Formação Reticular Neuroanatomia

•

FSL

Jairlane Garcia

21/05/2024

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FORMAÇÃO RETICULAR

FORMAÇÃO
RETICULAR

NEUROANATOMIA
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FORMAÇÃO RETICULAR

FORMAÇÃO
RETICULAR
CONTEÚDO: JULIA CHEIK ANDRADE
CURADORIA: MARCO AURÉLIO PASSOS
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FORMAÇÃO RETICULAR

SUMÁRIO
FORMAÇÃO RETICULAR ............................................................................... 4
FORMAÇÃO RETICULAR – PRINCIPAIS FUNÇÕES ...................................... 4
REGULAÇÃO DO SONO E DA VIGÍLIA ......................................................... 5
Controle eferente da sensibilidade .................................................................. 8
Movimentação voluntária ................................................................................... 9
Controle do sistema nervoso autônomo e neuroendócrino ....................... 9
Centros reflexos ..................................................................................................... 9
SISTEMA MODULATÓRIO DE PROJEÇÃO DIFUSA ..................................... 11
CORRELAÇÕES ANATOMOCLÍNICAS ........................................................ 15
REFERÊNCIAS ............................................................................................... 16

FORMAÇÃO RETICULAR
A formação reticular é uma região do sis-
tema nervoso central em que não há
predominância de substância cinzenta
ou de substância branca, mas sim uma
coexistência de corpos e fibras neuro-
nais, de modo difuso.
A formação reticular está localizada, es-
sencialmente, na porção interna do
tronco encefálico, mas estende-se para
o diencéfalo e para a coluna lateral da
medula espinal. Apresenta funções com-
plexas, em consequência da alta densi-
dade de neurônios locais e pela varie-
dade de neurotransmissores e de sinap-
ses existentes.
Apesar do padrão difuso, são conheci-
dos alguns núcleos de mesma função na
formação reticular. Em destaque, temos:
• Núcleos da rafe; núcleos contendo
neurônios serotoninérgicos, dis-
postos em colunas ao longo da
extensão da formação reticular
do tronco encefálico. O núcleo
magno da rafe é o maior e mais
importante dos núcleos da rafe.
• Locus ceruleus: núcleo contendo
neurônios noradrenérgicos, que
apresentam coloração enegre-
cida, devido à produção neuronal
de melanina. O locus ceruleus está
localizado na formação reticular
da ponte, visível à macroscopia
como uma região escura do asso-
alho do IV ventrículo.
• Área tegmentar ventral: núcleo
que contêm neurônios dopami-
nérgicos, localizado na formação
reticular do mesencéfalo, medial-
mente à substância negra.
• Núcleo pedúnculo-pontino: con-
têm neurônios colinérgicos que in-
tegram vias de ativação cortical.
Localizados na formação reticular
da transição entre a ponte e o
bulbo.
Mesmo ocupando uma pequena por-
ção do encéfalo, os neurônios da for-
mação reticular influenciam amplo
território do sistema nervoso central,
alcançando cérebro, medula espinal,
cerebelo e os núcleos sensitivos do
tronco encefálico. Estas últimas co-
nexões são pouco conhecidas, mas
parecem integrar as vias de proces-
samento das sensibilidades.

FORMAÇÃO RETICULAR –
PRINCIPAIS FUNÇÕES
São funções atribuídas à formação reti-
cular:
• Regulação do ciclo sono e vigília
do corpo.
• Regulação do processamento
sensitivo, sobretudo da dor.
• Motricidade somática.
• Controle neuroendócrino e do sis-
tema nervoso autônomo.
• Integração de reflexos, sendo al-
guns destes essenciais à vida.
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FORMAÇÃO RETICULAR

Projeções da formação reticular

Imagem de Michael A.; Bear, Mark F.; Connors, Barry W.
(2007. Acesso via Wikimedia Commons.

