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23 TECIDO EPITELIAL O tecido epitelial ou epitélio consiste em células fortemente unidas umas às outras, existindo pouquíssima quantidade de matriz extracelular. As células dos tecidos epiteliais possui grande velocidade de divisão celular. Os epitélios se renovam constantemente eliminando células mortas ou lesionadas e substituindo-as por novas células através de mitoses sucessivas. As mitoses ocorrem na região do epitélio próxima à membrana basal. O tecido epitelial pode ser dividido em dois tipos principais: epitélio de revestimento e epitélio glandular. Os epitélios de revestimento revestem o nosso corpo externamente através do epitélio da pele, mas também revestem quase todas as nossas cavidades internas como o revestimento interno dos vasos sanguíneos, dos ductos e das cavidades corporais dos sistemas digestório, respiratório, urinário e reprodutor. Já o epitélio glandular está presente em todas as glândulas do corpo humano, sejam elas exócrinas ou endócrinas, e todas elas são originadas dos epitélios de revestimento. Abaixo de todos os epitélios se encontra um tecido denominado tecido conjuntivo. Entre o epitélio e o tecido conjuntivo existe uma rede de proteínas filamentosas denominada membrana basal que apoia e sustenta as células epiteliais acima do tecido conjuntivo. A membrana basal impede que as células epiteliais se aprofundem no tecido conjuntivo. Os tecidos epiteliais não são vascularizados, isto é, não são atravessados por vasos sanguíneos. No entanto, os vasos sanguíneos presentes no tecido conjuntivo abaixo dos epitélios levam os nutrientes e removem as escórias das células epiteliais através da difusão. Embora não sejam vascularizados, os epitélios são bastante inervados. O epitélio da pele, por exemplo, recebe várias terminações nervosas sensitivas responsáveis pelas sensações de tato, de dor e térmicas. Os epitélios que revestem as cavidades internas também são bastante inervados como acontece, por exemplo, com o epitélio que reveste as cavidades do trato gastrointestinal cujas terminações nervosas percebem a presença do alimento ingerido. Observe a figura abaixo que mostra um epitélio de revestimento, sua membrana basal e o tecido conjuntivo abaixo. Repare que os vasos sanguíneos não atravessam a membrana basal, porém os nervos atravessam e chegam nas células epiteliais. O tecido epitelial tem muitas funções no corpo, as mais importantes são revestimento e proteção (epitélios de revestimento em geral), absorção (epitélio de revestimento do intestino delgado), reabsorção (epitélio dos túbulos renais) e secreção (epitélio glandular). Além disto, o tecido epitelial se combina com o tecido nervoso para formar órgãos especiais para o olfato, a visão, a audição e o tato. 24 EPITÉLIO DE REVESTIMENTO Os epitélios de revestimento são classificados de acordo com duas características: a forma das células e a disposição das células em camadas. 1. Classificação em relação às formas das células: a) Epitélio cúbico formado por células aproximadamente cúbicas. b) Epitélio cilíndrico (colunar ou prismático) formado por células compridas e cilíndricas. c) Epitélio pavimentoso (ou escamoso) formado por células achatadas e dispostas como ladrilhos. d) Epitélio de transição formado por células que mudam de forma, de cúbicas para pavimentosas conforme o órgão esteja relaxado ou distendido. 2. Classificação em relação à disposição em camadas: a) O epitélio simples é formado por camada única de células com núcleos alinhados sendo que todas as células tocam a membrana basal. b) O epitélio estratificado consiste em duas ou mais camadas de células com núcleos em diferentes alturas e somente algumas células tocando a membrana basal. que protegem os tecidos subjacentes, em locais onde ocorra grau considerável de atrito. c) O epitélio pseudo-estratificado parece ter múltiplas camadas visto que seus núcleos se encontram em diferentes alturas, no entanto todas as células tocam a membrana basal. Os epitélios simples são mais utilizados para cumprir funções relacionadas à absorção e reabsorção. Já os epitélios estratificados são comumente encontrados em superfícies sujeitas à atritos e por isso são mais utilizados para cumprir a função de proteção. O nome dos epitélios estratificados em relação à forma das células é dado considerando as células da camada mais superficial, ou seja, da