Fundamentos de Paleontologia

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Universidade Estadual de Campinas 
Instituto de Geociências 
 
 
 
Disciplina GM450 
Fundamentos de Paleontologia 
 
 
 
Roteiros Teórico-práticos 
 
 
 
 
 
Ciências Biológicas 
 
 
 
Profa. Dra. Fresia Ricardi-Branco 
 
Monitor PED: Rafael Faria 
 
 
 
Campinas, 2009 
 1 
 
 
GM 450 – Fundamentos de Paleontologia 
` 
Índice 
Estrutura e emenda do curso 2 
Programa (Integral) 3 
Programa (Noturno) 4 
Sobre o manuseio dos fósseis 5 
Aula 1 – Processos de Fossilização 6 
Aula 2 – Ambientes deposicionais/ rochas e clima 13 
Aula 3 – A vida no Pré-Cambriano 19 
Aula 4 – Os primeiros multicelulares/ braquiópodes. 24 
Aula 5 – Antozoários 29 
Aula 6 – Microfósseis e Protistas 35 
Aula 7 – Artrópodes e Moluscos 42 
Aula 8 - Trabalho de Micropaleontologia 48 
Aula 9 – O surgimento das Embryophyta 49 
Aula 10 – Origem dos Vertebrados 57 
Trabalho de campo (Integral) 78 
Seminários (Integral) 78 
Trabalho Pedagógico (Noturno) 78 
 
 
 2 
 
GM 450 – Fundamentos de Paleontologia 
 
 
Estrutura e ementa do curso 
 
 
O curso compõe-se de aulas teórico-práticas para que o aluno 
possa observar a morfologia e a preservação dos fósseis de 
maneira direta. Nas aulas práticas num primeiro momento será 
exposto aos alunos no que devem se atentar ao estudar cada fóssil. 
Como não é possível coletar e colecionar facilmente tantos fósseis 
como, por exemplo, exsicatas de plantas ou animais 
taxidermizados, os alunos devem se dividir para que cada bancada 
seja estudada. A ementa do curso envolve os principais tipos de 
fossilização; os ambientes deposicionais propícios a formação de 
fósseis; elementos de tafonomia; a escala geológica do tempo e os 
principais eventos paleontológicos; o surgimento da vida; a vida no 
Pré-Cambriano; microfósseis, os primeiros multicelulares (Ediacara 
e Burgess); corais e o CO2; moluscos; artrópodes; a conquista do 
meio terrestre; evolução e surgimento das plantas terrestres; peixes 
e tetrapódes; surgimento e evolução das angiospermas, a 
paleontologia no campo, temas atuais em paleontologia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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GM 450 – Fundamentos de Paleontologia 
 
Programa Integral 
 
Data Aula Teórica Aula Prática 
20/08 Processos de fossilização. Tipos de fósseis. 
27/08 Ambientes deposicionais e fósseis 
associados. Paleogeografia do 
Fanerozóico e conseqüências da vida. 
Tipos de rochas, rochas 
associadas a clima (crostas 
ferruginosas, evaporitos). 
03/09 A vida no Pré-Cambriano. Bifs, estromatólitos, 
atividade tabela geológica. 
10/09 Primeiros multicelulares 
(Fauna de Ediacara e Folhelho de 
Burgess). 
Fauna de Ediacara e 
Braquiópodes. 
17/09 Não haverá aula (XXI CBP). Não haverá aula (XXI CBP). 
24/09 Corais e CO2 Antozoários e outros 
construtores de recifes 
01/10 Micropaleontologia Microfósseis e protistas 
08/10 Prova 1 Prova 1 
15/10 Moluscos e Artrópodes Moluscos e Artrópodes 
22/10 Origem e evolução das Embryophyta Paleobotânica 
29/10 Peixes e tetrápodes Peixes e tetrápodes 
05/11 Trabalho de campo Trabalho de campo 
12/11 Avanços mesozóicos (Angiospermas) Angiospermas 
19/11 Seminários Seminários/ Avaliação do 
curso 
26/11 Prova 2 Prova 2 
 Exame 
 
 
 
 
 
 
 
 
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GM 450 – Fundamentos de Paleontologia 
 
Programa Noturno 
 
 
Data Aula Teórica Aula Prática 
20/08 Processos de fossilização. Tipos de fósseis. 
27/08 Ambientes deposicionais e fósseis 
associados. Paleogeografia do 
Fanerozóico e conseqüências da vida. 
Tipos de rochas, rochas 
associadas a clima (crostas 
ferruginosas, evaporitos). 
03/09 A vida no Pré-Cambriano. Bifs, estromatólitos, 
atividade tabela geológica. 
10/09 Primeiros multicelulares 
(Fauna de Ediacara e Folhelho de 
Burgess). 
Fauna de Ediacara e 
Braquiópodes. 
17/09 Não haverá aula (XXI CBP). Não haverá aula (XXI CBP). 
24/09 Corais e CO2 Antozoários e outros 
construtores de recifes 
01/10 Micropaleontologia Microfósseis e protistas 
08/10 Prova 1 Prova 1 
15/10 Moluscos e Artrópodes Moluscos e Artrópodes 
22/10 Origem e evolução das Embryophyta Paleobotânica 
29/10 Peixes e tetrápodes Peixes e tetrápodes 
05/11 Trabalho pedagógico Trabalho pedagógico 
12/11 Avanços mesozóicos (Angiospermas) Angiospermas 
19/11 Trabalho pedagógico Trabalho pedagógico/ 
Avaliação do curso 
26/11 Prova 2 Prova 2 
 Exame 
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GM 450 – Fundamentos de Paleontologia 
 
Sobre o manuseio dos fósseis 
 
 
Cada fóssil é um evento único e raro. Assim é importante 
que se tomem alguns cuidados durante a observação dos 
mesmos nas aulas práticas. Procure manusear os 
exemplares com cuidado sem causar muito atrito na 
superfície do fóssil (principalmente nos casos de 
impressões). Atente-se que cada amostra possue uma 
ficha catalográfica com os seguintes dados (número na 
coleção, identificação, estratigrafia, idade, procedência e 
coletor). Todas as amostras fazem parte da Coleção 
Paleontológica Didática do IG – Unicamp e, portanto, são 
patrimônio da Unicamp e todos nós. Portanto é 
imprescindível que zelemos por elas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 6 
 
GE 450 – Fundamentos de Paleontologia 
 
Aula 1 – Processos de Fossilização 
 
Introdução teórica: 
1. Fósseis 
A palavra fóssil deriva-se do termo latino fossilis que significa 
desenterrado. De maneira geral a palavra designa os restos e vestígios de 
organismos preservados em rochas, sedimentos inconsolidados, âmbar ou 
gelo. O registro fóssil é um guia para a evolução das formas de vida anteriores. 
Os fósseis se formam através de lentos processos, em geral dentro de 
ambientes sub-aquosos (como lagos, mares interiores, estuários, pântanos, 
depósitos de rios, etc). Para que ocorra a fossilização é necessário o rápido 
soterramento dentro de um ambiente com pouco oxigênio, no qual o organismo 
não seja decomposto. Como não são decompostas naturalmente as partes 
duras dos organismos (biomineralizadas, lignificadas, etc.) como os ossos e 
dentes dos vertebrados, as conchas de alguns invertebrados, o lenho das 
plantas, etc. são os melhores candidatos a se fossilizarem. 
 
 
Figura 1: Exemplos de ambientes de fossilização e alguns possíveis 
candidatos a fósseis. 
Pólen 
Pena 
Dente
eee 
Concha 
Diatomácea 
 7 
É importante dizer que muitas vezes os fósseis podem refletir as 
condições do ambiente onde foram fossilizados e fornecer importantes 
informações paleoambientais. Os fósseis podem ser derivados de restos 
somáticos (isto é, do corpo) de organismos ou então evidências de sua 
atividade biológica (pegadas, marcas de mordidas, marcas de herbivoria, casca 
dos ovos, excrementos, túneis, galerias, alteração química do sedimento, etc.). 
No primeiro caso são chamados de somatofósseis e no segundo de 
icnofósseis. 
 
2. Tafonomia 
A Tafonomia refere-se ao estudo da formação das concentrações 
fossilíferas. Procura saber como os organismos chegaram as rochas (a história 
sedimentar dos restos do organismo incluindo suas causas de morte, 
decomposição, transporte e soterramento) e que processos físicos e químicos 
(a fossildiagênese) os alteraram depois de soterrados. 
 Seguem-se alguns termos importantes em Tafonomia: 
- Assembléia autóctone: 
Diz-se da assembléia fóssil preservada no local onde vivia e em posição de 
vida sem sofrer nenhum tipo de transporte. São denominados de fósseis in 
situ, como por exemplo, as raízes num paleossolo,bivalves escavadores 
preservados enterrados no sedimento, etc. 
- Assembléia parautóctone: 
Diz-se da assembléia de espécimes que sofreram algum transporte mas foram 
preservados em seu hábitat de origem. 
- Assembléia alóctones: 
Formada por espécimes removidos após a morte do local onde habitaram, 
transportados e depositados fora de seu hábitat. Este é o freqüente caso dos 
pólens, das folhas, conchas desarticuladas, etc. 
 8 
 O tratamento tafonômico das assembléias fossilíferas é importante nos 
estudos paleoecológicos. 
 
 
Figura 2: Aplicação tafonômica num estudo palecológico. 
 
3. Fossildiagênese 
É possível resumir os principais processos de fossilização, associados com a 
diagênese1 dos sedimentos que contém o futuro fóssil como se segue: 
 
Permineralização: Preenchimento das células e dos espaços intercelulares 
por uma matriz mineral durante ou pouco tempo após a deposição. O mineral 
mais freqüente é calcita (CaCO3). Esse mineral pode ser reconhecido pingando 
algumas gotas de HCl a 10% (ou limão), que reage produzindo efervescência. 
Outros minerais são pirita (FeS), sílica (SiO2), fósforo etc., assim como também 
o gelo. Ocorre frequentemente em estruturas porosas como ossos, lenhos, etc. 
 
 
1
 Diagênese: modificações químicas e físicas sofridas pelos sedimentos após a 
sua deposição, excluindo as resultantes de metamorfismo físico e 
intemperismo (Mendes, 1988. Cap. 2, p. 36). 
 