REGULAÇÃO DO SONO
E DA VIGÍLIA
A formação reticular é responsável pela
ativação do cérebro, ao despertar. A
ação inibitória de outras regiões encefá-
licas sobre estes neurônios é responsável
pelo rebaixamento de consciência que
ocorre durante o estado de sono.
O sono é dividido em duas fases:
• Sono de ondas lentas: fase do
sono caracterizada por baixa ati-
vidade do córtex cerebral.
• Sono REM: fase do sono caracteri-
zada por alta atividade cortical,
semelhante ao estado de vigília,
mas em que o indivíduo encontra-
se inconsciente. É nesta fase do
sono que ocorrem os sonhos e que
as memórias são intensamente
processadas no circuito de forma-
ção de memórias (circuito de Pa-
pez). Curiosamente, durante o
sono REM os olhos movem-se ra-
pidamente, o que explica o termo
“REM”, sigla, do inglês, rapid
Projeção cortical difusa
Tratos sensitivos da
medula espinal
Formação reticular
Impulsos nervosos visuais
Impulsos nervosos auditivos
Projeções descendentes para a
medula espinal (motricidade voluntá-
ria, regulação neuroendócrina e regulação
das vias sensitivas).
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moviment eyes que significa mo-
vimento rápido dos olhos.
O eletroencefalograma é o exame que
detecta os traçados elétricos oriundos
da atividade cerebral e pode ser utili-
zado para o estudo do sono dos pacien-
tes.
De modo extremamente simplista, po-
dem ser diferenciados dois padrões ao
eletroencefalograma do sono:
• Traçado do sono de ondas lentas:
ondas de alta amplitude e baixa fre-
quência, que se apresentam de
modo sincronizado.
• Traçado do sono REM e vigília: ondas
de baixa amplitude e alta frequên-
cia, de modo dessincronizado.

Representação eletroencefalograma

A ativação do córtex cerebral, caracte-
rizada pelo traçado dessincronizado, é
realizada pelo Sistema Ativador Ascen-
dente (SAA), composto por estruturas
formação reticular, pelo núcleo tubero-
mamilar do hipotálamo, histaminérgico,
e pelo núcleo basal de Meynert, um dos
núcleos da base do corpo estriado ven-
tral, que contêm fibras colinérgicas.
Os núcleos do SAA localizados na forma-
ção reticular fazem parte do sistema Sis-
tema Ativador Reticular Ascendente
(SARA), composto por neurônios nora-
drenégicos, do locus ceruleus, serotoni-
nérgicos, dos núcleos da Rafe, e colinér-
gicos do núcleo pedúnculo-pontino.
Suas fibras podem seguir para o córtex
cerebral por meio de duas vias:
• Ramo dorsal do SARA, com sinap-
ses intermediárias nos núcleo in-
tralaminares do tálamo.
• Ramo ventral do SARA, com si-
napses intermediárias no núcleo
tuberomamilar do hipotálamo.
Traçado dessincronizado
(vigília e sono REM)
Traçado sincronizado
(sono de ondas lentas)
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7“E como ocorre a transição sono-vigília?
A ativação cortical ao despertar é reali-
zada pelos mesmos neurônios que ati-
vam o córtex no sono REM?”
A sonolência sentida minutos antes do
sono deve-se à ação do núcleo pré-óp-
tico ventrolateral do hipotálamo, que
inibe a atividade dos neurônios
monoaminérgicos* do sistema ativador
ascendente. Ao mesmo tempo, o núcleo
reticular do tálamo é ativado e inibe a
atividade dos núcleos talâmicos sensiti-
vos, com a finalidade de diminuir o pro-
cessamento das sensibilidades durante
o sono, tornando o indivíduo menos sen-
sível aos estímulos do ambiente externo,
como ruídos.
*São neurônios monoaminérgicos aqueles
que apresentam como neurotransmissores
as monoaminas, sendo as principais: hista-
mina, noradrenalina, adrenalina e seroto-
nina e dopamina. Os neurônios monoami-
nérgicos do SAA contêm os neurotransmis-
sores: histamina, noradrenalina e serotonina.
A inibição do SAA induz o sono de ondas
lentas, fase inicial do estado de sono.
No entanto, cerca de cinco vezes du-
rante o sono ocorrem ativações corti-
cais, correspondentes ao sono REM. A
alternância entre o sono de ondas len-
tas e os períodos de sono REM é defla-
grada pela ação dos neurônios colinér-
gicos do núcleo pedúnculo-pontino.
CARACTERÍSTICAS SONO DE ONDAS LENTAS CARACTERÍSTICAS SONO REM

