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Digestão e Absorção no Trato Gastrointestinal
Introdução
Inicialmente, devemos lembrar que o sistema digestório é responsável por fornecer nurtrientes para o corpo. Essa nutrição vai acontecenedo em função da motilidade, que pode ser por movimentos peristáliticos ou movimentos de mistura. A partir do momento que o bolo alimentar vai virando quimo, vai também ocorrendo o processo de digestão. Essa digestão ai justamente transformar moléculas maiores (macromoléculas) em tamanhos menores (micromoléculas). Por exemplo, os carboidratos só podem ser absorvidos nos enterócitos na forma de monossacarídeos, o processo da digestão é fundamental para que ocorra absorção. Ainda, esse processo de digestão vai estar correlacionado com o de secreção. Então o sistema digestório vai apresentar sucos digestivos (enzimas + muco), alguns controlados pela função hormonal e outras pela nervosa, que vão permitir justamente a degradação. A partir do processo de digestão, o processo de motilidade concomitante é controlado a partir de reflexos longos e curtos, vindos do Sistema Nervoso Entérico e o SNA o modulando. A partir desse processo, as substâncias vão sendo absorvidas. O que é absorvido vai sair do lúmem para a corrente sanguínea, e o que é secretado vem do sentido contrário (corrrente sanguínea lumém).
1. Digestão dos carboidratos
· Fontes da dieta:
· SacaroseDissacarídeos
· Lactose
· Amidos
· Celulose (não é considerado alimento – não temos a sua enzima digestiva)
O amido (polissacarídeo) vai precisar ser degradado a dissacarídeo, e a paritr daí posteriormente a monossacarídeo para poder ser absorvido. Tentaremos então ocrrrelacionar com sucos digestivos.
1.1 Digestão de carboidratos na boca e no estômago
O alimento vai ter o primeiro contato com a saliva, cuja secreção é a ptialina ou amilase salivar, além do muco, a mucina. A partir do momento que começamos a mastigar e a estimular a screção salivar, a secreção mucosa, entramos então no processo de deglutição.
· Após digerirmos, continua no corpo e fundo do estômago por até 1h até que as secreções gástricas sejam liberadas. Sabemos que o ph do estômago é ácido, portanto a ptialina não tem uma ação muito boa.
· No Estômago não vai haver grande absorção, porque histologicamente, não apresenta microvilosidades, que são fundamentais para a absorção.
Na boca e no estômago inicialmente, se o alimento estiver rico em carboidratos, vai sofrer a ação a ptialina. Por isso é necessário ter em mente todas as secreções.
· A atividade da amilase salivar é bloqueada pelo ácido das secreções gástricas, por causa do pH.
· A saliva tem pH entre 6,0 e 7,0.
· É favorável à ação da ptialina.
A partir do momento que o ph do estômago vai ficando muito ácido, a ptialina vai perdendo o efeito desejado. Após a deglutição, por aproximadamente 1h a ptialina ainda consegue exercer sua função no estômago.
1.2. Digestão de carboidratos no intestino delgado
O intestino delgado vai ser dividido em duodeno, jejuno e íleo. Para a fisiologia, a literatura traz que no duodeno e jejuno, é onde haverá mais os precessos de digestão e absorção. 
· Amilase pancreática: 15 a 30 minutos depois do quimo ser transferido do estômago para o duodeno já a mistura com o suco pancreático, praticamente todos os carboidratos terão sido digeridos.
· Em geral os carboidratos são convertidos em maltose e/ou outros pequenos polímeros de glicose antes de passar além do duodeno ou do jejuno superior.
Essa conversão precisa acontecer porque os carboidratos só são absorvidos na forma de monossacarídeos, então não há como o amido por sí só ser absorvido. É preciso ter primeiro a ação da enzima.
A tendência é que os diabéticos comecem a ter uma contagem de carboidratos. Ao mesmo tempo, não podem estar privados de carboidratos, uma vez que o corpo não aceita apenas gordura como fonte de energia.
