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Fisiologia Psicológica Capítulo 2. Eletrofisiologia e Neurotransmissão Eletrofisiologia Como ocorre a propagação do impulso nervoso ao longo do neurônio? Prof. Dr. Alessandro Fazolo Cezario Neurônio multipolar: do soma (corpo celular) originam-se o axônio e os troncos de várias árvores dendríticas. São os neurônios mais comumente encontrados em todo o sistema nervoso. Os neurônios são classificados conforme o tipo de projeção dos dendritos e axônios 1. Neurônio bipolar (a): os axônios projetam-se de pólos opostos do soma (corpo celular). Um dirige-se para a árvore dendrítica e o outro projeta-se para o SNC. São encontrados em sistemas sensoriais (visão, audição, olfato). 2. Neurônio unipolar (b): apenas uma ramificação projeta-se do soma e bifurca-se numa porção que dirige-se para a periferia do sistema nervoso, e numa porção que projeta-se para o SNC. São encontrados em sistemas somatossensoriais (tato, dor e temperatura) e sistemas motores. Os neurônios são classificados conforme o tipo de projeção dos dendritos e axônios Células de sustentação • Constituem cerca de 50% das células do SNC; • São importantes na sustentação, proteção e nutrição dos neurônios; São de dois tipos: 1. células gliais (astrócitos, oligodendrócitos e as microglias), encontradas SNC; 2. células de Schwann, são os equivalentes dos oligodendrócitos encontrados no sistema nervoso periférico (SNP). Atuam na: 1. Sustentação de neurônios: astrócitos, oligodendrócitos e células de Schwann; 2. Isolamento elétrico (mielinização): oligodendrócitos e células de Schwann. 3. Regeneração celular: células de Schwann. 4. Absorção de impurezas: astrócitos, microglias e células de Schwann; 5. Nutrição do neurônio: astrócitos; 6. Proteção do neurônio e sistema imune: microglias; 1. Oligodendrócitos (a): formam a bainha de mielina dos axônios de neurônios localizados no SNC; 2. Células de Schwann (b): formam a bainha de mielina que envolve os axônios localizados no sistema nervoso periférico (SNP). Os oligodendrócitos e as células de Schwann formam a bainha de mielina Permeabilidade seletiva: Somente algumas substâncias podem atravessar a barreira hematoencefálica. Funções: 1. Regular a composição do fluido que circunda os neurônios; 2. Evitar que substâncias que prejudicam as funções nervosas entrem em contato com o tecido nervoso. Obs.: A barreira hematoencefálica não é uniforme, sendo bastante permeável em algumas regiões do cérebro (área postrema, órgão subfornicial, etc.). A barreira hematoencefálica controla a entrada e saída de substâncias do cérebro � Potencial de membrana é a carga elétrica através da membrana celular, isto é, a diferença de potencial elétrico entre o interior e o exterior da célula; � Em repouso o potencial de membrana da célula é de cerca de -70mV; � A variação do potencial de membrana pode ocorrer durante a passagem de um potencial de ação ou de potenciais despolarizantes subliminares (decrescentes); O potencial de membrana do neurônios O Potencial de membrana é mantido por duas forças distintas: 1. A força de difusão: distribuição das moléculas de soluto de um meio de alta concentração para um meio de baixa concentração até que ambas as concentrações se igualem; 2. A pressão eletrostática: força de atração entre partículas atômicas de cargas elétricas opostas, ou a força de repulsão entre partículas atômicas de mesma carga elétrica. NaCl � Na+ (cátion) e Cl- (ânion) O que produz o potencial de membrana? Membrana permeável + – + + – – � O excesso de cargas positivas fora da célula e de cargas negativas no interior da célula representam uma pequena fração do total de íons dentro e fora da célula. � Estas cargas em excesso são atraídas mutuamente pela pressão eletrostática e aderem na superfície interna e externa da membrana. O potencial de membrana é resultante da separação das cargas negativas e positivas dentro e fora da célula �O funcionamento da bomba de sódio-potássio requer energia que é fornecida pelas moléculas de ATP. �Cerca de 40% do gasto energético de um neurônio é consumido pela bomba de sódio-potássio. A bomba de sódio-potássio mantém ativamente as concentrações de Na+ e K+ -385-A- -6052560Cl- +55 (2)50440Na+ -75 (1)40020K+ Potencial de Equilíbrio* (mV)Citoplasma (mM)Fluído extracelular (mM)Íon (*) Também conhecido por potencial de Nernst, corresponde à voltagem do potencial de membrana alcançada no momento em que cessa a passagem do íon através da membrana, isto é, quando ocorre o equilíbrio das forças que empurram o íon de um lado a outro da membrana. 