................................................5
2. DESENVOLVIMENTO......................................................................................................... 7
2.1 FUNÇÕES DA ÁGUA NAS PLANTAS......................................................................... 7
2.3 TRANSPORTE DE ÁGUA NAS PLANTAS.................................................................. 8
2.3.1 PROCESSOS DE MOVIMENTAÇÃO................................................................. 8
2.3.2 POTENCIAL HÍDRICO......................................................................................10
2.3.3 MOVIMENTO DA ÁGUA NO SOLO.................................................................. 11
2.3.4 ABSORÇÃO RADICULAR................................................................................ 14
2.3.5 ASCENDÊNCIA DA ÁGUA PELO XILEMA...................................................... 17
2.3.6 FOLHAS: CARACTERÍSTICAS........................................................................ 20
2.3.7 O MOVIMENTO DA ÁGUA NA FOLHA E A TRANSPIRAÇÃO........................ 23
2.3.8 TEORIA DA TENSÃO-COESÃO-ADESÃO...................................................... 25
2.3.9 PRESSÃO POSITIVA DA RAIZ.........................................................................27
3. CONCLUSÃO.................................................................................................................... 29
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS..................................................................................... 30
1. INTRODUÇÃO
Tales de Mileto, o primeiro filósofo ocidental da Grécia do século VI a.c afirmava que
“tudo é água”. Esta expressão, encontrada nos livros da história da filosofia, indica o
surgimento de uma filosofia da natureza, cujo propósito de seus primeiros filósofos fosse
apontar a existência de uma substância material primordial, sendo esta o princípio, a origem
e a matriz de todas as outras coisas. Para o filósofo Tales, esta substância que tinha por
denominação physis, seria a água e, portanto, todos os seres vivos seriam produtos da
transformação desta substância (BRUNI, 1993).
Atualmente sabe-se que as afirmações realizadas por este importante filósofo não
estavam longe da verdade. É de conhecimento geral que a presença de água em um
planeta não habitável é apontada como um indício da possibilidade de vida, como foi visto
nas recentes descobertas de investigação em Marte. Na Terra, os primeiros seres vivos
autotróficos (plantas) se originaram por meio dos oceanos, tendo eles sofrendo processos
de evolução que logo deram início aos primeiros indivíduos heterotróficos (animais) e que,
posteriormente, migraram para ambientes terrestres (PIMENTEL, 2004).
Para Serafim et.al (2004, p.1), “A água é um componente essencial de todos os
tecidos corpóreos”. Em fase adulta, o organismo de um humano é composto por cerca de
70% de água. Ela participa de diversos processos fisiológicos do corpo humano, tais como
o transporte de substância nutritivas para as células, como por exemplo oxigênio e sais
minerais, além de ajudar na eliminação de toxinas, seja através do suor ou da urina.
Ademais, a mesma também é fundamental em manter o corpo hidratado, e também atua
em alguns processo fisiológicos como a digestão, estando presente na composição dos
sucos digestivos e na saliva (SANTOS, 2023).
Nas plantas não seria muito diferente, pois a água também se faz em elemento
essencial para sua subsistência. De acordo com Pimentel (2004), em áreas onde a
concentração de água é maior, como no caso das florestas tropicais úmidas, é possível se
encontrar uma biodiversidade consideravelmente maior se comparar com áreas onde ocorre
uma precipitação baixa, como o deserto do Saara. As atuações da substância nos vegetais
é diversificada, sendo a água um importante reagente na fotólise da água, processo inicial
da fotossíntese de plantas. Além, é claro, de ser a fonte do oxigênio molecular presente na
atmosfera, produzido na fotossíntese, bem como também das moléculas de hidrogênio, que
participam do processo de redução do dióxido de carbono (CO2) em carboidrato.
As plantas, por sua vez, são também um constituinte imprescindível na vida
humana. Sendo estas amplamente utilizadas na obtenção de alimento, tanto para consumo
humano como na alimentação de animais para abate, fornecimento de chás medicinais e
também na confecção de mobílias. Mas sua importância não para por aí, pois as plantas
também são responsáveis pela liberação de oxigênio, quando realizam o processo de
fotossíntese, pela cobertura viva ou morta do solo e servindo também como abrigo para
diversas espécies de animais, entre outros.
Desta forma, se faz importante estabelecer um estudo panorâmico sobre a relação
da água com seus meios de atuação na planta. Portanto, o objetivo deste presente trabalho
é, abordar de forma mais detalhada e explicativa como ocorre a relação entre a água e as
plantas, a principal fonte alimentar humana. Por sua vez, os objetivos específicos deste
trabalho são: apontar como algumas reações químicas e bioquímicas que acontecem nas
plantas são intermediadas pela água; bem como explica passo a passo de como ocorre o
transporte de água desde o solo até as células do mesófilo foliar, onde as mesmas irão ser
evaporadas para atmosfera e, posteriormente, voltar novamente aos solos em um sistema
contínuo solo-planta-atmosfera.
2. DESENVOLVIMENTO
2.1 FUNÇÕES DA ÁGUA NAS PLANTAS
Para BIANCHI et.al (2000) as funções que a água exerce nas plantas podem:
estruturais, crescimento, transporte e metabolismo. Os vacúolos e o protoplasma,
juntamente com as paredes celulares são as estruturas presentes na célula vegetal que
armazenam água. Nos primeiros pode-se encontrar de 90-95% da água, enquanto que na
parede celular encontra-se de 5-1%. Através dessa quantidade significativa de água, uma
pressão de turgescência é gerada e, consequentemente, ocasiona um maior nível de rigidez
ao conteúdo e a parede celular que, em plantas herbáceas, representa um suporte aos
caules e, em tecidos lenhosos, pode-se apresentar em torno de 35-75%.
Além disso, a água também está presente no processo de divisão e alongamento
celular, processo no qual há um afrouxamento da parede celular, ocasionada pela ação de
hormônios, possibilitando que a água entre na célula e, consequentemente,o processo
venha a ocorrer. Outro ponto importante é o papel realizado pela água na manutenção do
turgor da célula vegetal, pois garante a sustentação das plantas (BIANCHI et.al, 2000).
A água é considerada também o meio de transporte para diversas substâncias e
nutrientes essenciais à planta. Além, é claro, de participar no processo de fertilização de
gametas móveis, além de promover a disseminação de esporos, dos frutos e das sementes.
Afirma-se que 1l de água é absorvida pelo sistema radicular para que 2g de matéria
orgânica seja produzida pela planta. A água é transportada pelo corpo vegetal e depois
evaporada para a atmosfera (BIANCHI et.al, 2000).
Sua habilidade de dissolução promove que diversas substâncias, como por exemplo
os nutrientes minerais que estão no solo possam ser absorvidos pelas plantas (BIANCHI
et.al, 2000). Além disso, a mesma participa de diversas reações químicas como a hidrólise,
a oxidação e a hidratação, bem como de reações bioquímicas como a digestão do amido e
a bioconversão proteica. Outrossim, a água se faz também como origem para a obtenção
de íons de hidrogênio (H+) que, por sua vez, são utilizados na redução do dióxido de
carbono (CO2) e, por fim, é a fonte também para íons de hidroxila (OH-) que fornecem os
elétrons necessários para a realização das reações de luz (VILAR, 2021).
