08. Tecido Ósseo

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TECIDO ÓSSEO 
 
O osso é um tecido conjuntivo especializado, cuja matriz extracelular é calcificada, 
aprisionando as células que a secretaram. Embora seja um dos tecidos mais duros do corpo, o 
osso é um tecido dinâmico, que muda de forma dependendo da força que lhe for aplicada. Esta 
propriedade é chamada plasticidade óssea. 
O osso é estrutura básica de proteção de alguns órgãos do corpo, incluindo o encéfalo, 
a medula espinhal, os pulmões e o coração. Os ossos servem, também, como alavancas para 
os músculos que estão aderidos a eles, multiplicando a força dos músculos para realizar os 
movimentos. O osso é um reservatório para muitos minerais do corpo, por exemplo, ele 
armazena cerca de 99% do cálcio do organismo. Além disso, possui uma cavidade central, a 
cavidade medular, que abriga a medula óssea, um órgão hematopoiético. 
 O osso é recoberto na sua face externa, pelo periósteo, um tecido conjuntivo denso não 
modelado que contém células osteogênicas e amplo suprimento sangüíneo. A cavidade central 
do osso denominada cavidade medular é revestida internamente pelo endósteo, uma fina 
camada de tecido conjuntivo, que também contém células osteogênicas. 
 
MATRIZ ÓSSEA 
 A matriz óssea é dividida em duas partes: a parte inorgânica e a parte orgânica. 
 A porção inorgânica do osso, com cerca de 65% de seu peso seco, é constituída, 
principalmente, de cálcio e fosfato. O cálcio e o fosfato existem, basicamente, na forma de 
cristais de hidroxiapatita [Ca10(PO4)6(OH)2]. 
 O osso é um dos componentes mais duros do corpo humano e sua dureza está 
relacionada aos cristais de hidroxiapatita. Se o osso for descalcificado, isto é, todos os minerais 
retirados, ele ainda mantém sua forma original, mas se torna tão flexível que poderá ser 
dobrado como um pedaço de borracha. 
 O componente orgânico da matriz óssea, que constitui aproximadamente 35% do peso 
seco do osso, é formado principalmente por fibras colágenas formadas por colágeno do tipo I. 
Cerca de 90% do componente orgânico do osso é formado por fibras colágenas. A substância 
fundamental possui glicosaminoglicanas que formam pequenas moléculas de proteoglicanas, 
com pequenos eixos de proteína, aos quais as glicosaminoglicanas se ligam. Muitas 
glicoproteínas adesivas também estão presentes na matriz óssea promovendo a ligação entre 
os componentes da matriz. 
 Se o componente orgânico for retirado do osso, o esqueleto mineralizado ainda mantém 
sua forma original, mas ele se torna extremamente quebradiço e pode ser fraturado com 
grande facilidade. Portanto a parte orgânica do osso oferece resistência a ele. 
 
CÉLULAS DO OSSO 
 O tecido ósseo é formado por quatro tipos de células diferentes: as células 
osteogênicas, os osteoblastos, os osteócitos e os osteoclastos. 
 As células osteogênicas estão localizadas no periósteo e no endósteo. Estas células, 
derivadas do mesênquima embrionário, podem sofrer divisão mitótica e possuem a 
potencialidade de se diferenciar em osteoblastos. 
 Os osteoblastos, derivados de células osteogênicas, são responsáveis pela síntese dos 
componentes orgânicos da matriz óssea, incluindo o colágeno, proteoglicanas e glicoproteínas 
adesivas, participando também da mineralização da matriz. Os osteoblastos emitem 
prolongamentos citoplasmáticos que entram em contato com prolongamentos de osteoblastos 
vizinhos, formando junções. Os osteoblastos quando sintetizam a matriz óssea ficam 
aprisionados pela própria matriz que eles mesmos sintetizaram e passam a ser chamados de 
osteócitos. Os osteócitos ocupam espaços na matriz óssea denominados lacunas. 
 Os osteócitos são as células maduras do osso, derivadas dos osteoblastos, que ficam 
situadas em lacunas no interior da matriz óssea calcificada e embora pareçam ser células 
inativas, eles secretam substâncias necessárias para a manutenção do osso. Os osteócitos 
emitem prolongamentos citoplasmáticos que se irradiam em todas as direções. Estes 
prolongamentos formam túneis na matriz óssea, denominados canalículos. Os canalículos 
facilitam a difusão de nutrientes e de escórias pela matriz óssea o que seria praticamente 
impossível numa matriz calcificada. Os prolongamentos de um osteócito entram em contato 
com prolongamentos de osteócitos vizinhos, formando junções comunicantes entre eles. 
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 Os osteoclastos são células grandes, móveis, multinucleadas (mais de 50 núcleos). 
Acredita-se que os osteoclastos sejam derivados da fusão de muitos monócitos do sangue. Os 
osteoclastos ocupam depressões na superfície óssea, chamadas lacunas de Howship, que 
caracterizam regiões de reabsorção óssea. A palavra reabsorção indica digestão da matriz 
óssea e transporte dos produtos da digestão para a circulação sangüínea. 
 A figura abaixo mostra, à esquerda, a origem dos osteócitos a partir das células 
osteogênicas e a emissão dos prolongamentos citoplasmáticos que explicam a formação de 
canalículos na matriz óssea e, à direita, um osteoclasto. 
 
