07Fisiologia_veg-77

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<p>I</p><p>I</p><p>1</p><p>o fosfato tem várias funções na célula vegetal: (a)</p><p>elemento estrutural dos ácidos nucléicos (RNA, DNA);</p><p>(b) elemento transferidor de energia nas ligações</p><p>energéticas do fosfato e pirofosfato com os açúcares, com</p><p>o gliceraldeído e com as coenzimas AMP, ADP, A TP,</p><p>UTP e GTP; (c) elemento regulador - o Pi (iônico)</p><p>armazenado no vacúolo é liberado no citoplasma e atua</p><p>como regulador de diversas vias sintéticas.</p><p>As ligações energéticas de ésteres de fosfato e pi,</p><p>rofosfato representam a máquina que movimenta</p><p>metabolicamente as células. Existem mais de 50 ti,</p><p>pos de ésteres de fosfato formados a partir de açúca,</p><p>res de álcoois, dos quais 10 aparecem em altas con,</p><p>centrações nas células, como a glucose,6, P e P,</p><p>gliceraldeído, e com as coenzimas AMP, ADP, A TP,</p><p>UTP, GTP. Esses ésteres de fosfato atuam nas sínte,</p><p>ses e degradações, fornecendo energia para a célula.</p><p>Como elemento regulador, o Pi tem importante</p><p>função na partição do C entre os cloroplastos e o ci,</p><p>tosol. Em cloroplastos isolados, um aumento na con,</p><p>centração de Pi no citosol estimula a fotossíntese, mas</p><p>inibe drasticamente a incorporação do C fixado em</p><p>amido. Assim, plantas deficientes apresentam redu­</p><p>ção na parte aérea mais acentuada do que a redução</p><p>na fotossíntese, devido ao acúmulo de amido e açú­</p><p>cares nas folhas. Em plantas bem nutridas, 85 a 95%</p><p>do Pi total encontram, se acumulados nos vacúolos,</p><p>sendo liberados no citoplasma à medida que a planta</p><p>necessita, evitando que a fotossíntese seja afetada em</p><p>situações de falta de P externo.</p><p>A demanda de P pelas plantas para um crescimento</p><p>ótimo está na faixa de concentração de 2 a 5 g kg-I</p><p>de matéria seca. Por ser um nutriente móvel na plan­</p><p>ta, os sintomas de deficiência surgem nas folhas ve­</p><p>lhas. Sintomas visuais de deficiência consistem em:</p><p>redução na expansão, na área e no número de folhas;</p><p>coloração verde mais escura, porque a expansão da</p><p>folha fica mais retardada do que a formação da clo,</p><p>rofila e do cloroplasto; drástica redução na relação</p><p>parte aérea/raízes e senescência precoce das folhas;</p><p>retardamento na formação dos órgãos reprodutivos e</p><p>no início da floração, diminuição no número de flo­</p><p>res e de sementes.</p><p>Sintomas de toxicidade de P são raros, mas plan,</p><p>tas sensíveis podem apresentá,los nas folhas com te,</p><p>Nutrição Mineral 57</p><p>ores iguais ou superiores a 3 mg kg-, tendo sido des­</p><p>critos, em sorgo e em outras plantas, como pintas</p><p>vermelho, escuras nas folhas mais velhas.</p><p>Potássio</p><p>o K+ é um íon monovalente de pequeno raio</p><p>iônico, cuja absorção é altamente seletiva e acopla­</p><p>da aos processos metabólicos, apresentando elevada</p><p>mobilidade dentro da planta em todos os níveis: no</p><p>interior das células, entre células individuais, entre</p><p>tecidos e no transporte de longa distância via xilema</p><p>e floema. O K+ não é assimilado em compostos orgâ­</p><p>nicos, isto é, não é metabolizado. Forma ligações fra­</p><p>cas, facilmente trocáveis. No