Aula 10 - Absorcao e Transporte de Lipideos

Prévia do material em texto

LIPÍDEOS: 
ABSORÇÃO E TRANSPORTE
Professora Dsc. Natalia Ribeiro Bernardes
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Processamento de Lipídeos
As moléculas de TAG, particularmente aquelas que contém
ácidos graxos de cadeia curta ou média (com menos de 12
carbonos, como os encontrados na gordura do leite), são os
alvos principais das lipases linguais, sendo também
degradados também por outra lipase, a lipase gástrica,
secretada pela mucosa gástrica.
A digestão dos lipídeos começa no estômago, catalisada por
uma lipase estável em meio ácido (lipase lingual) que se
origina de glândulas localizadas na base da língua. Apesar
de ser liberadas na cavidade oral, essa enzima é estável em
pH ácido (estomago). Onde terá a sua atividade iniciada
No duodeno acontece o processo de degradação dos demais
lipídeos (fosfolipídeos e ésteres de colesterol), além da
continuação da degradação dos triglicerídeos. Outras lipases
serão liberadas e promovem a separação das unidades
menores
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Emulsificação de Lipídeos
O processo crítico de emulsificação dos lipídeos da dieta ocorre no duodeno, através de
um peristaltismo mecânico. A emulsificação aumenta a área da superfície das gotículas
de lipídeos hidrofóbicos, de maneira que as enzimas digestivas, as quais trabalham na
interface da gotícula com a solução aquosa que a envolve, possam agir com eficiência.
Sais Biliares: oriundos das moléculas de colesterol,
consistem em uma estrutura em anéis de esterol com
cadeia lateral, à qual uma molécula de glicina ou taurina
esta ́ covalentemente ligada por uma ligação amida
Agentes emulsificantes: interagem com as partículas de
lipídeos da dieta e com os conteúdos aquosos do
duodeno, estabilizando as partículas à medida que elas
se tornam menores e impedindo que coalesçam.
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Enzimas Pancreáticas
Sofrem a ação de uma esterase, a lipase pancreática,
que remove ácidos graxos preferencialmente dos
carbonos 1 e 3. Assim, os principais produtos da
hidrólise são uma mistura de 2-monoacilglicerol e
ácidos graxos livres
Uma segunda proteína, a colipase (ativado pela
tripsina), também secretada pelo pâncreas, liga-se à
lipase na razão de 1:1 e a ancora na interface lipídeos-
água. A colipase restabelece a atividade da lipase na
presença de substâncias inibidoras, como os ácidos
biliares que ligam as micelas.
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Enzimas Pancreáticas
A maior parte do colesterol da dieta está presente na forma
livre (não esterificado), com 10 a 15% presentes na forma
esterificada. Os ésteres de colesterol são hidrolisados pela
hidrolase dos ésteres de colesterol (colesterol-esterase)
pancreática, que produz colesterol e ácidos graxos livres.
não esterificado
A atividade da hidrolase dos ésteres de
colesterol é muito aumentada na
presença de sais biliares.
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Enzimas Pancreáticas
O suco pancreático é rico na pró-enzima da
fosfolipase A2 (Ativado pela tripsina), remove um
acido graxo do carbono 2 de um fosfolipídio,
originando um lisofosfolipídeo.
O ácido graxo que resta no carbono 1 pode ser
removido pela lisofosfolipase, originando a
base glicerilfosforil que pode ser posteriormente
degradada, absorvida ou excretada nas fezes.
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Absorção de Lipídeos
Ácidos graxos livres, colesterol livre e 2-monoacilglicerol são os
principais produtos da digestão dos lipídeos no jejuno. Estes,
juntamente com os sais biliares e as vitaminas lipossolúveis (A, D, E e
K), formam as micelas mistas
As micelas mistas: agregados em forma de disco de lipídeos
anfipáticos, que coalescem com os seus grupos hidrofóbicos para o
interior e seus grupos hidrofílicos para a superfície. São, portanto,
solúveis no meio aquoso do lúmen intestinal
Estas partículas se aproximam da membrana com borda em escova dos
enterócitos (células da mucosa). A superfície hidrofílica das micelas
facilita o transporte dos lipídeos hidrofóbicos através da camada de
água estacionária para a membrana com borda em escova, onde eles
são absorvidos.
Ácidos graxos com cadeias curta e média não necessitam da
participação de micelas mistas para sua absorção pela mucosa
intestinal.
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Ressíntese de Lipídeos
A mistura de lipídeos absorvida
pelos enterócitos migra para o
retículo endoplasmático, onde
ocorre a biossíntese de lipídeos
complexos.
- Os ácidos graxos e os 2-monoacilgliceróis convertidos em TAGs
- Os lisofosfolipídeos são reciclados para formar fosfolipídios
- O colesterol e ́ esterificado com um ácido graxo
- Os AG de cadeia curta e média não são convertidos em seus derivados
Os TAGs e os ésteres de colesterol
formados são muito hidrofóbicos. Portanto,
é necessário que eles sejam embalados
como partículas, na forma de pequenas
gotas de gordura circundadas por uma
fina camada proteica, que aumenta a
sua solubilidade, os quilomicrons.
