Eixo HHG em fêmeas de mamíferos e ciclo estral - Aula prática

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Aula prática 05/10
Eixo HHG em fêmeas de mamíferos e ciclo estral
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· Controle da liberação dos esteroides sexuais pelo eixo Hipotálamo-hipófise-gônada
A secreção de FSH e LH pela hipófise anterior é controlada por um hormônio liberado pelo hipotálamo. O sistema circulatório envolvido é o sistema porta-hipofisário (que é um sistema porta que começa com capilares e termina com capilares). Os capilares hipotalâmicos recebem uma secreção de células sensíveis do hipotálamo que é conhecido como hormônio de liberação das gonadotrofinas (GnRH).
Esse hormônio é secretado em resposta aos baixos níveis de LH ou FSH e estimula a secreção desses hormônios. 
As concentrações do estrogênio e da progesterona afetam a quantidade de LH ou FSH secretado. 
A concentração de estrogênio aumenta a sensibilidade da hipófise anterior ao GnRH e amplia a secreção das gonadotrofinas. 
A progesterona reduz a sensibilidade da hipófise anterior ao GnRH e as concentrações de LH e FSH diminuem.
A ação do estrogênio depende do aumento gradativo das concentrações dos estrogênios ao longo de determinado intervalo, resultando no pico pré-ovulatório de secreção de LH. Porém, quando a concentração de estrogênio é basal e tem duração curta as secreções de LH e FSH são suprimidas.
Pulsos de GnRH irregulares e de baixa amplitude resultam na liberação de mais FSH.
Pulsos de GnRH de alta frequência resultam na liberação de mais LH.
Feedback positivo: O hipotálamo e a adeno-hipófise produzem mais gonadotrofina, quando há maior secreção de estrogênio, que aumenta a liberação de GnRH, gerando um pico de LH, que estimula a ovulação. Ocorre na fase final de desenvolvimento do folículo. 
Feedback negativo: exercido pelo estrogênio e progesterona.
Inibina: produzida pela granulosa dos folículos em desenvolvimento, inibe o FSH (controlando os folículos em desenvolvimento.
· FSH e LH
O FSH estimula o crescimento dos folículos.
O LH é importante na ovulação e luteinização da granulosa – essencial a formação do corpo lúteo.
A adeno-hipófise produz hormônios proteicos (gonadotrofinas), o FSH (folículo estimulante) e LH (hormônio luteinizante), são sinérgicos na foliculogênese e ovulação. O GnRH induz a produção destes hormônios.
· Inicio da puberdade nas fêmeas
A puberdade nas fêmeas é definida pelo inicio da vida reprodutiva que nas fêmeas é marcada pelo início da atividade ovariana (ovulação).
· Retomada do Eixo Hipotálamo-hipófise-gônadas na puberdade 
Os níveis de FSH começam a aumentar e diminuir a cada ciclo estral. As células intersticiais se diferenciam na membrana para formar a teca que se difere em teca interna e externa. Os receptores de LH se formam nas células da teca interna e os receptores de FSH e estrogênio se desenvolvem nas células da granulosa.
· Fatores que influenciam na puberdade 
1. Peso mínimo (varia entre as espécies)
2. Idade
3. Fotoperíodo
· Fase folicular
Caracterizam-se pela ação predominante do estrogênio. As células intersticiais começam a circundar a membrana basal de células da granulosa, formando a teca (interna e externa) ao redor do folículo; os receptores de LH estão nelas, e com influencia do LH, elas produzem andrógenos (testosterona), que se difundem até as células da granulosa.
As células da granulosa, sob efeito do FSH, convertem andrógenos em estrogênios (estradiol, que aumentam o crescimento e a divisão das células da granulosa, aumenta receptores para FSH).
No final da fase de desenvolvimento de folículo antral, o FSH e o estrogênio aumentam os receptores de LH nas células da granulosa, gerando um pico de LH (24 horas antes da ovulação), que reduz os receptores de FSH nas células da granulosa.
Os estrógenos na fase folicular (funções): 
1. Estimulam o crescimento endometrial; 
2. Estimulam crescimento da glândula mamaria;
3. Inicia a receptividade sexual;
4. Feedback positivo leva ao pico de LH;
Ovulação – o pico de LH, promove o termino da meiose I e o inicio da meiose II do oócito; o folículo rompe e o oócito é liberado.
Luteinização – o folículo rompido forma o corpo lúteo.
· Fase lútea 
Na fase lútea há predominância de progesterona;
O início da luteinização transforma as células secretoras de estrogênio em progesterona (corpo lúteo), nesta fase há uma baixa de estrogênio e aumento de progesterona.
A progesterona promove:
1. Secreção uterina;
2. Crescimento das glândulas mamárias;
3. E, impede a contração uterina;
Luteólise: se não há gestação, a prostaglandina (PGF2-alfa) uterina é liberada pelo útero, causando uma regressão do corpo lúteo.
· Ciclo ovariano
1. Depois da regressão do corpo lúteo (luteólise causada pela PGF2-alfa), as secreções de FSH e LH aumentam (em consequência da regressão de progesterona);
2. O LH que estimula a secreção de andrógenos pelas células da teca interna, que difunde para as células da granulosa;
3. O FSH estimula a conversão de androgênio pelas células da granulosa, e a concentração deste último hormônio aumenta progressivamente;
4. O FSH estimula a formação dos receptores de LH nas células da granulosa;
5. O liquido rico em estrogênio se acumula nas células da granulosa separa estas células e forma uma bolsa conhecida como antro;
6. A concentração mais alta de estrogênio causa um pico pré-ovulatório de secreção de LH;
7. O pico de LH estimula a maturação dos ovócitos, que reiniciam a meiose através do estágio do primeiro corpo polar;
8. O pico de LH estimula a produção intrafolicular de PGA e PGE, que estão associados a ruptura do folículo.
9. Junto com a produção de PGA e PGE, formam-se os corpos multivesiculares (CMV’s), que produzem saliências na teca externa exposta;
10. Os CMV’s secretam enzimas proteolíticas que digerem a substância basal que fixa os fibroblastos da teca externa permitindo a expulsão do ovócito (ovulação);
11. O pico de LH diminui a quantidade de receptores de FSH das células da granulosa, de modo que a taxa de conversão do androgênio em estrogênio diminui;
12. O LH liga-se aos receptores de LH das células da granulosa, e nesta camada de células, inicia a conversão da secreção de estrogênio da fase folicular para a secreção de progesterona da fase lútea;
13. Em algum momento dos últimos estágios desses processos, ocorre a ovulação e a cavidade antes ocupada pelo folículo maduro forma um corpo lúteo;
14. O corpo lúteo secreta progesterona, que diminui as secreções de FSH e LH pela hipófise anterior;
15. O corpo lúteo regride e a secreção de progesterona começa a diminuir;
16. A redução do nível de progesterona aumenta as secreções de FSH e LH e o ciclo recomeça;
· Ciclo estral x Ciclo menstrual
O ciclo estral tem a fase lútea mais longa, e seu início é determinado pelo: 
1. Proestro: período do crescimento folicular e aumento do estrogênio. Nesse período o corpo lúteo regride e termina com o início do estro;
2. Estro: período de receptividade sexual (cio). A ovulação ocorre no final do estro;
3. Metaestro: período pós-ovulatório, início do estabelecimento da atividade do corpo lúteo;
4. Diestro: período em que o corpo lúteo já esta maduro e funcional, e tem alta concentração de progesterona;
O ciclo menstrual tem a fase folicular e lútea de duração similar; a descamação do endométrio gera a menstruação.
 
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