citoplasma, não com,</p><p>pete pelos pontos de ligação que requerem cátions</p><p>bivalentes. O K + é o cátion mais abundante no cito­</p><p>plasma e, com os ânions acompanhadores, tem im­</p><p>portantes funções nas células e tecidos das plantas,</p><p>atuando: (a) na regulação osmótica; (b) no balanço</p><p>de cátions/ânions; (c) nas relações hídricas na plan­</p><p>ta; (d) no movimento dos estômatos; (e) no alonga­</p><p>mento celular; (f) na estabilização do pH do citoplas­</p><p>ma, neutralizando ânions orgânicos e inorgânicos; (g)</p><p>na ativação enzimática para um grande número de</p><p>enzimas; (h) na síntese de proteínas; (i) na fotossín­</p><p>tese; (j) no transporte de açúcares no floema; e (k)</p><p>nos movimentos seismonásticos das plantas.</p><p>De maneira geral para todas as plantas, as concen­</p><p>trações de K+ no citosol e nos cloroplastos são man,</p><p>tidas entre 100 e 200 mmol L -I. Suas funções no ci­</p><p>tosol e nos cloroplastos não podem ser desempenha­</p><p>das por outro nutriente, isto é, o K+não pode ser subs,</p><p>tituído por nenhum cátion monovalente, como o</p><p>Na+, por exemplo. Nos vacúolos, sua concentração</p><p>pode variar entre 10 e 200 mmol L-I, e, nas células­</p><p>guardas dos estômatos, pode chegar até 500 mmol L-I.</p><p>As funções do K+ no alongamento celular e outros</p><p>processos dirigidos pela turgescência dependem do seu</p><p>armazenamento nos vacúolos. Sua função osmótica</p><p>nos vacúolos pode ser substituída, em parte, por ou­</p><p>tros cátions, como o Na+, Mg2+ e Ca2+, ou por sotu,</p><p>tos orgânicos, como os açúcares. Por outro lado, as</p><p>concentrações de K+ no apoplasto são normalmente</p><p>baixas, com exceção do apoplasto de células especi-</p><p>28</p><p>Assunto: Botânica</p><p>38- (UFF-RJ) Apesar de ser conhecido pela teoria da evolução, Darwin também trabalhou com plantas.</p><p>Em 1880, ele realizou alguns experimentos e observou, ao cultivar alpiste em solo adequado ao seu</p><p>crescimento, um movimento do ápice dos coleóptilos.</p><p>A análise da figura permite dizer que Darwin observou um movimento orientado:</p><p>a) pelo tipo de solo utilizado (geotropismo), mediado pelo hormônio auxina;</p><p>b) pela presença da luz (fototropismo), mediado pelo hormônio auxina;</p><p>c) pela ausência de luz (fototropismo), mediado pelo hormônio giberelina;</p><p>d) pelo tipo de solo utilizado (geotropismo), mediado pelo hormônio giberelina;</p><p>e) pela presença da luz (fototropismo), mediado pelo hormônio cinetina.</p><p>g</p><p>ab</p><p>ar</p><p>it</p><p>o</p><p>29</p><p>Assunto: Botânica</p><p>39- (UFC-CE) Em cidades como Fortaleza, que apresenta um grande índice de insolação, o pedestre fica sujeito a</p><p>um grande desconforto térmico e à exposição a níveis elevados de radiação ultravioleta, aumentando o perigo de</p><p>contrair câncer de pele. A arborização urbana, portanto, deveria ser uma prioridade nas ações dos poderes públicos</p><p>e uma preocupação da iniciativa privada e da comunidade em geral. Responda aos itens a seguir, que abordam</p><p>alguns aspectos relacionados a esse importante tema.</p><p>a) Observa-se que a temperatura sob a copa de uma árvore é mais baixa que a temperatura embaixo de um</p><p>telhado que esteja exposto à mesma insolação. Que fenômeno relacionado à planta está mais diretamente</p><p>envolvido com essa diferença observada?