Depois são liberados por exocitose pelos
enterócitos nos vasos linfáticos e segue
para veia subclávia esquerda
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Controle de Absorção de Lipídeos
As células na mucosa do duodeno inferior e do jejuno produzem o
hormônio peptídico, a colecistocinina (CCK), em resposta à presença de
lipídeos que entram nessas regiões do intestino delgado superior.
(a) Age sobre a vesícula biliar, fazendo-a contrair-se e liberar a bile,
(b) Age sobre células exócrinas do pâncreas, liberando enzimas digestivas
(c) Diminui também a motilidade gástrica, resultando na liberação mais
lenta dos conteúdos gástricos no intestino delgado
Outras células intestinais produzem outro hormônio peptídico, a secretina,
em resposta ao baixo pH do quimo ao entrar no intestino. A secretina
induz o pâncreas e o fígado a liberarem uma solução aquosa rica em
bicarbonato, que ajuda a neutralizar o pH do conteúdo intestinal,
trazendo-o para o pH apropriado para a atividade digestiva das
enzimas pancreáticas.
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Utilização de Lipídeos
Os TAGs presentes nos quilomicra são hidrolisados principalmente nos
capilares do músculo esquelético e do tecido adiposo, mas também nos
capilares do coração, dos pulmões, dos rins e do fígado.
O TAG presente nos quilomicrons é
degradado a ácidos graxos livres
e glicerol pela lipase lipoproteica.
Lipase Proteica: sintetizada principalmente
pelos adipócitos e pelas células musculares.
Ela é secretada e se torna associada à
superfície luminal das células endoteliais
dos leitos capilares dos tecidos periféricos.
Os ácidos graxos livres podem entrar diretamente tanto
nas células musculares adjacentes como nos adipócitos, ou
transportados no sangue pela albumina sérica até serem
captados pelas células, que podem oxidar ácidos graxos
para produzir energia e nos adipócitos podem produzir
moléculas de TAG.
O glicerol é utilizado quase exclusivamente pelo fígado
para produzir glicerol-3-fosfato, que pode entrar tanto
na glicólise como na gliconeogênese, por oxidação a di-
hidroxiacetona-fosfato
Demais componentes dos quilomicrons são
metabolizados no fígado e hidrolisados em
seus constituintes
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Lipoproteínas
Como os lipídeos são insolúveis em água, o problema de seu transporte
no plasma sanguíneo aquoso é resolvido pela associação dos lipídeos
apolares (triacilglicerol e ésteres de colesteril) aos lipídeos anfipáticos
(fosfolipídeos e colesterol) e às proteínas para formar lipoproteínas
miscíveis em água.
O transporte de lipídeos a partir do intestino ocorre sob a forma de
quilomícrons – e a partir do fígado, sob a forma de lipoproteínas de
densidade muito baixa (VLDL), para a maioria dos tecidos para
oxidação e até o tecido adiposo para armazenamento. Os lipídeos são
mobilizados do tecido adiposo na forma de ácidos graxos livres (AGL)
ligados à albumina sérica.
O núcleo de lipídeos apolares consiste principalmente em triacilglicerol eester de colesteril e circundado por uma única camada superficial de
moléculas de fosfolipídios anfipáticos e moléculas de colesterol
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Transporte de Lipídeos
Os lipídeos plasmáticos: triacilgliceróis (16%), fosfolipídeos (30%), colesterol (14%) e
ésteres de colesteril (36%) e, em uma fração muito menor, de ácidos graxos de cadeia
longa não esterificados (ácidos graxos livres, ou AGL) (4%).
(1) Quilomícrons, provenientes da absorção intestinal
de triacilglicerol e de outros lipídeos. TAG é o lipídeo
predominante
(2) Lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL),
derivadas do fígado para a exportação de
triacilglicerol. TAG é o lipídeo predominante
(3) Lipoproteínas de baixa densidade (LDL), que
representam um estágio final no catabolismo das
VLDL. Colesterol e fosfolipídios são predominantes
(4) Lipoproteínas de alta densidade (HDL),
envolvidas no transporte do colesterol, bem como no
metabolismo das VLDL e dos quilomícrons. Colesterol e
fosfolipídios são predominantes
Absorção e Transporte de Lipídeos
 Transporte de Triglicerídeos
Quilomícrons, são responsáveis pelo transporte de
todos os lipídeos da dieta para a circulação. TAG é o
lipídeo predominante
Lipoproteínas de densidade muito baixa (VLDL), é
de origem hepática. Elas transportam de triacilglicerol
do fígado para os tecidos extra-hepáticos.
Os Triacilgliceróis dos quilomícrons e as VLDL são 
hidrolisados pela lipase lipoproteica, formando 
remanescentes de lipoproteínas
Absorção e Transporte de Lipídeos
ACON