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ISBN 978-85-7193-185-5 – Editora Interciência 2007 Paleontologia: Cenários de Vida SIGNIFICADO PALEOAMBIENTAL DE BLOOMS DE OVOS DE COPÉPODES DO ALBIANO INFERIOR A MÉDIO DAS BACIAS DE CAMPOS E SANTOS ΈSUDESTE BRASILEIROΉ PALEOENVIRONMENTAL SIGNIFICANCE OF COPEPOD EGG BLOOMS IN THE LOWER TO MIDDLE ALBIAN OF THE CAMPOS AND SANTOS BASINS, OFFSHORE SOUTHEASTERN BRAZIL 1Cecília Lana, 1Mitsuru Arai & 2R.M. Lopes 1PETROBRAS/CENPES/PDEXP/BPA 2InsƟ tuto Oceanográfi co da Universidade de São Paulo, IO/USP E-mail: lana@petrobras.com.br RESUMO Abundâncias anômalas de ovos atribuídos a copépodes (microcrustáceos), registradas em amostras de rochas do Albiano inferior a médio das bacias de Campos e Santos, são aqui denominadas de Blooms de ovos de copépodes. As interpretações ecológicas, os contextos sedimentares e as associações microfossilíferas recuperadas nestes bioeventos sugerem que os mesmos representem “momentos” geológicos de alta produtividade de copépodes planctônicos, porém em massas d’água depletadas em oxigênio, o que teria inibido fortemente a eclosão dos ovos, que afundaram e foram incorporados aos sedimentos. Palavras-chave: Ovos de copépodes, Albiano, paleoambiente ABSTRACT Anomalous abundances peaks of zoomorphs interpreted as copepod eggs (microcrustaceans), reported from lower to middle Albian carbonates of the Campos and Santos basins, are herein referred to as ‘copepod egg blooms’. Paleoecological interpretations, inferred sedimentary settings and the associated microfossil assemblages altogether suggest that these blooms could represent episodes of planktonic copepod high productivity within an oxygen-depleted water column. These paleoenvironmental conditions could have prevented the eggs from hatchting, thus favoring their subsequent incorporation into sea-bottom sediments. Key-words: Copepod eggs, Albian, paleoenvironment 1. INTRODUÇÃO Nas lâminas palinológicas de amostras do andar Albiano nas bacias de Campos e Santos (Figura 1) são comuns outros elementos orgânicos além dos miósporos, dinofl agelados e palinoforaminíferos, como os ovos de microcrustáceos. Muito provavelmente, estes ovos foram produzidos por copépodes, pertencentes ao reino Metazoa, fi lo Arthropoda, subfi lo Crustacea, classe Maxillopoda, subclasse Copepoda (Wallossek, 1999). São os microorganismos multicelulares mais abundantes da Terra, superando inclusive os insetos, em número de indivíduos, mas não em diversidade específi ca (Shiminke, 2006). Segundo Huys & Boxshall (1991), “copépodes são crustáceos aquáticos, os 490 Paleontologia: Cenários de Vida equivalentes microscópicos de camarões e caranguejos. Em termos de dimensões, diversidade e abundância, copépodes podem ser vistos como os insetos dos mares”. Já Shiminke (2006), com base na abundância e no papel ecológico desempenhado pelos copépodes, considera que os insetos sim deveriam ser chamados de “copépodes da terra”. Isto porque, como organismos terrestres que somos, tendemos a ver o resto do mundo da nossa perspectiva terrestre. Copépodes atuais são dominantemente marinhos, subordinadamente de água doce, apresentam dimensões submilimétricas a centimétricas (caso das espécies parasitárias de peixes e baleias), e possuem hábitos bentônicos ou planctônicos. Os copépodes teriam suas origens evolutivas no Cambriano, pela ocorrência de espécies dos gêneros Bredocaris e Skara, ambos considerados pertencentes ao grupo Maxillopoda, que inclui os copépodes (Shiminke, 2006). Estudos de estruturas identifi cadas seguramente como ovos de copépodes, em material palinológico, são recentes e restritos aos sedimentos quaternários (Van Waveren, 1992; McMinn et al., 1992; Van Waveren & Marcus, 1993). No entanto, a literatura disponível antes do trabalho de Van Waveren (1992) já ilustrava diversos elementos potencialmente atribuíveis a esses organismos. As identifi cações pioneiras de ovos fósseis (pré-quaternários) de copépodes foram publicadas por Arai (2000), justamente a partir do material albiano das bacias de Santos e Campos. Desde então, ovos de copépodes vêm sendo rotineiramente registrados nas associações palinológicas de diversas bacias brasileiras, em estratos de diferentes idades e em diferentes concentrações. Arai (2000) apresentou uma caracterização morfológica destes ovos e uma diferenciação dos principais morfotipos observados, tanto do Albiano