2.2 ATUAÇÃO DA ÁGUA NAS REAÇÕES QUÍMICAS E BIOQUÍMICAS DA PLANTA
A água é um componente vital em várias reações químicas dentro das células,
servindo tanto como reagente quanto como substrato. Estas reações são essenciais para
todas as formas de vida e incluem processos cruciais como a fotólise da água, a etapa
inicial da fotossíntese, responsável por sustentar toda a biosfera. Além disso, a água
desempenha um papel fundamental na produção de oxigênio molecular, que é gerado
durante a fotossíntese, e de hidrogênio, que é utilizado para converter CO2 em
carboidratos. Outros processos significativos incluem a hidrólise de macromoléculas, como
o amido, em açúcares solúveis, o que é necessário para a germinação das sementes e a
respiração noturna quando a fotossíntese não produz carboidratos. Esses processos são
críticos para sustentar o crescimento e manter a respiração (PIMENTEL, 2004).
2.3 TRANSPORTE DE ÁGUA NAS PLANTAS
2.3.1 PROCESSOS DE MOVIMENTAÇÃO
Kerbauy (2004) diz que “a água e os solutos estão em constante movimento dentro
das células, de célula a célula, de tecido para tecido e nas plantas do solo para as raízes,
destas para as folhas e, especificamente, no caso da água das folhas para a atmosfera”.
Portanto, para se possa estabelecer um estudo sobre as relações hídricas nas plantas, é de
suma importância se entender quais mecanismos geram a movimentação da água no
sistema contínuo solo-planta-atmosfera. O movimento da água é gerado através de três
processos: fluxo em massa, difusão e osmose (MEDEIROS et.al, 2015).
A movimentação da água através do processo de fluxo em massa ocorre quando
forças externas (pressão conduzida por pressão mecânica ou gravidade) são aplicadas e,
dessa forma, as moléculas tendem a se mover na mesma direção, em massa. Alguns
exemplos do cotidiano podem ser citados, como o movimento que a água faz no rio ou na
chuva, sendo ambos gerados através de uma resposta à pressão hidrostática que a
gravidade estabelece (KERBAUY, 2004). Nas plantas, a movimentação das moléculas de
fluxo em massa é o meio de transporte da água através da via do xilema, além de estar
presente também no fluxo de água no solo e também nas paredes de tecidos vegetais
(MEDEIROS et.al, 2015).
Diferentemente do processo anterior, o movimento da água por meio de difusão
ocorre de forma espontânea e individual (KERBAUY, 2004). Pode ser definida como a
movimentação de moléculas a partir de sua movimentação térmica aleatória indo de regiões
onde há uma alta concentração, para regiões com baixa concentração de energia livre.
Ainda, o processo de difusão ocorre de forma rápida em curtas distâncias, mas de forma é
extremamente lenta em distâncias maiores (MEDEIROS et.al, 2015). Portanto, pode-se
dizer então que o processo de difusão gera a mistura de partículas através de sua agitação.
Um exemplo muito importante deste processo nos vegetais está na transpiração. Através da
difusão o suprimento de gás carbônico - dióxido de carbono ou CO2 - para a realização da
fotossíntese e, que pode ocorrer em maiores distâncias pois o coeficiente de difusão no ar é
maior do aquele presente nas soluções aquosas (KERBAUY, 2004).
Por último, sendo o tipo de movimento exclusivamente realizado pela água, tem-se a
osmose (Figura 1). Este processo consiste na movimentação que a água realiza através de
uma membrana seletivamente permeável através de um gradiente de potencial hídrico
estabelecido pela concentração de água e a sua pressão que irão influenciar o transporte
da mesma. Durante muito tempo, a forma pela qual a água atravessa a membrana
plasmática ficou dúvida. No entanto, todos os questionamentos puderam ser cessados
quando houve a descoberta das aquaporinas, estruturas integrais de proteína na membrana
que formam canais seletivos pelos quais a passagem de água ocorre. Dessa forma,
pode-se afirmar então que as aquaporinas são um meio facilitador para a entrada da água
nas células vegetais (MEDEIROS et.al, 2015). Assim que os canais seletivos foram
identificados, foi possível constatar que o processo osmótico envolve uma combinação de
difusão de moléculas de água através da membrana plasmática e o fluxo em massa através
dos canais de dimensões moleculares, sendo estes cheios de água. O potencial químico é a
força que dirige os dois processos. Com a descoberta das aquaporinas também foi possível
entender a rapidez do processo osmótico e a velocidade de difusão que cada uma das
moléculas de água realiza através da membrana (KERBAUY, 2004).
Figura 1: Processo de Osmose em célula vegetal
Fonte:https://agroflowcursos.com.br/movimento-da-agua-no-corpo-da-planta-e-o-potencial-hi
drico/
2.3.2 POTENCIAL HÍDRICO
No sistema da água solo-planta-atmosfera, a água está em uma busca constante
pelo equilíbrio termodinâmico, sempre seguindo a tendência universal de se transportar de
locais que apresentem maior energia para aqueles que possuem menor energia. Essa
energia que está associada ao sistema solo-planta-atmosfera possui natureza cinética e
potencial. Normalmente a energia cinética nas plantas é insignificante, uma vez que a
movimentação da mesma dentro do corpo vegetal ocorre em baixa velocidade. Por outro
lado, a energia potencial da água nesse sistema ocorre desde a deslocação da mesma é
realizada em resposta a algumas forças inerentes ao organismo vegetal. A energia livre
pode ser definida como o potencial para se realizar trabalho (SILVEIRA et.al, 2023).
Taiz et.al (2017) afirma que:
Potencial químico é uma expressão quantitativa da energia livre associada
a uma substância. Em termodinâmica, energia livre representa o potencial
para realizar trabalho, força × distância. A unidade do potencial químico é a
energia por mol da substância (J mol–1). Observe que o potencial químico
é uma grandeza relativa: representa a diferença entre o potencial de uma
substância em determinado estado e o potencial da mesma substância em
um estado-padrão.
O termo “potencial hídrico” tem sido utilizado recentemente pelos fisiologistas
vegetais para descrever a divisão do potencial químico da água por seu volume parcial
molar, dessa forma, pode-se dizer também que o potencial hídrico trata-se da medida
realizada sobre a energia livre da água por unidade de volume, que nesse caso seria Joule
por metro cúbico (J m-3 ), sendo estas unidades também equivalentes a unidades de
pressão. Existem ainda alguns fatores que interferem no potencial hídrico das plantas, que
são: potencial osmótico, potencial de pressão e potencial gravitacional. Sendo o potencial
hídrico definido pela letra grega psi (Ψ)(TAIZ et.al, 2017).