</p><p>b) De um modo geral, deve-se respeitar o formato natural de cada árvore. Porém, às vezes é necessária a</p><p>realização de podas denominadas de "formação/condução", que modificam a arquitetura da parte aérea, muitas</p><p>vezes abrindo a copa.</p><p>b.1. Que região dos ramos deve ser cortada para permitir novas brotações?</p><p>b.2. Qual a denominação do fenômeno vegetal que está sendo afetado por essa prática?</p><p>b.3. Qual o regulador de crescimento mais diretamente envolvido nesse fenômeno?</p><p>c) Galhos com diâmetro superior a 8 cm devem ser preservados por ocasião das podas, pois a cicatrização é mais</p><p>demorada em galhos muito grossos. A poda de tais galhos permitiria o ataque de cupins.</p><p>c.1. Que tecido vegetal ficará mais exposto por ocasião da poda e se tornará o principal alvo desses insetos?</p><p>c.2. Qual a principal função desse tecido na planta?</p><p>c.3. Qual é o principal tecido responsável pela regeneração da casca?</p><p>d) Nos projetos de arborização, deve-se priorizar o plantio de espécies nativas. Cite o principal aspecto benéfico</p><p>para a fauna local, como conseqüência dessa prática.</p><p>e) Sempre que possível, deve-se evitar a varrição embaixo das árvores plantadas em bosques e praças. Isso</p><p>permite a reutilização de folhas e galhos mortos, frutos, etc.</p><p>e.1. Como esses materiais podem ser reaproveitados naturalmente pelas próprias plantas?</p><p>e.2. Cite um exemplo de organismo que contribui diretamente para esse processo de reaproveitamento.</p><p>g</p><p>ab</p><p>ar</p><p>it</p><p>o</p><p>30</p><p>Assunto: Botânica</p><p>40- (PUCCAMP-SP) A utilização de fibras de bananeira para a fabricação de papel não é novidade no</p><p>Brasil. Uma das primeiras fábricas de celulose do país produzia papel a partir do talo dessa planta.</p><p>Plantas fibrosas, como o algodão, também já foram largamente aproveitadas no país para a produção</p><p>de celulose.</p><p>(Adaptado de "Ciência Hoje". v. 26. n. 152. p.44-5)</p><p>Os cachos de bananas destinados à comercialização são colhidos verdes, para que possam resistir ao</p><p>transporte e à estocagem. Pouco</p><p>antes de serem vendidos, são submetidos à ação do gás etileno, o que</p><p>faz com que os frutos amadureçam rapidamente. Esse gás</p><p>a) é um fitormônio que normalmente regula a divisão celular.</p><p>b) é normalmente produzido pelos vegetais e atua como hormônio.</p><p>c) induz também a formação de frutos partenocárpicos, como é o caso da banana.</p><p>d) não é produzido pelas plantas, embora tenha ação hormonal.</p><p>e) tem efeito semelhante ao das giberelinas, ao induzir o amadurecimento dos frutos.</p><p>g</p><p>ab</p><p>ar</p><p>it</p><p>o</p><p>58 Nutrição Mineral</p><p>alizadas como dos estômatos, em que pode atingir</p><p>concentrações de até 100 mmol L-I, devido aos mo­</p><p>vimentos de entrada e saída dos estômatos. Nas cé­</p><p>lulas especializadas, bem como nos tilacóides dos elo­</p><p>roplastos, o movimento do K+ precisa ser muito rá­</p><p>pido, e, para isso, as membranas dispõem de canais</p><p>que se abrem e fecham em diferentes seqüências, per­</p><p>mitindo uma taxa de transporte de íons três vezes mais</p><p>rápida do que aquela catalisada por bombas de pró­</p><p>tons e carregadores.