camada mais distante da membrana basal. Por exemplo, no epitélio estratificado pavimentoso, a camada mais superficial é formada por células achatadas. Combinando-se a disposição em camadas com as formas celulares, obtém-se o seguinte esquema classificatório para os epitélios de revestimento: - Epitélio Simples Cúbico. - Epitélio Simples Cilíndrico. - Epitélio Simples Pavimentoso. - Epitélio Estratificado Cúbico. - Epitélio Estratificado Cilíndrico. - Epitélio Estratificado Pavimentoso. - Epitélio (Estratificado) de Transição. - Epitélio Pseudoestratificado. Epitélio Simples Cúbico A forma cúbica das células neste tecido fica óbvia quando o tecido é seccionado e visto de lado. Os núcleos são, em geral, redondos com localização central. O epitélio cúbico simples reveste os túbulos renais e forma o revestimento dos folículos tireoidianos. Observe na figura a seguir o epitélio cúbico simples dos folículos tireoidianos. Epitélio Simples Cilíndrico Quando visto de lado suas células aparecem retangulares com núcleos ovais próximos à membrana basal. O epitélio cilíndrico simples é encontrado no intestino delgado e no intestino grosso e a membrana plasmática de suas células contém microvilosidades, mas somente na parte voltada para a luz. As microvilosidades são dobras da membrana especializadas na absorção, aumentando a área de superfície em até 30 vezes. Cada célula epitelial do intestino delgado possui cerca de 2.000 microvilosidades. Observe na figura a seguir o epitélio cilíndrico 25 simples do intestino delgado. As microvilosidades não são visíveis, porém abaixo da membrana basal estão vistos alguns glóbulos vermelhos indicando a presença de vasos sanguíneos no tecido conjuntivo. Epitélio Simples Pavimentoso Este epitélio consiste em camada única de células achatadas que se assemelha a um chão ladrilhado, quando visto de sua superfície apical. O núcleo de cada célula também se achata possuindo uma localização aproximadamente central. O epitélio simples pavimentoso é encontrado, por exemplo, nos alvéolos pulmonares e revestindo internamente os vasos sanguíneos onde recebe o nome de endotélio. O epitélio simples pavimentoso também reveste internamente as cavidades torácica, pericárdia e abdominal sendo denominado mesotélio. A figura a seguir representa um epitélio simples pavimentoso revestimento internamente uma veia. As setas indicam o núcleo achatado nas células epiteliais. Epitélio Estratificado Cúbico Este tipo relativamente raro de epitélio consiste, geralmente, em duas ou mais camadas de células, com as células superficiais com núcleos redondos. Este tipo de epitélio é encontrado nos ductos de glândulas salivares e sudoríparas. A figura abaixo representa um epitélio estratificado cúbico revestindo o ducto de uma glândula salivar. 26 Epitélio Estratificado Cilíndrico Igualmente ao epitélio cúbico estratificado, este tipo de epitélio é pouco comum. As células superficiais têm forma cilíndrica e as camadas inferiores consistem em células menores e irregulares. O epitélio cilíndrico estratificado atua na proteção e é encontrado revestindo parte da uretra masculina e os grandes ductos de algumas glândulas. Epitélio Estratificado Pavimentoso As células da camada superficial deste tipo de epitélio são achatadas, enquanto as das camadas mais profundas têm formavariável. As células próximas à membrana basal passam continuamente por divisão celular. Á medida que as novas células surgem, as células das camadas basais são empurradas para cima, em direção à superfície. Conforme se afastam das camadas profundas e do seu suprimento sanguíneo no tecido conjuntivo, elas ficam desidratadas e se tornam achatadas. Na superfície, as células são eliminadas, mas são constantemente substituídas por novas células emergem das camadas basais. O epitélio estratificado pavimentoso existe na forma queratinizada e não-queratinizada. No epitélio estratificado pavimentoso queratinizado, uma camada resistente de queratina produzida pelas próprias células epiteliais é depositada na superfície do epitélio como acontece na pele. A queratina é uma proteína resistente ao atrito que ajuda a repelir bactérias e impermeabiliza a pele. O epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado não contém queratina e permanece úmido como acontece nas superfícies que revestem a boca, o esôfago, ânus e vagina. As figuras abaixo mostram, à esquerda, um epitélio