Para Kerbauy (2004), o potencialde soluto ( s Ψ ) , ou potencial osmótico, trata-se
do efeito que o soluto dissolvido tem sobre o potencial de água (Ψw), tendo estes a
tendência de diminuir a energia livre do sistema. Em água pura, o potencial de água sempre
será zero, ou seja, quando há presença de solutos na água, seu potencial assumirá valores
negativos. Quando se estudam células, é comum que se considere que estas se comportem
como soluções ideais.
Já o potencial de pressão ( p Ψ ) pode ser definida como o efeito que a pressão
hidrostática tem sobre a energia livre da água. Quando a pressão é positiva, isto quer dizer
que há um aumento no potencial de água, mas quando esta é negativa, logo, o potencial de
água é reduzido (TAIZ et.al, 2017). Quando estuda-se as células, geralmente o potencial de
pressão está sendo referido a pressão de turgor, assumindo sempre um valor positivo.
Células túrgidas são aquelas que resultam da chegada de água ao protoplasto - células que
são desprovidas de parede celular - e o pressionam contra a parede celular e a mesma
resiste à expansão, enquanto que as células flácidas são aquelas que estão sem turgor. A
tensão, que também é o potencial de pressão, dentro do vaso condutor das plantas, o
xilema, é capaz de assumir valores negativos e é de suma importância para a translocação
de água e outros solutos pelo corpo vegetal (KERBAUY, 2004) que será visto mais adiante.
Por último tem-se o potencial gravitacional ( g Ψ ), que quando tratado em relação a
movimentação da água nas raízes e folhas tem um valor insignificante, mas que possui
grande importância quando trata-se da ascensão de água em árvores altas, uma vez que
este movimento de subida deve vencer a força gravitacional (KERBAUY, 2004). Enquanto
Taiz et.al (2017) afirma que: “O potencial gravitacional (Ψg) depende da altura (h) da água
acima do estado de referência dela, da densidade da água (ρw) e da aceleração da
gravidade (g)”
2.3.3 MOVIMENTO DA ÁGUA NO SOLO
A habilidade que a molécula de água tem em influenciar diversos processos que
ocorrem no solo pode ser explicada pelas suas propriedades. Para que se possa
compreender a forma com a qual as raízes realizam a absorção de água e de outros
nutrientes, antes é necessário compreender como a molécula de água se faz presente no
solo e qual a relação que a mesma possui com os os solutos ali presentes.
A água que as plantas utilizam para realização de seus processos vitais, assim
como a água que é liberada pela atmosfera por meio do processo de transpiração das
plantas, são oriundas do solo. Através das raízes, as plantas absorvem água,
transportando-a para as folhas, de onde é libertada para a atmosfera. Este processo de
circulação da água contínua cria um 14 sistema solo-planta-atmosfera, oque reduz o
gradiente de potência hídrico. É importante compreender as propriedades do solo, uma vez
que o tipo e estrutura do mesmo é fator imprescindível para realizar um estudo sobre como
ocorre o movimento da água no solo (KERBAUY, 2004).
De acordo com Libardi (2016), o solo pode ser considerado como um conjunto de
partículas que possuem diversas formas e tamanhos, e entre as mesmas há poros
interligados. Assim sendo, pode-se assumir que o solo é constituído por duas partes: a
parte constituinte das partículas sólidas - sólidos do solo - e a parte constituinte dos poros,
também chamada de espaço poroso do solo. Além disso, o espaço poroso do solo não
encontra-se vazio, podendo ser encontrado no mesmo quantidades variáveis de uma
solução aquosa e de solução gasosa. Quando o solo encontra-se nestas condições, diz-se
que o solo está insaturado. Por outro lado, quando o espaço poroso está totalmente cheio
de água, denomina-se este solo como saturado.
O sistema complexo do solo é constituído por três fases: sólida, líquida e gasosa. A
fase sólida do solo, também denominada de matriz, consiste, basicamente, nas partes
minerais e orgânicas. A decomposição dos minerais é a consequência de ações do
processo de decomposição atuantes sobre rochas, sejam estes processos físicos, químicos
ou biológicos (intemperismo) que, consequentemente, geram partículas de diferentes
tamanhos que fazem parte da estrutura do solo. Já a parte orgânica, também denominada
de matéria orgânica do solo ou húmus, é o resultado da decomposição de microorganismos,
animais e plantas; a fase líquida do solo compreende uma solução aquosa diluída que está
sempre em equilíbrio com a fase sólida; por último, a fase gasosa, por sua vez, está em
constante equilíbrio com a atmosfera (KERBAUY, 2004).
O conteúdo de água no solo varia de acordo com o tipo e a estrutura do mesmo. Em
solos arenosos (Figura 2), onde o diâmetro das partículas são menores, tem-se uma grande
abertura de canais entre as partículas, por outro lado, em solos argilosos, a sua área de
superfície é maior e os canais entre as partículas são menores. Além disso, através de
substâncias orgânicas, como o húmus, as partículas de argila podem se agregar e formar
“torrões”, oque ajuda no processo de infiltração da água no solo (TAIZ & ZEIGER, 2006).
Figura 2: Solo Arenoso e Solo Argiloso
Fonte: https://vestibulares.estrategia.com/public/questoes/Comparaca-ampliada22d559b078/
Os espaços aéreos do solo são diminuídos quando uma grande quantidade de água,
provinda de chuvas ou irrigação, se infiltra no solo. Através do fenômeno da gravidade,o
excesso dessa água será drenado, no entanto, uma parcela da mesma fica retida nas
primeiras camadas do solo, ou camadas superficiais. A capilaridade, por sua vez, mantém
essa parcela de água retida após a extração do excesso de água. A essa parcela restante,
da-se o nome de capacidade de campo (CC). É comum que em solos argilosos, seja
necessário de 2 a 3 dias para que os mesmo voltem às condições naturais de sua CC após
um período intenso de chuva. A CC de solos argilosos é consideravelmente grande, pois
em sua estrutura, é possível detectar que os poros são menores e, por isso, ele detém uma
grande capacidade de reter água. Por outro lado, os solos arenosos possuem muitos poros,
ou seja, ele é bem aerado e isto faz com que a água seja perdida facilmente e, portanto,
sua capacidade de retenção é menor. O ideal de solo para que o desenvolvimento das
plantas ocorra de forma eficaz e produtiva seria de um solo com uma estrutura equilibrada
entre a aeração e a retenção de água (KERBAUY, 2004).
Davalo (2013), afirma que a retenção de água no solo ocorre através de dois tipos
de forças. A primeira delas seria a força da capilaridade, que ocorre nos poros capilares do
solo e, a segunda, ocorre através das forças de adsorção, processo que é gerado através
de filmes de água que permanecem presos à superfície sólida do solo.
O movimento que a água realiza no solo, em sua grande maioria, ocorre através do
fluxo de massa, processo pelo qual há o movimento de um conjunto de moléculas em
massa. Para que as interfaces ar-água existam, é necessário que haja uma pressão de
água no solo. Basicamente, a água movimenta-se de regiões onde há uma maior
concentração de água (que possuem o potencial de pressão menos negativo) para regiões
onde ocorre um menor conteúdo de água (que possui o potencial de pressão mais
negativo), além deste último estar associado, também, com as interfaces ar-água. Em
alguns casos, como em solos secos, pode ocorrer de o movimento da água ser gerado
através de difusão (KERBAUY, 2004).