· Nos enterócitos (borda em escova) → enzimas hidrolisam oligossacarídios a glicose
Nos enterócitos (células do intestino), temos as microvilosidades que forma a borda em escova. Esse carboidrato que ainda não voi convertido em monossacarídeos, nessa broda em escova estarão as enzimas que farão essa digestão.
MALAS (maltose + lactose + sacarose)
· O amido é transformado em maltose, α-dextrina e em polímeros de glicose (ação da α-dextrinase e maltase).
Essa conversão de dissacarídeos em monossacarídeos é necessária para garantir a absorção.
2. Digestão de Proteínas
· Digestão das proteínas no estômago
Já sabemos que a digestão das proteínas começa no estômago, devido à ação da pepsina, pelas células principais nas fossetas gástricas. A pepsina promove 10 a 20% do processo de digestão total das proteínas, o restante vai vir das enzimas pancreáticas. Assim, alguns autores trazem que a pepsina não é fundamental para a digestão das proteínas, mas ao mesmo tempo, trazem que a pepsina participa da digestão do colágeno e ao fazer isso, é como se a pepsina facilitasse a digestão de outras proteínas. 
· O pH ideal para a pepsina = entre 1 e 3. Mas no pH > 5 não tem quase nenhuma atividade proteolítica.
Alguns autores trazem que o ph ideal é em torno de 2
· Digestão das proteínas no intestino
A maioria da função digestiva do intestino é garantida pelo pâncreas. É preciso verificar se uma enzima pancreática para agir no intestino. Se as proteínas estão no intestino, sofrerão ação das enzimas proteolíticas. 
· Enzimas que agem do duodeno ao jejuno:
· Tripsina e quimiotripsina;
· Carboxipolipeptidase (aminoácidos individuais);
· Elastase (digestão da elastina).
· Fase final de digestão das proteínas: nos enterócitos
Nas villosidades e nas microilosidades vão existir as enzimas peptidases, como as aminopeptidases e as dipeptidases, que vão transfomar em aminoácidos e dipeptídeos. O carboidrato entra no enterócito já na forma de dissacarídeo. As proteínas podem entrar na forma de aminoácidos e di ou tripeptídeos, essas últimas, dentro do enterócitos podem ainda ser convertidos a aminoácidos como podem não ser. Ainda há di ou tripeptídeos que podem ser trasnportados sem essa conversão, que vai ser garantido através das proteínas transportadoras. 
3. Digestão de gorduras
As gorduras mais comuns na nossa dieta são:
· Gorduras neutras: triglicerídeos (glicerol + ácidos graxos);
· Fosfolipídios;
· Ésteres de colesterol;
· Colesterol (apesar de não exibir ácido graxo).
Para a digestão das gorduras, é muito importante a ação da lipase pancreática e da bile.
A importância do movimento de mistura tem mais objetivo de fragmentar, pois é retropulsivo. Linda Stanfield (2014) traz que no estômago o próprio movimento de mistura já ajuda a fragmentar esse bolo alimentar rico em gordura. Temos a lipase lingual e a gástrica, que assim como pepsina para as proteínas, não são tão importantes para a digestão das gorduras, equivalendo apenas a 10%. Os triglicerídeos vão ser transformados em monoglicerídeos e ácidos graxos.
· Digestão de gorduras no intestino
É importante a ação da Bile. Quem vai estimular a secreção da bile é a colecistoquinina, hormônio liberado pelo intestino delgado toda vez que o quimo está rico em gordura, vai para a vesícula biliar e o pâncreas. Quem vai fragmentar não é a bile (suco digestivo) é a enzima presente nela.
Os triglicerídeos vão sofrer a ação da lipase pancreática e são transformados em ácidos graxos livres. Os sais biliares vão formar a micelas, que funcionam como “ proteínas carreadores”, e como muitos são lipídeos passam livremente pela membrana celular. Haverá também a participação do quilomícron. Os fosfolipídios são hidrolisados pela fosfolipase A2 e o éster de colesterol é hidrolisado pela hidrolase do éster de colesterol.