Comunidade
original
(plantas e
animais)
Restos
orgânicos
Fósseis
MORTE
- Predação
- Acidental
- Velhice
- Doença, etc.
AVENTURA
- Comidos
- Transportados
- Esmagados
- Tempo de acumulação
- Soterramento
- Dissolução
- Mineralização, etc.
AFLORAMENTO
- Erosão
- Coleta
- Estudo
Coleção
+ Sistemática
+ Anatômia funcional
ESTUDO DOS FÓSSEIS
ESTUDO DO CONTEXTO
+ Litoestratigrafia
+ Paleoambientes
+ Cronologia
+ Bioestratigrafia
INTERPRETAÇÃO
TAFONOMICA
RE
CO
NS
TR
UÇ
ÃO
PALEOECOLOGICA
 9 
Substituição: Entende-se pela troca do material mineralizado originalmente 
pelo organismo por outro mineral de natureza diferente. Como por exemplo, a 
calcita (CaCO3) que compõe as conchas dos braquiópodes pode ser 
substituída por sílica (SiO2). A substituição, como é um processo 
essencilamente químico depende de fatores como o pH do meio e a presença 
de oxigênio. A substituição pode ocorrer muitas vezes associada à 
permineralização. Não confunda os processos, lembre-se que a 
permineralização só ocorre em estruturas porosas onde além de se 
precipitarem nos poros os minerais podem substituir os que compõe a estrutura 
original. Tanto a permineralização como a substituição podem em alguns casos 
preservar a microestrutura (incluindo os detalhes celulares) dos organismos. 
 
Recristalização: Aqui não há alteração química, mas a passagem de um 
mineral para outro, como por exemplo, da aragonita (CaCO3 na forma 
ortorômbica do cristal) para a calcita (CaCO3 na forma trigonal do cristal) que é 
mais estável. É um processo que conduz à destruição da microestrutura do 
organismo. A concha dos moluscos é comumente composta por uma estrutura 
em camadas de finos cristais de aragonita que comumente não se observa nos 
fósseis por estarem em geral recristalizados com calcita. É importante dizer 
que muitos fósseis permineralizados e/ou substituídos podem sofrer 
recristalização e ter detalhes microestruturais destruídos. 
 
Incrustação: Envolvimento de organismos por uma crosta mineral, geralmente 
calcita (CaCO3). Muito comum em grutas calcáreas onde, por exemplo, os 
ossos dos animais são paulatinamente recobertos de carbonato de cálcio 
dissolvido nas águas que gotejam do teto. 
 
Carboníficação: Perda paulatina dos componentes voláteis da matéria 
orgânica (oxigênio, hidrogênio, nitrogênio) durante a degradação desta, 
deixando uma película de carbono que permite o reconhecimento do 
organismo. Este é o tipo mais freqüente de fossilização em plantas. É o mesmo 
processo que dá origem às jazidas de carvão, ou seja, uma grande massa de 
vegetais comprimidos que se tornam consolidados como uma rocha. 
 
 10 
Cimentação: Envolve a precipitação localizada dos minerais graças a 
condições químicas particulares. Nos casos que envolvem a preservação de 
carcaças é a própria decomposição de alguns tecidos que libera compostos 
que modificam as condições químicas localmente e promovem a agregação de 
minerais (sílica (SiO2), óxidos de ferro, carbonato de cálcio, etc.) no organismo 
morto. Assim origina-se uma concreção que envolve e protege o organismo de 
uma decomposição mais significativa. É o caso dos ictiólitos da Formação 
Santana, na Bacia do Araripe, Nordeste brasileiro. Acredita-se que a 
decomposição dos peixes produzia amônia que criava um pH alcalino (8-10) 
propício à precipitação do carbonato de cálcio em volta do corpo do peixe. Por 
cimentação também podem ser formadas rochas compostas de conchas 
cimentadas, conhecidas como coquinas. 
 
Mumificação: Consiste na preservação do organismo por dessecação. Aqui é 
muito comum a preservação inclusive das partes mole. Organismos 
englobados em âmbar (resina fóssil) ou dentro de blocos de gelo, ou ainda em 
sedimentos típicos de ambientes secos como os depósitos de sais evaporíticos 
podem ser mumificados. 
 
Moldes: Um molde pode ser gerado pelo preenchimento dos espaços internos 
de um organismo, como por exemplo, o preenchimento do interior da concha 
de um bivalve ou de um braquiópode. Nesse caso temos um molde interno. A 
impressão da concha na rocha matriz também é um molde, nesse caso um 
molde externo. Quando temos a dissolução da concha e o preenchimento do 
espaço antes ocupado por ela por outro mineral forma-se o que é chamado de 
contra-molde. Um contra-molde nunca mostra detalhes de microestrutura; na 
realidade trata-se de uma substituição sem simultaneidade com a dissolução 
do material original. 
Geralmente quando a estrutura que deixa a marca na rocha matriz é achatada, 
como uma folha, costuma-se utilizar o termo impressão para se referir a seus 
moldes externos. 
 
Conservação total: Restos de plantas ou animais podem se preservar intactos 
sem sofrer nenhum tipo (ou em pequeno grau) de alteração química ou física. 
 11 
É o caso dos pólens e esporos, cuja coberta de esporolenina, um biopolímero 
resistente à decomposição, não sofre alteração. Outro exemplo de estruturas 
tipicamente preservadas em sua totalidade são os dentes. 
 
.Uma vez que os fósseis formam parte de uma camada rochosa, eles podem 
sofrer outras alterações, além das diagenéticas, no decorrer do tempo. 
Compressão, refossilização, oxidação, retrabalhamento, erosão, etc. são 
algumas dessas alterações. 
 
Referências Bibliográficas: 
 
BERNARDES-DE-OLIVEIRA, M. E. C. (1997) Guia de aula prática. Modulo III. 
Fossilização Vegetal. Instituto de Geociências , USP. 
MENDES, J. C. (1988) Paleontologia Básica. 1ed. Editora da Universidade de 
São Paulo, EDUSP. São Paulo. 347p. 
SCHOPF, J. M. (1975) Modes of fossil preservation. Review of Paleobotany 
and Palynology, 20: 27 – 53. 
CARVALHO, I. C. (2004) Paleontologia 2a Ed. (capítulos 1 e 4), Rio de Janeiro, 
Interciência. 
 
 
Atividades da Aula prática: 
 
1 – Nas bancadas de exposição observe atentamente e descreva (se possível 
ilustre) os exemplares separados segundo os diferentes tipos de preservação. 
Atente-se para processos combinados e para o grupo taxonômico do fóssil. 
 
Permineralizações e substituições: 
 
 
 
Incrustações: 
 
 12 
Carbonificações: 
 
 
Concreções:Moldes: 
 
 
Contra-moldes: 
 
 
Impressões: 
 
 
Preservações totais: 
 
 
Icnofósseis: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 13 
 
 
GE 450 – Fundamentos da Paleontologia 
 
Aula 2 – Ambientes deposicionais e rochas 
influenciadas pelo clima 
 
Introdução teórica: 
 
1. Ambientes deposicionais 
 
1.1. Introdução 
O conceito de ambiente sedimentar envolve um conjunto de elementos e 
de processos: físicos (abrasão, transporte e deposição, fluxos, etc.) químicos 
(dissolução, pH, oxidação redução, temperatura, etc.) e biológicos (vida e 
matéria orgânica, porém fósseis) que atuam a partir do momento em que os 
sedimentos são formados até quando são examinados por nós. Os sedimentos 
depositam-se em bacias sedimentares, as quais podem possuir dimensões 
variáveis por se tratar de áreas onde os sedimentos se acumulam ou 
depocentros. Em geral essas são áreas deprimidas da crosta terrestre como 
resultado da subsidência por longos períodos de tempo. Três tipos principais 
de ambientes sedimentares podem ser reconhecidos Marinho, Transcicional e 
Continental, podendo ser cada um por sua vez subdivido em vários. Neles são 
constantemente depositados sedimentos e como resultado da diagênese, os 
sedimentos darão origem a camadas de rochas sedimentares. 
Marinho: Aqui são incluídos os sedimentos depositados desde a zona litorânea 
até aqueles encontrados na zonas profundas das bacias oceânicas, possuindo 
uma extensa gama de sub-ambientes como: ambiente pre-maré, plataforma 
continental, talude continental e recifes orgânicos. Muitos depósitos 
 14 
economicamente importantes como o petróleo, são aqui gerados ou encontram 
as condições necessárias para se acumular. 
Transicional: podem ser incluídos pântanos costeiros (p. e. mangue), estuários, 
delta e complexos deltáicos e lagoas. Como seu nome o indica, caracteriza 
ambientes localizados entre o mar e o continente, misturando a influência de 
ambos. 
Continental: são incluídos aqui os ambientes fluvial (solos, leques aluviais, 
canais de rios, etc.), terrestres (dunas, movimentos de massas, glaciares, etc.) 
e lacustres (lagos salgados, etc.). 
As características dos sedimentos depositados nos vários tipos de 
ambientes sedimentares dependem dos processos físicos, químicos e 
biológicos, que atuam dentro de cada um. Como encontramos registros 
sedimentares desde o Pré-Cambriano e um mesmo tipo de rocha pode ser 
comum a vários ambientes, é, as vezes, só possível estabelecer sua origem 
após um estudo detalhado. Assim, são utilizadas algumas características e 
foram estabelecidos modelos ideais para poder interpretar as seqüências de 
depósitos de rochas sedimentares. As estruturas sedimentares são os 
melhores indicadores dos processos. As texturas das rochas, igualmente, 
refletem a influência dos processos deposicionais na distribuição do tamanho 
do sedimento e na textura, embora o tamanho e a forma estejam em função da 
história anterior à deposição das partículas. Dessa forma as evidências de vida 
ou fósseis encontradas dentro das rochas sedimentares são excelentes, 
inequívocos e detalhados indicadores do ambiente. 
Qualquer depósito sedimentar pode ser melhor caracterizado por uma 
combinação de traços distintivos denominados fácies. A análise faciológica 
(estudo das fácies encontradas) representa a base da reconstrução de 
ambientes sedimentares e da historia dos depósitos. 
 