Iniciado pelo núcleo pré-óptico ventrolateral
(hipotálamo)

Baixa atividade cortical
Corresponde a 80% do período de sono
Predomínio de tônus parassimpático
(Ex. baixa frequência cardíaca, baixa frequên-
cia respiratória)

Também chamado de sono profundo

Iniciado pelo núcleo pedúnculo-pon-
tino (formação reticular)

Elevada atividade cortical

Corresponde a 20% do período de sono

Hipotonia corporal

Movimentação oscilatória dos olhos,
paradoxal à hipotonia

O SARA corresponde ao
componente da formação
reticular do SAA. Suas fibras
ativam o córtex por uma via
talâmica e por uma via
hipotalâmica.
A lesão de qualquer uma das
vias leva ao rebaixamento
importante do estado de
consciência, em gera, ao
estado de coma.

A ativação cortical difusa durante o sono
REM ativa o córtex motor. No entanto, o
movimento corporal é bloqueado por fi-
bras descendentes do núcleo pedún-
culo-pontino, que exercem sua ação ini-
bitória sob os núcleos motores do tronco
encefálico e da medula espinal, impe-
dindo os movimentos e levando à atonia
muscular corporal, com exceção dos
músculos extrínsecos do bulbo do olho.
A disfunção dos neurônios descendentes
do núcleo pedúnculo-pontino leva ao
distúrbio comportamental do sono REM.
O paciente com esse distúrbio pode
apresentar vocalizações e movimentos
abruptos corporais durante o sono, que,
por vezes, cursam com acidentes, como
queda na cama, e ferimentos corporais.
A transição fisiológica para a vigília
ocorre a partir do último período de sono
REM, desencadeada pela ação ativa-
dora do locus ceruleus sob o córtex ce-
rebral. Em geral, o estímulo para a ativa-
ção do locus ceruleus ocorre pelo pro-
cessamento da luz do dia, pela manhã.
A regulação do ciclo sono e vigília com o
ciclo circadiano (claro e escuro do dia)
depende da ação do núcleo supraquias-
mático do hipotálamo, que recebe a
informação visual de claridade, e da
glândula pineal.

Controle eferente da sensibilidade
Por meio de fibras descendentes prove-
nientes da formação reticular, o sistema
nervoso central é capaz de modular o
processamento das modalidades sensi-
tivas. Este mecanismo promove:
- Vias de analgesia: neurônios dos nú-
cleos da rafe são capazes de modular,
até certo ponto, o processamento da
dor. Além da importância fisiológica
desta via, seu conhecimento levou ao
Sonhos

