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GERMI�AÇÃO No final do processo de maturação, caracterizado pela desidratação da semente, ocorre a redução drástica do metabolismo e paralisação do crescimento do embrião, caracterizando a permanência das sementes em “repouso fisiológico” (estado de latência). Esse repouso fisiológico pode ser de dois tipos, dependendo da espécie e das condições do ambiente (Marcos Filho, 2005): (a) Quiescência � Quando as condições do ambiente não são favoráveis à retomada de crescimento do embrião, as sementes permanecem em estado de quiescência. Assim que o ambiente se torna adequado, e, para sementes quiescentes, isso é determinado principalmente pela disponibilidade de quantidade suficiente de água, ativam-se novamente os processos metabólicos e, consequentemente, há a retomada de crescimento do embrião e a germinação da semente. (b) Dormência � Para várias espécies, no entanto, o estímulo ambiental para a germinação não se resume ao suprimento adequado de água; é estabelecida a dormência, ou seja, um tipo de latência em que a ausência de germinação é causada por empecilhos localizados na própria semente. O encerramento do período de “repouso fisiológico” (quiescência ou dormência) é sucedido pelo início do processo de germinação. CONCEITO DE GERMINAÇÃO: Germinação compreende uma seqüência ordenada de eventos metabólicos, que resulta no reinício do desenvolvimento do embrião, originando uma plântula normal (Marcos Filho, 1986). SEQUÊNCIA DO PROCESSO DE GERMINAÇÃO O processo de germinação pode ser dividido, basicamente, em três etapas principais (Bewley & Black, 1994): -Embebição -Processo bioquímico preparatório (fase de repouso, como preparo para o crescimento) -Emergência propriamente dita (crescimento, protusão da raiz primária) a) Embebição A absorção de quantidade considerável de água é fundamental para o reinício de atividades metabólicas da semente após a maturidade. A deficiência hídrica normalmente é considerada o fator limitante da germinação de sementes não-dormentes, afetando a percentagem, a velocidade e a uniformidade de germinação. A água apresenta várias funções de grande importância, contribuindo para amolecer o tegumento, intensificar a velocidade respiratória, auxiliar significativamente a digestão, translocação e assimilação das reservas (Marcos Filho, 2005). A entrada de água provoca o aumento do volume do embrião e dos tecidos de reserva, resultando na ruptura do tegumento e facilitando a protusão da raiz primária. 2 A captação de água representa o passo inicial do processo de germinação. A embebição é um tipo especial de difusão, governada pelas diferenças entre o potencial hídrico dos tecidos da semente e o substrato fornecedor de água. O processo de absorção de água pelas sementes evolui segundo o padrão trifásico proposto por Bewley & Black (1978), apresentado na Figura 1. Figura 1. Padrão trifásico de captação de água pelas sementes durante a germinação (Bewley & Black, 1978; Marcos Filho, 2005). Fase I: Caracterizada pela rápida transferência de água do substrato para a semente, em razão da diferença acentuada entre os potenciais hídricos. Nesta fase, a embebição independe da atividade metabólica da semente, podendo ocorrer: sob condições anaeróbicas, em baixas temperaturas (de forma lenta), em sementes viáveis, dormentes, tecidos vivos ou não (Marcos Filho, 2005). De maneira geral, as sementes inteiras com reservas cotiledonares (exalbuminosas) atingem, na Fase I, teores de água superiores a 45% e, as endospermáticas (albuminosas), 30-35% de água. Em todas as espécies, os eixos embrionários apresentam teor de água de no mínimo 50% ao desencadear o processo de germinação (McDonald et al., 1994). O início da embebição geralmente é acompanhado pela rápida lixiviação de exsudados da semente, como açúcares, ácidos orgânicos, aminoácidos e íons. Em condições de campo, essas substâncias liberadas (principalmente os açúcares) podem estimular o desenvolvimento de microrganismos patogênicos, determinando prejuízos ao estabelecimento das plântulas e aumento do potencial de transmissão de doenças pelas 3 sementes (Marcos Filho, 1986). Este fato ressalta a importância de semear sementes de boa qualidade, uma vez que: - as sementes mais deterioradas (com tegumentos trincados ou escarificados) liberam maiores quantidades de exsudados nos estágios iniciais da hidratação da semente, porque suas membranas celulares estão desestruturadas, não permitindo a recuperação rápida da permeabilidade seletiva e não impedindo, assim, a liberação de solutos para o meio externo. Entretanto, nas sementes de melhor qualidade (mais vigorosas), a reestruturação das membranas celulares é mais rápida e eficiente, ocorrendo poucos minutos após o início da hidratação; a liberação de exsudados vai decrescendo assim gradativamente, até praticamente cessar (Marcos Filho, 2005). A micrópila e o hilo são considerados as principais áreas de entrada de água nas sementes, principalmente nas leguminosas. Fase II: caracterizada por reduções drásticas da velocidade de hidratação e da intensidade de respiração. A ocorrência e duração dessa fase são variáveis de acordo com a espécie considerada: sementes de soja, feijão, milho, amendoim podem permanecer em relativa pausa durante um período de oito a 10 vezes superior à duração da Fase I; por outro lado, sementes de trigo, mamona, cevada, arroz e aveia geralmente não exibem a Fase II (Marcos Filho, 1986). Fase III: é identificada pela protusão da raiz primária, tornando visível a retomada de crescimento do embrião. Esta etapa é alcançada somente por sementes vivas e não- dormentes. As sementes exibem novamente absorção de água e atividade respiratória