4. Princípios básicos da absorção gastrointestinal
Para que se possa introduzir como é feita a absorção (não estudaremos apenas a absorção dos carboidratos, proteínas e gorduras, mas também de alguns eletrólitos e vitaminas), é preciso falar sobre os princípios básicos da absorção gastrointestinal. O estômago não tem as microvilosidades como o intestino e as junções entre as células epiteliaistêm baixa permeabilidade, portanto não tem grande poder de absorção. Porém aquelas substâncias lipossolúveis, que são o álcool e a aspirina são absrovidas em pequnas quantidades já no estômago. 
· As Pregas de Kerckring, Vilosidades e Microvilosidades
Para garantir a absorção, no intestino temos as pregas, as vilosidades e as microvilosidades, que são como os dedos em luva, e formam as bordas em escova. As pregas também são chamadas de válvulas coniventes ou Pregas de Kerckring, e são especialmente desenvolvidas no duodeno e no jejuno, porque são as regiões em que vai haver mais digestão e absorção. As vilosidades estarão mais presentes no intestino superior (duodeno e jejuno) que no distal. As válvulas coniventes aumentam a absorção em 3x, e as vilosidades recobrem essas válvulas coniventes. É como se as vilosidades (aumentam em 10x) fossem um conjunto de microvilosidades (20x), presentes em cada célula epitelial. Na verdade, quem formam as válvulas são os enterócitos. Olhando a válvula como um todo, olhando para cada célula isolada, ve-se a microvilosidade. Dentro da vilosidade (todo) temos os capilares os vasos, capilares, sistema linfático, etc.
· Cada célula epitelial intestinal, nas vilosidades, é caracterizada por borda em escova – até 1000 microvilosidades, projetando-se para o lúmen intestinal.
· Organização Geral da Vilosidade
Dentro das vilosidades, vai haver um sistema vascular vantajoso (bem desenvolvido) para aborver líquido e outros materiais para o sangue porta. Vasos linfáticos fazem a absorção da linfa, e pequenas quantidades de substâncias serão absorvidas por pinocitose.
 
 (SILVERTHORN, 2010)
· Absorção no intestino delgado
Diariamente, somos capazes de absrover:
· Centenas de carboidratos;
· 100 g ou mais de gordura;
· 50 a 100g de aminoácidos;
· 50 a 100g de íons;
· 7 a 8 l de água.
Mas podemos ainda aborver:
· Muitos Kg de carboidratos;
· 500 g de gordura;
· 500 a 700g de proteínas;
· Até 20 L de água
O intestino grosso pode absorver, ainda mais, água e íons, porém poucos nutrientes.
4.1 Absorção de água por osmose
É preciso saber que a água é um solvente, ou seja, sempre vai acompanhar o soluto.. Pode ir tanto do lúmem para a circulação, como pode vir do sentido contrário. Esse sentido é determinado pela osmolaridade do quimo. O movimento vai acontecer de tal forma que tneha tendência a atingir uma solução isotônica. 
· É secundária à absorção de solutos.
· Quando o quimo está suficientemente diluído, a água é absorvida (sai do lúmem para a circulação), através da mucosa intestinal, pelo sangue das vilosidades. Se estiver pouco diluído, a água vai pelo sentido contrário, da circulação para o lúmem.
O que determina o transporte vai ser a concentração SOLUTO
4.2 Absorção do sódio
O sódio é tão importante porque equivale a 90% de toda a nossa função eletrolítica. Então através do sódio conseguimos absorver outras substânicas. Ele pode ser absorvido de forma passiva, ou seja, através de um gradiente de difusão pelos canais de sódio, e vai se mover do quimo para o citoplasma da célula epitelial através da borda em escova. Além disso, o sódio funciona como um cotransportador ou um contratrasnportador.
No caso de ser um cotransportador (as substâncias vão no mesmo sentido), ele vai do lúmem para a circulação e leva consigo outras substâncias, como por exemplo carboidratos e proteínas.
· Cotransportador de sódio-glicose.
· Cotransportador de sódio-aminoácido.