 
 
 
MECANISMOS DE REABSORÇÃO ÓSSEA 
 No interior dos osteoclastos, a enzima anidrase carbônica catalisa a formação 
intracelular de ácido carbônico (H2CO3), a partir do dióxido de carbono e da água. O ácido 
carbônico é instável e dissocia-se no interior das células em íons H+ e íons bicarbonato (HCO3
-
). Os íons bicarbonato, atravessam a membrana plasmática e entram nos capilares vizinhos. É 
desta forma que grande parte do CO2 é transportada na circulação até os pulmões. A bomba 
de prótons localizada na membrana dos osteoclastos transporta ativamente íons H+ para o 
ambiente extracelular, reduzindo o pH. O componente inorgânico da matriz é dissolvido à 
medida que o ambiente se torna ácido. Os minerais liberados são absorvidos pelos capilares 
sangüíneos mais próximos. 
 As hidrolases lisossômicas e as colagenases, que são sintetizadas pelos osteoclastos 
degradam os componentes orgânicos da matriz óssea. Os produtos de degradação são depois 
liberados nos capilares vizinhos. 
 
ESTRUTURA MACROSCÓPICA DO OSSO 
 Observando-se um osso cortado a olho nu, verifica-se que ele é formado por parte sem 
cavidades visíveis chamada osso compacto, e por parte com muitas cavidades 
intercomunicantes chamada osso esponjoso. 
 Nos ossos longos, as extremidades ou epífises são formadas por osso esponjoso com 
uma fina camada superficial compacta abaixo da cartilagem articular. A diáfise é quase toda 
compacta com uma pequena quantidade de osso esponjoso revestindo o canal medular. 
 Os ossos curtos têm o centro esponjoso sendo recoberto em toda a sua periferia por 
uma camada compacta. 
 Nos ossos chatos da caixa craniana existem duas camadas de osso compacto separadas 
por osso esponjoso. Observe a figura abaixo que mostra a estrutura interna de um osso chato. 
 
