Estudo de Citologia: Células e Processos

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2012
Citologia
Prof.ª Bianca Lindner
Prof.ª Daniela Viviani
Copyright © UNIASSELVI 2012
Elaboração:
Prof.ª Bianca Lindner
Prof.ª Daniela Viviani
Revisão, Diagramação e Produção:
Centro Universitário Leonardo da Vinci – UNIASSELVI
Ficha catalográfica elaborada na fonte pela Biblioteca Dante Alighieri 
UNIASSELVI – Indaial.
 
574.87
L747c Lindner, Bianca
 Citologia / Bianca Lindner; Daniela Viviani. 2. Ed. Indaial : 
Uniasselvi, 2012.
 
 189 p. : il
 
 ISBN 978-85-7830-617-5
 1. Citologia.
 I. Centro Universitário Leonardo da Vinci.
 
Impresso por:
III
apresentação
Prezado(a) acadêmico(a)!
 
A partir de agora iniciaremos nosso estudo sobre Citologia (do grego 
kytos, ‘célula’ e logos, ‘estudo’), que é o ramo da Biologia dedicado a desvendar 
os “mistérios” das unidades estruturais e funcionais dos seres vivos, a célula. 
Com o Caderno de Estudos em mãos, você perceberá que as unidades foram 
estruturadas em uma ordem histórica e de complexidade, de modo a facilitar 
a compreensão dos conteúdos apresentados nesta disciplina.
Assim, na primeira unidade, estudaremos os fundamentos desta 
disciplina a partir de uma introdução sobre a célula propriamente dita, a 
teoria celular, bem como a descoberta e/ou invenção do microscópio. Você 
perceberá que, a partir dessa descoberta, foi possível estudar a morfologia e 
o desenvolvimento das células no que tange à sua estrutura, suas funções e 
sua importância na complexidade dos seres vivos. O estudo dos componentes 
químicos das células, assim como as principais características das células 
procarióticas e eucarióticas, também serão nossos objetos de estudo nesta 
unidade. 
Na segunda unidade vamos “mergulhar” na célula, para estudar 
suas principais organelas e as funções de cada uma delas isoladamente. 
Após o estudo das organelas, atravessaremos as membranas celulares, 
compreendendo sua composição e estrutura.
Na terceira e última unidade deste Caderno de Estudos, vamos 
verificar como ocorrem os processos de divisão celular (mitose e meiose), 
diferenciação celular e, consequentemente, histogênese.
Vamos iniciar nossa viagem ao mundo complexo e fascinante da 
Citologia.
Bons estudos!
Prof.ª Bianca Lindner
Prof.ª Daniela Viviani
IV
Você já me conhece das outras disciplinas? Não? É calouro? Enfim, tanto para 
você que está chegando agora à UNIASSELVI quanto para você que já é veterano, há 
novidades em nosso material.
Na Educação a Distância, o livro impresso, entregue a todos os acadêmicos desde 2005, é 
o material base da disciplina. A partir de 2017, nossos livros estão de visual novo, com um 
formato mais prático, que cabe na bolsa e facilita a leitura. 
O conteúdo continua na íntegra, mas a estrutura interna foi aperfeiçoada com nova 
diagramação no texto, aproveitando ao máximo o espaço da página, o que também 
contribui para diminuir a extração de árvores para produção de folhas de papel, por exemplo.
Assim, a UNIASSELVI, preocupando-se com o impacto de nossas ações sobre o ambiente, 
apresenta também este livro no formato digital. Assim, você, acadêmico, tem a possibilidade 
de estudá-lo com versatilidade nas telas do celular, tablet ou computador. 
 
Eu mesmo, UNI, ganhei um novo layout, você me verá frequentemente e surgirei para 
apresentar dicas de vídeos e outras fontes de conhecimento que complementam o assunto 
em questão. 
Todos esses ajustes foram pensados a partir de relatos que recebemos nas pesquisas 
institucionais sobre os materiais impressos, para que você, nossa maior prioridade, possa 
continuar seus estudos com um material de qualidade.