significativas. O aumento respiratório característico da fase III é atribuído especialmente à facilidade de acesso de oxigênio, em virtude da ruptura do tegumento (Marcos Filho, 1986). Esta ruptura pode ser resultante da pressão exercida durante o aumento do volume da semente (embebição) e do alongamento do eixo-embrionário. A tolerância das sementes à desidratação diminui gradativamente com o decorrer das Fases I e II de embebição, sendo perdida no início da Fase III (Bewley & Black, 1994). b) Processo bioquímico preparatório Ocorre a ativação da respiração e das demais etapas do metabolismo. b.1) Respiração celular A respiração é um fenômeno que consiste na liberação de energia química acumulada nas moléculas de diversas substâncias orgânicas, como carboidratos e lipídios (Marcos Filho, 2005). A energia é utilizada para as diversas atividades metabólicas da célula. Nos organismos aeróbicos, a respiração celular é representada pela equação simplificada: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia Analisando-se a equação simplificada da respiração, observa-se que a molécula de glicose é desmembrada de maneira a originar substâncias relativamente mais simples, o gás 4 carbônico e a água. Porém, esse processo não pode ocorrer de forma repentina, uma vez que a energia liberada seria muito intensa e comprometeria a vida da célula. É necessário que a glicose seja desmembrada gradativamente. Assim, a respiração aeróbica compreende três fases: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória (Marcos Filho, 2005). b.2) Digestão de reservas As principais substâncias de reserva armazenadas nas sementes são carboidratos, lipídios e proteínas. Esses materiais não podem ser transportados de uma célula para outra até os pontos de crescimento do embrião antes de serem simplificados (Marcos Filho, 1986). As substâncias de reserva necessitam então de digestão (processo de hidrólise das reservas), ou seja, transformação em substâncias solúveis e difusíveis. b.3) Translocação eassimilação dos nutrientes Durante a Fase II de embebição (Figura 1), ocorre a translocação das reservas digeridas para o eixo embrionário. Em seguida, as reservas simplificadas e translocadas devem ser reorganizadas em substâncias mais complexas; completa-se, assim, uma seqüência de eventos metabólicos que criam condições para o crescimento do embrião. c) Crescimento do embrião A protusão da raiz primária identifica assim a complementação do processo de germinação. A continuidade do crescimento embrionário dá origem a plântulas epígeas ou hipógeas: -Plântulas epígeas: a parte aérea é posta fora do solo envolta nos cotilédones (Figura 2). Ex: soja, feijão, algodão, amendoim, cebola, alface, café, mamona. Figura 2. Seqüência da germinação da semente de soja, com a formação de plântula epígea (Adaptado de Marcos Filho, 2005). Letra d = cotilédones. 5 -Plântulas hipógeas: Parte aérea é posta para fora do solo envolta por uma estrutura especial, o coleoptilo (Figura 3). Ex: ervilha, seringueira, gramíneas. Figura 3. Seqüência da germinação da semente de milho, com a formação de plântula hipógea (Adaptado de Marcos Filho, 2005). Letra d = coleóptilo. FATORES QUE AFETAM A GERMINAÇÃO 1) Fatores internos -Vitalidade (semente viva) e viabilidade (com capacidade para germinar quando exposta a condições favoráveis de ambiente). -Dormência: sementes dormentes, embora vivas, não germinam quando colocadas em ambiente teoricamente ideal. Há necessidade de anular a ação de mecanismos de bloqueio, estabelecidos durante o processo de maturação. -Sanidade: o transporte de patógenos e a transmissão de doenças pelas sementes são verificados em praticamente todas as espécies multiplicadas sexuadamente; vários desses patógenos são prejudiciais à germinação. -Genótipo: o desempenho germinativo varia entre espécies e cultivares. Essa característica tem sido priorizada em programas de melhoramento genético. 6 2) Fatores do Ambiente -Disponibilidade de água: a absorção de água é essencial para a retomada de atividades metabólicas da semente após a maturidade, desempenhando papel fundamental no processo de germinação. -Temperatura: afeta velocidade e porcentagem de germinação. Há necessidade de se conhecer, para cada espécie, as temperaturas cardeais para a germinação, as quais incluem a ótima, a máxima e a mínima: � Ótima: temperatura em que a eficiência do processo de germinação é total. � Máxima e mínima: extremos tolerados pelas sementes. -Oxigênio: considerado o combustível necessário para a oxidação dos materiais de reserva e o conseqüente suprimento de energia para o desenvolvimento do eixo embrionário. C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia -Luz: as sementes de acordo com sua resposta à presença de luz, são classificadas: � fotoblásticas positivas → germinação beneficiada pela luz (alface, gramíneas forrageiras) � fotoblásticas negativas → germinação prejudicada pela luz (não verificadas em espécies cultivadas) � não fotoblásticas ou indiferentes (maioria das espécies cultivadas) REFERÊ�CIAS BEWLEY, J. D.; BLACK, A.M. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination. New York: Springer-Verlag, v.1, 1978. 306p. BEWLEY, J. D.; BLACK, A.M. Seeds - Physiology of development and germination. New York: Plenum Press. 2a ed., 1994. 445p. MARCOS FILHO, J. Germinação de sementes. In: Semana de atualização em produção de sementes. Piracicaba: Fundação Cargill, 1986. p.11-39. MARCOS FILHO, J. Fisiologia de sementes de plantas cultivadas. Piracicaba: Fealq, 2005. 496p. McDONALD, M.B.; SULLIVAN, L.; LAUER, M.J. The pathway of water uptake in maize seeds. Seed Science and Technology, v.22, n.1, p.79-90, 1994.
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