O potencial de Pressão é reduzido quando as raízes da planta realizam o processo
de absorção de água e, consequentemente, ocorre um estabelecimento de um gradiente de
pressão entre o solo próximo a raiz e as regiões vizinhas. Uma vez que os espaços porosos
do solo se conectam, ocorre uma movimentação da água, que obedece o gradiente de
pressão, em direção a superfície das raízes da planta através do fluxo de massa que ocorre
nos canais de conexão (KERBAUY, 2004).
Existem pontos importantes para serem explorados que controlam a taxa de fluxo de
água, o tamanhodo gradiente de pressão e a condutividade hidráulica do solo. A
condutividade hidráulica do solo pode ser definida como sendo uma medida da facilidade
com a qual a água se move pelo solo, podendo ser variável de acordo com o tipo de solo e
também por seu conteúdo de água. Os solos arenosos, por exemplo, por possuírem grande
espaço entre suas partículas, apresentam um maior nível de condutividade hidráulica
quando saturados, se quando comparados aos solos argilosos que, diferente deste último,
possui espaços diminutos entre suas partículas (KERBAUY, 2004).
A condutividade hidráulica de um solo pode diminuir de forma drástica quando o
conteúdo de água do solo diminui. Esta diminuição na condutividade é consequência da
substituição da água por ar. O movimento da água então é restringido quando o ar
desloca-se dentro do canal do solo que antes era preenchido por água. Conforme os
espaços do solo são preenchidos por ar, o fluxo de água acaba se tornando limitado e mais
apertado e, consequentemente, a condutividade hidráulica despenca (KERBAUY, 2004).
2.3.4 ABSORÇÃO RADICULAR
O sistema radicular é muito importante para as plantas. Isso porque o sistema
radicular sustenta a planta no solo além de absorver água e nutrientes. Outro papel
importante desempenhado pelas raízes é a síntese de importantes fitormônios (hormônios
vegetais) nas partes aéreas da planta. Este processo de síntese ocorre principalmente na
zona meristemática e produz hormônios vegetais, como citocininas, giberelinas e ácido
abscísico (ABA). Por sua vez, os fitohormônios são essenciais, juntamente com outros
hormônios vegetais e alguns fatores ambientais, no controle de uma cadeia de eventos
fisiológicos que ocorrem na parte aérea das plantas, tais como: controle na abertura e
fechamento dos estômatos, que regula também a taxa de transpiração, participa no
processo de atividades fotossintéticas, bem como o crescimento celular e também o
direcionamento de fotoassimilados, que são produzidos nas folhas e enviados para
diferentes drenos, incluindo a raiz (PIMENTEL, 2004).
Ao ser observada em uma seção transversal (Figura 3), a raiz é composta por
diferentes tipos de tecidos: a rizoderme, de onde os pelos radiculares se desenvolvem; a
hipoderme, que pode, ou não, apresentar exoderme, sendo esta somente ser diferenciada
em raízes mais velhas e inexistente em raízes jovens, além de ser responsável pela
produção das bandas de Caspary, bem como a endoderme que, apesar de se apresentar
como uma barreira, não é impenetrável; o córtex, que possibilita a passagem de água e
íons através de seus grandes espaços intercelulares, além de também apresentar as
bandas de Caspary, sendo as mesmas, neste caso, mais lignificadas; por fim, tem-se o
cilindro central, onde os vasos condutores (xilema e floema) estão localizados (PIMENTEL,
2004).
Figura 3: Raiz em um corte transversal
Fonte: https://maissoja.com.br/como-a-agua-se-move-pela-raiz/
Por um corte longitudinal (Figura 4), pode-se observar os seguintes componentes: a coifa,
que pode ser descrito como uma estrutura constituída por tecido esclerosado que protege a
ponta da raíz e serve também como proteção durante a penetração da raiz no solo; a região
meristemática, sendo esta protegida pela coifa e responsável pelo crescimento da raiz
(PIMENTEL, 2004); zona lisa ou zona de crescimento, local onde as células recém
formadas se alongam de forma rápida e, assim, promove o crescimento da raiz; zona
pilífera, caracterizada pela presença dos pelos radiculares, sendo estes de vida curta e
sendo eliminados quando novos são formados; zona suberosa ou de ramificação, sendo a
região mais velha da raiz, pode-se detectá-la por sua característica endurecida e rugosa e
que, após a queda dos pelos radiculares mais velhos, as células epidérmicas suberinizam
suas paredes e criam uma espécies de envoltório para a raiz (CASTRO, et.al, 2006).
Figura 4: Corte longitudinal de uma raiz
Fonte: https://www.todoestudo.com.br/biologia/raiz
Para que a absorção de fato ocorra, é necessário ser estabelecido um gradiente de
potencial de água nas raízes e o potencial de água no solo. O processo de absorção de
água pelas raízes não acontece de maneira isolada, sendo dependente, principalmente, do
processo de transpiração que ocorre nas folhas das plantas. Tais gradientes que do
potencial de água formados durante a transpiração, são referidos como uma espécie de
força motora para que o ato de absorção venha a ocorrer (PEIXOTO, 2020).
Existem duas formas pelas quais o processo de absorção de água pode ocorrer. A
primeira delas seria a absorção passiva, que ocorre quando a evaporação diminui o
gradiente de potencial de água na superfície do solo e, consequentemente, devido a baixa
de potencial de água ocasionado pela diminuição da pressão que ocorre no xilema, isto faz
com que a água seja “sugada” através das raízes. No entanto, quando a transpiração das
plantas aumenta, pode vir a surgir uma defasagem entre a água que transpira e aquela que
é absorvida. Este tipo de retardamento, que pode ocorrer tanto em plantas
monocotiledôneas e eudicotiledôneas, que dar-se-a na endoderme, torna a pressão dentro
do xilema negativa e, com a água sob tensão, promove um movimento de fluxo de massa
ocasionado pelas forças de demanda evaporativa da atmosfera (DEA) (PEIXOTO, 2020).
A segunda forma com a qual ocorre a absorção de água pelas raízes da planta seria
a absorção ativa, que é ocasionada quando a planta transpira de forma lenta e a diminuição
no potencial de água ocorre devido à concentração de solutos no interior do xilema. Este
acúmulo de solutos dentro do vaso condutor tende a baixar o potencial de água nas raízes.
Por sua vez, em momentos onde a absorção ocorre de forma intensa, é causada uma
elevação na pressão no sistema radicular, que pode vir a ocasionar gutação - eliminação de
água pelas folhas da planta. O processo de absorção ativa não envolve gastos de energia
metabólica, no entanto, é importante ressaltar que a absorção de íons é realizada através
de gasto energético, ocorrendo através de difusão osmótica (PEIXOTO, 2020).