superior quanto do Albiano inferior das bacias estudadas. Em especial, o autor chamou a atenção para as ocorrências de associações palinológicas amplamente dominadas pelos ovos de copépodes, que perfaziam até 96% da contagem total de palinomorfos por lâmina. Estes eventos de concentrações anômalas de ovos na rocha sedimentar, registrados em amostras dos tipos calhas, laterais ou testemunhos, onde os ovos dominam amplamente a associação palinológica, são aqui denominados Blooms de ovos de copépodes. Fig. 1: Mapa de localização dos poços que amostraram Blooms de ovos de copépodes no Albiano das bacias de Santos e Campos. Cecília Lana, Mitsuru Arai & R.M. Lopes 491 2. ASPECTOS ECOLÓGICOS DA PRODUÇÃO DE OVOS DE COPÉPODES Copépodes adultos e sexualmente maduros, bentônicos ou planctônicos (pelágicos), produzem ovos, a partir dos quais se desenvolvem os náuplios (formas larvares), após a eclosão. Não existem diferenças morfológicas signifi cativas entre os ovos de espécies bentônicas e planctônicas. Mas as diferentes origens têm diferentes implicações: se foram produzidos por espécies bentônicas, foram então depositados in loco e simplesmente não eclodiram, sendo soterrados em seguida. Mas se resultaram de espécies planctônicas, algumas condições ambientais especiais devem ter atuado para que os mesmos não tenham eclodido e ocorram em tal abundância no sedimento. Deve ser ressaltado que, no material do Albiano inferior a médio das bacias de Campos e Santos, os ovos registrados nos blooms apresentam-se invariavelmente fechados, embora possam apresentar rachaduras, dobras e outras deformações. Ou seja, os blooms de ovos desta seção representam eventos de não-eclosão, de massas de ovos não necessariamente mortos, mas que não se viabilizaram por condições paleoambientais desfavoráveis. A grande abundância dos copépodes nos oceanos imprime ao grupo um importante papel ecológico nos ecossistemas marinhos, e alguns aspectos paleoambientais das ocorrências de blooms de ovos de copépodes serão aqui discutidos. A produtividade de ovos entre fêmeas de copépodes marinhos (tanto bentônicas quanto planctônicas) é, em geral, muito alta, e depende intrinsecamente do ciclo de maturidade reprodutiva das populações. Os máximos de produção de ovos são associados aos ápices de maturidade, mas ocorrem, em geral, defasados das máximas produtividades fi toplanctônicas, biomassa que serve como alimento dos copépodes (Ohman & Hirche, 2001). Mas existem fatores bióticos e abióticos (físicos e químicos) controladores da produção de ovos de copépodes. O principal deles é a quantidade e qualidade dos alimentos (fi toplancton) disponíveis para o zooplancton, na época de postura das fêmeas. Em geral, isto é mais crítico em sistemas marinhos abertos do que em sistemas estuarinos, onde geralmente a concentração/qualidade de nutrientes e alimentos é maior. Por outro lado, em ambientes estuarinos com alta turbidez das águas e, conseqüentemente, baixa luminosidade e reduzida produtividade fi toplanctônica (pela diminuição da fotossíntese), a disponibilidade de alimentos para os copépodes pode ser bastante limitada, o que implica em uma diminuição das taxas de produção de ovos (Buldoloff et al., 2000). A qualidade do alimento também é extremamente importante para o timing de eclosão dos ovos, tanto de espécies planctônicas quanto bentônicas, e alimentos defi cientes implicam em retardos na eclosão dos ovos. Se uma fêmea encontra alimento abundantedurante seu estágio reprodutivo, poderá produzir e realizar a postura de dezenas de ovos por dia, sendo que algumas poucas espécies produzem centenas de ovos por dia. Estes números, multiplicados por dezenas de fêmeas por litro de água do mar, resultam em uma abundância alta, mas dentro da “normalidade” para um ecossistema costeiro produtivo. Mas, apesar de abundante, o alimento pode ter sido de qualidade inadequada, por exemplo, composto por microalgas produtoras de compostos deletérios, como aldeídos, que podem bloquear, retardar ou causar danos ao desenvolvimento dos embriões. Como resultado, os ovos podem não eclodir e acumularem-se no sedimento. Além dos fatores ecológicos impactantes na produtividade dos ovos, um aspecto importante para compreender o registro fóssil de concentrações anômalas de ovos de copépodes são as altas taxas de mortalidade sofridas por estes ovos. Segundo investigações de campo atuais (Miller et al., 