ESTRUTURA MICROSCÓPICA DO OSSO 
 As observações microscópicas revelam dois tipos de ossos: osso primário, conhecido 
também como osso imaturo ou osso trabecular, e osso secundário, conhecido também, como 
osso maduro ou lamelar. 
 O osso primário é uma forma imatura de osso, visto que é o primeiro osso a se formar 
durante o desenvolvimento fetal, o crescimento e a reparação óssea. Ele possui abundantes 
osteócitos que formam trabéculas ósseas e fibras colágenas dispostas aleatoriamente, que são 
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posteriormente substituídas e organizadas como osso secundário. O conteúdo mineral do osso 
primário é também muito menor do que o do osso secundário. 
 O osso secundário é um osso maduro constituído de lamelas. Os osteócitos, no interior 
de suas lacunas, estão espalhados a intervalos regulares geralmente entre as lamelas. Os 
canalículos e junções comunicantes entre os osteócitos estão presentes. Além de ser mais 
calcificada, a matriz do osso secundário, diferentemente do que ocorre no osso primário, 
possui as fibras colágenas paralelas umas às outras no interior de uma lamela, mas estão 
orientadas quaseque perpendicularmente aos das lamelas ao lado. 
 Ao se observar microscopicamente a parte compacta da diáfise de um osso longo em 
corte transversal é possível verificar a existência de lamelas arrumadas em quatro sistemas 
lamelares diferentes: sistemas de Havers, sistema circunferencial externo, sistema 
circunferencial interno e sistemas intersticiais. Portanto, como o osso compacto é organizado 
em lamelas ele é considerado um osso secundário. 
 A maior parte do osso compacto é constituída de muitos sistemas de Havers. Cada 
sistema de Havers é formado de cilindros de lamelas, concentricamente arrumadas, ao redor 
de um espaço vascular chamado canal de Havers. Cada canal de Havers abriga um feixe 
neurovascular. Canais de Havers de sistemas de havers vizinhos estão conectados um ao outro 
por canais de Volkmann que também possuem feixe neurovascular e estão orientados 
perpendicularmente aos canais de Havers. Os canais de Volkmann também ligam os canais de 
Havers aos vasos sangüíneos do periósteo e aos vasos sangüíneos da cavidade medular. 
 O sistema circunferencial externo, formado por lamelas paralelas, situa-se logo abaixo 
do periósteo e forma a região mais externa da diáfise logo. 
 O sistema circunferencial interno, formado também por lamelas paralelas, é análogo ao 
sistema circunferencial externo, mas não tão extenso quanto ele, circundando completamente 
a cavidade medular. Trabéculas de osso esponjoso se estendem do sistema circunferencial 
interno até a cavidade medular, interrompendo o revestimento de endósteo. 
 À medida que os osteoclastos reabsorvem matriz óssea e os osteoblastos sintetizam 
nova matriz, resquícios de sistemas de Havers antigos permanecem como fragmentos 
lamelares, conhecidos como sistema intersticial. Observe na figura a seguir a organização do 
osso compacto da diáfise de um osso longo. 
 
 
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 O esquema abaixo mostra um segmento de um sistema de Havers com as lamelas 
concêntricas ao canal de Havers, as lacunas contendo osteócitos localizadas geralmente entre 
as lamelas e os canalículos formados pelos prolongamentos dos osteócitos que se distribuem 
por toda a matriz do osso secundário. No detalhe, observe que os prolongamentos de 
osteócitos vizinhos se comunicam através de junções comunicantes. 
 
 
 
PROCESSOS DE FORMAÇÃO ÓSSEA 
 A formação do osso durante o desenvolvimento embrionário pode ocorrer de duas 
maneiras denominadas ossificação intramembranosa e ossificação endocondral. Os ossos 
formados por qualquer um desses dois processos são idênticos histologicamente. O primeiro 
osso formado é o osso primário, que é depois reabsorvido e substituído por osso secundário, 
que continua a ser reabsorvido ao longo da vida, embora num ritmo mais lento. 
 