</p><p>A deficiência de potássio resulta em: (a) redução</p><p>na atividade de muitas enzimas regulatórias; (b) di­</p><p>minuição na concentração de amido; (c) acúmulo de</p><p>carboidratos solúveis; (d) acúmulo de compostos</p><p>nitrogenados solúveis; (e) redução na atividade das</p><p>A TPases ligadas na membrana plasmática, afetando</p><p>o transporte iônico; (f) redução na atividade da re­</p><p>dutase do nitrato; (g) redução na síntese da redutase</p><p>do nitrato.</p><p>Muitas plantas, particularmente da família das le­</p><p>guminosas, apresentam folhas que se movimentam em</p><p>direção a sinais de luz ou em resposta a estímulos</p><p>mecânicos. Esses movimentos, chamados de fotonás­</p><p>ticos e seismonásticos, são explicados por mudanças</p><p>reversíveis muito rápidas na turgescência das células</p><p>em tecidos especializados, que causam enrugamento</p><p>ou inchamento das células na região do movimento,</p><p>semelhante ao que ocorre no movimento de abertu­</p><p>ra e fechamento dos estômatos (íons envolvidos: K+,</p><p>CI- e malato).</p><p>A demanda de K+ para um crescimento ótimo está</p><p>dentro da faixa de concentração de 20 a 50 g kg-I de</p><p>matéria seca. Plantas deficientes em K+ têm seu cresci­</p><p>mento retardado, e a redistribuição de K+ é estimulada</p><p>das folhas velhas e colmos para as folhas novas. Sinto­</p><p>mas visuais de deficiência grave caracterizam-se por</p><p>clorose e necrose das folhas e colmos mais velhos. A</p><p>lignificação dos tubos vasculares fica prejudicada, o que</p><p>contribui para o acamamento de plantas. Quando a água</p><p>é limitante, a perda de turgescência e a murcha das fo­</p><p>lhas são sintomas típicos da deficiência de K. Plantas</p><p>bem supridas de K são mais resistentes ao estresse de</p><p>água, à geada e ao ataque de fungos.</p><p>A concentração crítica para o excesso de K depen­</p><p>de do íon acompanhante e da planta, sendo bastante</p><p>variável entre espécies e variedades. É fato conheci­</p><p>do que, em quantidades equivalentes de K, o KCI</p><p>desenvolve maior potencial osmótico do que o K2S04,</p><p>sendo o primeiro mais tóxico às plantas pelo seu efeito</p><p>salino. O KCI, quando se acumula nas folhas mais</p><p>velhas, pode causar desidratação nas células vizinhas</p><p>e rompimento de membranas nas células em que está</p><p>contido, pelo movimento da água por osmose, resul­</p><p>tando em pintas necróticas nessas folhas.</p><p>Cálcio</p><p>O cálcio é absorvido pelas plantas na forma de</p><p>cátion bivalente (Ca2+), sendo maior que o Mg, po­</p><p>rém com menor raio de hidratação, o que lhe confe­</p><p>re vantagem na absorção e na demanda seletiva pela</p><p>planta. Essa absorção ocorre passivamente através dos</p><p>canais de íons localizados na membrana plasmática</p><p>das raízes.</p><p>O Ca2+ tem diversas funções na planta: (a) como</p><p>elemento estrutural- o Ca2+ se localiza em alta con­</p><p>centração na lamela média das paredes celulares (no</p><p>apoplasto) e na parte externa da membrana plasmá­</p><p>tica, fortalecendo-as na forma de pectatos de Ca, ga­</p><p>rantindo a estabilidade das paredes e das membranas;</p><p>(b) como elemento regulatório - equilibra a relação</p><p>cátionsjânions e atua na regulação osmótica; acumu­</p><p>la-se no vacúolo e no retículo endoplasmático (ER),</p><p>acompanhado