Aula 8 - Comportamento reprodutivo - Sonia

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Por que, muitos seres se utilizam de reprodução sexuada, 
ao invés de reprodução assexuada, que é um processo 
muito mais simples? 
 
Sexo não é apenas desnecessário, mas parece ser um desastre 
evolutivo, por ser um modo ineficiente de reprodução, pois 
envolve custos imensos. 
Pela lógica, qualquer grupo de animal que evoluiu para a 
reprodução sexuada devia ser prontamente superado pelos 
não-sexuais. 
No entanto, o sexo reina. Apenas 1% dos vertebrados se 
reproduz assexuadamente. 
Reprodução sexuada provavelmente surgiu por volta de 2,5 a 
3,5 bilhões de anos. 
Custos da reprodução sexual 
1. Recombinação: resulta do fato que reprodução sexual 
envolve a quebra de genótipos parentais bem sucedidos e a 
recombinação de suas partes. Existem alguns alelos recessivos 
deletérios, que juntando há riscos de produzir prole 
homozigota recessiva para aquele caráter. Com a reprodução 
assexuada não há este risco. 
2. Custo da meiose: dividir os genes (50%). Na reprodução 
assexuada (100%). Na corrida evolutiva, onde passar os genes 
para a próxima geração é um dos maiores “objetivos”, 
organismos sexuados partem com desvantagem de 50%, daí o 
termo custo da meiose. 
 
Custos da reprodução sexual 
 
3. Desperdício de recursos na produção de 
machos. 
 
4. Acasalamento: reprodução sexuada requer 
orquestração cuidadosa de atividade de dois 
organismos cujos interesses são diferentes. 
 
Outros custos da reprodução sexuada 
1. Aumenta o risco de predação. 
2. Transmissão de doenças resultante da proximidade. 
3. Injúrias durante disputas, etc. 
Há um consenso de que a reprodução sexuada é custosa. 
Quais são então, as vantagens? 
Em 1889, o biólogo alemão August 
Weismann notou que a função do sexo não 
poderia ser a de permitir a multiplicação 
dos organismos, pois diversas espécies 
reproduzem-se assexuadamente. 
Desde então, vários cientistas tentam 
responder à pergunta: 
 “Sexo serve para quê”? 
 
 Maynard-Smith argumentou que o sexo só 
poderia ter evoluído se esse benefício 
misterioso pelo menos contrabalançasse o 
grande custo da meiose. 
 
Mas, que benefício é esse? 
 
Existem duas hipóteses que tentam explicar 
os benefícios da reprodução sexuada 
1. Hipótese da loteria 
Não se ganha um prêmio comprando vários 
cartões com o mesmo número. 
Ou seja, espécies que vivem em hábitats 
variáveis, as brechas que podem ser exploradas 
representam os diferentes prêmios. Esta hipótese 
centraliza-se na imprevisibilidade do ambiente 
físico, variável de muitas espécies. 
 