2007), ovos de copépodes de espécies planctônicas experimentam, via de regra, altíssimas taxas de mortalidade (ou não eclosão). Por apresentarem altas densidades, após as posturas eles tenderiam imediatamente a afundar e, em seguida, seriam soterrados, impedindo a eclosão e gerando assim as altas concentrações 492 Paleontologia: Cenários de Vida nos sedimentos. Esta taxa de “afundamento” varia com a turbulência da coluna d’água (imprimindo maior ou menor fl utuabilidade), enquanto a eclosão dos ovos em si, na camada mais superfi cial das águas, é função da temperatura, da qualidade dos alimentos disponíveis e da oxigenação da coluna d’água e do fundo marinho. A temperatura é o primeiro fator que regula as taxas de eclosão, em uma tradicional relação direta com as taxas metabólicas em geral, ou seja, temperaturas altas favorecem a eclosão rápida. Em águas tropicais atuais (temperatura maior do que 22oC) a eclosão pode ocorrer em menos de 24 horas após a postura dos ovos, enquanto em ambientes temperados a polares, a eclosão pode levar vários dias. Baixas concentrações de oxigênio também inibem ou bloqueiam a eclosão dos ovos. A presença de ambientes anóxicos abaixo de uma camada superfi cial rica em oxigênio poderia levar a não-eclosão e conseqüentemente à exportação de ovos de copépodes pelágicos para o sedimento. Assim, timings de eclosão longos combinados com altas taxas de ‘afundamento’ resultariam em altas ‘mortalidades’ dos ovos (Tang et al., 1998). Medições de produção zooplanctônica atuais indicam que, em algumas situações, apenas cerca de 3% dos ovos sobrevive, ou seja, pequeníssima parte deles eclode para que o ciclo de vida destes organismos se complete (Ohman & Hirche, 2001). Os ovos de copépodes presentes nos sedimentos poderiam ainda representar ovos de dormência ou resistência (diapause eggs), que são produzidos devido a mudanças temporais no comportamento reprodutivo dos copépodes. Uma atividade reprodutiva tardia, no fi nal da fase de maior disponibilidade de alimento, poderia direcionar a produção de ovos para formas de dormência, que são formas resistentes aos estresses ecológicos citados acima. Desta forma, os ovos se depositariam em massa no sedimento, formando os chamados zooplankton egg banks (Hairston, 2000) e aguardando melhores condições para eclosão dos náuplios. Só que estas condições podem permanecer por várias e várias estações reprodutivas (décadas ou períodos ainda maiores), levando a uma massa acumulada de ovos de dormência que pode se preservar no sedimento (Hairston & Kearns, 2002) e no registro fóssil. Ovos de dormência destes microcrustáceos são diferentes dos ovos “normais”, tanto estrutural quanto bioquimicamente, sendo muito mais resistentes à degradação mecânica e química. Assim, é perfeitamente plausível que ovos de dormência se preservem com freqüência no registro fóssil. De qualquer forma, o acúmulo deste tipo de ovo também estaria indicando condições ambientais desfavoráveis à eclosão dos ovos. 3. BLOOMS DE OVOS DE COPÉPODES NO ALBIANO INFERIOR A MÉDIO DAS BACIAS DE SANTOS E CAMPOS Arai (2000) sugeriu que a intensifi cação dos estudos de morfotipos dos ovos de copépodes propiciaria a caracterização de morfoespécies, e que estas poderiam ser úteis em estudos bioestratigráfi cos. A confi rmação da ocorrência de níveis especialmente ricos em ovos (blooms) no Albiano inferior a médio levou a uma investigação mais sistemática do valor bioestratigráfi co destes bio-horizontes, que resultou na identifi cação de pelo menos dois bioeventos nas duas bacias estudadas, denominados Bloom I (Figura 2) e Bloom II (Figura 2). Ao primeiro bloom é atribuída uma idade eoalbiana enquanto o bloom mais novo relaciona-se à sedimentação mesoalbiana. O Bloom I foi testemunhado na Bacia de Santos, onde as amostras são praticamente estéreis em outros palinomorfos, com raros grãos de pólen e dinofl agelados, muito mal preservados. Estas mesmas amostras foram analisadas para foraminíferos (bentônicos e planctônicos), revelando-se estéreis nestes microfósseis. Até o momento, apenas espécimes de colomiellídeos foram recuperadas destas amostras, sugerindo um ambiente Cecília Lana, Mitsuru Arai & R.M. Lopes 493 deposicional de baixa energia e relativamente profundo. O Bloom II foi registrado na área norte de Santos e em Campos. As interpretações paleoambientais do intervalo de ocorrência deste bloom indicam a deposição em