de ânions orgânicos (malato etc.) e</p><p>inorgânicos (como o nitrato e eloreto), com função</p><p>regulatória; acumula-se também nos eloroplastos, em</p><p>que está ligado às membranas tilacóides; (c) com fun­</p><p>ção na divisão e extensão celular e nos processos</p><p>secretórios - o cálcio, além de ter função na divisão</p><p>celular, é necessário também para a expansão celu­</p><p>lar, processo importante para o crescimento da raiz e</p><p>dos tubos polínicos; (d) como segundo mensageiro no</p><p>citoplasma - quando sinais externos acontecem, de</p><p>estresse ambiental, infecção por patógeno ou injúria</p><p>mecânica, os canais iônicos de Ca2+ são ativados,</p><p>aumentando a concentração de Ca2+ no citoplasma.</p><p>O Ca2+ estimula diversas enzimas e proteínas, entre</p><p>elas as calmodulinas (moduladas pelo Ca2+) e as</p><p>kinases dependentes de Ca2+, acionando os proces­</p><p>sos de defesa da planta.</p><p>Nas dicotiledôneas como a beterraba, com alta</p><p>capacidade de troca de cátions nas raízes, até 50% do</p><p>Ca2+ podem ficar retidos nas paredes celulares na for~</p><p>ma de pectatos, principalmente se a concentração</p><p>externa de Ca2+ for baixa. Em tecidos de frutos de</p><p>maçã, a proporção de Ca2+ nas paredes celulares pode</p><p>chegar a 90% do tota1. Com o aumento do suprimento</p><p>de Ca2+, a proporção de oxalato de Ca2+ aumenta. Nas</p><p>paredes celulares de folhas, a forma predominante é</p><p>a de oxalato de Ca2+. As ligações de pectato na lamela</p><p>média das paredes celulares (apoplasto) das raízes são</p><p>essenciais para o fortalecimento dos tecidos. O Ca2+</p><p>tem papel fundamental também na estabilidade da</p><p>membrana plasmática e, portanto, na integridade da</p><p>célula. Essa estabilização ocorre pela ligação do Ca2+,</p><p>formando pontes entre o fosfato e os grupos carboxíli~</p><p>cos dos fosfolipídios da membrana e as proteínas, prin~</p><p>cipalmente na superfície da membrana plasmática.</p><p>O Ca2+ é armazenado no vacúolo, nos cloroplas~</p><p>tos e no retículo endoplasmático, porém, nos vacúo~</p><p>los, aparece em concentrações da ordem de 105 vezes</p><p>maiores que no citosol, acompanhado de ânions or~</p><p>gânicos (malato e outros) e inorgânicos (nitrato, elo­</p><p>reto e outros). No citosol, a concentração de Ca2+ é</p><p>extremamente baixa, sendo mantida entre 0,1 e 0,2</p><p>J..lmolL-I, o que é essencial para a célula por várias</p><p>razões: (a) prevenir a precipitação de fosfato (Fi); (b)</p><p>evitar competição com o Mg2+ pelos pontos de liga~</p><p>ção; (c) pré~requisito para o funcionamento do Ca2+</p><p>como segundo mensageiro. Essa compartimentaliza­</p><p>ção do Ca2+ confere a ele importante função regula­</p><p>tória, inclusive no balanço de ânions e cátions e na</p><p>regulação osmótica da célula.</p><p>A demanda de Ca2+ pelas plantas para um cresci­</p><p>mento ótimo está dentro da faixa de concentração de</p><p>10 a 50 g kg-1 de matéria seca, dependendo da espé~</p><p>cie e da parte da planta. As monocotiledôneas neces~</p><p>sitam, em geral, de menores quantidades de cálcio em</p><p>comparação com as dicotiledôneas, devido ao menor</p><p>número de pontos de ligação na parede celular, ou</p><p>melhor, à menor capacidade de troca de cátions das</p><p>raízes (Tabela 2.4). Por exemplo, plantas de tomate</p><p>necessitam de uma concentração externa de Ca2+</p><p>cerca de 40 vezes maior do que as de centeio. Sinto­</p><p>mas típicos de deficiência de cálcio são os vazamen-</p><p>Nutrição Mineral 59</p><p>tos na membrana e a desintegração das paredes celu~</p><p>lares, resultando no colapso do tecido afetado (raízes,</p><p>pedolo e/ou a parte superior dos colmos ou hastes).