Aproveito o momento para convidá-lo para um bate-papo sobre o Exame Nacional de 
Desempenho de Estudantes – ENADE. 
 
Bons estudos!
UNI
Olá acadêmico! Para melhorar a qualidade dos 
materiais ofertados a você e dinamizar ainda mais 
os seus estudos, a Uniasselvi disponibiliza materiais 
que possuem o código QR Code, que é um código 
que permite que você acesse um conteúdo interativo 
relacionado ao tema que você está estudando. Para 
utilizar essa ferramenta, acesse as lojas de aplicativos 
e baixe um leitor de QR Code. Depois, é só aproveitar 
mais essa facilidade para aprimorar seus estudos!
UNI
V
VI
VII
UNIDADE 1: CITOLOGIA – FUNDAMENTOS ............................................................................... 1
TÓPICO 1: A CÉLULA ............................................................................................................................ 3
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 3
2 TEORIA DA CÉLULA .......................................................................................................................... 5
3 MICROSCÓPIO .................................................................................................................................... 9
4 COMPONENTES QUÍMICOS DAS CÉLULAS ............................................................................. 13
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................... 21
RESUMO DO TÓPICO 1........................................................................................................................ 23
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 24
TÓPICO 2: CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS ..................................................... 25
1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................................... 25
2 HISTÓRICO ........................................................................................................................................... 25
3 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS PROCARIÓTICAS ................................ 27
4 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS.................................... 30
LEITURA COMPLEMENTAR ............................................................................................................... 34
RESUMO DO TÓPICO 2........................................................................................................................ 37
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................. 38
PRÁTICA - CONHECENDO O MICROSCÓPIO ÓPTICO COMUM (M.O.C) ......................... 40
PRÁTICA - OBSERVAÇÃO DE CÉLULAS VEGETAIS ................................................................. 49
UNIDADE 2: ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS ..................................................................... 55
TÓPICO 1: ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES ........................................................ 57
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................... 57
2 ORGANELAS QUE PROCESSAM A INFORMAÇÃO ................................................................ 57
3 O SISTEMA DE MEMBRANAS INTERNAS ................................................................................ 61
4 ORGANELAS QUE PROCESSAM ENERGIA .............................................................................. 66
5 OUTRAS ORGANELAS ..................................................................................................................... 72
6 CITOESQUELETO ............................................................................................................................... 76
7 PAREDE CELULAR ............................................................................................................................. 78
LEITURA COMPLEMENTARprocarióticas e 
eucarióticas.
( ) Na superfície da bactéria estão os flagelos e as fímbrias, estruturas respon-
sáveis pela mobilidade.
( ) A ausência do citoesqueleto nas bactérias impossibilita a realização da mitose.
Agora, assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) A sequência correta é: V - F - V - V.
b) A sequência correta é: V - V - F - F.
c) A sequência correta é: F - V - F - V.
d) A sequência correta é: V - F - F - V.
2 Com relação ao transporte ativo, leia e complete a seguinte 
sentença:
“As células procariontes não possuem ___________________, nem o elaborado 
__________________ encontrado no citoplasma das células eucariontes, nem 
____________________”.
Agora, assinale a alternativa que apresenta as palavras que completam as 
lacunas corretamente:
a) envoltório nuclear - sistema de membranas - citoesqueleto.
b) cromossomo - sistema de membranas - parede celular.
c) envoltório nuclear - conteúdo citoplasmático - parede celular.
d) cromossomo - sistema de membranas - citoesqueleto.
3 Referente às principais diferenças das células eucarióticas ani-
mais e vegetais, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) Presença de plasmodesmos e plastídios nas células animais.
b) ( ) Presença da parede celular nas células vegetais, mas ausência da 
membrana plasmática.
c) ( ) Presença de vacúolos citoplasmáticos e plasmodesmos nas células vegetais.
d) ( ) Presença de vacúolos e amido tanto nas células animais como vegetais.