1.2. Características dos sedimentos 
Estruturas Sedimentares: uma ampla variedade de estruturas são formadas 
pelos processos físicos, químicos e biológicos durante pouco tempo após a 
deposição. Essas são consideradas com bons indicadores em qualquer 
depósito dos processos operantes no ambiente deposicional, uma vez que elas 
são características de cada um. As estruturas são melhor observadas no 
 15 
campo, onde podem ser estudadas ao longo de perfis. Podem ser classificadas 
dentro de duas grandes categorias: 
 
1) Estruturas inorgânicas: podem ser primárias dando informações acerca dos 
processos atuantes no paleoambiente, por exemplo, acerca da direção na qual 
as correntes de água ou o vento fluíam. A estratificação ou acamamento das 
camadas também é considerada como uma estrutura primária. As estruturas 
secundárias indicam as condições físicas ou químicas no ambiente 
diagenético, ou seja, imperante durante o processo de consolidação da rocha. 
Entre as físicas podem ser mencionadas as deformações plásticas por peso, 
escorregamentos , etc. E entre as químicas recristalização, precipitação de 
cimento, contração ou dilatação por hidratação, etc. 
2) Estruturas biogênicas: muitas delas são constituídas por marcas , pistas, 
tubos decorrentes da atividade biológica sob e sobre o substrato (icnofósseis), 
sendo estudadas pela icnologia. 
 
Textura dos sedimentos: refere-se ao tamanho e textura dos grãos, superfície 
dos grãos e textura dos grãos (coesão e orientação e conseqüentemente, 
porosidade e permeabilidade). O estudo da textura em sedimentos modernos 
como antigos fornecem informação acerca da natureza do sedimento. 
 
Tamanho do grãos: em termos práticos são distinguidos três tamanhos básicos 
dos grãos: cascalho (maiores de 2mm de diâmetro), areia (diâmetro entre 2.0 – 
0.063mm), e argila (diâmetro menos que 0.063). Este parâmetro está 
diretamente relacionado com a força do agente de transporte, sendo os mais 
finos (argilas) os últimos a serem depositados. 
 
Arredondamento dos grãos: o arredondamento indica a extensão da abrasão 
sofrida pelos grãos , refletindo a historia do seu transporte. O arredondamento 
não é necessariamente conseqüência da distância do transporte, e sim do 
agente de transporte e da resistência do grão. 
 16 
2. Sedimentos, rochas condicionadas ao clima 
2.1. Evaporitos 
2.1.1. Introdução 
Os evaporitos são sedimentos de origem química indicativos de climas 
quentes e secos. Existem três tipos principais conhecidos como halita (sal 
comum), anidrita e gipsita. Esse tipo de rocha pode se formar tanto em 
ambientes marinhos quanto continentais, sendo muitas vezes difícil estabelecer 
o ambiente gerador, podendo ser utilizados para esse fim, critérios como 
minerais associados, fósseis, etc. 
Em condições marinhas normais a água do mar não se encontra 
saturada. Quando a taxa de evaporação supera a chuva e o afluxo de água 
doce ou marinha é insuficiente, iniciando-se a saturação dos água (quantidade 
de sólidos dissolvidos superior a 100.000 mg/l) e a deposição das sais (p. e. 
halita). Assim regiões de baixa precipitação pluviométrica são, grosso modo, 
propensas a desenvolver evaporitos. Em geral as bacias restritas (fechadas, o 
mar morto) que podem abrigar evaporitos encontram-se localizadas entre os 
10o aos 40o de latitude, porem são conhecidos evaporitos na Patagônia e até 
lagoas salinas na Antártica. 
Os sais, dissolvidos na salmoura, depositam-se em forma de cristais 
formando camadas evaporíticas. Estas podem ser dissolvidas se o clima torna-
se mais úmido, sendo nesses casos inferida a sua presença, por exemplo, 
através de feições de dissolução dos cristais. Uma vez que a água do mar é 
menos saturada com cloreto de sódio que com sulfatos de cálcio ou carbonatos 
(que são menos solúveis), a precipitação da halita (sal comum) é mais lenta 
que a da gipsita ou da calcita. Também depósitos de nitrato são gerados por 
este processo. 
A presença de evaporitos em regiões que hoje em dia apresentam 
condições climáticas e geográficas adversas para a formação de evaporitos 
pode ser utilizada para fazer inferências acerca de mudanças climáticas,paleogeográficas, etc., especialmente durante a Era Cenozóica. 
Embora os evaporitos sejam considerados afossilíferos ou pobremente 
fossilíferos, devido á sua concentração de sais, que muitas vezes ultrapassa o 
limite de tolerância da grande maioria dos organismos, é mencionada a 
ocorrência de cianobácterias, algas verdes, artrópodes, peixes, etc. Também 
 17 
podem ocorrer fósseis em camadas intercaladas, dentro da seqüência 
evaporítica, como camadas betuminosas, decorrentes de proliferação de algas 
e fungos em épocas diferentes. 
Como exemplo de evaporitos no Brasil podemos mencionar os extensos 
depósitos do Cretáceo Inferior, encontrados nas bacias costeiras de Sergipe-
Alagoas a Santos. Aqui os evaporitos encontram-se associados a depósitos 
clásticos. Na Bacia de Sergipe –Alagoas os evaporitos (halita) estão 
intercalados por folhelhos betuminosos e calcários, sendo encontrados fósseis 
de palinomorfos, ostracodes, moluscos e restos de peixes. 
Outro exemplo que vale a pena mencionar, aproximadamente da mesma 
idade, são os evaporitos (principalmente gipsita) encontrados na Bacia do 
Araripe, no estado do Ceará, que alcançam espessuras de 30m, e que têm 
sido interpretados como depósitos em um lago continental, idéia corroborada 
pelos fósseis encontrados. 
 
3. Bauxita , alumínio e crostas ferruginosas 
3.1. Introdução 
Os depósitos de bauxita (AL) são excelentes indicadores climáticos, uma 
vez que são o resultado de intenso intemperismo sob condições de clima 
tropical (úmido e quente). Esses, também conhecidos como lateritas, precisam, 
para se formar, de intensa lixiviação e alteração química, combinada a uma 
pequena erosão física, produzindo perfis de alteração, às vezes de mais de 
20m, onde são encontrados níveis diferentes de alteração de acordo com a 
profundidade. Dessa forma existe uma distribuição latitudinal na sua gênese, 
sendo mais intensa, logicamente, nas zonas equatoriais. 
 A rocha geradora tem pouca importância, exceto quando se trata de 
rochas ricas em ferro, que sob as mesmas condições climáticas produziram 
crostas ferruginosas. As crostas ferruginosas se desenvolvem 
extraordinariamente em áreas onde a mata foi removida, como a Amazônia, 
impedindo o crescimento de plantas, uma vez que é formada uma camada 
impermeável e dura, que as raízes das plantas não conseguem atravessar. 
Dentro de crostas ferruginosas podem ser encontrados fósseis, anteriormente 
depositados no perfil. 
 18 
Voltando à laterita, a intensa lixiviação no perfil produz a migração e 
perda de minerais como sódio, potássio, cálcio e manganês (mais solúveis), 
neste processo serão obtidos como subprodutos minerais secundários, como 
argilas do grupo do caulim, etc. dependendo do grau de alteração e dos 
minerais presentes na rocha genitora, podendo ser a bauxita considerada como 
o produto final dentro desse ciclo de alteração. 
A bauxita pode ser encontrada sob diferentes formas: relitual, massiva, 
em forma de nódulos ou concreções, sendo a última a mais comum, 
dependendo da sua origem e da historia geológica dos depósitos. 
No Brasil encontramos grandes depósitos de bauxita no Estado de Minas 
Gerais, especialmente na região de Poços de Caldas. 
 
Referências Bibliográficas: 
 
CHAMLEY, H. (1990) Sedimentology. Springer-Verlag. Berlin. 285p. 
MAYNARD, J. B. (1983) Geochemistry of sedimentary ore deposits. Springer-
Verlag. New York. 305p. 
CARVALHO, I. C. (2004) Paleontologia 2a Ed. (capítulo 3), Rio de Janeiro, 
Interciência. 
 
 
Atividades da Aula prática: 
 
1 – Evaporitos. Observe atentamente as rochas evaporíticas? O que indicam 
em relação ao clima? 
 
2 – Crostas Ferruginosas. Observe as diferentes crostas ferruginosas 
atentando-se ao tipo de clima em que são geradas. 
 
3 – Tipos de rocha. Tente separar as amostras recebidas em grupos de 
rochas ígneas, metamórficas e sedimentares. Que características podem ser 
usadas na classificação de cada 
 
 19 
 
GE 402 - Elementos da Paleontologia 
 
Aula 3 – A vida no Pré-Cambriano 
 
Introdução teórica: 
1. O Pré-Cambriano no Tempo Geológico 
O planeta Terra surgiu a cerca de 4,5 bilhões de anos (4,5 Ga). Todo 
esse tempo é divido em 4 éons, dos quais os 3 éons iniciais (Hadeano, de ~ 
4,5 a 4 Ga, Arqueano, de ~ 4 a 2,5 Ga e Proterozóico, de ~ 2,5 a 0,540 Ga) 
constituem o que chamamos informalmente de Pré-Cambriano. O Pré-
Cambriano representa cerca de 85% do tempo geológico. É também conhecido 
como Criptozóico (cryptos, oculto, e zoos, vida), nome bastante apropriado 
dada a dominância de formas de vida unicelulares e microscópicas nesse 
tempo. Os primeiros multicelulares autotróficos (algas) e os primeiros 
heterotróficos (animais2) surgem independentemente e em fins do Pré-
Cambriano. Sobre os animais pré-cambrianos nenhum deles possuía a 
capacidade de biomineralizar uma concha ou carapaça. O surgimento dessa 
propriedade vem marcar o início do último éon, o Fanerozóico (phaneros, 
visível, e zoos, vida). 
Cada éon é composto por eras e as eras por períodos (Figura 3.1), e 
assim por diante dependendo da resolução a que se quer chegar. Interessa-
nos conhecer a respeito das eras e períodos do Fanerozóico, dado que nas 
rochas desse éon está o registro das mais significativas diversificações 
ocorridas. Seguem-se as eras e períodos que compõem o Fanerozóico. 
Era Paleozóica (de 540 a 250 Ma): composta pelos períodos Cambriano, 
Ordoviciano, Siluriano, Devoniano, Carbonífero e Permiano. 
Era Mesozóica (de 250 a 65 Ma): composta pelos períodos Triássico, 
Jurássico e Cretáceo. 
 
2
 Não consideraremos os fungos aqui, pois seu registro fóssil é bastante obscuro. 
 20 
Era Cenozóica (de 65 Ma ao tempo recente): composta pelos períodos 
Paleógeno, Neógeno e Quaternário. Informalmente ainda refere-se ao tempo 
decorrido pelos períodos Paleógeno e Neógeno com „Terciário‟. 
O principal problema no estudo do Pré-Cambriano é o escasso registro 
sedimentar dessa idade. E mesmo quando presentes a grande maioria das 
rochas se encontra parcialmente metamorfizada levando muitas vezes a 
destruição das estruturas sedimentares e fósseis presentes. Assim cria-se um 
hiato a despeito dos primeiros registros da vida na Terra. 
 