 
Ossificação Intramembranosa 
 A maioria dos ossos chatos do crânio é formada por ossificação intramembranosa que 
ocorre num tecido mesenquimal ricamente vascularizado. As células mesenquimais se 
diferenciam diretamente em osteoblastos, que secretam a matriz óssea, formando uma rede 
de espículas e trabéculas ósseas, que passam a ser envolvidas pelos osteoblastos recém 
formados. Esta região de osteogênese inicial é conhecida como centro primário de ossificação. 
As fibras colágenas destas espículas e trabéculas ósseas em desenvolvimento estão 
aleatoriamente orientadas, como se espera de um osso primário. A calcificação ocorre 
rapidamente após a formação do osteóide (matriz óssea ainda não calcificada), e os 
osteoblastos aprisionados na matriz se transformam em osteócitos. Os prolongamentos desses 
osteócitos também originam um sistema de canalículos. A atividade mitótica contínua das 
células mesenquimais proporciona um suprimento de células osteogênicas que se diferenciam 
em osteoblastos. Ossos maiores, tais como o osso occipital da base do crânio, possuem muitos 
centros de ossificação, que se fundem para formar um osso único. As fontanelas (moleiras) 
nos ossos frontal e parietal de um recém-nascido são regiões de mesênquima que ainda não 
sofreram ossificação. 
 Regiões dos tecidos mesenquimais que não se calcificaram diferenciam-se no periósteo 
e endósteo do osso em desenvolvimento. Além disso, o osso abaixo do periósteo é 
transformado em osso compacto, formando as tábuas interna e externa com o osso esponjoso 
interposto. Um tecido conjuntivo vascular ocupa as pequenas cavidades do osso esponjoso 
originando a medula óssea. Observe na figura a seguir o processo de ossificação 
intramembranosa em um dos ossos do crânio. 
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Ossificação Endocondral 
 A maioria dos ossos longos e curtos do corpo se desenvolve por ossificação 
endocondral. Este tipo de ossificação ocorre na vida intra-uterina e pode ser dividido em duas 
etapas: (1) primeiramente, na região em que está para se formar osso no embrião, o 
mesênquima se diferencia em cartilagem hialina e então o esqueleto se torna cartilaginoso. 
Durante certo tempo, esta cartilagem cresce tanto aposicional quanto intersticialmente; (2) 
num segundo momento, a cartilagem serve como base para o desenvolvimento do osso, sendo 
a cartilagem reabsorvida e substituída por osso. É bom salientar que as peças cartilaginosas do 
esqueleto fetal possuem formas semelhantes aos respectivos ossos do indivíduo adulto. 
Portanto, o fêmur cartilaginoso, por exemplo, tem forma bem semelhante ao fêmur ósseo 
encontrado no indivíduo adulto. 
 Durante o processo de substituição de cartilagem por osso, o pericôndrio no centro da 
diáfise da cartilagem se torna muito vascularizado e se transforma em periósteo. Quando isso 
ocorre, as células condrogênicas se tornam células osteogênicas, formando osteoblastos ao 
invés de condroblastos. Desta forma, o centro da diáfise é o centro primário de ossificação. 
 Os osteoblastos recém-formados secretam matriz óssea, formando um cilindro ósseo 
abaixo do periósteo do centro da diáfise que avança em direção as duas epífises. A medida que 
o cilindro ósseo avança em direção as duas epífises uma seqüência de eventos ocorre, sempre 
partindo do centro da diáfise em direção as duas epífises. Esta seqüência de eventos está 
resumida a seguir: 
1. O cilindro ósseo evita a difusão de nutrientes para os condrócitos da zona de cartilagem 
normal localizados no centro da diáfise. Nesse momento, os condrócitos desta região se 
multiplicam por mitose formando a zona de cartilagem seriada. 
2. Após um tempo, os condrócitos seriados acumulam glicogênio em seu citoplasma e se 
tornam hipertrofiados formando a zona de cartilagem hipertrófica. A hipertrofia dos 
condrócitos resulta no crescimento de suas lacunas e na redução de matriz cartilaginosa. 
3. A matriz cartilaginosa reduzida se torna calcificada formando a zona de cartilagem 
calcificada. Na zona de cartilagem calcificada, o problema nutricional provocado pelo colar 
ósseo culmina na morte dos condrócitos. Este processo é responsável pela presença de lacunas 
vazias na cartilagem calcificada. 
4. Cavidades formadas no colar ósseo pelos osteoclastos, facilitam a passagem de células 
osteogênicas, células hematopoiéticas e vasos sangüíneos do periósteo para o interior da 
cartilagem calcificada. As células osteogênicas se dividem e formam osteoblastos que 
elaboram osso primário na superfície da cartilagem calcificada, formando a zona de 
ossificação. Os osteoclastos começam a reabsorver o complexo cartilagem calcificada/osso 
primário, formando a cavidade medular. 
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 À medida que este processo continua, a cartilagem da diáfise é substituída por osso, 
exceto nos discos epifisários, que são responsáveis pela continuação do crescimento do osso 
até aproximadamente a idade de 20 anos. Com isso são formadas as cinco zonas descritas 
acima, tendo a seguinte seqüência, partindo das epífises em direção ao centro da diáfise: zona 
de cartilagem normal, zona de cartilagem seriada, zona de cartilagem hipertrófica, zonade 
cartilagem calcificada e zona de ossificação. 
 Os centros secundários de ossificação começam a se formar nas epífises, por um 
processo semelhante ao da diáfise, exceto pelo fato de não se formar o cilindro ósseo e o 
sentido da ossificação ser radial. As células osteogênicas invadem a cartilagem da epífise, 
diferenciam-se em osteoblastos e começam a secretar matriz óssea na cartilagem calcificada. 
Estas etapas ocorrem e progridem como na diáfise e, desta forma a cartilagem da epífise é 
substituída por osso, exceto na superfície articular e no disco epifisário. A superfície articular 
do osso permanece cartilaginosa ao longo de toda a vida, mas a cartilagem do disco epifisário 
desaparece quando se encerra a fase de crescimento. 
 A seqüência de figuras abaixo resume o processo de ossificação endocondral em um 
osso longo. 
 