estratificado pavimentoso queratinizado da pele e, à direita, o não-queratinizado do esôfago. Esses dois epitélios serão vistos nas aulas práticas. Repare no epitélio queratinizado a presença de queratina indicada pela letra Q na superfície e os pigmentos de melanina nas células denominadas melanócitos localizadas próximas à membrana basal. Epitélio Estratificado de Transição Este tipo de epitélio tem aparência variável dependendo do órgão revestido por ele estar relaxado ou distendido. No seu estado relaxado, o epitélio de transição é semelhante ao epitélio cúbico estratificado. Conforme as células são distendidas, elas adquirem a forma 27 escamosa criando a aparência de um epitélio pavimentoso estratificado. Devido a sua elasticidade, o epitélio de transição reveste internamente as estruturas ocas sujeitas à expansão como a bexiga urinária. A figura a seguir mostra o revestimento interno da bexiga urinária no estado relaxado, um exemplo típico de epitélio estratificado de transição. Epitélio Pseudo-Estratificado Os núcleos das células deste tipo de epitélio situam-se em diferentes alturas. Muito embora todas as células estejam presas à membrana basal, em camada única, algumas células não atingem a superfície apical. Quando visto de lado, os núcleos em diferentes alturas dão a falsa impressão de um tecido com múltiplas camadas (daí o nome pseudo-estratificado). No epitélio pseudo-estratificado ciliado, algumas células que atingem a superfície apical secretam muco e são denominadas células caliciformes. Outras têm cílios que varrem o muco e as partículas estranhas retidas, para sua eventual eliminação do corpo. O muco secretado pelas células caliciformes forma película sobre a superfície respiratória, que retém partículas estranhas inaladas. Os cílios filtram e movimentam o muco e quaisquer partículas estranhas em direção à garganta, onde pode ser eliminado por tosse, engolido ou cuspido. Este epitélio reveste as vias aéreas da maior parte do trato respiratório superior. A figura abaixo mostra o epitélio pseudo-estratificado ciliado que reveste internamente a traqueia. Repare os cílios na superfície apontados pela seta e uma célula caliciforme secretora de muco mais clara na extrema direita da figura. EPITÉLIO GLANDULAR Os epitélios glandulares são constituídos por células que apresentam como atividade característica a produção de secreções. Quase sempre os produtos elaborados pelas células glandulares são acumulados temporariamente no citoplasma, sob a forma de pequenas partículas envolvidas por membrana denominadas vesículas ou grânulos de secreção. O 28 produto secretor pode ser um hormônio produzido pela hipófise, uma cera produzida pelas glândulas ceruminosas do canal auditivo, um muco produzido pelas células caliciformes ou uma combinação de proteínas, lipídeos e carboidratos como produzida pelas glândulas mamárias. As glândulas originam-se da proliferação de células de epitélios de revestimento que invadem o tecido conjuntivo abaixo e se diferenciam. Nas glândulas exócrinas, a região do epitélio de revestimento que se aprofundou no tecido conjuntivo não perde contato com o epitélio que lhe deu origem, formando um ducto que comunica a porção secretora com a superfície do epitélio. A porção secretora de uma glândula exócrina é a região que produz a secreção e é, geralmente, denominada ácino. O ducto somente transporta a secreção da porção secretora para fora do epitélio de revestimento. Já as glândulas endócrinas perdem o contato com o epitélio que lhe deu origem podendo se agrupar em cordões ou em folículos formando glândulas endócrinas do tipo cordonal ou do tipo folicular, respectivamente. Nas glândulas endócrinas tipo cordonal, o produto de secreção é acumulado em pequena quantidade no interior das células. Nas glândulas endócrinas tipo folicular, o produto de secreção é acumulado no interior de folículos formados quando células se agrupam e delimitam um espaço interno. A grande maioria das glândulas endócrinas é do tipo cordonal. Um exemplo de glândula endócrina tipo folicular é a tireóide, uma glândula que, devido a presença de folículos, pode armazenar grande quantidade de hormônio. Observe na figura abaixo o processo que explica a origem das glândulas. Glândulas Exócrinas As glândulas exócrinas secretam seus produtos por ductos que se esvaziam na superfície dos epitélios de revestimento que pode ser na superfície