Figura 3.1: Tabela do tempo geológico (retirada de geology.com) 
 
As rochas encontradas no Grupo Isua, no oeste da Groenlândia estão 
entre os mais antigos registros (ao redor de 3750 Ma). Algumas camadas 
 21 
desse grupo apresentam estruturas sedimentares que mesmo tendo sofrido 
intensamente intenso metamorfismo deixam claro terem sido produzidas por 
água em estado liquido. Isso significa que a partir daí (provavelmente antes, 
logo no início do Arqueano) o planeta já resfriado abrigava as condições para o 
desenvolvimento da vida. Sobre as primeiras evidências de vida, até o 
momento as melhores e mais antigas encontram-se em dois lugares: no sul da 
África (Supergrupo Swaziland) e no oeste da Austrália (Supergrupo Pilbara), 
ambos com idades aproximadas de 3500 – 3300 Ma. 
Os fósseis encontrados nessas antigas rochas são de bioconstruções 
feitas por cianobactérias, os estromatólitos. Algumas camadas desses 
estromatólitos mostraram inclusive a presença de filamentos de cianobactérias 
conservados. 
 
2. Estromatólitos 
 Os estromatólitos são estruturas biosedimentares finamente 
estratificadas (divididas em camadas) com forma colunar, de montículo, de 
domo, etc. Conhecidas desde o século XIX, embora erroneamente 
interpretadas, até à década dos 60 como concreções de origem não biológica. 
Nessa década foram descobertos na costa daoeste da Austrália num ambiente 
hipersalino representantes atuais, logo relacionados as estruturas freqüentes 
nas rochas pré-cambrianas. 
Um estromatólito é basicamente composto por uma camada externa 
milimétrica formada por uma fina rede de filamentos de cianobactérias. 
Seguem-se interiormente camadas de bactérias heterotróficas as quais vivem 
as custas da energia fixada pelas cianobactérias (Figura 3.2). Os hábitats 
ocupados por estromatólitos são tipicamente de águas rasas (semelhantes aos 
oceanos primitivos). Quando grãos de areia e outros detritos depositam-se 
sobre a superfície da esteira de cianobactérias, bloqueando a luz, essas 
migram externamente e assim formam a típica construção estratificada. Os 
estromatólitos apresentam diferentes formas, podem ser colunares, esferóides 
(também conhecidos como oncólitos), em forma de domo, etc (Figura 3.3). 
 
 22 
Figura 3.2: Esquema idealizado de um Estromatólito. 
 
 
 
 
Figura 3.3: Tipos de estromatótilos em seção vertical (Modificado de Brasier, 
1980)
 
 
As cianobactérias são uma linhagem antiga e basal, a qual antigamente 
se acreditava ter relações próximas com protistas mas que hoje sabe-se são 
procariotos bem distintos. Hoje se discute que elas podem ter dado origem a 
plastídeos. Elas podem fixar nitrogênio e apresentam grande resistência a 
temperaturas extremas, podendo sobreviver em climas polares e dentro de hot 
 
Superfície de crescimento com cianobactérias 1
Comunidade de bactérias facultativas aeróbias 2
Comunidade de bactérias anaeróbias 3
Todas as comunidades
ordenadas por relações
tróficas e pelo fluxo de
energia
É um ecossistema
1 Cianobácterias Produtoras de oxigênio
Fotosintetizadoras Dependem da luz
(Produtores primarios)
Autótrofas
2 Bactérias facultativas Respiração
Fermentação
Vários tipos de
fotossíntese
3 Bactérias anaeróbias Fermentadoras Heterótrofas
 23 
springs, assim como resistir à dessecação, por isso são encontradas em 
regiões desérticas, glaciares, em mares hipersalinos e lagos de água doce. 
As cianobactérias foram responsáveis pela primeira grande poluição de 
nosso planeta através da produção de oxigênio (como subproduto da 
fotossíntese), o qual transformou a atmosfera até então redutora e possibilitou 
o desenvolvimento de formas de vida mais complexas. O oxigênio liberado 
inicialmente reagiu com o ferro dissolvido nos oceanos e se depositou na forma 
de BIFs, formações bandadas de ferro. A estrutura dos BIFs consiste de 
repetidas camadas de óxidos de ferro (tanto hematita, Fe2O3, como magnetita, 
Fe3O4) alternadas com camadas pelíticas e de chert (sílica amorfa). 
No Brasil encontramos estromatólitos desde o Pré-Cambriano até o 
Holoceno. Formas pré-cambrianas são encontradas no cráton de São 
Francisco, localizado no centro-sul do Brasil, em rochas de idade 
Mesoproterozóica e Neoproterozóica. Essas se encontram reunidas no Grupo 
Paraná (~1170 – 950 Ma) e no Supergrupo São Francisco (~950 – 700Ma). 
Nessas rochas pré-cambrianas ocorrem mais de 30 gêneros de microfósseis, 
principalmente de cianobácterias e de acritarcas. 
 
Referências Bibliográficas: 
 
CARVALHO, I. C. (2004) Paleontologia 2a Ed. (capítulos 11, 14 e 27), Rio de 
Janeiro, Interciência. 
 
Atividades da Aula prática: 
 
1 – BIFs. Observe atentamente as bandas características das BIFs (Banded 
Iron Formations). Identifique as bandas de magnetita e de hematita e quando 
possível a presença de pirita e chert. O que significa a presença de pirita e de 
chert? 
 
2 – Estromatólitos. Observe e ilustre os diferentes estromatólitos. Classifique 
se possível o tipo de estromatólito e pense na relação entre as BIFs e os 
estromatólitos. 
 24 
 
GE 402 - Elementos da Paleontologia 
 
Aula 4 – Os primeiros multicelulares 
 (Ediacara e Burgess); Braquiópodes 
 
Introdução teórica: 
 
1. O Pré-Cambriano no Tempo Geológico 
Eucariontes são seres que possuem células com suas funções internas 
compartimentalizadas por membranas. Logo portam vacúolos, organelas e 
núcleo, podendo ser sua reprodução sexuada ou assexuada. Essas 
características representam um avanço de complexidade com relação à 
condição procarionte. Como e quando se produziram essas mudanças? O 
registro fossilífero não o mostra ao certo. 
O problema, no reconhecimento de uma célula eucariótica no registro 
fóssil, é que as organelas e núcleo, são raramente conservados. Desse modo, 
os cientistas têm que recorrer a um outro critério, para diferenciar entre uma 
célula eucarionte ou procarionte. Tal critério é dado pelo tamanho, uma vez que 
o diâmetro de uma célula procarionte varia normalmente entre 1 e 10m e nos 
eucariontes o diâmetro é dez vezes maior (entre 10 e 100m). Com base nesse 
parâmetro, a mais antiga e segura evidência da presença dos eucariontes na 
evolução biótica do planeta data de 1,75 bilhões de anos. É interessante notar 
que a grande maioria dos eucariontes são seres aeróbios, e o seu surgimento 
se deu praticamente ao mesmo tempo em que a atmosfera começava a 
apresentar na sua composição maiores níveis de oxigênio livre. 
Diversos tipos de microalgas planctônicas (organismos aquáticos 
fotossintetizantes que vivem em suspensão próximo à superfície) eucarióticas 
são conhecidos no Proterozóico, mas sua exata classificação é ainda incerta, 
 25 
sendo, por esse motivo, denominados de acritarca (do grego akritos = 
confuso). 
 
2. A Fauna de Ediacara 
Como foi a passagem de seres unicelulares para pluricelulares na 
evolução Pré-Cambriana, ainda não se sabe com segurança. Sabemos que é 
extremadamente difícil a fossilização dos corpos moles, sem conchas, 
esqueletos ou estruturas rígidas. Pois bem: por sorte surgiram, em alguns 
pontos da Terra, situações muito peculiares de estagnação e sedimentação 
que permitiram a conservação de um número extraordinário de formas moles. 
O registro fóssil se apresenta, assim, como se fosse uma aparição brusca dos 
seres pluricelulares, no final do Éon Pré-Cambriano (em torno de 650 Ma.). 
Esse conjunto de seres moles fossilizados é conhecido como "Fauna de 
Ediacara" ou "Assembléias de Ediacara" e corresponde a uma série de 
impressões de invertebrados sem conchas (ou de corpos moles), deixados em 
sedimentos marinhos, descobertos em 1947 por Reg. C. Sprigg no sul da 
Austrália, em "Ediacara Hills". Posteriormente foram encontrados outros 
registros semelhantes aos de Ediacara em outros lugares, entre os quais se 
destacam os fósseis da Namíbia (sudoeste da África), Inglaterra, Rússia (na 
costa do Mar Branco e nos Montes Urais) e da Ucrânia. 
 
3. O Folhelho de Burgess 
 O Folhelho de Burgess representa uma das registros mais importantes 
para a Paleontologia. Descoberto em 1909 pelo pesquisador do Smithsoniam 
Institute, Charles Walcott o sítio se localiza na região de Burgess, Colúmbia 
Britânica, no Canadá. Desde o descobrimento Charles visitou a localidade 
para coletas uma vez ao ano até 1924 e assim chegou a acumular mais de 
65.000 amostras. Os fósseis incluiam vários tipos de invertebrados marinhos 
de corpo mole e com exoesqueleto que a princípio foram todos atribuídos a 
filos existentes. Depois de reinvestigados viu-se que muitos deles faziam parte 
de filos hoje extintos. 
 A rápida aparição de todos os filos e de toda a complexidade de formas 
animais num intervalo de aproximadamente 30 milhões de anos representados 
 26 
entre o registro da Fauna de Ediacara e o Folhelho de Burgess representa o 
que é conhecido como a Explosão do Cambriano. 
 
Atividades da Aula prática: 
 
1 – Estude as réplicas de organismos de corpo moleda Fauna de Ediacara. 
1.2 – A que Filo poderiam pertencer? 
1.3 – Qual e o seu plano de simetria? 
1.4 – Como seria o ambiente onde esses seres viviam? 
1.5 – Você concorda com o esquema de vida proposto na Figura 3.1 para 
algumas dessas formas? Por quê? 
 
Figura 3.1. Reconstrução do modo de vida da Fauna de Ediacara. 
 