· Essas proteínas (são os cotransportadores, que é uma proteína de membrana) fornecem absorção ativa secundária de glicose e aminoácidos
· Cotransportador de sódio-cloreto.
O cloreto normalmente acompanha o sódio assim como a água
No caso de ser um contratransportador (as substâncias vão em sentidos contrários), ele pode ser trocado pelo hidrogènio.
· Trocador de sódio-hidrogênio.
· Ação da Bomba de Na+ e K+ (Garante as concentrações adequadas de sódio dentro da célula) na membrana basolateral
No cólon, a aldosterona intensifica muito a absorção de sódio e a secreção de potássio, semelhante com a ação renal do túbulo distal, secretado em casos de desidratação. A aldoterona promove aumento a reabsorção de sódio e água consequentemente, porém parte dela ainda vai ser eliminada pelas fezes e pela urina e aumenta absorção dos íons de cloreto, água e de outras substâncias. Assim, praticamente não permite a perda de cloreto de sódio nas fezes e nem há perda hídrica.
4.3 Absorção de potássio
O potássio vai ser absorvido no ID por difusão passiva, ou seja, a favor do gradiente de concentração. E essa abosorção vai se dar toda vez que o organismo necessitar.
4.4 Absorção de íons cloreto 
O cloreto acompanha a absorção do sódio por todo o TGI. 
Aonde o sódio vai, a água vai atrás e o cloreto também vai.
O cloreto pode ser transportado por:
· Difusão passiva por uma via paracelular.
· Cotransporte de sódio-cloreto.
· Troca de cloreto e bicarbonato
Ocorre absorção pela membrana da borda em escova de partes do íleo e do intestino grosso: através do trocador de cloreto-bicarbonato (o cloreto vai ser absorvido e o bicarbonato secretado). O cloreto sai da célula epitelial através dos canais.
4.5 Absorção de íons bicarbonato no duodeno e no jejuno
Essa absorção ocorre de forma indireta, porque esse bicarbonato sofre uma reação dentro do lúmem.
· Ocorre no intestino delgado superior: devido a quantidade secretada pelo pâncreas e vesícula biliar.
· Absorção ativa de íons bicarbonato: originado do suco pancreático da vesícula biliar é uma absorção indireta.
O bicarbonato é trocado pelo cloreto, e o sódio é reabsorvido e o H é secretado. O H se combina com o bicarbonato formando ácido carbônico, que vai se dissociar em H2O e CO2. A água permanece como parte do quimo e o dióxido de carbono vai ser expirado. (O bicarbonato “deixa de existir”)
4.6 Secreção do bicarbonato pelas vilosidades do íleo e pelo intestino grosso
Ocorre a secreção de bicarbonato, em troca dos íons cloreto, que são reabsorvidos (Trocador de cloreto e bicarbonato). Isso garante a neutralização dos produtos ácidos, formados pelas bactérias no intestino grosso.
4.7 Absorção ativa de cálcio, ferro, potássio, magnésio e fosfato
O paratormônio é necessário para ativação da vit D. Se não temos elas, tiramos o cálcio do osso, e a calcitonina o coloca.
· Cálcio: grande parte no duodeno. De acordo com a necessidade corporal diária.
· Relação com o PTH (paratormônio), vitamina D e calbindina
Calbindina: É uma proteína transportadora de cálcio. O paratormônio ativa a vit. D para que ocorra a absorção de Ca através dessas calbindinas. Ferro participa da composição hemoglobina (grupos heme). Potássio, magnésio e fosfato são reabsorvidos de acordo com a necessidade corporal.
4.8 Absorção de nutrientes
Os carboidratos são absorvidos como monossacarídios. A glicose é transportada por mecanismos de cotransporte com o sódio. A glicose é transportada por mecanismo de cotransporte com o sódio (SGLT1). Na ausência do transporte de sódio através da membrana intestinal ou luminal, quase nenhuma glicose é absorvida.
O Na+ é transportado a favor do gradiente de concentração e o açúcar (glicose) contra o gradiente. São transportadas das células para o sangue por difusão facilitada (GLUT 2). A glicose entra aatarvés do cotransportador e sai através do GLUT2, como o sódio entrou também, é preciso ter na membrana basolateral a Bomba de Na-K, que mantém a [Na+] intracelular baixa, conservando o gradiente de Na+ através da membrana luminal.