39
Agora você desenvolverá duas atividades laboratoriais da disciplina de Citologia, 
retiradas do Manual de Atividades Laboratoriais e didático-pedagógicas de Ciências 
Biológicas.
ATENCAO
4 Discorra a respeito do sistema fotossintético das cianobactérias.
40
PRÁTICA - CONHECENDO O MICROSCÓPIO ÓPTICO COMUM (M.O.C)
1 INTRODUÇÃO
Esta prática pode ser utilizada para familiarizar o(a) acadêmico(a) com o uso do 
microscópio! 
Sabemos que o conhecimento das células evolui paralelamente ao 
aperfeiçoamento dos métodos de investigação, que estão aliados às descobertas 
cada vez mais aprofundadas sobre o assunto. Os métodos para visualização e 
estudo das células tem como principal constituinte o microscópio: através dele 
você será capaz de ampliar e regular as imagens de células e tecidos colocadas em 
uma lâmina para microscopia.
O microscópio óptico (M.O.), também chamado de microscópio de luz, 
possibilitou o descobrimento das células e a elaboração da teoria de que todos os 
seres vivos são constituídos por células. Inicialmente era formado por uma simples 
lente de aumento. Posteriormente, via associação de lentes, tornaram-se possíveis 
ampliações dos objetos observados, possibilitando ao homem pesquisar um novo 
mundo até então invisível (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2011). 
Hoje, não só usamos os microscópios comuns com lentes e luz, mas também 
microscópios eletrônicos, que se utilizam de campos magnéticos, feixes de elétrons, 
entre outros elementos, isto se deve ao fato da descoberta de técnicas citoquímicas 
para a identificação e localização de diversas moléculas constituintes das células.
Em se tratando de um instrumento de extrema importância para as pesqui-
sas biológicas, necessitamos estar familiarizados com o seu uso e compreender o 
seu funcionamento, para que somente depois possamos manuseá-lo com cuidado 
e precisão. Como ele é um equipamento de elevado custo e altamente sensível (as 
lentes e as oculares principalmente), todo cuidado é pouco na hora de trabalhar 
com o aparelho. Antes de qualquer ação, certifique-se de que entendeu bem como 
manuseá-lo. Leia com atenção todos os itens tratados a seguir.
O microscópio possui duas finalidades básicas:
1º- ampliação de imagem;
2º- permitir a distinção de objetos por distâncias tão pequenas que não podem ser 
percebidas a olho nu.
IMPORTANTE
41
O M.O. compõe-se de uma parte mecânica, que serve de suporte, e uma 
parte óptica, constituída por três sistemas de lentes: o condensador, a objetiva e 
a ocular.
Na Figura 1, encontra-se descrita cada uma das partes desses sistemas, 
além da localização das estruturas do Microscópio Óptico.
FIGURA 1 – MICROSCÓPIO OPTICO
FONTE: DESSEN, Eliana Beluzzo; OYAKAWA, Jorge. Microscopia. Centro de Estudos do Genoma 
Humano. Disponível em: . Acesso em: 20 ago. 2013.
42
Agora, vamos analisar as estruturas presentes no Microscópio Óptico no 
laboratório de Ciências Biológicas do Polo de Apoio Presencial. Caso for necessário, 
acrescente flechas de identificação nas estruturas. 
Após esse preenchimento, compare com as funções já relatadas da Figura 1 
e faça uma busca na internet ou livros didáticos a respeito das estruturas que não 
foram citadas anteriormente.
FIGURA 1 – MICROSCÓPIO OPTICO
FONTE: DESSEN, Eliana Beluzzo; OYAKAWA, Jorge. Microscopia. Centro 
de Estudos do Genoma Humano. Disponível em: . Acesso em: 20 ago. 
2013.