Intenso processamento de memórias

Também chamado de sono paradoxal
A exposição à claridade das
telas dos celulares durante a
noite é um exemplo de
estímulo muito comum na
atualidade capaz de interferir
no sistema regulatório do
sono. Isso ocorre, pois a
claridade é interpretada
como a luz do dia, levando à
ativação do locus ceruleus, o
que dificulta o processo de
adormecimento.
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desenvolvimento de fármacos, como os
opioides, que promovem seu efeito anal-
gésico potente a partir do efeito excita-
tório sob as vias de analgesia.
- Atenção seletiva: ocorre em momentos
de concentração, quando o indivíduo
passa a não processar certo estímulo
devido ao foco em outro sentido. Ocorre,
por exemplo, quando estamos estu-
dando e deixamos de perceber o baru-
lho do ventilador.
Complementar ao processamento central
de atenção seletiva existe o fenômeno peri-
férico de habituação, que consiste na au-
sência de processamento de estímulos
apresentado continuamente. Isso ocorre,
por exemplo, quando estamos sentados, e
deixamos de perceber as informações táteis
da cadeira na qual estamos sentados ou
das roupas no corpo. A habituação ocorre
por adaptação dos receptores sensitivos da
pele, que se tornam menos sensíveis a estes
estímulos, e deixam, temporariamente, de
transmitir o estímulo para o sistema nervoso
central.
Movimentação voluntária
Os tratos reticulospinais pontino e bulbar
são influenciados pelas regiões cerebrais
de processamento da motricidade e
descem em direção aos neurônios moto-
res da medula espinal. Estes tratos auxi-
liam na manutenção do equilíbrio e da
postura.
Controle do sistema nervoso autônomo
e neuroendócrino
Fibras da formação reticular alcançam o
hipotálamo e regulam sua ação de se-
creção de hormônios centrais. Também é
por intermédio da formação reticular que
o comando hipotalâmico alcança os
neurônios pré-ganglionares do sistema
nervoso autônomo, importante para o
homeostase do meio interno corporal.
Centros reflexos
Há grupos de neurônios da formação re-
ticular capazes de gerar padrões de mo-
vimentação estereotipada de certos
grupos musculares, como ocorre na
mastigação, vômito, locomoção, dentre
outros movimentos. Os centros reflexos
podem ser desencadeados por aferên-
cias sensitivas, por mecanismos centrais
hipotalâmicos ou corticais e, alguns cen-
tros são ativados independentemente
de qualquer aferência. São especial-
mente importantes na regulação do
tônus dos vasos sanguíneos e na manu-
tenção da respiração eficaz. Em desta-
que, temos:
Centro do vômito: localizado na forma-
ção reticular do bulbo. Uma das formas
de ativação é por meio de estímulos afe-
rentes do trato gastrointestinal, transmi-
tidas pelo nervo vago ao sistema ner-
voso central e processados pelo núcleo
do trato solitário. As eferências do centro
do vômito promovem a abertura da cár-
dia do estômago, aumento da pressão
abdominal com contração do diafragma
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e protrusão da língua, que criam um mo-
vimento corporal estereotipado de
modo promover a expulsão do conteúdo
que está desencadeando o reflexo. O
conteúdo que desencadeia este reflexo
é reconhecido como potencial desorga-
nizador a homeostase corporal, como
alimentos estragados ou volumes ex-
pressivos de bebidas alcoólicas.
Reflexo de locomoção: movimento este-
reotipado e coordenado dos membros
superiores e inferiores durante o andar.
Este centroreflexo está localizado na
formação reticular do mesencéfalo e
pode ser desencadeado desde os pri-
meiros meses de vida. Bebês, ao serem
apoiados em uma superfície plana,
apresentam este movimento reflexo e
realizam movimentos que simulam uma
caminhada. Com o desenvolvimento,
este reflexo passa a ser controlado pelo
córtex cerebral e ocorre apenas durante
o andar.
Os centros respiratório e vasomotor
apresentam atividade neuronal rítmica e
sincronizada. Estão sob influência do hi-
potálamo, centro de regulação do sis-
tema nervoso autônomo, e podem funci-
onar independentemente de aferências
sensoriais, apresentando atividade neu-
ronal rítmica e sincronizada.
Centro respiratório: centro reflexo locali-
zado na formação reticular do bulbo.
Mesmo funcionando espontaneamente,
o centro respiratório recebe aferências
viscerais gerais processadas no núcleo
do trato solitário que informam o grau de
distensão dos alvéolos e sobre o teor de
CO2 no sangue detectado no corpo ca-
rotídeo.
Eferências do centro respiratório modu-
lam a atividade dos nervos intercostais e
frênico levando a movimentações da
caixa torácica que produzem alterações
na frequência de incursões respiratórias
e mudanças nas características do mo-
vimento respiratório, tornando-o, por
exemplo, rápidos com amplitude diminu-
ída ou lentos com amplitude aumentada.
Centro vasomotor: centro reflexo locali-
zado na formação reticular do bulbo,
responsável pelo controle da frequência
cardíaca e do calibre vascular, o que
promove regulação da pressão arterial.
Ainda que possa funcionar de modo es-
pontâneo, o centro vasomotor recebe a
informação de distensão do seio caró-
tico, transmitida via nervo vago, e pro-
cessada no núcleo do trato solitário. A
depender da informação detectada, a
eferência do centro vasomotor alcança:
• O núcleo dorsal do nervo vago,
promovendo ativação parassim-
pática, promovendo à redução da
pressão arterial e da frequência
cardíaca.
• As fibras pré-ganglionares do sis-
tema nervoso simpático, por meio
das fibras reticulospinais, promo-
vendo aumento da pressão arte-
rial e da frequência cardíaca.