2. Hipótese da Teoria sosigônica ou Teoria da Rainha Vermelha ou 
Hipótese da co-evolução (1980) 
Evolucionista inglês William D. Hamilton e aluna PG, Marlene Zuk 
(Oxford). 
 Os parasitas procuram sempre explorar seus hospedeiros. 
Como o tempo de geração dos parasitas é muitas vezes menor que o dos 
hospedeiros e suas taxas de evolução são muitas vezes maiores, a única 
saída para os hospedeiros é produzir filhos com genótipos diferentes dos 
demais da população através da REPRODUÇÃO SEXUADA. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O mundo em que este modelo está inserido ficou 
conhecido como o mundo da Rainha Vermelha, 
nome dado pelo paleontólogo norte-americano 
Leigh Van Valen (Chicago), em referência a 
uma passagem da fábula Alice no país dos 
espelhos, onde Alice só seria apanhada por seus 
perseguidores se parasse de correr. 
Segundo Hamilton e Zuk, uma “corrida 
armamentista” entre hospedeiro-parasita, 
predador-presa, ocorre desde que a vida surgiu 
na Terra. 
Os parasitas estão sempre quebrando as 
barreiras defensivas impostas pelo genótipo dos 
hospedeiros, enquanto estes, com a ajuda do 
SEXO, criam continuamente novas defesas. 
Portanto, fêmeas ao escolher os parceiros, 
procuram por “bons genes” contra parasitas, 
para aumentar as chances de que seus filhos 
adquiram essas defesas. Assim, espera-se que 
machos possuidores de bons genes façam 
“propaganda”(cores vistosas, exibições atléticas, 
cantos elaborados). 
MAS, nesse mercado reprodutivo competitivo, 
pode-se esperar que nem todos os machos sejam 
honestos quanto às suas qualidades. Isto leva ao 
surgimento de propagandas falsas. 
Para resolver este problema, o evolucionista 
israelense Amotz Zahavi (Tel-Aviv), afirma que 
as características sexuais secundárias têm que 
ser custosas, de modo que apenas indivíduos 
com genes realmente bons possam produzí-las. 
Deve-se ressaltar aqui que, enquanto Darwin 
considera o custo dos caracteres sexuais 
secundários um subproduto não desejável da 
seleção sexual, a teoria da Rainha Vermelha vê 
em tal custo uma condição essencial para o 
funcionamento do modelo. 
 
A teoria da Rainha Vermelha prediz diversos 
padrões ecológicos que têm sido verificados na 
natureza. Por exemplo: 
1. Quanto maior a diferença entre o tempo de 
vida do hospedeiro e o tempo de vida do 
parasita, maior será a pressão de parasitismo. 
Assim, o sexo deve ser mais freqüente em 
organismos grandes e de alta longevidade. 
 
Darwin notou que em muitas espécies ocorre 
competição entre machos, e alguns monopolizam 
grande parte das oportunidades de reprodução, 
enquanto outros têm poucos filhos ou até morrem 
virgens. 
Características fisiológicas, morfológicas ou 
comportamentais que aumentassem a probabilidade de 
sucesso no conflito entre machos seriam selecionadas. 
Isso explicaria porquê machos geralmente são 
maiores, além da presença de estruturas como chifres, 
garras, presas, cantos, danças....). 
Geralmente cabe à fêmea escolher o macho com maior 
poder de sedução. 
 
Em 1871, Darwin publicou um enorme tratado: 
A origem do homem e a seleção em relação ao 
sexo, no qual reconheceu que a evolução de 
muitas das diferenças entre machos e fêmeas 
(características sexuais secundárias) só poderia 
ser explicada por um processo de seleção que 
privilegiasse o sucesso reprodutivo, mesmo que 
isso acarretasse certo custo em termos de 
sobrevivência. Darwin criou então o termo 
seleção sexual. 
 
SELEÇÃO SEXUAL 
A seleção de caracteres relacionados com o aumento 
do sucesso de acasalamento é denominada de seleção 
sexual. 
 
A intensidade da seleção sexual depende do grau de 
competição pelos parceiros, que por sua vez depende 
de dois fatores: 
 
A) a diferença em esforço parental entre os sexos; 
 
B) a razão entre o número de machos e fêmeas 
disponíveis para acasalamento a cada momento (razão 
sexual operacional). 
 
 
A Evolução das diferenças nos papéis sexuais 
 
Padrão geral: machos fazem a corte e fêmeas fazem a escolha. 
Por quê? 
Quando um dos genitores 
investe mais do que o 
outro em cada 
descendente, o sucesso 
reprodutivo do genitor que 
investe mais é limitado 
pelos recursos e pelo 
tempo. Em comparação, o 
sucesso reprodutivo do 
genitor que investe menos 
é limitado pelo número de 
parceiros. 
Machos Fêmeas 
Pequenos Grandes 
Móveis Imóveis 
Grande quantidade Pequena quantidade 
Produção regular Produção finita 
Reposição rápida Sem reposição 
ANISOGAMIA 
PRODUÇÃO DE GAMETAS 
Consequências da Anisogamia 
1) Machos e fêmeas são hábeis para maximizar sua 
aptidão reprodutiva usando estratégias diferentes: 
Machos: geral/te maior número de fêmeas (número de 
prole); 
Fêmeas: qualidade do macho (qualidade da prole). 
 