· A absorção da galactose ocorre exatamente como a da glicose.
· O transporte da frutose ocorre exclusivamente por difusão facilitada.
· NÃO pode ser absorvida contra um gradiente de concentração, porque vimos que a glicose e a galoctose vão contra o gradiente, e o sódio a favor.
· Membrana luminal ou apical (GLUT 5) – recebe a frutose e na membrana basolateral (GLUT 2).
GLUT5
SGLT
GLUT2
· Absorção de proteínas como aminoácidos, dipeptídios e tripeptídios
Ocorre cotransporte com o sódio semelhante a glicose (quando são aminoácidos).Alguns aminoácidos não utilizam o cotransporte com o sódio, mas também são transportados por proteínas transportadoras da membrana, como ocorre com a frutose (idependente do sódio). Ocorre cotransporte de dipeptídios e tripeptídios dependente de H+ (PepT1), que são hidrolisados a aminoácidos no interior na célula intestinal (ação das peptidases citoplasmáticas). Os aminoácidos são transportados das células para o sangue por difusão facilitada (na membrana basolateral). Alguns oligopeptídios que não são digeridos, são transportados intactos através da membrana basolateral por um trocador dependente de H+.
COTRANSPORTADOR DE H+
TROCADO DE H+ (CONTRATRASNPORTADOR)
· Absorção de gorduras
Sabemos que além da ação da lipase pancreática, para que absorvemos gordura precisa ter ação da bile. A lipase linqual e a pancreática não tem muita eficiencia. A CCK é fundamental para que ocorra a digestão das gorduras. Os monoglicerídeos e ácidos graxos livrso vão sofrer a ação dos ácidos biliares, e vão ser carreados para a broda em escova das células intestinais pelas micelas. Como é gordura, é lipossolúvel, então a literatura diz que as cadeias passam facilmente pelas membranas, já as longas serão reesterificadas e virar quilomícrons.
· No retículo endoplasmático das células intestinais, os produtos da digestão dos lípídios são reesterificados a triglicerídeos, éster de colesterol e fosfolipídios e, com apoproteínas, formam quilomícrons (cadeias longas), que como não conseguem alcançar a circulação são transportados para fora das células intestinais por exocitose para os lactíferos (vasos linfáticos) das vilosidades e daí para o sangue circulante através do ducto linfático torácico
Os ácidos graxos de cadeia curta vão diretamente para o sangue. Os de cadeia longa são reesterificados em quilomícrons que são jogados nos vasos linfáticos.
 
A colipase = cofator proteico secretado pelo pâncreas. (afasta os sais biliares para lipase agir)
Desloca alguns sais biliares → permite que a lipase acesse a gordura localizada dentro da cobertura de sais biliares.
· Absorção de vitaminas
As lipossolúveis (A,D,E e K) – fácil absorção) são incorporadas em micelas e absorvidas juntamente com outros lipídios. As hidrossolúveis são cotransportadas dependentes de sódio. A cobalamina (vitamina B12): é absorvida no íleo e exige a presença do fator intrínseco.
· Absorção no intestino grosso: formação de fezes
· Maior absorção: cólon proximal - cólon absortivo.
· Menor absorção: cólon distal - cólon de armazenamento.
· Grande capacidade de absorver sódio, consequentemente o cloreto, e consequentemente de água.
· A mucosa secreta bicarbonato (em troca de cloreto)
· Composição das fezes: ¾ de água e ¼ de matéria sólida, formada bactérias mortas, gordura, matéria inorgânica, proteínas e restos indegeridos.
· A cor se dá pela estercobilina e urobilina derivadas da bilirrubina.
· O odor: produtos da ação bacteriana.
Bibliografia
CONSTANZO, L.S. Fisiologia. 5ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014. 
SILVERTHORN, D.U. et al. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 5. ed. Barueri, São Paulo: Manole, 2010.
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