SISTEMA MODULATÓRIO DE
PROJEÇÃO DIFUSA
São sistemas originados na formação re-
ticular e do hipotálamo capazes de mo-
dular a excitabilidade de regiões ence-
fálicas de modo amplo e difuso. São
compostos principalmente por neurônios
monoaminérgicos, mas, também, por
neurônios colinérgicos. Estes neurônios
apresentam terminações nervosas rami-
ficadas em forma de dilatações, chama-
das de varicosidades, que ajudam a am-
pliar o território encefálico alcançado
pelos sistemas modulatórios.
As principais funções dos sistemas mo-
dulatórios de projeção difusa já foram
descritos e serão, apenas, sistematiza-
das nos próximos tópicos:
Sistema noradrenérgico: essencialmente
formado pelo locus ceruleus. Além de as-
sociado à ativação cortical, aumenta a
atenção e concentração no estado de
vigília e promove a regulação do humor.
Todos estes mecanismos são essenciais
para garantir consolidação de memórias
eficientes, além de necessárias para boa
qualidade de vida.
Sistema serotoninérgico: essencialmente
composto pelos neurônios dos núcleos
da rafe. As fibras que ascendem para o
córtex cerebral atuam na ativação cor-
tical, pelo sistema ativador ascendente,
mas também promovem comportamen-
tos motivacionais e emocionais, por
ação difusa no sistema de processa-
mento das emoções (sistema límbico).
Remédios inibidores da receptação de
serotonina, como a fluoxetina, são utili-
zados no tratamento de transtornos de
humor, como a depressão. Estes fárma-
cos aumentam a disponibilidade de se-
rotonina na fenda sináptica, aumen-
tando a ação do sistema de modulação
difusa serotoninérgico sobre o cérebro,
potencializando seus efeitos positivos no
humor.
Já as fibras serotoninérgicas descen-
dentes alcançam o núcleo do trato espi-
nal do trigêmeo, responsável pelo pro-
cessamento de dor e temperatura da
cabeça, e também alcançam a substân-
cia gelatinosa da medula espinal, por
meio das fibras rafe espinais, e modulam
o processamento da dor e da tempera-
tura processadas nesses locais.
A formação reticular do bulbo
contém centros reflexos
essenciais à vida. São eles:
centro vasomotor e centro
respiratório. Assim, a lesão do
bulbo implica em risco
iminente de morte, enquanto
lesões focais do mesencéfalo
e da ponte podem cursar com
rebaixamento de consciência,
como o estado de coma, mas
não levam à morte.
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Sistema modulatório de projeção
difusa serotoninérgica

Imagem de Michael A.; Bear, Mark F.; Connors, Barry W.
(2007. Acesso via Wikimedia Commons.

Sistema colinérgico: contém neurônios
localizados no:
• Núcleo pedúnculo-pontino, res-
ponsável pela ativação cortical
no sono REM e pela atonia muscu-
lar durante o sono.
Núcleo basal de Meynert: promove a
ativação cortical, pelo sistema ativador
ascendente.
Núcleos da rafe
Hipotálamo
Tálamo
Medula espinal
Cerebelo
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Imagem de BruceBlaus, 2016.
Acesso via Wikimedia Commons.