Após a penetração de água pelos pêlos radiculares, as moléculas de água precisam
atravessar o córtex em direção ao cilindro vascular, local onde encontram-se os vasos que
irão distribuir a água e os outros nutrientes nas demais partes do corpo vegetal. Durante
esse trajeto, a água e os íons ali presentes podem percorrer três diferentes caminhos
(Figura 3): rota apoplástica, quando a água se move de forma exclusiva pelas paredes
celulares, sem atravessar suas membranas; rota transmembrana, que ocorre quando a
água passa do protoplasto de uma célula para o protoplasto da célula adjacente, tendo que,
nesse caso, atravessar duas vezes a membrana de cada célula; e a rota simplástica, onde a
água se move do protoplasto de uma célula para o protoplasto de outra, sem atravessar a
membrana, ou seja, ela se move através dos plasmodesmas - canais que são revestidos
por membrana e que atravessam as paredes celulares, comunicando-se entre as células
adjacentes (SANTOS, 2021).
2.3.5 ASCENDÊNCIA DA ÁGUA PELO XILEMA
Uma das características de plantas vasculares é a existência de um sistema duplo
de tecidos condutores: xilema e floema. O vaso condutor que realiza o transporte de água e
alguns nutrientes solúveis, sendo eles minerais e íons inorgânicos, da raíz até o restante do
corpo vegetal, é o xilema. Este vaso condutor é formado por células que se agrupam
formando tubos longos onde ocorre o transporte de materiais. A seiva do xilema, fluido que
percorre o interior do vaso condutor, é formada por água e sais minerais (APPBG, 2020).
Essa seiva é transportada por meio de um processo de transporte passivo, ou seja, não há
gasto de energia para realizá-lo. O processo que permite que essas substâncias sejam
transportadas da raiz até as folhas, isto é, de baixo para cima, só é possível através do
fenômeno da capilaridade, uma das maisimportantes propriedades da água para a planta.
Este processo é facilitado, pois, a água consegue se aderir às células do xilema (OLIVEIRA,
2023). O xilema (Figura 5), juntamente com seus componentes, possuem uma parede
secundária compacta e rígida, que ajuda na preservação da planta. Sua estrutura é formada
por células vivas e mortas, que, ao chegarem à maturidade, morrem (OLIVEIRA, 2023).
Pode-se encontrar na constituição do xilema, quatro tipos de células: os elementos de
vasos; os traqueídes ou tracoides; as fibras lenhosas e o parênquima lenhoso (APPBG,
2020).
Figura 5: Xilema e suas células
Fonte: https://wikiciencias.casadasciencias.org/wiki/index.php/Xilema
Os elementos de vasos são células que não possuem conteúdo celular, sendo
constituídas basicamente por paredes celulares. Isto acontece pois estas células sofrem
com uma morte programada, no entanto, suas paredes celulares são revestidas por lenhina
- substância impermeável (APPBG, 2020). Diferentemente das traqueídes, os elementos de
vaso são curtos e largos, possuindo perfurações em suas paredes, oque permite que estas
sejam empilhadas através de suas extremidades, formando um verdadeiro vaso condutor.
Como as paredes terminais são abertas, isto permite que o transporte de água seja
realizado com eficiência e em uma rota com baixa resistência (OLIVEIRA, 2023).
De acordo com Castro (2023), a grande maioria das Angiospermas têm presença
dos elementos de vasos, além dos traqueídes, para realizar a condução da seiva no xilema.
A água é capaz de fluir livremente através dos vasos do xilema, por conta das perfurações
presentes nas paredes denominam o que pode ser chamado de “placa de perfuração” ou
“placa perfurada”. Tais placas podem apresentar uma única perfuração, sendo chamada de
“placa perfurada simples”, ou pode manifestar diversas perfurações, denominada de “placa
perfurada múltipla”.
A Associação Portuguesa de Professores de Biologia e Geologia - APPBG (2020)
diz que:
Nas angiospérmicas (plantas com flor), o transporte da seiva bruta ocorre
principalmente nos elementos de vaso, pois têm maior diâmetro e, como
não há, paredes transversais, o tubo oco permite um transporte mais eficaz,
estando admiravelmente adaptados para a principal função do xilema.
Mais primitiva que os elementos de vaso, os traqueídes são células que constituem
em espécies pteridófitas e gimnospermas, um único tipo de elemento de condução
(CASTRO, 2023). São caracterizadas por serem células mortas, que se arranjam formando
colunas, além de possuírem uma morfologia mais alongada e fusiforme. Elas podem
apresentar várias ornamentações, entre as quais: anelares, espiraladas e reticuladas. Isto
acontece pois as paredes destas células são reforçadas pelo depósito de lignina, no
entanto, a disposição desta nas células traqueídes ocorre de forma descontinuada, assim
sendo, as células podem apresentar diferentes formatos (APPBG, 2020).
Entre as paredes em comum das células traqueídes, é possível encontrar
perfurações com pontuações (poros), que será a região onde a água irá ser transportada de
uma célula a outra. As mesmas combinam-se para realizar funções de condução e
sustentação. A mais comum das pontuações presentes nesse tipo de célula é a aureolada
(CASTRO, 2023). A movimentação da água entre os poros destas células acontece pois a
presença da membrana nestas regiões é afinada (APPBG, 2020), uma vez que tem-se a
ausência da lignina (ANDRIETTA, 2019).
Assim como os elementos de vaso e os traqueídes, as fibras lenhosas são
constituídas por células mortas. Além disso, a mesma também possui a presença de lignina
em suas paredes celulares, tornando-as espessas e as ajudando em sua função: garantir
rigidez e suporte ao xilema (APPBG, 2020). Por outro lado, sendo a única célula constituída
por células vivas, tem-se o parênquima lenhoso, que tem a capacidade de se dividir e se
transformar em qualquer uma das células do tecido lenhoso (MOREIRA, 2015). A função
realizada então pelo parênquima lenhoso, através de suas células, armazena e reserva
substâncias, além de realizar fotossíntese (APPBG, 2020).
Quando a água e outros nutrientes entram no cilindro vascular, eles entram nas
células do xilema. Ao contrário de como a água é transportada através do córtex radicular, a
via do xilema pode ser considerada uma via fácil porque existem células altamente
especializadas na condução de fluidos, criando menos resistência ao fluxo. Dentro desses
vasos condutores, que formam um sistema de tubos interligados por todo o corpo da planta,
da raiz às folhas, ocorre a maior parte do transporte de água nos vegetais. Por exemplo,
numa planta com cerca de 1 m de altura, cerca de 99,5% do transporte de água ocorre
através do xilema, e em árvores mais altas esta percentagem é ainda maior. O movimento
ascendente que as moléculas de água geram no xilema ocorre devido a certas
propriedades da água. Além da diferença de potencial hídrico, o movimento da água ocorre
através da adesão de moléculas de água, que geram uma força grande o suficiente para
sustentar uma coluna de água ascendente por vários metros contra a força da gravidade. A
adesão é o resultado obtido através das fortes ligações de hidrogênio que se formam entre
as moléculas polares de água e também da ligação entre essas moléculas e a parede
interna dos recipientes, fenômeno conhecido como capilaridade (PIMENTEL, 2004).