</p><p>A substituição do Ca2+ por outros cátions (K+, Na2~</p><p>ou H +), nesses pontos da membrana das raízes, é a</p><p>principal causa do estresse salino ou da toxicidade</p><p>pelo alumínio.</p><p>Nos frutos, porém, órgãos de pouca transpiração,</p><p>uma baixa concentração de Ca2+ é necessária para</p><p>garantir rápida expansão celular e permeabilidade de</p><p>membranas, pois o cálcio confere rigidez a essas es~</p><p>truturas. A planta mantém baixo o teor de Ca2+ nos</p><p>frutos pela diluição resultante do crescimento e pela</p><p>precipitação de Ca no floema na forma de oxalato.</p><p>Porém, quando os frutos crescem rapidamente, essa</p><p>diluição</p><p>pode atingir valores abaixo do nível crítico</p><p>necessário para a integridade das paredes e membra~</p><p>nas celulares, que se rompem desarranjando os teci~</p><p>dos. Então, surgem sintomas de deficiência de Ca2­</p><p>nos frutos, como é o caso das desordens comuns de~</p><p>nominadas de "fundo preto" relatado para tomate,</p><p>melão, maçã e pimentão, da queima das bordas em</p><p>alface (tip bum) e do "miolo-preto" em salsão. Quan­</p><p>do em excesso, o Ca é estocado no vacúolo das célu~</p><p>Ias e, pela sua baixa mobilidade, não há descrição de</p><p>sintomas de seu excesso nas plantas.</p><p>Magnésio</p><p>O magnésio é absorvido pelas plantas na forma de</p><p>íon bivalente. Por ser o Mg2+ um pequeno íon, po­</p><p>rém com grande raio de hidratação, sua absorção pode</p><p>ser fortemente reduzida pelo K+ , NH4 +, Ca2+ e Mn 2­</p><p>e pelos H+ em baixo pH. A deficiência de Mg2+ in~</p><p>duzida pelos outros cátions competitivos é um fe~</p><p>nômeno comum. Quanto à sua mobilidade, o Mg2+ é</p><p>bastante móvel no xilema e no floema, e o transpor~</p><p>te e redistribuição se dá na forma iônica.</p><p>Suas funções na planta são diversas: (a) como ele­</p><p>mento estrutural, é o centro da molécula da clorofila,</p><p>e forma pectatos ajudando na estabilidade das mem­</p><p>branas e paredes das células; (b) como elemento-pon­</p><p>te, atua na estabilidade da conformação de proteínas</p><p>e enzimas; essa função do Mg2+ está relacionada com</p><p>sua capacidade de interagir fortemente com grupos de</p><p>60 Nutrição Mineral</p><p>moléculas complexas, formando uma ponte iônica,</p><p>estabelecendo uma geometria precisa entre as molé­</p><p>culas, como, por exemplo, entre uma enzima e o seu</p><p>substrato; (c) como elemento ativador, atua na ativa­</p><p>ção enzimática, em reações de fosforilação e na fotos­</p><p>síntese de uma longa lista de enzimas. A principal</p><p>função do Mg é, certamente, estrutural, como cen­</p><p>tro da molécula de clorofila.</p><p>A proporção de Mg ligado à clorofila depende da</p><p>espécie, do suprimento do nutriente e da intensida­</p><p>de da luz, podendo chegar até 50% do Mg total das</p><p>folhas, em plantas deficientes sob baixa luminosida­</p><p>de. Normalmente, até 25% do Mg total das folhas</p><p>estão ligados à clorofila; 5 a 10% a pectatos da pare­</p><p>de celular ou precipitados como sais solúveis no</p><p>vacúolo das células; e cerca de 60-90% ficam na for­</p><p>ma iônica (solúvel em água).