2 – Braquiópodes 
 
Observe os diferentes tipos de braquiópodes fornecidos: 
 
Braquiópodes Articulados 
Ordem Strofomenida: Os exemplares fornecidos correspondem à Ordem 
Strofomenida (Figura 3.2) e, embora seja difícil de acreditar, as duas valvas 
encontram-se unidas. Tente identificar na porção posterior a linha de charneira, 
assim como a valva braquial e a pedicular. Como seria o ambiente onde esse 
braquiópode habitava: de águas calmas ou agitadas? Pense em função da 
espessura das valvas. 
 27 
 
Figura 3.2: Esquema de um braquiópode articulado da ordem 
Strofomenida. A – valva braquial; B – valva pedicular; C – vista lateral. 
 
 
 
Ordem Speriferidea: Os exemplares fornecidos correspondem a braquiópodes 
esperiferídeos. Observe que eles apresentam a região posterior larga e 
costelas. Com base no desenho mostrado na Figura 3.3 tente identificar a valva 
pedicular e a braquial em um deles. Como seria o ambiente onde eles 
habitabam? Qual seria a utilidade das costelas? 
 
Figura 3.3: Esquema de um braquiópode articulado da Ordem Speriferidea. 
A – Vista anterior; B – Vista posterior. 
 
 
Ordem Rinconellida: Observe a união das valvas, sempre em forma de 
zigzag. 
 
Figura 3.4: Braquiópodes articulados da Ordem Rinconellidea. A – vista 
anterior (valva pedicular); B – vista lateral ; C – valva braquial. 
 28 
Ordem Terebratulida: Observe na porção posterior o forâmem bem 
desenvolvido. Tente identificar as valvas pedicular e braquial. Qual critério foi 
usado para a diferenciação. 
 
 
Braquiópodes Inarticulados 
Observe os exemplares de braquiopódes inarticulados pertencentes a 
Lingulídeos e Orbiculóides. 
- Observe as linhas de crescimento em ambos casos. 
- Tente lembrar qual é o hábito de vida dos lingulídeos. 
- Tente identificar as valvas braquial e pedicular. 
 
Figura 3.5: Braquiópodes inarticulados. A – Lingulídeo; B – Orbiculoidea 
em vista frontal e lateral. 
 
 
 
 
Referências Bibliográficas 
Stephen Jay Gould, Wonderful Life: Burgess Shale and the Nature of History, 
Vintage, 2000. 
http://www.stephenjaygould.org/library/naturalhistory_cambrian.html 
CARVALHO, I. C. (2004) Paleontologia 2a Ed. (capítulo 14 e 36), Rio de 
Janeiro, Interciência. 
 
 
 
 29 
 
GE 402 - Elementos da Paleontologia 
 
Aula 5 – Antozoários 
 
Introdução teórica: 
1. Introdução 
Os recifes constituem um dos ecossistemas mais bem sucedidos na 
história da vida durante o Fanerozóico (Cambriano – Hoje), tendo sido de vital 
importância para o desenvolvimento da vida como a conhecemos hoje. Os 
recifes possuem requisitos ecológicos bastante bem definidos e aparecem no 
registro fóssil a partir do Cambriano Inferior (550 Ma). Seu surgimento, numa 
época de constante incremento da diversidade, esta relacionado com: 
- a explosão cambriana; 
- a aquisição por parte dos metazoários da possibilidade de secretar um 
exoesqueleto. 
Esses fatos representam tanto uma evolução dos organismos como dos 
ecossistemas. Assim os recifes podem ser considerados como um dos 
primeiros biótopos com relações complexas de interdependência entre seus 
membros. 
Atualmente os corais hermatípicos encontram-se distribuídos uma faixa 
que vai até os 30o de latitude Norte e Sul e nunca em águas com temperaturas 
inferiores a 20o C. Assim a comunidade cresce em águas rasas e bem agitadas 
por ondas. Em muitos casos as águas contêm poucos nutrientes e matéria 
flutuante, porém as adaptações e interdependências entre os organismos 
tornam possível o desenvolvimento de uma vida rica e variada. 
Os primeiros recifes foram bem diferentes dos atuais que podemos 
encontrar no nordeste do Brasil ou na Austrália ou no Caribe. Eles foram 
construídos principalmente por algas calcárias, esponjas, logicamente por 
corais e por outros grupos de animais enigmáticos, como arqueociatídeos, etc. 
 30 
Os arqueociatídeos (Gr. Archaios= antigo + kyathos= taça) foram 
metazoários bentônicos que habitavam os mares rasos e quentes do 
Cambriano (Figura 5.1) e tinham a capacidade de segregar um esqueleto 
calcário em forma de taça, com a abertura na extremidade livre. O esqueleto 
era formado em geral por duas paredes, sendo encontradas formas solitárias e 
coloniais. Pelo que sua estrutura parece indicar, foram filtradores, 
apresentando as espécies mais derivadas paredes com aberturas complexas. 
Os fósseis dos arqueociatídeos ocorrem em camadas do Cambriano Inferior a 
Médio, com uma distribuição mundial. 
Acredita-se que os arqueocitídeos e as esponjas competiriam pelo 
mesmo habitat, tendo sido aqueles deslocados pelas esponjas, extinguindo-se 
na metade do período Cambriano. 
Da mesma forma que os arqueociatídos os poríferos aparecem no ínicio 
do Cambriano. Em geral seus fósseis correspondem a espículas soltas, sendo 
a classificação baseada principalmente na morfologia dessas. 
 
Figura 5.1: Esquema de um arqueciatídeo solitário (Lehmann & Hillmer, 1983). 
 
2. Os Cnidários 
A contribuição mais importante na construção dos recifes é dada pelos 
cnidários, grupo que aparece já na fauna de Ediacara com formas medusóides, 
e no inicio do Cambriano surgem nas formas construtoras de recifes (classe 
Anthozoa). 
 31 
Os primeiros fósseis semelhantes aos corais, embora de posição incerta, 
são incluídos no grupo Conulata (Cambriano – Triássico). Sua estrutura lembra 
uma pirâmide invertida com costelas, de simetria tetrâmera, apresentando 
dimensões de 6 – 10 cm de comprimento. Acredita-se que sua boca fosse 
rodeada por tentáculos de modo semelhante ao das Hydras e corais (Figuras 
5.2a, 5.2b). No Brasil encontramos representantes por exemplo, na Bacia do 
Amazonas, em sedimentos da Formação Trombetas do Siluriano e na Bacia do 
Paraná na Formação Ponta Grossa (Devoniano). 
Outro grupo de posição enigmática, que contribuiu na construção de 
recifes durante o Paleozóico, é representado pelos estromatoporídeos. Seus 
fósseis ocorrem desde o Cambriano até o Cretáceo, com uma distribuição 
cosmopolita. Os estromatoporídeos consistem em densas massas calcárias 
que atingem até um metro de espessura e de 1 cm até 1m de diâmetro. Essa 
superfície pode ser lisa ou coberta por mamelões. Em vista transversal 
aparecem muitas camadas sobrepostas (Figura 2c - d). 
 
Figura 5.2: a, b. Conularia sp. , b. seção transversal; c, d. estromatoporídeo, 
d. detalhe dos mamelões (Lehmann & Hillmer, 1983; Black, 1988). 
 
É somente no Ordoviciano que começam a ser encontrados fósseis de 
corais verdadeiros ou antozoários (Gr. anthos = flor + zoon= animal). Desde o 
Ordoviciano ate o final do Permiano encontramos duas ordens de corais 
conhecidas como Rugosa e Tabulata que estudaremos nesta aula prática. Os 
corais Rugosa e Tabulata desapareceram junto com muitos outros grupos no 
fim do Permiano na maior das extinções em massa do registro geológico: 
 
 32 
2.1. Ordem Rugosa ou Tetracoralia (Ordoviciano – Permiano) 
O nome Rugosa faz menção à presença de andares (tábulas) na parede 
externa do coralito (exoesqueleto de cada indivíduo) que criam um aspecto 
rugoso. Assim como Tetracocaralia (gr. Tetra = Quatro) refere-se ao arranjo 
dos septos dentro de quatro quadrantes. Podem ser encontradas formas 
solitárias e mais raramente formas coloniais. 
As espécies solitárias possuem formacônica com abundantes tábulas. 
Os septos encontram-se no interior do cálice e podem ser visualizados na 
abertura superior, onde estava localiza a boca rodeada por tentáculos. Os 
septos, como nos atuais, eram recobertos pelo estômago e serviam para 
incrementar a superfície de contacto para a absorção de alimentos (Figura 5. 
3). 
Os primeiros Rugosa aparecem na metade do Ordoviciano e alcançam 
rapidamente uma ampla distribuição com muitas espécies. No Brasil 
encontramos fósseis na Bacia do Amazonas. 
 
Figura 5.3: Coral rugosa solitário, a. forma externa; b. corte longuitudunal; c. 
corte transversal mostrando os septos (Lehmann & Hillmer, 1983). 
 
2.2. Ordem Tabulata (Ordoviciano – Permiano) 
Todos os membros desta ordem foram coloniais. Eles possuíam muitas 
tábulas (como faz menção o nome Tabulata) e septos pouco desenvolvidos 
que se apresentavam como espinhos, ou podiam estar ausentes. Os indivíduos 
eram de pequenas dimensões (0,2 – 5 mm) e com forma de tubinho ou prisma, 
embora o conjunto pudesse alcançar até 1 metro de espessura (Figura 5.4). 
 33 
Os Tabulata foram abundantes no fim do Ordoviciano e muito 
importantes na construção dos recifes no Siluriano e Devoniano. No Brasil 
ocorrem em sedimentos marinhos do Devoniano da Bacia do Amazonas, assim 
como no Cabonífero de Bolívia, Peru e Colômbia. Durante o Carbonífero e o 
Permiano tiveram uma modesta representação, para desaparecer no 
Permiano. 
 
Figura 5.4: Corais Tabulata; a, b, c. Favosites sp.; b. corte transversal, c. corte 
longitudinal; d. Catenipora sp (Black, 1988). 
 
2.3. Ordem Scleractinia (Triássico – Hoje) 
Como conseqüência da extinção de muitas espécies de corais no fim da 
Era Paleozóica, muitos dos habitats ocupados por esses ficaram vagos, sendo 
colonizados a partir do Triássico por um novo tipo de corais, os Scleractinia que 
são muito comuns hoje. 
Esta ordem apresenta formas coloniais e solitárias, muito variáveis. Aqui 
encontramos tábulas e septos bem desenvolvidos. Os septos podem ser seis 
ou múltiplos deste número. Os Scleractinia podem construir recifes 
(hermatípicos) ou não (anermatípicos). Os hermatípicos habitam mares rasos, 
em profundidades menores a 20m, com temperatura entre 25o e 29o. Os 
anermatípicos vivem em todas as profundidades e são abundantes em 
temperaturas mais baixas. 
 