1.1 MANUTENÇÃO E CUIDADOS COM O USO DO MICROSCÓPIO 
ÓPTICO 
1.1.1 Limpeza da parte óptica: oculares
Para auxiliar na manutenção e no cuidado com o microscópio é necessário 
realizar a limpeza e lubrificação das diferentes partes do M.O. para aumentar a 
durabilidade das peças e a nitidez das imagens.
43
De acordo com Macedo et al. (1996), antes de realizar a limpeza da parte 
óptica, deve-se observar se as lentes possuem fungos e se a camada de filme fino 
antirreflexivo não está deteriorada. Isto pode ser observado através da diferença 
de coloração entre o vidro e o filme. 
Além desta verificação, deve-se tomar cuidado com o uso de materiais 
que agridem as partes do M.O. como esponjas, palhas de aço, papéis impróprios, 
objetos pontiagudos, entre outros (MACEDO et al., 1996).
Depois de realizada estas observações, inicia-se a limpeza de baixo para 
cima, ou seja, limpam-se os vidros e espelhos da base, da lâmpada, até chegar-se 
ao topo, nas oculares. Para a limpeza de fungos utiliza-se água oxigenada a 10 
volumes. O procedimento para aplicação é o seguinte: 
1) segura-se o cotonete sem tocá-lo, para evitar depositar gordura das mãos no 
algodão (MACEDO et al., 1996);
2) segura-se a lente, pela lateral, limpando as duas superfícies. Inicia-se a aplicação 
pelo centro, fazendo-se um movimento em espiral (MACEDO et al., 1996).
Para a limpeza das oculares, focalize na objetiva de menor aumento e gire 
as oculares verificando a existência de partículas que acompanham o movimento. 
Ambas devem ser limpas com auxílio de um cotonete. Para retirar eventuais 
manchas de óleo, marcas de dedos, umedeça levemente um cotonete com solvente 
apropriado (álcool a 70%), tomando muito cuidado para não inundar as lentes 
e, imediatamente após a limpeza, seque com um lenço de papel bem macio, 
pois frequentemente basta projetar o hálito na superfície das lentes e limpá-las 
(MACEDO et al., 1996).
1.1.2 Limpeza da parte óptica: objetivas
Cada objetiva deve ser desatarraxada cuidadosamente do revólver e, após a 
limpeza, recolocada na posição original. Para tanto, use o mesmo método descrito 
para as oculares. Para retirar poeira da face posterior da objetiva, usa-se um pincel 
de pelo muito macio.
 Após o uso da objetiva de imersão, retire o excesso de óleo com um papel 
de filtro e termine a limpeza com um cotonete seco.
Outros cuidados importantes para a manutenção e limpeza das objetivas:
- JAMAIS USE ÁLCOOL NA LIMPEZA DO ÓLEO DE IMERSÃO, POIS 
ESTE NÃO É DISSOLVIDO PELO ÁLCOOL, MAS FORMA COM ELE UM 
PRECIPITADO BRANCO.
- Nunca tente desmontar as objetivas ou oculares, pois poderá desalinhar as lentes 
ou colocá-las na ordem ou posição erradas.
44
- SE HOUVER NECESSIDADE DE LIMPÁ-LAS INTERNAMENTE, DEVE-SE 
ENVIÁ-LAS AO SERVIÇO ESPECIALIZADO (MACEDO et al., 1996).
1.1.3 Limpeza do condensador
Tanto o condensador de campo como o que contém o diafragma devem 
ser limpos com álcool. Em seguida aplicar o líquido de limpeza (éter e acetona) e 
enxugarcom papel macio (MACEDO et al., 1996).
1.1.4 Limpeza das partes: mecânica e elétrica
 A lubrificação também deve ser regular, especialmente do macrométrico, 
que é a parte mecânica mais vulnerável, evitando assim o acúmulo de poeira e 
areia. Neste caso para limpeza, cuidado e eventuais trocas de lâmpadas procure 
auxílio de serviço especializado, juntamente com o Articulador do Polo de Apoio 
Presencial e o Professor-Tutor Externo.