 
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CRESCIMENTO DO OSSO EM EXTENSÃO 
 O contínuo crescimento do osso no seu comprimento depende do crescimento da 
cartilagem do disco epifisário através da divisão celular dos condrócitos (crescimento 
intersticial através da formação da zona de cartilagem seriada) e posterior substituição da 
cartilagem por tecido ósseo como já descrito. A proliferação dos condrócitos ocorre no lado 
epifisário do disco epifisário e a substituição da cartilagem por osso ocorre no lado diafisário do 
disco epifisiário. Histologicamente, o disco epifisário é dividido nas cinco zonas já descritas, 
partindo do lado epifisário em direção ao lado diafisário do disco epifisário: zona de cartilagem 
normal, zona de cartilagem seriada, zona de cartilagem hipertrófica, zona de cartilagem 
calcificada e zona de ossificação. Observe a foto abaixo que mostra as cinco diferentes zonas 
encontradas no disco epifisário. 
 
 
 
 No momento em que o grau de atividade mitótica na zona de cartilagem seriada iguala 
ao grau de formação óssea na zona de ossificação, o disco epifisário permanece da mesma 
largura, e o osso continua a crescer em comprimento. Aos cerca de 20 anos de idade, o ritmo 
de mitose diminui na zona de cartilagem seriada e toda a cartilagem do disco epifisário é 
substituída pelo complexo cartilagem calcificada/osso primário da zona de ossificação, não 
sendo mais possível o crescimento ósseo em comprimento. O complexo cartilagem 
calcificada/osso primário é substituído por osso secundário através da ação conjunta dos 
osteoblastos que formam matriz óssea e dos osteoclastos que promovem a reabsorção da 
matriz. 
 
CRESCIMENTO DO OSSO EM LARGURA 
 O crescimento da diáfise, na sua circunferência, ocorre por crescimento semelhante ao 
crescimento aposicional da cartilagem. A camada de células osteogênicas do periósteo prolifera 
e se diferencia em osteoblastos, que começam a elaborar matriz óssea na superfície óssea 
abaixo do periósteo. Este processo ocorre continuamente por todo o período de crescimento e 
desenvolvimento do osso. Deve ser lembrado que durante o crescimento do osso, a formação 
de osso abaixo do periósteo deve ser acompanhada pela atividade osteoclástica interna, de 
modo que a cavidade da medula possa ser alargada a medida que o osso cresce. 
 
REMODELAÇÃO ÓSSEA 
 Os ossos em crescimento mantêm a sua forma. Isto é possível, pois o crescimento é 
acompanhado pela remodelação óssea, um processo que envolve a deposição óssea e 
reabsorção óssea concomitantemente. Os ossos do crânio, por exemplo, vão sendo 
remodelados de maneira semelhante, de forma a acomodar o cérebro em crescimento. A 
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estrutura interna do osso adulto está sendo continuamente remodelada, à medida que osso 
novo vai sendo formado e osso envelhecido vai sendo reabsorvido. Os osteoclastos são 
mobilizados para uma área, de modo a reabsorver a matriz óssea, formando cavidades de 
reabsorção. A atividade osteoclástica contínua aumenta o diâmetro e o comprimento destas 
cavidades, que são invadidas por vasos sangüíneos. Neste momento, cessa a reabsorção óssea 
e os osteoblastos depositam novas lamelas concêntricas ao redor dos vasos sangüíneos, 
formando novos sistemas de Havers.