Referências Bibliográficas: 
BLACK, R. (1988) The elements of Palaeontology. Cambridge University Press. 
Grain Britain. 404p. 
 34 
CARVALHO, I. C. (2004) Paleontologia 2a Ed. (capítulos 30, 31 e 35), Rio de 
Janeiro, Interciência. 
 35 
 
GE 402 - Elementos da Paleontologia 
 
Aula 6 – Microfósseis e Protistas 
 
Introdução teórica: 
 
1. Introdução 
Os microfósseis são extremamente úteis como indicadores ambientais 
(paleotemperaturas, paleobatimetria, paleoecologia, etc.), de mudanças globais 
como extinções, e como fósseis guias (idade relativa das rochas). Dentro deste 
conceito encontram-se reunidos seres ou partes deles de tamanho 
microscópico, que podem ser encontrados a partir do Pré-Cambriano até os 
nossos dias. Muitos microfósseis importantes pertencem ao Reino Protista (ou 
Protoctista), no qual é incluída uma grande gama de seres unicelulares 
eucariontes autótrofos como os dinoflagelados e as diatomáceas e heterótrofos 
como os foraminíferos. 
 
2. Foraminíferos 
Os foraminíferos são um grupo espetacular de organismos, 
principalmente marinhos que desde sempre despertou curiosidade devido: 
- à freqüência com que são encontrados no fundo dos oceanos, seus restos 
recobrem mais de um terço do fundo do mar; 
- às suas grandes dimensões, quando comparados ao tamanho de outros 
protozoários, sendo classificados no passado com moluscos cefalópodes. 
Alguns foraminíferos alcançaram um tamanho superior a um 1,00cm, como os 
Nummulites, os quais podem ser encontrados nas rochas calcárias com que 
foram construídas as pirâmides do Egito. 
- à beleza de suas estruturas. 
Duas características chamam a atenção nos protozoários em geral: 
- a presença de pseudópodos, o que os caracteriza como predadores; 
 36 
- a presença de uma testa (ou carapaça), que pode ser calcária e mais 
raramente silicosa ou orgânica, ou ainda construída de um agregado de 
partículas retiradas do ambiente, então denominada como testa aglutinada. 
Muitas vezes a testa apresenta-se ornamentada. A testa é perfurada, 
apresentando uma ou mais aberturas por onde passam os pseudópodos. 
Estas características permitem situá-los em uma classe de protozoários 
denominada Rhizopoda (do grego, rhizos = raízes e podos = pé), os quais se 
caracterizam por esses pés falsos ou transitórios. Muitos rhizópoda não 
possuem testa, como as amebas atuais. 
 
2.2. Características morfológicas 
2.2.1. A Testa: consiste em uma simples câmara (unilocular) ou em muitas 
câmaras (multilocular) que se encontram separadas por septos. Cada câmara 
comunica-se com a próxima por meio de uma abertura ou forâmen; a abertura 
com o exterior localiza-se na última câmara e corresponde à parede do último 
septo. As câmaras podem ser dispostas segundo uma grande gama de 
padrões (Figura 6.1): em fileiras, uniseriadas, biseriadas 
enroladas., planoespiraes, elípticas, etc. 
 
Figura 6.1: Arranjo das câmaras 
 
2.2.2. A Parede: A composição da parede e a sua estrutura são a base da 
classificação dentro de 5 grupos: 
- Testa orgânica (Allogrimiina): feita de uma sustância orgânica conhecida 
como tectina, que raramente se fossiliza. Os foraminíferos desta ordem são 
encontrados em águas doces e salobras. 
 37 
- Testa aglutinada (Textulariina / Cambriano-Hoje): fragmentos como grãos de 
areia (sílica) e pedaços de conchas, colados por um cimento orgânico. 
- Testa calcária: este tipo de testa é encontrado na maioria dos foraminíferos. 
Podem ser facilmente diferenciados três tipos de testas calcárias: 
Microgranular (Fusulinina / Ordoviciano-Hoje): constituídas por grãos de 
calcário de arranjados de forma caótica, dando aparência de grãos de açúcar. 
Este tipo reúne formas grandes que alcançam mais de um centímetro, muito 
comuns nos períodos Carbonífero e Permiano. 
Porcelânica (Miliolina / Carbonífero-Hoje): testa imperfurada, consiste em finas 
agulhas de calcita dispostas aleatoriamente em uma matriz orgânica, estando 
as agulhas de calcita dispostas em forma paralela na camada mais externa 
dando o aspecto de uma superfície lisa de cor branco leite. 
Hialina (Rotaliina / Permiano-Hoje): Cristais principalmente de calcita dispostos 
de maneira uniforme em uma ou duas camadas, dando a aparência de vidro. 
As paredes podem ser finamente perfuradas por poros pelos quais emergem 
os pseudópodos, geralmente presentes em formas planctônicas. 
 
2.3. Modo de vida: Os foraminíferos em sua maioria são formas bentônicas, 
embora existam formas planctônicas abundantes. As bentônicas podem ser 
livres ou fixas. A diversidade das formas bentônicas aumenta longe da costa e 
fica muito elevada sobre a plataforma continental. Embora decresça com a 
temperatura e profundidade. 
Os foraminíferos plantônicos, por sua vez, são abundantemente 
encontrados longe da linha de costa, apresentando poucas espécies com 
grande quantidade de indivíduos. Eles habitam a coluna d‟água entre 10 e15 
metros. Perto da superfície apresentam testas menores aumentando em 
tamanho com a profundidade. Apresentam ainda, maior diversidade perto dos 
trópicos e menor perto dos pólos. Cabe destacar que as formas planctônicas 
aparecem somente no Jurássico. 
Ambos os tipos são muito sensitivos e em conseqüência bons 
indicadores de: 
- Temperatura: fator primáriona distribuição geográfica e vertical, pouco 
freqüentes em águas frias. Mares quentes e rasos com abundância de testas 
 38 
calcárias. Testas de grande dimensão restritas a mares com temperatura acima 
de 20oC. 
- Salinidade: poucos suportam águas salobras, com salinidade entre 15% e 
5%. Maior concentração de testas aglutinadas a partir dos 5000m de 
profundidade 
- Luz: mais abundantes na zona fótica onde há mais disponibilidade de 
alimento. 
- Profundidade: formas calcárias menos freqüentes próximo da zona de 
dissolução do calcário 
- Natureza do substrato: poucos em substratos arenosos, muitos em lamas 
orgânicas. 
- CaCO2 e pH: controla sua distribuição vertical. 
 
3. Diatomáceas 
A linhagem Bacillariophyta, representada pelas diatomáceas 
compreende algas unicelulares sem flagelo que possuem paredes silicíficadas 
conhecidas como frústulas. Cada frústula compreende duas valvas, que 
fecham uma dentro da outra, como uma placa de Petri (Figura 6.2). As 
diatomáceas ocupam um grande número de habitat aquáticos diferentes 
(águas marinhas, salobras e doces) e suas frústulas podem ocorrer em 
depósitos com quantidades astronômicas, formando rochas conhecidas como 
diatomitos. Essas rochas são utilizadas como filtros d‟água e como abrasivo 
fino. Uma vez que existe uma enorme proporção de frústulas fósseis as 
diatomáceas são muito utilizadas em estudos paleoambientais. 
 
Figura 6.2: Esquema da frústula de uma diatomácea pinada (Brasier, 1980). 
 
As diatomáceas podem ser solitárias ou coloniais, nesse caso estando 
agrupadas umas nas outras por filamentos mucosos. A totalidade das 
 39 
diatomáceas são autótrofas sendo a base da cadeia alimentar em muitos tipos 
de ecossistemas aquáticos. Apresentam formas planctônicas ou bentônicas e 
podem existir em tanques, lagos, rios, pântanos hipersalinos, lagoas, mares e 
oceanos, e mesmo em solos. 
As diatomáceas de forma pinada (Figuras 6.2 e 6.4) são dominantes em 
água doce, solos e nichos epifíticos, embora também sejam encontradas como 
parte do bentos. Já as formas arredondadas (Figura 6.3) são mais freqüentes 
em águas marinhas, especialmente em latitudes médias e altas. As 
comunidades ou assembléias de diatomáceas variam em composição de 
acordo com o ambiente. Assim temos assembléias típicas de ambientes 
litorâneos, neríticos, oceânicos, etc. 
Uma vez que as diatomáceas realizam fotossíntese elas precisam de 
luz, não sendo encontradas abaixo de 200m (zona fótica) no mar ou em rios e 
corpos de águas escuros (p. e. por matéria orgânica). Sua distribuição está 
também controlada pela temperatura, salinidade, pH (alcalino dissolução da 
frústula), quantidade de oxigênio e concentrações de minerais. 
Figura 6.3: Diatomáceas marinhas; a: Coscinodiscus sp.; b e c: Actinoptychus 
sp., b: vista valvar, c: vista lateral. Escala = 10mm. 
 
Os primeiros registros de diatomáceas são encontrados em camadas 
pertencentes ao período Cretáceo, embora existam duvidosas evidências de 
sua ocorrência no Jurássico. No Terciário sofreram uma grande irradiação que 
continua até os nossos dias sendo as diatomáceas um dos grupos de 
sobreviventes da extinção em massa do fim da Era Mesozóica. 
 
 
 
 40 
 
Figura 6.4: Diatomáceas penadas; a: Navícula sp.; b: Cymbella sp. e c - d: 
ditomácea colonial Tabellaria em vista valvar e lateral (Smith, 1955). 
 
 
Referências Bibliográficas: 
Black, R. (1988) The elements of Paleontology. Cambridge University Press. 
Grain Britain. 404P. 
Brasier, M. D. (1980) Microfossils. George Allem & Unwin Ltd. London, 193p. 
Smith, G. M. (1955) Gryptogamic botany. McGraw-Hill Book Company, Inc. 
New York. 549p. 
CARVALHO, I. C. (2004) Paleontologia 2a Ed. (capítulos 17, 19, 21, 23 e 26), 
Rio de Janeiro, Interciência. 
 
Atividades da Aula prática: 
 
1 – Observe as lâminas secas com foraminíferos e observe os diferentes tipos 
de tecas: 
Teca Microgranular: Atente-se para os diferentes taxa de Fusulinídeos. 
Observe na lupa as seções delgadas e desenhe as estrutura internas, 
indicando câmaras e septos, e o plano em que o fusulinídeo foi cortado 
(transversal ou longuitudinal). 
 