1. O potencial de repouso (-70 mV) é próximo do potencial de equilíbrio do K+; isto ocorre devido a relativa permeabilidade da membrana ao K+; 2. O potencial de repouso é influenciado também pela permeabilidade da membrana ao Na+; isto faz com que o potencial de repouso fique um pouco mais positivo, aproximando-se do potencial de equilíbrio do Na+. Distribuição dos íons através da membrana do axônio �É por meio do fechamento ou abertura de um canal iônico que um íon pode entrar ou sair da célula; �A permeabilidade da membrana a um íon depende da condutância a este íon, ou seja, da quantidade de canais iônicos abertos. �Canais iônicos são seletivos, isto é, neles só passa um tipo de íon específico. Por exemplo, os canais iônicos de Cl- não transportam K+ e os canais de K+ não transportam Cl-. O canal iônico é o responsável pela alteração da permeabilidade da membrana celular �Despolarização: é o aumento (fica mais positivo) do potencial de membrana em relação ao potencial de repouso. �Repolarização: é o retorno (diminuição da voltagem) do potencial de membrana ao seu potencial de repouso normal após a ocorrência de uma despolarização. �Hiperpolarização: é a diminuição (fica mais negativo) do potencial de membrana em relação ao potencial de repouso. �Potencial de ação: é a rápida ocorrência conjunta dos fenômenos acima. Variações do potencial de membrana �Os canais de Na+ são voltagem- dependentes, isto é, podem abrir-se devido a um pequeno aumento do potencial de membrana (de cerca de - 10mV). �O potencial de membrana correspondente à abertura dos canais de Na+ equivale ao limiar de excitação da célula (cerca de -60mV). �Quando os canais de Na+ abrem-se, o Na+ é fortemente empurrado para o interior da célula pelas forças de difusão e pressão eletrostática. A entrada do Na+ torna o interior da célula mais positivo e desencadeia o potencial de ação. Porque ocorre o período refratário dos canais de Na+? � Os canais de Na+ possuem dois portões chamados de M e H; � No potencial de repouso o portão H está aberto e o portão M está fechado (a); � O período inicial da despolarização abre o portão M o que permite a passagem do Na+ através do canal iônico; � Quando a despolarização atinge a voltagem de cerca de +50 mV o portão H se fecha e impede a passagem de Na+ (b); � O período de hiperpolarização final (c) fecha o portão M; � O retorno ao potencial de repouso abre novamente o portal H e torna o neurônio pronto para outro potencial de ação. � O potencial de ação segue a lei do tudo-ou-nada: 1. Ou o potencial de ação ocorre ou não ocorre; 2. Uma vez produzido ele segue até o fim do axônio; 3. A amplitude (voltagem) do potencial de ação não diminui ao longo do axônio. � A propagação do potencial de ação é ativa (consome energia) e depende diretamente da abertura e fechamento dos canais de Na+ e K+. A condução do potencial de ação no axônio A condução do potencial despolarizante subliminar � A voltagem do potencial despolarizante subliminar decresce devido a 3 fatores: 1. A corrente não é regenerada em cada segmento do axônio; 2. Há uma dissipação da voltagem através da membrana; 3. A corrente elétrica sofre uma resistência produzida pelo axoplasma. � A propagação da despolarizaçãosubliminar é passiva (sem gasto energético) e não depende da abertura ou fechamento de canais de Na+ e K+; A condução saltatória ocorre devido à mielinização do axônio � A ausência de contanto com o líquido extracelular nas porções mielinizadas (internodos) impede a ocorrência de troca iônicas entre os meios. Nestes locais só ocorrem potenciais subliminares; � Os potenciais de ação são desencadeados nos nodos de Ranvier pela corrente despolarizante propagada no internodo anterior (fraca mas suficiente para abrir canais de Na+); � Vantagens da condução saltatória: 1. Economia de energia; 2. Maior rapidez. A intensidade do estímulo é determinada pela freqüência dos potenciais de ação A estimulação conjunta de dois neurônios pode potencializar a resposta de um terceiro neurônio Animação 1 – Abertura de canais de Na+ e K+ durante passagem do potencial de ação Animação 2 – Condução do potencial de ação em axônios mielinizados e não-mielinizados Neurotransmissão – clique aqui para abrir a próxima aula.
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