Anisogamia e desequilíbrio nas taxas sexuais resulta: 
 A escolha é feita pelo sexo mais raro; 
 O sexo mais comum estabelece competição. 
 
Em geral, quando a seleção sexual é forte para um sexo 
e fraca para outro, podemos predizer que: 
 Os membros do sexo sujeito a forte seleção sexual 
serão competitivos; 
 Os membros do sexo sujeito a fraca seleção sexual 
serão exigentes. 
Essas predições foram confirmadas em diversas 
espécies de animais. 
 
Formas pelas quais machos e fêmeas tentam controlar 
decisões reprodutivas 
A. Decisões reprodutivas controladasprincipal/te pelas fêmeas 
1. Investimento no óvulo 
2. Escolha do parceiro 
3. Fecundação do óvulo 
4. Investimento na prole 
B. Formas pelas quais os machos influenciam as decisões 
reprodutivas das fêmeas 
1. Recursos transferidos para as fêmeas: podem influenciar o 
investimento nos ovos, a escolha do parceiro ou as escolhas 
na fecundação dos óvulos pela fêmea 
2. Cortes elaboradas: podem influenciar a escolha do parceiro ou 
decisão sobre a fecundação dos óvulos 
3. Coerção sexual: pode superar as preferências das fêmeas por 
outros machos 
4. Infanticídio: pode superar as decisões das fêmeas sobre o 
investimento na prole. 
 
O componente da competição por parceiros é a base da evolução 
de muitos elementos do comportamento reprodutivo do macho, 
incluindo: 
a) Competição intrasexual, pela dominância social; 
b) Guarda de parceiros após a cópula; 
c) Competição de esperma; 
d) Táticas de acasalamento alternativas. 
Estratégias comportamentais para assegurar o sucesso do 
acasalamento e da paternidade 
a) Competição intrasexual 
Quando membros do mesmo sexo competem entre si para 
acesso direto à fêmeas receptivas. 
Efeitos da seleção sexual: evolução de corpos grandes. 
Hipótese: machos maiores vencem machos menores. 
Predição: quando machos lutam regularmente por acesso à 
fêmeas, eles 
tendem a ser 
maiores do que 
as fêmeas da sua 
espécie. 
Evolução de 
ornamentos 
elaborados: 
Cornos, chifres, 
garras... 
a) Quando machos competem para alcançar dominância (status 
social) na hierarquia e consequente sucesso reprodutivo 
Estratégias comportamentais para assegurar o 
sucesso do acasalamento e da paternidade 
b) Guarda do cônjuge 
 
 
c) Competição de esperma 
Seleção sexual não é restrita ao período pré-
acasalamento. 
Competição pode ocorrer durante ou depois da 
cópula: 
Machos: competir pela fertilização. 
Fêmeas: manipular oportunidades de acasalamento; 
permitir transferência de esperma por alguns machos 
e não por outros; 
controlar a ordem de acasalamentos; 
Inclusive com mecanismos internos pós-cópula: com 
seleção de esperma para fertilização. 
 
 Remoção de esperma. Exs.: tubarão, invertebrados… 
 
 
 
 
 
Exemplos da Competição de Esperma 
1) Lagarto Lacerta agilis: quanto mais cópulas maior o 
sucesso reprodutivo da fêmea (maior número de 
prole saudável). 
 Através da análise de DNA, verificou-se que: 
 A maioria dos filhotes eram de um mesmo pai e este 
era o mais diferente geneticamente da fêmea. 
 A fêmea é capaz de “selecionar” o esperma de 
maneira a maximizar seu sucesso, minimizando os 
riscos de endocruzamento. 
 
2) Aumento da produção de esperma em humanos após 
ausência da fêmea. 
 
d) Táticas de acasalamento alternativas. 
 