da pele ou na luz (ou lúmen) de um órgão oco. As secreções das glândulas exócrinas incluem muco, suor, óleo, saliva e sucos digestivos. Exemplos de glândulas exócrinas são as glândulas sudoríparas, sebáceas e salivares. Classificação das Glândulas Exócrinas Baseada na Natureza de sua Secreção Muitas glândulas exócrinas nos sistemas digestivo, respiratório e urogenital, produzem secreções que podem ser classificadas como secreção mucosa ou serosa. As glândulas mucosas secretam muco, uma substância lubrificante e viscosa, semelhante a um gel e de coloração branca. Um exemplo de glândula mucosa inclui a célula caliciforme encontrada principalmente no trato gastrointestinal, respiratório e urogenital. As glândulas serosas, tal 29 como o pâncreas, secretam um líquido aquoso, rico em enzimas como, por exemplo, o suco pancreático. Algumas glândulas, denominadas glândulas mistas, contêm tanto ácinos (porções secretoras) que produzem secreção mucosa quanto ácinos que produzem secreção serosa. As glândulas salivares parótida, sublingual e submandibular são exemplos de glândulas mistas. A figura abaixo mostra os ácinos de uma glândula salivar. As Células Mioepiteliais das Glândulas Exócrinas Os ácinos de muitas glândulas exócrinas como as glândulas sudoríparas e as glândulas salivares, possuem células mioepiteliais (observe a figura anterior). Embora as células mioepiteliais sejam de origem epitelial, elas possuem algumas características de células musculares lisas, especialmente em relação à capacidade de realizar contração. Estas células rodeiam os ácinos e alguns de seus ductos pequenos e suas contrações contribuem para a expulsão das secreções. Glândulas Endócrinas As glândulas endócrinas liberam suas secreções, denominadas hormônios, no interior de vasos sanguíneos para serem distribuídos aos órgãos-alvo. As maiores glândulas endócrinas do corpo incluem as glândulas suprarrenais (adrenal), hipófise, tireoide, paratireoide, pineal, pâncreas, testículos e ovários. Os hormônios secretados pelas glândulas endócrinas incluem 30 peptídeos, proteínas, aminoácidos modificados, esteroides e glicoproteínas. Por causa de sua complexidade e de seu importante papel na regulação de processos do organismo,as glândulas endócrinas são estudadas na fisiologia no capítulo referente ao sistema endócrino. As secreções das glândulas endócrinas caem no líquido extracelular e, em seguida, se difundem diretamente para a corrente sanguínea, sem fluir por um ducto. Como já explicado anteriormente, as glândulas endócrinas estão organizadas em cordões (tipo cordonal) ou estão arranjadas em folículos (tipo folicular). No tipo cordonal, o tipo mais comum, as células da glândula formam cordões que se enrolam ao redor dos capilares sanguíneos. O hormônio a ser liberado é armazenado dentro da célula e depois liberado no interior dos capilares. Exemplos de glândulas endócrinas tipo cordonal incluem a glândula suprarrenal, hipófise e a paratireoide. No tipo folicular de glândula endócrina, as células secretoras formam folículos que rodeiam a cavidade que recebe e armazena o hormônio secretado. Quando um sinal de liberação é recebido, o hormônio armazenado é reabsorvido pelas células do folículo e liberado no tecido conjuntivo para entrar nos capilares sanguíneos. Um exemplo do tipo folicular de glândula endócrina é a tireoide. Deve-se lembrar que algumas glândulas endócrinas do corpo são mistas, isto é, a glândula contém tanto unidades secretoras exócrinas quanto endócrinas. Nestas glândulas mistas, a porção exócrina secreta o seu produto num ducto, enquanto a porção endócrina da glândula secreta seu produto na corrente sanguínea. Um exemplo de glândula mista é o pâncreas que secreta o suco pancreático no interior de ductos que desembocam no intestino delgado e hormônios, como a insulina e o glucagon, no interior de vasos sanguíneos. MEMBRANAS EPITELIAIS Membranas epiteliais são membranas formadas por epitélio de revestimento mais o tecido conjuntivo abaixo que revestem o nosso corpo externamente e as nossas cavidades internas. As principais membranas epiteliais do corpo são as membranas mucosas, as membranas serosas e a membrana cutânea ou pele. Outro tipo de membrana é a membrana sinovial que reveste internamente as cavidades articulares. No entanto, a membrana sinovial não é considerada membrana epitelial, pois é formada apenas por tecido conjuntivo. Membranas