</p><p>Na forma iônica, o Mg2+ atua como ativador de</p><p>inúmeras enzimas e de reações enzimáticas, como, por</p><p>exemplo, das enzimas glutationa-sintase, PEP­</p><p>carboxilase, fosfatases e A TPases. Por outro lado, a</p><p>reação de síntese de A TP requer Mg2+ como elemen­</p><p>to-ponte entre ADP e a enzima A TPase. O mesmo</p><p>ocorre com a RuBP -carboxilase no estroma dos clo­</p><p>roplastos, cuja atividade é altamente dependente do</p><p>Mg2+ e do pH. Outra enzima-chave dependente do</p><p>Mg2+ é a frutose-1 ,6-bifosfatase, que, no cloroplasto,</p><p>regula a partição de assimilados entre a síntese de</p><p>amido e a exportação de triose-fosfatos para o cito­</p><p>plasma. De modo semelhante, a ativação da glutami­</p><p>na-sintetase depende do Mg2+, que regula a assimila­</p><p>ção da amônia nos cloroplastos.</p><p>Em folhas deficientes em Mg2+: (a) a proporção de</p><p>N-protéico diminui, aumentando as frações de N­</p><p>orgânico solúveis (aminoácidos livres), devido à sua</p><p>função na síntese de proteínas; (b) a taxa de fotos­</p><p>síntese diminui e os carboidratos se acumulam, pois</p><p>o seu transporte para os órgãos de reserva fica preju­</p><p>dicado; (c) diminui a formação de fitatos (substân­</p><p>cia de reserva de P dos grãos de cereais), aumentan­</p><p>do a concentração de Pi livre nos grãos, que, por sua</p><p>vez, tem um efeito regulatório diminuindo a forma­</p><p>ção de amido nos órgãos de reserva.</p><p>A demanda de Mg2+ pelas plantas para um ótimo</p><p>crescimento está na faixa de concentração de 15 a 35</p><p>g kg-1 de matéria seca. Por ser um nutriente móvel</p><p>na planta, os sintomas de deficiência surgem nas fo­</p><p>lhas velhas e se caracterizam por clorose e necrose.</p><p>Sintomas leves e temporários de deficiência de</p><p>Mg2+ nas folhas não significam queda na produção de</p><p>grãos, a menos que a deficiência se agrave. Folhas</p><p>deficientes em Mg2+ são sensíveis à luz, e os sintomas</p><p>de cloros e e necrose se acentuam quando estão ex­</p><p>postas a alta intensidade luminosa. Nos casos de de­</p><p>ficiência aguda, pode haver redução na produção (por</p><p>exemplo, no número de grãos por espiga dos cereais).</p><p>Quando em excesso, o Mg2+ é estocado no vacúolo</p><p>das células e atua como regulador na compensação de</p><p>cargas no citoplasma e no potencial osmótico do va­</p><p>cúolo.</p><p>Enxofre</p><p>O S é absorvido pelas raízes na forma de sulfato,</p><p>podendo ser absorvido pelas folhas na forma de S02</p><p>da atmosfera, sendo a primeira a fonte mais impor­</p><p>tante de enxofre. A falta de sulfato no meio ativa o</p><p>sistema de alta afinidade para o S042- na membrana</p><p>plasmática da raiz, podendo resultar em aumentos de</p><p>até 500 vezes na absorção de S042-, dependendo da</p><p>espécie de planta. Quanto à mobilidade no floema,</p><p>diferente do N, o S é mais móvel e uniformemente</p><p>distribuído nas folhas velhas e novas.