Seleção sexual nos machos: a escolha pela fêmea 
Quando os machos não conseguem monopolizar o acesso às 
fêmeas , competem chamando a atenção das parceiras. E, 
fêmeas ESCOLHEM os melhores. 
A idéia de que fêmeas façam escolhas foi controversa 
durante várias décadas. A maioria dos evolucionistas 
pensava que a discriminação feminina limitava-se à escolha 
de um macho da espécie certa (Trivers, 1985). Hoje se sabe 
que as fêmeas são muito seletivas. 
 
Como as fêmeas fazem suas escolhas? 
 
a) Benefícios não genéticos (recursos): 
Machos fornecem alimentos, presentes nupciais, território, 
habilidade parental. 
b) Benefícios genéticos: ornamentos elaborados e simetria 
 
Teorias sobre por que a ornamentação extrema nos machos e as 
exibições de corte marcantes evoluíram em espécies nas quais os 
machos não oferecem nenhum ganho material para suas parceiras 
 
 
 
Teoria Fêmeas preferem 
caracteres que são 
Valor adaptativo principal 
para as fêmeas seletivas 
Parceiros saudáveis Indicativos da saúde do 
macho 
Fêmeas (e prole) evitam 
doenças e parasitas 
Bons genes Indicativos da viabilidade do 
macho 
Os descendentes podem 
herdar a viabilidade 
acentuada de seus pais 
Seleção runaway Sexualmente atraentes Filhos herdam 
características que os 
tornam sexualmente 
atraentes; 
Filhas herdam a preferência 
de parceiro da maioria 
Seleção chase-away Exploram as tendências 
sensoriais do sistema 
nervoso feminino 
Nenhum benefício é 
recebido pela fêmea 
Teoria dos Parceiros saudáveis 
Teoria dos bons genes 
Teoria da seleção runaway ou hipótese do filho sensual 
Fêmeas seletivas adquirem espermatozóides cujo efeito principal é 
influenciar suas filhas a preferir características dos machos que suas 
mães achavam atraentes e dotar seus filhos com atributos que serão 
preferidos pela maioria das fêmeas, mesmo se essas características 
reduzirem a chance de sobrevivência dos indivíduos que as possuem. 
Ou seja, uma vez que uma determinada exibição do macho é escolhida 
pela maioria das fêmeas, a seleção sobre essas fêmeas reforçará uma 
preferência pela característica em voga. 
Resumindo: fêmeas que escolhem parceiros “estilosos” terão mais 
filhos elegantes. 
Teoria da seleção chase-away 
Fêmeas usam seus órgãos sensoriais para muitas finalidades 
(evitar predação, obter alimento). É possível que a seleção a 
favor dessas capacidades possa resultar em vieses sensoriais 
que as tornam particularmente responsivas a certos indícios. 
Por sua vez, isso pode selecionar nos machos a exibição de tais 
indícios, mesmo se, do contrário, não tenham relação nenhuma 
com cruzamento ou aptidão. 
Resumindo, a hipótese do viés preexistente, ou da exploração 
sensorial, sustenta que as preferências femininas evoluem 
primeiramente, e que as exibições masculinas para o cruzamento 
são subsequentes. 
 
CONFLITO SEXUAL 
Interações entre machos e fêmeas representam um misto de 
cooperação e conflito à medida que: 
Machos procuram ganhar fecundações em um jogo cujas regras 
são determinadas pelos mecanismos reprodutivos das fêmeas. 
Resumindo, o que é adaptativo para um 
sexo pode ser prejudicial ao outro. 
Nas últimas décadas, estudos têm confir- 
mado que o conflito sexual pode elevar a 
taxa de evolução de certos genes, carac- 
teres bioquímicos e morfológicos. 
 
O Significado da Corte 
1. Isolamento reprodutivo. 
 Ex. Canto das rãs. 
2. Competição intrasexual 
 Geralmente as mesmas exibições servem 
para repelir machos e atrair fêmeas. 
 Ex. Rãs. 
3. Avaliação 
4. Ativação da resposta sexual no parceiro. 
5. Persuasão ou apaziguamento.