2.3.6 FOLHAS: CARACTERÍSTICAS
As folhas podem ser definidas como apêndices do caule, ou seja, são estruturas que
se projetam através do caule. Está presente em quase todas as plantas superiores
(gimnospermas e angiospermas), com raras exceções como Euphorbiaceae e espécies de
cactos, nas quais é 22 comum a transformação das folhas em espinhos. A principal função
das folhas é participar do processo de fotossíntese, uma vez que os cloroplastos estão
quase inteiramente presentes nesta parte do corpo da planta. Além disso, elas também
participam do processo de transpiração através da abertura e fechamento dos estômatos,
bem como da condução e distribuição de fluxo de seiva e pode servir como reserva de água
ou nutrientes (CASTRO, 2023). Pimentel (2004), descreve que: "a folha é resultado
altamente refinado da evolução, pois não é só uma combinação de tecidos diferentes, com
funções distintas atuando em conjunto, mas também com diferentes arranjos espaciais para
caracterizar a forma da folha, que varia consideravelmente entre espécies e em função do
ambiente".
As folhas das plantas atuais (Angiospermas) apresentam uma grande variação em
suas estruturas, devido a ausência ou baixo nível de disponibilidade de água (PRATA,
2009). Elas podem ser divididas em: xerófitas, plantas que se desenvolvem em ambientes
áridos e com uma carência de água por longos períodos; mesófitas, caracterizada por
aquelas que tem seu desenvolvimento em ambientes abundantes de água e requerem um
ambiente com alta umidade relativa do ar; hidrófilas, que se desenvolvem em meio
aquático; as halófitas, que tem a capacidade de se desenvolver em ambientes salinos; e por
fim, as glicófitas, que não se desenvolvem bem em nenhum destes ambientes (PIMENTEL,
2004).
Assim como no caule e na raiz da planta, as folhas são constituídas por três
sistemas de tecidos (Figura 6): o tecido dérmico (epiderme) que é originado do protoderme,
sendo responsável por revestir toda superfície foliar; o sistema fundamental (mesófilo) que,
por sua vez, constitui o mesófilo da lâmina foliar e também o córtex da nervura mediana e
do pecíolo; e, por fim, o sistema vascular (xilema e floema), que tem sua origem no
procâmbio e sua camada mais externa é o periciclo (PRATA, 2009).
A epiderme é caracterizada pela sua formação de células fundamentais e apresenta
vários tipos de células especiais. Estas células estão dispostas de forma compactada e
possuem a presença da cutícula, uma camada formada por um material graxo chamado
cutina em suas paredes celulares - substância lipídica quetem como função diminuir a
perda de água das folhas -, e também pelos estômatos. A espessura que a cutícula forma
ou seu grau de cutinização pode variar de acordo com o meio que o vegetal se encontra.
Por exemplo, em plantas mesófitas e hidrófitas, as células epidérmicas se apresentam mais
finas e são pouco cutinizadas, além disso a cutina destas são mais finas ou inexistentes.
Por outro lado, a epiderme de plantas xerófitas se apresentam bem mais espessas,
cutinizadas e possuem uma cutícula mais grossa, uma vez que isto auxilia na redução da
taxa de transpiração da planta (CASTRO, 2023). Os estômatos também estão presentes na
epiderme da folha e, seu número e seu arranjo espacial também sofre variações de acordo
com o ambiente externo. Em espécies mesófilas, os estômatos podem ocorrer dos dois
lados da folha, em espécies hidrófitas ocorre somente na face superior e em espécies
xerófitas é mais frequente na face inferior. Quando a disposição dos estômatos em plantas
monocotiledôneas e coníferas, estes se apresentam sempre dispostos em fileiras 23
paralelas, enquanto que, em plantas dicotiledôneas, elas se apresentam dispersas
aleatoriamente (PIMENTEL, 2004).
O sistema fundamental, ou mesofilo, é caracterizado principalmente pelo
parênquima clorofiliano - ou clorênquima, tendo a presença dos cloroplastos e possuindo
um grande volume de espaços intercelulares. É possível distinguir-se dois tipos de
parênquima clorofiliano no mesofilo, principalmente nas dicotiledôneas, que são o paliçádico
e o lacunoso (CASTRO, 2023). Este primeiro é constituído por células alongadas e que
estão dispostas de forma perpendicular na superfície da folha (PIMENTEL, 2004), sendo
possível, ainda, que elas apresentem uma ou mais camadas do parênquima paliçádico
(CASTRO, 2023). Por sua vez, o parênquima lacunoso possui células irregulares
(PIMENTEL, 2004), estas células comunicam-se entre si. O nome do parênquima, lacunoso,
se deve também ao fato de que estes apresentam um sistema maior de espaços
intercelulares e bem desenvolvidos, que possibilitam as trocas gasosas entre o meio interno
e externo (CASTRO, 2023). O parênquima paliçádico pode ser encontrado na face superior
de espécies mesófilas, enquanto que o parênquima lacunoso detém-se na face inferior. Por
outro lado, em plantas xerófitas é possível se encontrar o parênquima paliçádico nos dois
lados da folha. Já em plantas hidrófitas, e em certa monocotiledôneas, o mesofilo pode se
apresentar de forma uniforme, ou seja, sem muita diferença entre os parênquima paliçádico
e lacunoso. Além disso, o mesofilo pode apresentar também a presença da hipoderme, que
possui poucos cloroplastos em suas células, podendo confundir-se com a epiderme
pluriestratificada e, sua função está relacionada com o armazenamento ou transporte de
água (CASTRO, 2023).
Por fim, o sistema vascular (xilema e floema) é composto por feixes vasculares, que
se ramificam e formam as nervuras da folha (PIMENTEL, 2004). A disposição que as
nervuras da folha podem apresentar dois tipos: reticulada, podendo ser descrita como
ramificada, onde as nervuras cada vez mais finas vão se distanciando daquelas de maior
tamanho, encontrada principalmente em plantas dicotiledôneas; e as paralelas, onde as
nervuras apresentam tamanhos semelhantes e estão em um sentido longitudinal paralelo
nas folhas. A forma com que esses feixes vasculares e a sua quantidade se apresentam no
pecíolo e também na nervura principal pode ser variável. No entanto, as nervuras laterais
apresentam apenas um feixe vascular, de onde é possível observar uma diminuição
gradativa dos vasos condutores (CASTRO, 2023). No mesofilo pode ser encontrado ainda
os feixes vasculares menores, que se arranjam de forma compacta constituindo a bainha do
feixe, local este que possibilita que ocorra a passagem de água através do xilema para as
células do mesófilo foliar e, de fotoassimilados do mesofilo para o floema (PIMENTEL,
2004). Outrossim, os feixes vasculares da folha se apresentam de forma colateral, com o
xilema voltado para cima e o floema para baixo (CASTRO, 2023).