Seguem alguns cuidados que podem evitar problemas nas partes mecânica 
e elétrica:
- nunca forçe os parafusos macro ou micrométricos mesmo se estiverem emperrados 
ou duros;
- evite deixar o equipamento em locais que recebam luz solar ou calor por muito 
tempo, pois estes podem derreter as graxas, danificando o mecanismo, ou descolar 
as lentes;
- quanto às partes expostas, é suficiente limpá-las com tecido umedecido com água 
e sabão neutro, mas exceto a região da platina.
1.1.5 Cuidados importantes para com o M.O.
1. NÃO coma ou beba no laboratório. 
2. NÃO deixe material como bolsas e comidas sobre a bancada onde estão os 
microscópios. 
3. NÃO arraste o microscópio. 
4. NÃO movimente o macrométrico com as objetivas de 40x e 100x. 
5. NÃO limpe as oculares e objetivas com papel higiênico. 
6. NÃO toque nas objetivas. 
7. NÃO utilize a objetiva de 40x quando estiver utilizando óleo de imersão. 
45
8. NÃO abaixe a mesa para mudança de objetiva. 
1.1.6 Cuidados no armazenamento do M.O.
O microscópio, quando não está em uso, merece cuidados especiais 
para se evitar a formação de fungos. O ideal é que seja mantido em sala com ar 
condicionado, pois este auxilia a manutenção de uma umidade relativa baixa. Caso 
isto não seja possível, mantenha o microscópio envolto por uma capa protetora, 
que não seja de plástico, mas sim de pano ou qualquer outro tipo de tecido que 
permita a aeração (MACEDO et al., 1996).
2 OBJETIVO 
Esta prática tem os seguintes objetivos:
- manusear e exercitar o uso correto do M.O.;
- visualizar como você enxerga a imagem invertida;
- identificar e citar as funções de cada componente do M.O.
3 MATERIAIS
- água;
- lâminas limpas;
- lamínulas;
- lâminas prontas (AUTOLABOR);
- letras recortadas de jornal ou revista;
- microscópio;
- papel de filtro.
4 PROCEDIMENTO
Agora que você já conhece as partes que compõem um microscópio e os 
materiais de que precisará para realizar esta prática, vamos aprender a manusear 
o microscópio.
Dicas de como utilizar o microscópio:
1. Coloque a lâmina com o material a ser observado no orifício da platina.
46
2. Gire o botão que está no pé do microscópio, encontre a intensidade luminosa, 
não force o botão.
3. Olhando por fora e não pela ocular, e com a objetiva de menor capacidade de 
aumento, gire o parafuso macrométrico até que a imagem da lâmina esteja focada, 
vá trocando para as objetivas de maior capacidade uma a uma, sempre procurando 
a nitidez. Quando chegar à terceira objetiva, recomenda-se a utilização do parafuso 
micrométrico.
Em seguida:
1. Utilize uma lâmina fornecida pelo professor para ter o mecanismo de focalização 
em 40x, 100x e 400x. 
2. Teste a sua habilidade com as lâminas prontas do AUTOLABOR e comece a 
tentar identificar algumas estruturas celulares, com o auxílio do seu professor.
3. Agora, pegue uma lâmina nova, limpe-a, coloque uma letra recortada do jornal, 
duas gotas de água e a lamínula por cima. 
4. Visualize no M.O. nas objetivas de 40x e 100x.
Para auxiliá-lo(a) no entendimento do uso das lâminas do AUTOLABOR, observe 
na Trilha de Aprendizagem da disciplina de Citologia outras lâminas que compõem o 
laminário.
5 INTERPRETAÇÃO DE RESULTADOS
Após a realização da prática descreva os resultados obtidos e discuta-os a 
partir dos questionamentos a seguir:
1. Para o professor de Ciências e Biologia qual a importância de conhecer as 
estruturas que compõem o Microscópio Óptico.