ambientes carbonáticos de baixa energia, interpretados como “plataforma algo profunda” (Marçal, com. escrita, 2002). São fácies dominadas por mudstones peloidais com raros microfósseis (calcisferulídeos, foraminíferos planctônicos e mais raramente bentônicos), freqüentemente piritizados. A piritização, preenchendo câmaras de bioclastos, é uma evidência das condições redutoras, ou de baixa oxigenação, da camada subsuperfi cial das águas e/ou do fundo marinho. Segundo as interpretações ecológicas vigentes, os eventos de blooms de ovos do registro fóssil do Albiano inferior a médio não refl etiriam necessariamente apenas eventos de alta produtividade de copépodes em condições marinhas especialmente favoráveis à produtividade zooplanctônica ou bentônica. Podem ser melhor entendidos como eventos de alta ‘mortalidade’ e/ou sedimentação dos ovos, os quais, por não eclodirem, concentraram-se no substrato marinho e foram soterrados. Considera-se aqui a hipótese de que os blooms de ovos albianos tenham sido produzidos por espécies planctônicas, uma vez que as amostras das quais eles têm sido recuperados são, em geral, virtualmente livres de organismos bentônicos, como os foraminíferos, e mesmo de dinofl agelados (meroplanctônicos). A julgar pelos fatores ecológicos (atuais) controladores das taxas de mortalidade, é razoável pensar que os blooms de ovos nos carbonatos do Albiano inferior a médio refl itam “momentos” geológicos de alta produtividade de copépodes planctônicos, porém em massas d’água (superfi cial ou de fundo) depletadas em oxigênio, o que teria inibido fortemente a eclosão dos ovos, que afundaram e foram incorporados aos sedimentos. Diferentemente, os ovos recuperados de um bloom do Albiano superior, na Bacia de Santos, apresentam-se invariavelmente quebrados a abertos, sugerindo a eclosão dos náuplios antes do soterramento (Figura 2, foto 9). A dominância de ovos de copépodes em detrimento da freqüência de outros tipos palinomorfos (e.g., dinocistos, miósporos e palinoforaminíferos) pode também ser devida à voracidade dos copépodes que, na carência de alimentos, podem passar a consumir toda matéria orgânica disponível em seu habitat (Arai, 2002). Materiais normalmente rejeitados como os grãos de pólen de Pinus podem ser consumidos por copépodes famintos (Mudie & Head, 2002). Outros blooms de ovos de copépodes têm sido registrados em distintas seções de bacias brasileiras, em diferentes idades e contextos sedimentares. O estudo integrado das microfaunase microfl oras associadas, além dos aspectos sedimentológicos, permitirá a confi rmação do signifi cado paleoambiental destas abundâncias anômalas de ovos de copépodes nas rochas sedimentares. 494 Paleontologia: Cenários de Vida Fig. 2: Fotos 1 a 6: diferentes morfoƟ pos de ovos de copépodes do Albiano inferior a médio da Bacia de Santos (poços 3 e 5), com dobras e rachaduras radiais, mas fechados (não-eclodidos); Fotos 7 e 8: Bloom de ovos do Albiano médio da Bacia de Santos (poço 5), cujos ovos apresentam-se sempre fechados (não-eclodidos); Foto 9: Bloom de ovos do Albiano superior da Bacia de Santos (poço 2), cujos ovos apresentam-se em sua maioria quebrados e abertos (eclodidos). Cecília Lana, Mitsuru Arai & R.M. Lopes 495 4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Arai, M. 2000. Ocorrência de ovos de copépodes em associações palinológicas do Albiano das bacias de Santos e Campos (plataforma continental do sudeste do Brasil). 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Miller, C.B.; Batchelder, H.P.; Zirbel, M.J.; Figueroa, D. & Zennaro, B. 2007. Development, Mortality and Sinking of Copepod Eggs - a fi eld investigation. Disponível em: <http:/bioloc.oce.orst.edu/ CopepodEggs/dabob.html>. Acesso em 20 jan. 2007. Mudie, P.J. & Head, E. 2002. Pellets as transporters of pollen grains. In: Jansonius, J. & McGregor, D.C. (ed.) Palynology: Principles and applications. Dallas, American Association of Stratigraphic Palynologists Foundation, Chapter 27C, p. 1090-1091. Ohman, M.D., Hirche, H,-J. 2001. Density-dependent mortality in a ocean copepod population. Nature, 412: 638-641. Disponível em: < http:/www.nature.com>. Acesso em 20 jan. 2007. Shiminke, H.K. 2006. Entomology for the copepodologist. Journal of Plankton Research, JPR Advance Access (December 2006), 32 p. Tang, K.W.; Dam, H.G. & Feinberg, L.R. 1998. 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