</p><p>As plantas superiores apresentam alguns aspectos</p><p>comuns entre a assimilação de sulfato e a de nitrato:</p><p>(a) necessidade de redução - do sulfato para SH- ­</p><p>para incorporação de S nos aminoácidos, proteínas e</p><p>coenzimas; e (b) o mesmo poder redutor, que é a fer­</p><p>redoxina nas folhas verdes. Entretanto, diferente do</p><p>nitrato, o sulfato pode ser incorporado sem ser redu­</p><p>zido em estruturas orgânicas, como os sulfolipídios de</p><p>membranas, e o S reduzido pode ser reoxidado, ou</p><p>seja, o enxofre da cisteína pode ser transformado em</p><p>sulfato novamente, tendo essa reoxidação importan­</p><p>te função no controle alostérico da redução do sulfa­</p><p>to. O primeiro passo da assimilação de enxofre con­</p><p>siste na substituição de dois grupos fosfatos do A TP</p><p>por um grupo sulfuril, formando aderwsina-fosfossul­</p><p>fato (APS), reação catalisada pela A TP-sulfurilase.</p><p>Essa APS vai servir de substrato para a síntese de éste-</p><p>••</p><p>j</p><p>res de sulfato ou para a redução de sulfato. Na redu­</p><p>ção, o enxofre é incorporado num grupo tiol</p><p>(sulfidrilo, -5H). O primeiro composto orgânico a</p><p>receber o grupo sulfidrilo (-5H) recém-formado é um</p><p>composto que contém enxofre, a acetil-serina, que</p><p>se divide formando dois compostos: acetato e cisteí­</p><p>na (aminoácido). Cisteína, o primeiro composto es­</p><p>tável da assimilação redutora do 5, e a metionina são</p><p>os precursores de todos os demais compostos conten­</p><p>do grupos sulfidrilos, principalmente da glutationa.</p><p>Em resumo, a assimilação do 5 depende da: (a)</p><p>atividade da A TP -sulfurilasej (b) disponibilidade de</p><p>sulfato onde existe a enzima, ou seja, nos cloroplas­</p><p>tOSj(c) atividade da AP5-sulfotransferasej (d) dispo­</p><p>nibilidade de acetil-serina para a síntese de cisteína.</p><p>As funções do 5 estão relacionadas com: (a) o gru­</p><p>po funcional-SH (grupo sulfidrilo) em enzimas como</p><p>a urease, as sulfotransferases e a coenzima-A, direta­</p><p>mente envolvido em reações metabólicas; (b) a</p><p>glutationa como poderoso redutor, desempenhando</p><p>papel fundamental na desintoxicação por radicais li­</p><p>vres de superóxidos e de peróxido de hidrogênio; (c)</p><p>a glutationa como precursor de fitoquelatinas, que</p><p>funcionam na desintoxicação de metais pesados; (d)</p><p>outras substâncias como poderosos redutores, conten­</p><p>do radicais -5H em seus grupos prostéticos: ferredo­</p><p>xina, biotina (vitamina H) e tiamina pirofosfato (vi­</p><p>tamina B1); (e) o componente estrutural- ésteres de</p><p>sulfato de sulfolipídios, os quais são constituintes de</p><p>todas as biomembranas, abundantes nas membranas</p><p>tilacóides dos cloroplastos e importantes na regula­</p><p>ção do transporte iônico nas membranas das raízes,</p><p>estando relacicnõ.dos com a tolerância à salinidade.</p><p>Cerca de 2% do 5 reduzido encontram-se na for­</p><p>ma de grupos sufidrilos (tiol), e mais de 90% na for­</p><p>ma de glutationa, em plantas normais. Com a defici­</p><p>ência de enxofre, ocorre acúmulo de amido, devido</p><p>ao desarranjo no metabolismo de carboidratos e à</p><p>inibição da síntese de proteínas, havendo acúmulo de</p><p>aminoácidos e outras formas solúveis de nitrogênio</p><p>orgânico.</p><p>A demanda de 5 pelas plantas varia entre as espé­</p><p>cies de 1,0</p><p>a 5,0 g kg-1 de matéria seca. Entre as famí­</p><p>lias, a ordem de exigência é a seguinte: gramíneas</p>