2. O que você visualizou nas objetivas com diferentes ampliações?
3. Com relação às imagens observadas qual a diferença entre as objetivas?
4. O que você visualizou através do preparo de lâminas com as letras? Por que 
pôde observar isso?
DICAS
47
Cuidados com DESCARTE e SEGURANÇA:
• as lâminas utilizadas para visualização das letras devem ser lavadas com água corrente e 
guardadas novamente;
• o microscópio deve ser transportado cuidadosamente com as duas mãos, pelo braço e 
pela base;
• após o uso, o microscópio deve ser guardado livre de poeira ou óleo, sempre com a menor 
objetiva e a platina totalmente levantada.
REFERÊNCIAS
ALBERTS, Bruce. Fundamentos da biologia celular. 8. ed. reimp. Porto Alegre: 
Artmed, 2008.
EUAMOBIOLOGIA. Disponível em . Acesso em: 12 mar. 2012.
JUNQUEIRA, Luís Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Biologia celular e 
molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011.
RAVEN, Peter H.; EVERT, Ray F.; EICHHORN, Susan E. Biologia vegetal. 7. ed. 
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007.
MACEDO, Álvaro; BISCEGLI, Clóvis Isberto; RABELLO, Ladislau Marcelino; 
HERRMAN, Paulo S.P. Cuidados básicos com microscópicos ópticos. 
Comunicado Técnico: revista da Embrapa, Passo Fundo, n. 3, p.1-7, nov. 96. 
UNI
48
Esta prática foi retirada da obra:
GIRARDI, C. G. Prática - Conhecendo o microscópio comum. IN: GIRARDI, Carla Giovana et al. 
Manual de atividades laboratoriais e didático-pedagógicas de ciências biológicas. Indaial: 
Grupo UNIASSELVI, 2012. p. 49-57.
IMPORTANTE
49
PRÁTICA - OBSERVAÇÃO DE CÉLULAS VEGETAIS 
1 INTRODUÇÃO
Esta prática se subdivide em 2 atividades, que você pode aplicar de acordo 
com a necessidade e disponibilidade de materiais! Providencie com antecedência tomates 
maduros e cebolas!
As células vegetais são eucariontes, ou seja, possuem o núcleo delimitado por 
uma membrana intitulada carioteca ou membrana nuclear que separa nitidamente 
o DNA do citoplasma. Elas possuem diversas semelhanças com as células animais, 
tanto na sua estrutura molecular de membranas como pelas diversas organelas 
presentes, a replicação do DNA, a transcrição em RNA, toda a síntese proteica e a 
energia proveniente das mitocôndrias (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2011).
Estas células em geral possuem a maior parte do citoplasma ocupado por 
uma grande estrutura chamada vacúolo central. Ou seja, o que difere das células 
animais é, principalmente, a presença de parede celular de grandes vacúolos que 
muitas vezes ocupam grandes espaços na célula e também a presença de plastídeos.
A Citologia têm nos mostrado cada vez mais o papel imprescindível das 
células nos seres vivos, e esta prática permitirá que você visualize as células de 
diferentes partes de dois vegetais. Ela se divide, portanto, em duas etapas para que 
você aplique e permita a diferenciação e o comparativo entre elas. 
É importante destacar que o conteúdo desta prática relaciona-se com 
outras disciplinas do curso e/ou áreas afins, especialmente Botânica, Genética, 
Microbiologia, Hematologia, Imunologia e Histologia.
Desejamos bom estudo ao longo desta disciplina. Que você perceba a cada 
leitura e/ou atividade realizada, a satisfação de consolidar a formação do seu 
conhecimento, tanto profissional como pessoal.
Lembre-se de que, além do seu Tutor Externo, Coordenador, Articulador do 
Polo de Apoio Presencial, você também pode contar com o Apoio dos Supervisores 
de Disciplina e os Tutores Internos.
Boa prática!
ATENCAO
50
Todas as práticas são realizadas em grupo, portanto gerencie seu tempo para 
práticas que ocupam mais de um encontro presencial!