Teca Porcelânica: Observe as diferenças em relação com tipo de teca 
microgranular. 
 41 
 
Teca Hialina: Observe as diferenças com os tipos anteriores. 
 
 
2 – Estude as lâminas fornecidas e tente indicar as diatomáceas. 
- Elas correspondem a formas solitárias ou coloniais? 
- Observe as formas pinadas e as centradas. 
 
3 – Observe o fragmento de diatomito a olho nu e na lupa. Imagine um deposito 
de 20m quanto tempo levaria para se formar. Observe as lâminas preparadas a 
partir do diatomito. O que você distingue nelas? 
 
 42 
 
GE 402 - Elementos da Paleontologia 
 
Aula 7 – Artrópodes e Moluscos 
 
Introdução teórica: 
 
Artrópodes 
 
Introdução 
Os artrópodes são o filo de invertebrados mais bem sucedido, com cerca 
de um milhão de espécies atuais. Uma característica fundamental do seu êxito 
está representada pelo desenvolvimento da capacidade de secretar um 
exoesqueleto, o qual já se encontra presente em muitas formas marinhas do 
início do Período Cambriano. O exoesqueleto é secretado pela epiderme do 
animal, sendo neste filo composto principalmente por quitina. Pêlos flexíveis 
podem passar através da epiderme, comportando-se como órgãos sensoriais. 
Os artrópodes possuem o corpo segmentado, caráter que se mantém desde os 
primeiros fósseis conhecidos do filo, os trilobitas. 
O corpo de um artrópode encontra-se dividido em várias regiões: 
- A cabeça ou céfalo; 
- O tórax que as vezes pode estar unido a cabeça, sendo denominado 
como cefalotórax; 
- O abdômen ou pigídio. 
 
Trilobitas 
Os trilobitas foram um grupo de artrópodes marinhos extintos no fim da 
Era Paleozóica. Eles já aparecem bastante derivados no Folhelho de Burgess 
(Cambriano Médio). Graças a sua grande diversidade e abundância de 
espécies (1300 a 1500 gêneros conhecidos), além da sua fácil classificação e 
 43 
rápida evolução, os trilobitas são importantes fósseis guias, especialmente do 
Paleozóico Inferior. 
O corpo dos trilobitas foi protegido por um exoesqueleto na sua porção 
superior ou dorsal, estando a porção inferior ou ventral não protegida. O 
exoesqueleto pode ser dividido em: céfalo, tórax e pigídio. Uma vez que o 
corpo do animal crescia, era periodicamente efetuada uma troca ou ecdise do 
exoesqueleto. 
O céfalo foi formado por várias placas soldadas, nelas é possível 
observar as suturas por onde o animal faz sua ecdise. É interessante 
mencionar que os trilobitas já possuem olhos compostos com um número 
variável de lentes, de até 150, embora também existissem trilobitas cegos. 
O tórax consistia em um número variável de segmentos articulados ou 
somitos. No pigídio os segmentos eram unidos como no céfalo. O pigídio podia 
ser muito pequeno ou bastante comprido, superando muitas vezes o tamanho 
do céfalo. Muitos trilobitas possuíam a capacidade de se enrolar como os 
atuais tatuzinhos de jardim. 
Os trilobitas foram predominantemente epibentônicos, habitando mares 
rasos e bem oxigenados. Provavelmente as formas cegas habitavam dentro da 
lama como endobento. Em contraste com outros artrópodes, os trilobitas não 
apresentavam apêndices bucais diferenciados, motivo pelo qual acredita-se 
que ingeriam pequenos organismos ou lama. 
Podem ser reconhecidas sete ordens de trilobitas, das quais 
mencionaremos somente as principais: 
1 – Ordem Agnostida: formas muito pequenas, sem olhos, com o céfalo 
e o pigídio muito semelhantes e somente dois ou três somitos toráxicos.2 – Ordem Redlichiida: com o céfalo semicircular, geralmente 
apresentando compridos espinhos genais e glabela claramente segmentada. 
Olhos usualmente grandes e pigídio bem pequeno. 
3 – Ordem Ptycopariida: esta é a ordem mais diversa de trilobitas. 
Apresenta glabela com profundos furos laterais e sutura opistopárica (suturas 
perpendiculares aos olhos) 
4 – Ordem Phacopida: caracterizados por uma glabela muito ampla na 
frente e o tórax com 8 – 19 somitos ou segmentos. 
 44 
5 – Ordem Lichida: aqui encontram-se os trilobitas de maior tamanho 
que alcançaram até 75 cm, sendo uma das suas característica mais 
ressaltantes a presença de espinhos por todo o corpo. 
 
Atividades da Aula prática: 
 
1 – Artrópodes: 
 
1.1 – Trilobitas: Observe os diferentes trilobitas fornecidos e atente-se para as 
características típicas de cada ordem. 
Ordem Agnostida: Você distingue as partes deles? E os olhos? 
Ordem Ptycopariida: Observe e desenhe a sutura opistopárica. Como seria o 
hábito alimentar dos exemplares com quilha? 
Ordem Phacopida: Como é a glabela? Qual seria o hábito de vida deles? 
 
 
1.2 – Euripterídeos (Quelicerado – Merostomado/ Cambrinao – Permiano): 
Observe a réplica do molde de um euripterídeo, imagine se topar no mar com 
um desses de três metros de comprimento. 
 
1. 3 – Conchostráceos: Em que se diferenciam dos ostracódeos? 
Você observa linhas de crescimento? 
 
 
2 – Moluscos: 
 
2.1 – Bivalves: Escolha qualquer uma das caixas fornecidas contendo 
assembléia de conchas e com base no esquema de moluscos bivalves 
fornecido, tente identificar: 
 
- Infauna, indicando quais seriam os escavadores rasos e quais os 
escavadores profundos? 
- Epifauna, indicando quais são anisomiários e quais são monomiários? 
 45 
- O que é mais abundante, epifauna ou infauna? 
- Quais poderiam ser alóctones? 
- Existem outros filos presentes na assembléia? 
- Alguma das conchas apresentam marca de predação por gastrópodes? 
 
 
 
 
 46 
2.2 – Gastrópodes: Observe e estude os gastrópodes fornecidos. 
- Quais são moldes internos? 
- Quais apresentam a concha preservada? 
- Segundo o esquema fornecido, quais espécimes correspondem a 
arqueogastrópodes? E quais correspondem a neogastrópodes? 
- Gastrópodes que apresentam aberturas sem canal sifonal (abertura da 
concha arredondada) correspondem a formas herbívoras. Você observa 
algum espécime sem canal sifonal? 
 
 47 
2.3 – Cefalópodes: 
2.3.1 – Observe os espécimes do grupo dos Belemnites. Qual o representante 
atual mais próximo da linhagem? 
 
2.3.2 – Observe o exemplar de Orthoceras pertencente ao grupo dos 
nautilóideos: em que se diferencia dessa forma fóssil os exemplares 
viventes dos nautilóides? 
 
2.3.3 – Com base na figura sobre morflogia das suturas dos amonites tente 
identificar a idade dos exemplares fornecidos. A sutura é preservada em 
moldes internos ou externos? 
 
 
 
 
Referências Bibliográficas: 
CARVALHO, I. C. (2004) Paleontologia 2a Ed. (capítulos 33 e 24), Rio de 
Janeiro, Interciência. 
 48 
 
 
GE 402 - Elementos da Paleontologia 
Aula 8 
Trabalho: Micropaleontologia 
O objetivo principal do trabalho é a identificação dos microfósseis mais comuns 
em sedimento marinho. Muitos microorganismos que vivem no bento ou na 
coluna d‟água deixam seus vestígios no sedimento (em muitos casos o 
sedimento é totalmente composto de bioclastos). Esses vestígios podem ser 
tecas de foraminíferos, frústulas de diatomáceas, espículas de esponjas, 
apêndices de equinodermas, conchas de moluscos juvenis, bioconstruções 
feitas por briozoários, etc. No trabalho proposto, para simular uma análise da 
ocorrência de microfósseis em sedimento marinho cada grupo de alunos 
recebe uma amostra de areia de praia atual. A partir da observação minuciosa 
de pequena porção da mesma deverá montar um guia ilustrado e com 
exemplares dos microorganismos encontrados colados numa placa da Petri. As 
informações mais detalhadas para execução do trabalho serão entregues 
posteriormente. 
 49 
 
GE 402 - Elementos da Paleontologia 
 
Aula 9 – O surgimento e desenvolvimento 
das Embryophyta 
Introdução 
Um dos acontecimentos mais importantes na história da colonização do 
meio terrestre foi o aparecimento das primeiras embriófitas, no Siluriano. 
Essas se derivaram de algas verdes da linhagem das carófitas. As primeiras 
plantas terrestres a surgirem são as briófitas que possuem um registro fóssil 
um tanto incompleto em razão de não possuírem tecidos lignificados capazes 
de serem preservados. Assim as primeiras briófitas são evidenciadas apenas 
pelo aparecimento de esporos à elas relacionados. O registro macrofóssil das 
primeiras plantas é representado por tipos vasculares (traqueófitas), de 
pequeno tamanho, constituídos por um eixo principal com uma parte 
subterrânea e outra aérea e com estruturas reprodutivas muito simples, 
situadas nas extremidades dos eixos. Tais fósseis foram inicialmente 
descobertos no início do século XX na Escócia, na região de Rhynie. 
Figura 9.1. Aglaophyton major (Ingrouille, 1995). 
 