Figura 6: Tecidos epidérmico, fundamental e sistema vascular da folha
Fonte: https://elevagro.com/conteudos/materiais-tecnicos/anatomia-foliar-mesofilo
2.3.7 O MOVIMENTO DA ÁGUA NA FOLHA E A TRANSPIRAÇÃO
O movimento que as moléculas de água realiza pelo interior das folhas (Figura 7) é
complexo, no entanto, como já mencionado sobre a tendência universal de movimento da
água, esta acaba por sempre seguir um caminho que possui maior condutividade hidráulica.
Pode-se afirmar então que o transporte de água nas células ocorre menos pela via
simplástica e mais pela via apoplástica, através das paredes e espaços intercelulares que
possuem cerca de 70% de água nas folhas quando estas são sombreadas e 20% quando
se encontram em regiões de maior incidência solar. A demanda atmosférica por água é
muito grande, mesmo quando o cultivo está sob irrigação, portanto, as folhas sempre irão
ter o potencial de água diminuído em horários mais quentes, uma vez que o Déficit de
Pressão de Vapor nestes horários está no seu valor máximo. Quando as folhas perdem sua
turgescência e "murcham", o sistema vascular e o pecíolo das folhas possuem um grupo de
células chamadas de colênquima que funcionam como suporte (PIMENTEL, 2004).
Figura 7: Trajetória da água pela folha
Fonte: TAIZ et.al (2017)
O processo de transpiração é definido como sendo a forma com a qual as plantas
perdem água na forma de vapor e esta é transmitida à atmosfera. É através deste
importante processo que o gradiente de potencial da água é criado e sendo o principal fator
que gera a movimentação da água do solo à raiz e da raiz ao restante do corpo vegetal.
Mesmo que este processo seja muito importante, principalmente para o resfriamento das
folhas da planta, cerca de 95% da água que é absorvida pela planta, perdida novamente
para o ambiente através da transpiração, sendo apenas a pequena porcentagem restante
utilizada nos processos de metabolismo e crescimento celular. Apesar da transpiração pode
ocorrer em qualquer parte do organismo vegetal, a maior proporção ocorre nas folhas,
tornando este processo intimamente ligado à anatomia foliar, como já estudado no tópico
anterior (KERBAUY, 2004).
A camada lipídica que cobre a epiderme das folhas (cutícula) age como uma
verdadeira barreira contra a saída de água, seja ela na forma líquida ou de vapor,
protegendo, assim, as células de eventuais dissecações que possam ocasionar a morte da
planta. No entanto, esta barreira na superfície da epiderme tem sua constância bloqueada
através dos poros que integram o complexo estomático. Estes poros são envolvidos por
duas células que operam o volume de abertura dos poros, chamadas de células-guarda. A
face inferior das folhas é, geralmente, a mais abundante de células estomáticas. Os
mesmos se localizam de uma forma harmoniosa que possibilita com que, quando abertos, a
troca gasosa que ocorre entre os espaços intercelulares das folhas e também da atmosfera
seja facilitada. Este espaço pode ser referido também como espaço sub estomático
(KERBAUY, 2004).
Durante o processo de transpiração, a água é evaporada das paredes celulares em
direção ao espaço sub estomático, de onde a mesma, através do fenômeno de difusão, é
enviada à atmosfera. Em sua grande maioria, é dito que a água seja evaporada da
superfície interna das células do mesofilo que estão em volta dos espaços de ar sub
estomáticos. No entanto, alguns autores apontam também para outro tipo de evaporação, a
epiestomática, onde a água é evaporada nas células da epiderme presentes nos arredores
dos estômatos (KERBAUY, 2004).
A travessia realizada pelo vapor de água após a evaporação não é muito complexo.
O vapor se difunde através dos espaços intercelulares e depois, para fora, por meio dos
estômatos. Esse processo de difusão pode ser chamado também de transpiração
estomática e é responsável por cerca de 90a 95% da água que é eliminada através das
folhas. Pode vir a ocorrer também a transpiração cuticular, quando a difusão do vapor de
água ocorre através das células da epiderme e da cutícula, sendo muito variável e com alta
resistência, uma vez que algumas espécies possuem essa camada mais espessa que
outras (KERBAUY, 2004).
A difusão é muito importante no controle da transpiração, pois este movimento é
guiado através do gradiente de pressão do vapor que há entre as superfícies por onde a
água está sendo evaporada e a atmosfera. O processo de difusão é bem adequado para a
movimentação do vapor de água na folha, uma vez que o mesmo ocorre de forma mais
rápida com os gases se comparada com os líquidos (KERBAUY, 2004).
Anteriormente foi explicado que o gradiente do potencial de água seria determinante
na movimentação da água no contínuo sistema solo-planta-atmosfera, mas como o
processo de evaporação depende da difusão do vapor de água, seria mais adequado neste
caso utilizar o gradiente de pressão de vapor, sendo a pressão do vapor da água
proporcional a concentração de vapor de água. A pressão do vapor d'água é chamada de
pressão de vapor e é o resultado do esforço das moléculas de água em sua fase gasosa na
superfície do líquido em evaporação, bem como nas paredes da câmara onde ocorre o
processo de evaporação. O vapor de água tem tendência a se espalhar, movendo-se de
regiões de maior pressão ou densidade de vapor para áreas de menor concentração. A
concentração de vapor d'água nos espaços aéreos localizados dentro da folha e na
atmosfera circundante determina o nível de umidade que se acumula nas folhas. Isso é
conhecido como gradiente de pressão de vapor. O grau de resistência (r) que a umidade
encontra em seu caminho também desempenha um papel crucial na quantidade de
umidade que se acumula nas folhas (KERBAUY, 2004).
Quando se trata do processo de evaporação, a saída do vapor d'água é regulada por
uma força singular conhecida como resistência da camada de ar circundante ou da camada
de ar adjacente à superfície em evaporação (ra). Por outro lado, quando se trata de
transpiração, é introduzida uma resistência adicional na forma de resistência inerente à
folha (rf). Das várias resistências em jogo, a mais significativa é a resistência dos poros
estomáticos (rs). Seu valor pode variar significativamente dependendo se o estoma está
totalmente aberto, parcialmente aberto ou fechado (KERBAUY, 2004).
Inicialmente, é assumido que, durante a transpiração, o espaço de ar abaixo dos
estômatos na folha está normalmente saturado ou muito próximo da saturação de vapor de
água. Isso ocorre porque as células mesofílicas ao redor desses espaços possuem uma
grande área de superfície exposta para a evaporação da água. Por outro lado, é raro que a
atmosfera que circunda a folha esteja saturada de água; pelo contrário, frequentemente
apresenta um baixo conteúdo de água. Consequentemente, existe uma diferença na
concentração de vapor de água entre os espaços de ar internos da folha e o ar que a
rodeia, e essa diferença é o impulso responsável pela transpiração. Tanto a pressão de
vapor de água quanto a concentração de vapor são fortemente influenciadas pela umidade
relativa e pela temperatura (KERBAUY, 2004).