2 OBJETIVOS
Os objetivos desta prática são:
- visualizar as células de epiderme de tomate e da cebola;
- diferenciar a metodologia utilizada em cada processo de visualização.
3 MATERIAIS
3.1 PRÁTICA DE OBSERVAÇÃO DE CÉLULAS DA EPIDERME 
DO TOMATE
- frasco contendo lâminas de vidro para microscopia;
- frasco de conta-gotas contendo água;
- frasco para o descarte das lâminas de vidro usadas;
- lápis e folha de papel para desenho; 
-máquina fotográfica se necessário;
- microscópio;
- pacote de papel de filtro cortado em tiras de aproximadamente 7 x 25 cm;
- pedaço de lâmina de barbear (recobrir parte da lâmina com esparadrapo) ou faca;
- pedaço de papel (± 60 cm x 40 cm) para cobrir a bancada se necessário;
- pedaços de tomate;
- pinça de ponta fina;
- placa de Petri com lamínulas;
- rolo de papel higiênico fino e macio.
3.2 PRÁTICA DE OBSERVAÇÃO DE CÉLULAS DA EPIDERME
- frasco com lâminas de vidro para microscopia;
- frasco conta-gotas contendo azul de metileno 0,5%;
- frasco para o descarte das lâminas de vidro usadas;
ATENCAO
51
Para esta prática com as cebolas providencie o corante azul de metileno a 0,5%, 
composto aromático heterocíclico solúvel em água, com a fórmula molecular C
16
H
18
CIN
3
S. É 
usado como corante e indicador. É um remédio de cor azul, vendido em farmácias comuns.
4 PROCEDIMENTO
4.1 PROCEDIMENTO DA PRÁTICA PARA VISUALIZAÇÃO DAS 
CÉLULAS DA EPIDERME DO TOMATE
1. Usando o frasco conta-gotas, pingue, sobre a região central de uma lâmina, uma gota 
de água.
2. Com o auxílio de uma lâmina de barbear, recorte um triângulo com cerca de 1 
cm de lado na superfície de um tomate maduro. 
- lápis e folhas de papel para desenho;
- pacote de papel de filtro cortado em tiras de aproximadamente 7 x 25 cm;
- pedaço de lâmina de barbear ou faca;
- pedaço de papel (± 60 x 40 cm) para cobrir a bancada se necessário;
- pedaço de ¼ de cebola sem casca, como pode ser visualizado na Figura 2;
- pinça de ponta fina;
- placa de Petri contendo lamínulas;
- rolo de papel higiênico fino e macio;
- máquina fotográfica se necessário;
- microscópios.
IMPORTANTE
52
3. Com uma pinça de ponta fina, retire a epiderme do pedaço recortado (primeira 
camada externa) e coloque-a sobre a gota de água na lâmina.
4. Cubra a preparação com a lamínula.
5. Retire as bolhas de ar pressionando levemente a lamínula com a pinça.
6. Coloque a lâmina com a preparação dentro de um pedaço de papel de filtro 
dobrado.
7. Pressione levemente para retirar o excesso de líquido.
8. Observe ao microscópio: focalize usando a objetiva de 10x e em seguida a de 40x. 
Gire vagarosamente o micrométrico para obter o melhor foco. 
9. Faça um desenho das células observadas.
Na Figura 1 você poderá visualizar um esquema representativo destas 
etapas:
FIGURA 1 – PROCEDIMENTO PARA VISUALIZAÇÃO DAS CÉLULAS DA EPIDERME DO 
TOMATE
FONTE: CENTRO DE ESTUDOS DO GENOMA HUMANO. Disponível em . Acesso em: 9 mar. 2012.
4.2 PROCEDIMENTO DA PRÁTICA PARA VISUALIZAÇÃO DAS 
CÉLULAS DE CEBOLA
1. Com o auxílio de um conta-gotas, coloque, na região central de uma lâmina, uma 
gota de azul de metileno.