Mucosas Uma membrana mucosa é uma membrana úmida que reveste uma superfície que está diretamente ou indiretamente em contato com o exterior. Membranas mucosas revestem os sistemas digestório, respiratório e urinário e reprodutivo. A camada epitelial de uma membrana mucosa é característica importante dos mecanismos de defesa do corpo, porque é uma barreira contra a penetração de micróbios e outros patógenos. As células caliciformes e outras células da camada epitelial da membrana mucosa secretam muco que impede que as cavidades se ressequem. Também capta partículas nas vias respiratórias e lubrifica o alimento conforme ele se desloca pelo trato gastrintestinal. Além disso, a camada epitelial secreta parte das enzimas necessárias à digestão e é o local de absorção dos nutrientes no trato gastrintestinal. Membranas Serosas Uma membrana serosa reveste uma cavidade corporal que não se comunica com o exterior, recobrindo os órgãos situados nessa cavidade. As membranas serosas consistem em tecido conjuntivo recoberto por epitélio pavimentoso simples denominado mesotélio. A parte da membrana serosa fixada na parede da cavidade é chamada camada parietal. A parte que recobre e se fixa aos órgãos, no interior da cavidade, é a camada visceral. O mesotélio da membrana serosa secreta líquido seroso, fluido, aquoso e lubrificante permitindo o fácil deslizamento dos órgãos. A membrana serosa que reveste a cavidade torácica e os pulmões é a pleura. A membrana serosa que reveste a cavidade cardíaca e o próprio coração é o pericárdio. A membrana serosa que reveste a cavidade abdominal e os órgãos abdominais é o peritônio. JUNÇÕES CELULARES A maioria das células epiteliais e algumas células musculares e nervosas são fortemente unidas. As junções celulares são pontos de contato entre as membranas plasmáticas das células teciduais. Existem cinco tipos básicos de junções (observe a figura a seguir): junções 31 fechadas, junções aderentes, desmossomas, hemidesmossomas e junções abertas ou comunicantes. Junção fechada: conecta as células dos epitélios de revestimento de algumas cavidades corporais. Na junção fechada, proteínas transmembranas de uma célula se ligam a proteínas transmembranas da célula adjacente (ao lado) no espaço intercelular impedindo a passagem de substâncias por entre as células. As junções fechadas são comuns entre as células dos tecidos epiteliais que revestem o estômago, os intestinos e a bexiga, impedindo que o conteúdo destes órgãos vaze para o tecido conjuntivo e consequentemente ao sangue, o que poria em risco a vida, caso isto acontecesse. Junções aderentes: glicoproteínas transmembranas de uma célula ancoradas por placa de microfilamentos, cruzam o espaço entre as membranas, conectando-se com as proteínas transmembranas da célula adjacente também ancoradas por placas de microfilamentos. As junções aderentes funcionam como cintos de aderência evitando que as células de um epitélio de revestimento se separem. Desmossomos: também são formados por placas ligadas por glicoproteínas transmembranas como acontece nas junções aderentes. Desta forma também ajudam a fixar as células entre si. No entanto, diferentemente das junções aderentes, filamentos intermediários se estendem da placa do desmossomo em um lado da célula até o desmossomo do lado oposto da célula, passando por todo o citoplasma, reforçando ainda mais a função de adesão. Os desmossomos são bastante numerosos entre as células que formam a epiderme e entre as células do músculo cardíaco. Hemidesmossomas: semelhantes à metade de um desmossomo, conectam as células epiteliais à membrana basal. Esta disposição estrutural ancora o epitélio de revestimento no tecido conjuntivo abaixo. Junções abertas ou comunicantes: são formadas por proteínas transmembranas na forma de canais que atravessam as membranas de duas células adjacentes colocando os citoplasmas destas duas células em comunicação. Os íons e as moléculas pequenas podem difundir-se por estes túneis, do citosol de uma célula para o citosol da célula adjacente. As junções abertas permitem que as células de um tecido se comuniquem. Por exemplo, as junções abertas permitem que os impulsos nervosos e musculares passem rapidamente de célula a célula, processo que é crucial para a operação normal de algumas partes do sistema nervoso e para a contração do músculo cardíaco.
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