2.3.8 TEORIA DA TENSÃO-COESÃO-ADESÃO
Para que a água chegue até as folhas em plantas vasculares, é necessário que o
transporte seja feito através do Xilema. O processo de transpiração faz com que as plantas
percam muita água, sendo essencial que esta seja reposta de forma rápida (KERBAUY,
2004). Em 1895, Dixon e Joly propuseram uma teoria que, até hoje, seria a mais
amplamente aceitável para explicar o processo de como ocorre a ascensão que a seiva
bruta realizada pelo xilema, chamada também de Teoria da Tensão-Coesão-Adesão (Figura
8) (CORREIA, 2014).
Figura 8: Ascensão da água no xilema através da Teoria de Tensão-Coesão-Adesão
Fonte: https://rce.casadasciencias.org/rceapp/art/2014/007/
Quando as folhas das plantas transpiram, estas geram um potencial de água
negativo e, isto faz com que a água dos terminais do xilema seja movimentada em sentido
as folhas. Portanto, pode-se dizer que a água é "puxada" do xilema até as células das
folhas. Uma vez que a água é retirada do Xilema, uma tensão é criada na seiva (pressão
negativa) que se estabelece como colunas contínuas de água através dos traqueídes ou
dos elementos de vaso que é transmitida até a parte inferior das plantas, as raízes. Nas
raízes, por sua vez, com o potencial de água reduzido da seiva do xilema, isto faz com que
a água seja removida da solução do solo até os vasos condutores, atravessando o córtex e
a endoderme (KERBAUY, 2004).
A pressão negativa que gera todo o processo para que a água de movimente no
continuum solo-planta-atmosfera dar-se-á seu início nos espaço intercelulares do mesófilo
foliar que, por sua vez, também está sujeito às mesmas forças de tensão superficial que
podem ser encontradas no solo em seus poros capilares. Aderindo-se às microfibrilas de
celulose e outras superfícies hidrofílicas, a água fica envolta da superfície das células do
mesófilo como uma fina película. Através de seus espaços intercelulares, as células do
mesófilo estão sempre em contato direto com a atmosfera. O processo de transpiração tem
seu início a partir do fino filme que reveste esses espaços. Quando a água é perdida para a
atmosfera, cria-se uma interface ar-líquido que se retrai nos interstícios - espaços - da
parede celular. Consequentemente, meniscos microscópicos curvos na superfície ar-água
são criados (KERBAUY, 2004).
A quantidade de líquido é deslocada em direção à superfície por conta da tensão
superficial que a interface ar-água gera devido ao aumento da evaporação de água.
Portanto, a força motriz responsável por arrastar a água através do xilema se dá através da
interface ar-água que é gerada dentro das folhas (KERBAUY, 2004).
2.3.9 PRESSÃO POSITIVA DA RAIZ
Como já citado anteriormente, a força responsável pela movimentação da água
através da raiz é gerada através da diferença do potencial de água que ocorre entre a
solução do solo na superfície da raiz e a seiva do xilema. O potencial osmótico é o
responsável pelo desenvolvimento do fenômeno denominado como pressão positiva da raiz
em momentos onde a planta apresenta um baixo nível de transpiração. Este fenômeno é
causado por uma força gerada na raiz, mas também pode ser interpretado como uma
pressão hidrostática que ocorre no xilema (KERBAUY, 2004).
Este processo de pressão na raiz ocorre quando há um acúmulo de íons, absorvidos
pelo sistema radicular no soluto do solo e que são depositados de forma ativa na via do
Xilema. O problema é que este acúmulo leva a uma diminuição no potencial osmótico do
vaso condutor e, consequentemente, um movimento de água que ocorre pelas células
corticais até o estelo e atravessa as membranas da endoderme. Dessa forma, uma pressão
hidrostática positiva é gerada no Xilema (KERBAUY, 2004).
Para que a pressão positiva da raiz venha a ocorrer em maior escala, é necessário
que a planta esteja bem hidratada e, sob condições de alta umidade relativa do ar (gerando
pouca transpiração) e solos com uma boa condição de umidade. Quando as plantas estão
em um estágio onde as mesmas apresentam um elevado índice de transpiração, não há
tempo para que o processo de pressão positiva da raiz seja gerado, uma vez que a
absorção, o transporte e a perda de água estarão acelerados. Em casos como estes,
tem-se uma inversão dos fatos, ou seja, há o estabelecimento de uma pressão negativa.
Além disso, a pressão positiva da raiz é variável, de acordo com o período do dia
(ocorrendo mais durante o período noturno, quando as plantas não transpiram), as estações
do ano, além de existir também um diferencial entre espécies (KERBAUY, 2004).
A prova de que realmente este processo ocorre nas plantas pode ser observado nas
folhas, através do fenômeno de gutação (Figura 9). Este processoé caracterizado pela
eliminação de líquidos através de estruturas chamadas hidatódios, que estão presentes nas
folhas da planta. Os hidatódios estão localizados sobre os espaços intercelulares da
epiderme das folhas, funcionando como poros semelhantes aos estômatos. Na parte abaixo
dos hidatódios, tem-se o epitema - tecido frouxo adjacente que possui contato direto com o
xilema. É possível observar o fenômeno de gutação, principalmente, em plantas de florestas
pluviais tropicais, a exemplo tem-se a floresta Amazônica, e pode ser observado também ao
dia a dia quando gotas de água podem ser observados sobre a lâmina foliar de gramíneas
e, também, ao longo da margem das folhas de plantas herbáceas durante o período da
manhã (KERBAUY, 2004).
Figura 9: Fenômeno de gutação
Fonte: https://escolakids.uol.com.br/ciencias/gutacao.htm
No entanto, o processo de pressão positiva da raiz, ou pressão hidrostática do
xilema, não é capaz de ser aplicada a todos os casos, uma vez que os estudos mostram
que a pressão 30 medida nas plantas onde o processo ocorre não é maior do que o
necessário para que se possa alcançar, por exemplo, uma árvore de 100m (KERBAUY,
2004).
3. CONCLUSÃO
Pode ser constatado então que a água é a substância primordial para que o
crescimento e desenvolvimento das plantas ocorra. Esta substância está presente tanto na
formação das células vegetais, como possui participação ativa em diversos processos
metabólicos que são imprescindíveis para os vegetais. A água está em constante
movimento no sistema solo-planta-atmosfera, sendo primeiramente absorvida pelas raízes e
sendo levadas ao vaso condutor (xilema) de onde será transportada até o restante do corpo
vegetal para, em seguida, ser eliminada pelas folhas no processo de transpiração.
Por sua vez, a transpiração que ocorre nas células do mesófilo foliar são evaporadas
e expulsas através dos estômatos. Este processo de eliminação cria um gradiente de
pressão negativo nas folhas e, como a água cede a tendência universal de se locomover de
regiões onde há uma menor concentração, para regiões de menor concentração, isto faz
com que a água seja puxada do solo até a raiz, da raiz é o xilema e do xilema até as folhas,
mantendo assim, uma movimentação constante.
Por fim, sabe-se que a Agricultura é a principal atividade econômica no Brasil,
trazendo grandes ganhos econômicos. Logo, a água é de suma importância para a
manutenção das lavouras e no abastecimento de água para animais.
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