Sistema histaminérgico: neurônios locali-
zados no núcleo tuberomamilar do hipo-
tálamo, que participam do sistema ati-
vador ascendente.
O uso de certas classes de anti-histamí-
nicos, para alívio de náuseas e como an-
tialérgicos, pode causar sonolência
como efeito colateral. Isto ocorre devido
à ação central do anti-histamínico, que
diminui a ativação cortical deste sistema
modulatório, dando início ao estado de
sono.
Você provavelmente conhece o Dramin,
anti-emético popularmente adminis-
trado para crianças durante longas via-
gens de carro, a fim de diminuir as náu-
seas frequentes durante o percurso.
Normalmente, as crianças dormem após
a medicação o que acaba sendo um
“efeito colateral positivo” durante a via-
gem, que fica mais tranquila para os
pais.
Sistema dopaminérgico: a dopamina é
um potente neurotransmissor, responsá-
vel por duas funções principais: influên-
cia no processamento límbico do prazer
e modulação da atividade de circuitos
motores cerebrais.
Os neurônios dopaminérgicos que estão
associados à regulação do prazer estão
na área tegmentar ventral, na formação
reticular do mesencéfalo. Apresentam
projeções para áreas límbicas, como a
área septal, núcleo accumbens e córtex
Tálamo
Lobo occipital
Hipocampo
Núcleo pedúnculo-pontino
Núcleo basal de Meynert
Amígdala
Núcleos septais
Lobo frontal
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pré-frontal. Essas estruturas compõem o
sistema de recompensa do cérebro, que
premia ações e pensamentos com a
sensaçãode prazer.
Já os neurônios dopaminérgicos associ-
ados à regulação do movimento locali-
zam-se na substância negra do
mesencéfalo e não realizam projeção
cortical difusa. Eles projetam-se, especi-
ficamente, para o núcleo putame, do
corpo estriado e são facilitadores do
movimento. A disfunção da substância
negra está associada a sintomas moto-
res de lentidão na execução dos movi-
mentos e rigidez.

Corte transversal do mesencéfalo

Imagem Adaptada de Kevin Dufendach, 2007.
Acesso via Wikimedia Commons.

Colículo superior
Núcleo rubro
Pedúnculo cerebral
Substância negra
Área tegmentar ventral
Aqueduto do mesencéfalo
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Vias dopaminérgicas

Imagem de NIDA, Quasihuman, 2012.
Acesso via Wikimdia Commons.

Drogas como cocaína e anfetaminas
atuam, sobretudo, no sistema dopami-
nérgico, diminuindo a receptação da
dopamina na fenda sináptica, aumen-
tando seu efeito neurotransmissor o que
promove à sensação de prazer instanta-
neamente aos usuários. A exposição
contínua a esse estímulo diminui a sensi-
bilidade dos receptores e também pro-
move a diminuição do número de recep-
tores disponíveis na fenda sináptica.
Esta é a base do fenômeno da depen-
dência química, no qual doses maiores
da droga são necessárias, na tentativa
de alcançar a mesma sensação de pra-
zer que o usuário desfruta nos primeiros
usos.
Sistema adrenérgico: os neurônios adre-
nérgicos posicionam-se juntos dos neu-
rônios noradrenérgicos do locus ceru-
leus. Atuam no controle cardiovascular
por meio de fibras ascendentes que al-
cançam o hipotálamo,o e diretamente,
por meio de fibras descendentes que al-
cançam os neurônios pré-ganglionares
do sistema nervoso simpático.

CORRELAÇÕES
ANATOMOCLÍNICAS
O excesso de dopamina no sistema de
recompensa é uma das hipóteses para a
causa da esquizofrenia – uma doença
mental em que o indivíduo possui

Córtex pré-frontal
orbitofrontal
Hipocampo
Substância negra
Corpo estriado
Área septal
Núcleo accumbens
Área tegmentar
ventral
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dificuldades de diferenciar situações re-
ais das imaginárias, podendo apresentar
delírios, alucinações, dentre outros sinto-
mas.
O tratamento de esquizofrenia com an-
tipsicóticos promove à diminuição da
dopamina no sistema de recompensa o
que auxilia no controle dos sintomas psi-
quiátricos. No entanto, grande parte dos
fármacos utilizados não apresenta efei-
tos exclusivamente neste sistema e leva
à redução da disponibilidade de dopa-
mina de modo global no encéfalo, o que
afeta as vias dopaminérgicas do movi-
mento. O paciente em tratamento com
antipsicóticos pode apresentar sintomas
motores de rigidez e lentificação dos
movimentos, como efeitos colaterais.

REFERÊNCIAS
MOORE, Keith L. Anatomia Orientada para a Prática Clínica. 7ªed. Rio de
Janeiro: Guanabara Koogan.
NETTER, Frank H. Atlas de Anatomia Humana. 2ed. Porto Alegre: Artmed,
2000.
SOBOTTA, Johannes. Atlas de Anatomia Humana. 21ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 2000.

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Controle do sistema nervoso autônomo e neuroendócrino
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