Embriologia_Embriologia dos membros

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O TÍTULO 
DO RESUMO
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EMBRIOLOGIA 
DOS MEMBROS
CURSO: EMBRIOLOGIA
CONTEÚDO: TATIANNE ROSA DOS SANTOS
CURADORIA: RODRIGO CHAVES
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4 EMBRIOLOGIA DOS MEMBROS
1 EMBRIOLOGIA DOS MEMBROS 
Os membros se desenvolvem a partir de interações epitélio mesenquimais 
que ocorrem nos brotos dos membros superiores e inferiores – cada broto 
de membro consiste em um centro mesenquimal originado de mesoderma 
coberto por uma capa epitelial originada pelo ectoderma. Os brotos dos 
membros formam-se abaixo de uma faixa espessa de ectoderma, a crista 
ectodérmica apical (CEA).
Podemos observar o desenvolvimento dos membros durante um período de 
cinco semanas, iniciando-se a partir da quarta semana de desenvolvimento 
humano. Notamos que o desenvolvimento dos membros superiores se inicia 
um pouco antes do que dos membros posteriores. Os brotos dos membros 
superiores estão visíveis com 24 dias, e após um ou dois dias já aparecem 
os brotos dos membros posteriores.
Os estágios iniciais de desenvolvimento dos membros são semelhantes 
para membros superiores e inferiores, já em estágios mais avançados há 
uma diferenciação devido à forma e funções diferentes das mãos e dos pés.
Os elementos esqueléticos dos membros começam a aparecer na quinta 
semana de desenvolvimento, quando condensações mesenquimais aparecem 
nos brotos dos membros. Já a musculatura dos membros irá se desenvolver a 
partir de mioblastos que cercam os ossos em desenvolvimento. A inervação 
cutânea dos membros e o suprimento sanguíneo vão ocorrendo conforme 
esses membros se desenvolvem. 
Neste material, abordaremos o desenvolvimento dos membros, desde seu 
primórdio até seu desenvolvimento final, apresentando a formação dos 
elementos esqueléticos e musculares, assim como a invervação e formação 
do suprimento sanguíneo necessário. 
1.1 Estágios iniciais do 
desenvolvimento dos membros
O desenvolvimento dos membros se inicia precocemente no embrião. Os 
membros superiores já aparecem aos 24 dias de gestação, e o brotos in-
feriores estão visíveis no final da quarta semana de desenvolvimento. Os 
brotos dos membros superiores se desenvolvem opostos aos segmentos 
cervicais caudais, e os brotos dos membros inferiores se formam opostos 
aos segmentos lombar e sacral superior.
Os brotos dos membros são protuberâncias na parede ventrolateral do corpo 
que formam-se abaixo de uma camada espessa de ectoderma, denominada 
crista ectodérmica apical (CEA). Sendo assim, cada broto do membro con-
siste em um núcleo mesenquimal de mesoderma, envolto por ectoderma.
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O crescimento dos brotos do membro acontece devido à proliferação do 
mesênquima. No início, os brotos dos membros superiores são despropor-
cionalmente baixos no tronco embrionário, devido ao desenvolvimento inicial 
rápido da metade cranial do embrião. 
Vias de sinalização regulatória do desenvolvimento inicial dos membros: a 
crista ectodérmica apical consiste em múltiplas camadas especializadas que 
são induzidas via sinalização parácrina pelo fator de crescimento de fibro-
blastos 10 (FGF10). O FGF 10 é liberado pelo mesênquima, que se encontra 
subjacente à CEA. Por outro lado, a CEA secreta o fator de crescimento de 
fibroblastos 8 (FGF8) que exercerá influência indutora no mesênquima do 
broto do membro que iniciará o crescimento e desenvolvimento dos membros 
em um eixo proximal-distal. 
Células mesenquimais vão se agregando na margem posterior do broto do 
membro para formar a zona de atividade de polarização. Fatores de cresci-
mento liberados a partir da CEA ativam a zona de atividade de polarização, 
levando à expressão de genes sonic hedgehog (SHH). A secreção de proteínas 
SHH (morfogênicas) controla a padronização normal dos membros ao longo 
do eixo anteroposterior.
O mesênquima adjcente à CEA é formado por células indiferenciadas que 
são capazes de rápida proliferação, já as células mesenquimais proximais a 
ele se diferenciam em vasos sanguíneos e modelos de cartilagem. A porção 
distal dos brotos dos membros sofrem achatamento e formam as placas das 
mãos e placas dos pés.
Formação dos raios digitais: durante a sexta semana de desenvolvimento, 
há a condensação do tecido mesenquimal nas placas das mãos para formar 
os raios digitais. Durante a sétima semana, condensações similares ocorrem 
para formar os raios digitais nas placas dos pés. Essas condensações me-
senquimais esboçam o formato dos dígitos (dedos). Entre os raios digitais, 
há mesênquima frouxo, que rapidamente se desfaz para formar os sulcos 
entre os raios digitais. Conforme vai ocorrendo a degeneração do tecido, os 
dígitos vão sendo separados. A morte programada (apoptose) é a responsável 
pela desintegração do tecido nas regiões interdigitais. Enquanto isso, na 
ponta de cada raio digital, uma porção da CEA induz o desenvolvimento do 
mesênquima no primórdio mesenquimal dos osssos dos dedos (falanges).