A passagem dos seres vivos da água para o ambiente seco da terra 
firme, envolveu inúmeros problemas, dos quais os mais importantes 
enfrentados pelas plantas relacionam-se: 
eixo sem folhas
ramificação dicótoma
eixo prastrado
esporângio 
terminal 
 50 
- a necessidade do desenvolvimento de um sistema de fixação e de absorção 
de água do solo; 
- a necessidade de um sistema que levasse a água e os minerais do solo às 
partes superiores da planta; 
- a necessidade de proteção contra a dessecação dos tecidos expostos ao ar e 
ao sol, solucionada pelo desenvolvimento de cutícula (cerosa) recobrindo toda 
a parte aérea; 
- a necessidade de proteção dos esporos, ou células reprodutoras, solucionada 
pelo desenvolvimento de uma parede resistente, a exina. 
- a necessidade do desenvolvimento de órgãos especializados, como as folhas 
e as raízes, uma vez que o corpo da planta agora possuía uma parte aérea e 
outra subterrânea. 
Resolvidos todos estes problemas básicos, teve início o processo 
acelerado de diversificação. Acredita-se que os primeiros vegetais como 
Aglaophyton (Fig. 9.1) ou Cooksonia, mantinham ainda uma estreita 
dependência da água, habitando as margens úmidas de campos aquosos. A 
primeira grande explosão das plantas terrestres, após essa fase transicional, 
resultou numa vegetação bastante diferente da que hoje conhecemos. 
No Brasil encontramos registro de traqueófitas primitivas na Bacia do 
Paraná, em camadas da Formação Furnas, no Município de Jaguariaíva, no 
Paraná. Entre os gêneros identificadas por Mussa et al. (1996) estão 
Cooksonia, possíveis restos de Zosterophyllum e formas endêmicas como 
Ciguelia, Brasilophyton, etc. Pela presença de partes estéreis (Ciguelia, 
Zosterophyllum, Brasilophyton e Cooksonia) e férteis (Lyonophyton, 
Edwardsnella, etc.), os autores concluíram que a associação brasileira é 
comparável com associações encontradas em outros lugares do planeta no 
Eodevoniano, embora a assembléia de Jaguariaíva apresente um alto grão de 
endemismos. 
No final do período Devoniano, já encontramos muitos tipos de plantas. 
Dentre elas podemos mencionar as licófitas. Embora entre as licófitas atuais 
só existam pequenas ervas (p.ex. Selaginella, Lycopodium), seus 
representantes da Era Paleozóica incluíram espécies de até 35m (p.ex. 
Lepidodendron, Sigillaria, etc.) da linhagem de licófitas arborescentes da 
Ordem Isoetales. Hoje a pequena erva Isoetes resta como a espécie relictual 
 51da ordem, mas no passado grandes florestas compostas por vários tipos de 
Isoetales (Fig. 9.3.A1) foram comuns no hemisfério norte durante o 
Carbonífero, e aqui no Brasil (p.ex., Brasilodendron – Fig. 9.3.B1) e na África 
do Sul também sejam encontradas representantes dessas árvores primitivas 
mais tarde no Permiano. 
Também freqüentes no fim da Era Paleozóica foram as esfenófitas (Fig. 
9.3.A2) que, assim como as licófitas, estão hoje reduzidas em número e 
hábito (p.ex. Equisetum). Entre as esfenófitas fósseis, encontramos árvores da 
família Calamitaceae (Fig. 9.3.A2), embora em muitos dos casos tenham sido 
plantas pequenas ou herbáceas. Folhas relacionadas à Annularia e caules 
identificados como Paracalamites são muito abundantes por quase todo o 
planeta. Aqui no Brasil temos fósseis de folhas (p.ex., Schizoneura) e caules 
(Paracalamites) no sul do país, em sedimentos do Permiano. As filicíneas 
(samambaias, Fig. 9.3.A4 e 9.3.B3) são contemporâneas das licófitas e 
esfenófitas e também já incluíram espécies arbóreas. Então haviam florestas? 
Sim, e de vários tipos, como hoje em dia. É claro que as melhor conhecidas 
são aquelas que se desenvolveram perto d'água ou nas regiões pantanosas, 
semelhantes aos atuais manguezais, uma vez que havia maiores 
possibilidades de fossilização. A grande quantidade de biomassa formada 
pelas plantas nos pântanos, unida ao ambiente de sedimentação redutor, 
permitiu que seus restos virassem carvão após milhões de anos. Dessa forma 
encontramos enormes depósitos de carvão que foram produzidos pelas 
florestas do período Carbonífero no hemisfério norte (Fig. 9.2a). No hemisfério 
sul (Fig. 9.2b), existiram florestas que também geraram carvão, embora datem 
do Permiano. No Brasil estes depósitos são explorados economicamente nos 
estados do Sul. 
 
 52 
Fig. 9.2. Configuração dos continentes no fim da Era Paleozóica (modificado 
de Ingrouille, 1995). 
 
Embora a quantidade de fósseis conhecidos seja menor nas áreas secas 
do que nas florestas de pântanos, sabe-se que dentro do continente existiam 
florestas, que eram compostas principalmente por “gimnospermas”, inclusive 
coníferas, porém diferentes das atuais. 
As “gimnospermas” são representadas pelas progminospermas e 
pela linhagem Spermatophyta na qual houve o desenvolvimento da semente. 
A semente possibilitou que as plantas se liberassem da necessidade da 
presença de água para a fecundação, como no caso das licófitas, esfenófitas 
e samambaias que chegaram a produzir estruturas parecidas com sementes. 
As gimnospermas são também caracterizadas por serem plantas 
lenhosas, aumentando de tamanho com o crescimento sazonal do lenho 
secundário (anéis de crescimento). Acredita-se que este grupo tenha aparecido 
no fim do Devoniano, pois sementes possivelmente relacionadas à 
gimnospermas, assim como madeiras fósseis, são encontradas a partir dessa 
época. No Brasil existem fósseis de ramos, semente e madeiras pertencentes a 
gimnospermas que viveram no fim da Era Paleozóica. Esses fósseis são 
bastante abundantes no sul do País, como por exemplo, Paranocladus (Fig. 
9.3.B6) e Krauselcladus. 
 53 
 
Figura 9.3.A. Comunidade de pântano, Carbonífero de Laurásia (Ingrouille, 
1995). Licófitas (1), Esfenófitas (2), Cordaitales (3) e Filicíneas (4); B. 
Comunidade de pântano, Permiano do Gondwana, Bacia do Paraná, Formação 
Rio Bonito (Ricardi – Branco, 1998). Licófitas (1), Esfenófitas (2), Filicíneas (3), 
Cordaitales (4), Glossopterídeas (5), Coníferas (6). 
 
Outras gimnospermas bem diversificadas foram as Cordaitales (p.ex., 
Cordaites, Fig. 9.3.A3 e 9.3.B4). Existe ainda, outro grupo especialmente 
importante para o hemisfério sul, o das Glossopterídeas (Fig. 9.3.B5 e Fig. 4), 
conhecido pelos fósseis de folhas (p.ex., Glossopteris), sementes, madeiras 
(Vertebraria) e estruturas reprodutivas (p.ex. Arberia, Ottokaria, Hirsutum, etc.), 
os quais encontram-se amplamente distribuídos na América do Sul, África, 
Madagascar, Índia, Austrália e Antártica. Assim, estes fitofósseis constituem 
uma das provas de que esses continentes estiveram unidos no paleocontinente 
Gondwana (Fig. 9.2b). No Brasil a denominada Flora de Glossopteris encontra-
se especialmente bem preservada, na Bacia do Paraná dentro dos sedimentos 
das Formações Rio Bonito (Permiano Inferior), Serra Alta e Teresina (Permiano 
Médio). 
 
 54 
 
Figura 9.4. Folha de Glossopteris. (Modificado de Rogers, 1994). 
 
No fim da Era Paleozóica as licófitas, as esfenófitas e as filicíneas 
sofreram grande redução em número de espécies, especialmente nas formas 
arbóreas. Sem dúvida, entre essas plantas superiores sem sementes, as 
samambaias foram as mais afortunadas, pois existe uma grande variedade que 
chega até os nossos dias. 
A partir da Era Mesozóica (245 - 66,4 Ma.) inicia-se um processo de 
expansão das gimnospermas. Nessa época as coníferas foram dominantes e 
de ampla distribuição, especialmente nos períodos Triássico (245 - 208 Ma.) e 
Jurássico (208 - 144 Ma.). Outros grupos de gimnospermas como as 
Cicadales, Ginkgoales e Benetitales foram também muito importantes. Das 
Cicadales e Ginkgoales restam em nossos dias alguns representantes, sendo 
que das Cicadales são conhecidos aproximadamente dez gêneros e das 
Ginkgoales, caracterizadas pelas suas folhas em forma de leque, somente uma 
espécie chega até os dias de hoje, a qual com justa causa é considerada como 
um fóssil vivo, o famoso Ginkgo biloba. 
As Benetitales, embora ainda estejam distantes das modernas 
angiospermas, foram os primeiros vegetais a possuir flores hermafroditas com 
pétalas. Elas parecem ter sido originadas a partir de samambaias com 
sementes ou pteridospermas paleozóicas. As Benetitales foram formas 
herbáceas ou árvores, sendo que as mais primitivas lembraram samambaias e 
as árvores tinha um jeito de palmeira, como é o caso de Williamsonia. Todas as 
evidências parecem indicar que as Benetitales tenham alcançado uma ampla 
distribuição durante o Mesozóico, extinguindo-se no Cretáceo(144 - 66,4 Ma.), 
uma vez que não puderam competir com as angiospermas. 
 
 55 
 
 
Figura 9.5: Alguns gêneros representativos das licófitas, esfenófitas e 
filicíneas. 
 56 
Referências Bibliográficas: 
 JUDD, W. S., CAMPBELL, C. S., KELLOG, E. A., STEVENS, P. F., 
DONOGHUE, M. J., 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, 2nd ed. 
Sinauer Assoc., Sunderland, Massachusetts. 
CARVALHO, I. C. (2004) Paleontologia 2a Ed. (capítulo 28), Rio de Janeiro, 
Interciência. 
RAVEN, P. H., EVERTAND, R. F., EICHHORN, S. E., 2005. Biology of Plants, 
7th ed. Worth Publishers, New York. 
 
 
 57 
 
GE 402 - Elementos da Paleontologia 
 
Aula 10 – Origem dos Vertebrados e 
primeiros Peixes 
 
Introdução teórica: 
 
1. Novas possibilidades 
A historia dos vertebrados abarca um período de aproximadamente 540 
Ma. Durante esse tempo, muitos tipos diferentes apareceram. Os vertebrados 
ocupam os todos os ambientes mostrando uma enorme diversidade de estilos 
de vida. O grupo pertence ao filo dos cordados, animais que apresentam uma 
coluna vertebral localizada entre o canal de alimentação, situado na porção 
ventral e o sistema nervoso central (dorsal). 
Uma das grandes novidades introduzida pelos vertebrados foi, sem 
dúvida, o suporte que proporcionou ao corpo o esqueleto (ósseo ou 
cartilaginoso). O aparecimento da coluna vertebral possibilitou ainda que nela 
fosse abrigada parte do sistema nervoso central, representando um sistema de 
rápidas transmissões de estímulos e respostas. Da mesma forma, a coluna 
forneceu um local de inserção para