1.2 Estágios finais do desenvolvimento
Formação dos ossos dos membros: conforme ocorre o alongamento, os 
membros, os modelos mesenquimais dos ossos são formados por agre-
gação celular. Há o aparecimento de centros de condrificação na quinta 
semana de desenvolvimento, sendo que, ao final da sexta semana, todo o 
esqueleto cartilaginoso do membro já está formado. Já a osteogênese dos 
ossos longos inicia-se na sétima semana a partir dos centros primários de 
ossificação, no meio dos modelos de cartilagem dos ossos longos. Na 12ª 
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semana de desenvolvimento, os centros de ossificação estão presentes em 
todos os ossos longos. 
No início da sétima semana, os membros se estendem ventralmente. Nesse 
momento, o aspecto flexor do membro se localiza ventralmente e o aspecto 
extensor se localiza dorsalmente; as margens pré-axial e pós-axial aparecem 
cranialmente e caudalmente, respectivamente. 
A rotação dos membros superiores e inferiores em desenvolvimento se dá 
em direções opostas e em graus diferentes:
 ■ membros superiores: os membros superiores rotam lateralmente até 
90 graus em seu eixo longitudinal; consequência — os futuros cotovelos 
voltam-se para a região dorsal, e os músculos extensores localizam-se 
nos aspectos lateral e posterior do membro;
 ■ membros inferiores: os membros inferiores rotam medialmente até quase 
90 graus; consequência — os futuros joelhos voltam-se para a face ventral, 
e os músculos extensores se localizam no aspecto anterior do membro.
Articulações sinoviais: aparecem no início do período fetal, coincidindo com 
a diferenciação funcional dos músculos dos membros e suas inervações.
1.3 Desenvolvimento dos músculos dos 
membros
O sistema muscular desenvolve-se a partir do mesoderma. Os músculos dos 
membros se desenvolvem por transformação do epitélio – mesenquimal 
de células precursoras miogênicas. Estas são originadas do mesoderma 
somático e do dermomiótomo ventral dos somitos em resposta a sinais 
moleculares a partir de tecidos adjacentes.
O alongamento dos núcleos celulares e dos corpos celulares de células 
mesenquimais, ao se diferenciarem em mioblastos, são os indicativos de 
miogênese. As células musculares primordiais logo se fundem para formar 
miotubos (estruturas alongadas, multinucleadas e cilíndricas).
A musculatura dos membros se desenvolve a partir de mioblastos que cercam 
os ossos em desenvolvimento. No broto do membro, o gene paired box 3 
(PAX3) regula a expressão de um fator de crescimento peptídeo migratório 
(MET) que regula a migração das células miogênicas precursoras. 
1.4 Suprimento sanguíneo dos 
membros
As artérias dos membros são formadas pela remodelação de ramos arteriais 
intersegmentares. As artérias dos membros superiores e inferiores em desen-
volvimento são derivadas, principalmente da sétima artéria intersegmentar 
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cervical e da quinta artéria intersegmentar lombar, respectivamente. Essas 
artérias, inicialmente, alimentam obroto de cada membro. 
Membro superior: 
 ■ artéria axial se desenvolve na artéria branquial da parte superior do 
braço e na artéria interóssea anterior do antebraço;
 ■ pequena porção da artéria axial persiste como arco palmar profundo 
na mão;
 ■ outras artérias (artérias radial, mediana e ulnar) se desenvolvem a partir 
de brotamentos da artéria axial.
Membro inferior:
 ■ degeneração da artéria axial, suprimento definitivo realizado quase em 
sua totalidade pela artéria ilíaca externa;
 ■ remanescentes da artéria axial: artéria ciática (alimenta o nervo ciático 
na parte posterior da coxa), segmento da artéria poplítea e uma porção 
da artéria fibular na perna;
 ■ praticamente, o restante das artérias dos membros inferiores se desen-
volvem por brotamento da artéria ilíaca externa.
1.5 Inervação cutânea dos membros
 ■ Axônios motores: originam-se a partir da medula espinhal e entram no 
broto do membro durante a quinta semana de desenvolvimento. Eles 
crescem para as massas musculares dorsal e ventral.
 ■ Axônios sensoriais: entram nos brotos dos membros após a entrada dos 
axônios motores, estes servem de guia.
Células da crista neural (precursoras das células de Shuwann) cercam as fibras 
nervosas motoras e sensoriais nos membros e formam o neurolema. Na 
quinta semana de desenvolvimento, os nervos periféricos crescem a partir 
do desenvolvimento dos plexos dos membros, branquial e lombossacral, no 
mesênquima dos membros. A área de um nervo cutâneo é a região da pele 
inervada por um nervo periférico. 
Os nervos espinhais se encontram distribuídos em faixas segmentais, suprindo 
as superfícies dorsal e ventral dos membros. Conforme ocorre o alongamento 
dos membros, a distribuição cutânea dos nervos espinhais migra ao longo 
do membro e atingem a superfície das partes distais dos membros.
OBS.: chamamos de dermátomo a área de pele suprida por um único nervo 
espinhal e seu gânglio espinhal. Embora o padrão original dos dermátodos 
originais se altere durante o crescimento dos membros, uma sequência 
ordenada de distribuição pode ser reconhecida no adulto. À medida que os 
membros crescem, eles carregam seus nervos com eles; o que explica o tra-
jeto oblíquo dos nervos que se originam dos plexos braquial e lombossacral. 
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2 REFERÊNCIAS
 1. MOORE, K. L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 10. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2006.
 2. SCHOENWOLF, G. C. et al. Larsen embriologia humana. 4. ed. Rio de 
Janeiro: Editora Elsevier, 2010.
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