53
2. Com o auxílio de uma lâmina de barbear, recorte um triângulo, com cerca de 
1centímetro de lado, na parte interna de um catafilo de cebola. 
3. Com a pinça de ponta fina, retire a epiderme inferior do pedaço recortado e 
coloque-a sobre a gota de azul de metileno.
4. Com o frasco conta-gotas pingue mais uma gota de azul de metileno sobre a 
epiderme da cebola. Aguarde 2 minutos.
5. Cubra a preparação com a lamínula.
6. Retire as bolhas de ar pressionando levemente a lamínula com a pinça.
7. Coloque a lâmina com a preparação dentro de um pedaço de papel de filtro 
dobrado. Pressione levemente para retirar o excesso de líquido.
8. Observe ao microscópio: focalize usando a objetiva de 10x e em seguida a de 40x. 
Gire vagarosamente o micrométrico para obter o melhor foco.
9. Faça um desenho das células observadas.
Na Figura 2 você poderá visualizar um esquema representativo destas 
etapas:
FIGURA 2 – PROCEDIMENTO PARA VISUALIZAÇÃO DAS CÉLULAS DE CEBOLA
FONTE: CENTRO DE ESTUDOS DO GENOMA HUMANO. Disponível em . Acesso em: 9 mar. 2012.
54
5 INTERPRETAÇÃO DOS RESULTADOS
Após a realização da prática descreva os resultados obtidos e discuta-os a 
partir dos questionamentos a seguir: 
1. Por que na prática com a cebola foi necessário o uso de corante e na prática para 
visualização da epiderme do tomate não foi preciso?
2. Diante disso, qual a função do azul de metileno?
3. O que poderia ser visualizado em uma folha de uma planta qualquer, além do 
que foi verificado nos tomates e cebolas?
Cuidados com DESCARTE e SEGURANÇA:
• As lâminas e lamínulas podem ser lavadas e reaproveitadas, já os demais materiais como 
papel higiênico, papel filtro devem ser descartados no lixo comum;
• O microscópio deve ser transportado cuidadosamente com as duas mãos, pelo braço e 
pela base;
• Após o uso, o microscópio deve ser guardado livre de poeira ou óleo, sempre com a 
menor objetiva e a platina totalmente levantada.
REFERÊNCIAS
ALBERTS, Bruce. Fundamentos da biologia celular. 8. ed. reimp. Porto Alegre: 
Artmed, 2008.
JUNQUEIRA, Luís Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Biologia celular e molecular. 
8. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011.
Esta prática foi retirada da obra:
GIRARDI, C. G. Prática - Observação de células vegetais. IN: GIRARDI, Carla Giovana et al. 
Manual de atividades laboratoriais e didático-pedagógicas de ciências biológicas. Indaial: 
Grupo UNIASSELVI, 2012. p. 59-64.
UNI
ATENCAO
55
UNIDADE 2
ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir desta unidade você será capaz de:
• compreender conhecimentos gerais sobre a estrutura celular, estudando 
suas organelas e respectivas funções;
• compreender as principais diferenças entre as células procarióticas e euca-
rióticas;
• entender a estrutura e o funcionamento dos processos que ocorrem nas 
membranas biológicas.
Esta segunda unidade está dividida em dois tópicos. Você encontrará, no 
final de cada um deles, atividades que irão contribuir para a compreensão 
dos conteúdos explorados.
TÓPICO 1 – ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
TÓPICO 2 – MEMBRANAS BIOLÓGICAS
56
57
TÓPICO 1
ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
2 ORGANELAS QUE PROCESSAM A INFORMAÇÃO
Prezado(a) acadêmico(a), este tópico é de extrema importância, pois 
cada organela possui composições e funções diferenciadas. As organelas serão 
estudadas de acordo com as suas funções, conforme a divisão proposta por Purves 
et al. (2005). 
Num primeiro momento, estudaremos as organelas que processam 
informações – núcleo e ribossomos. Na sequência, o sistema de membranas internas 
– retículo endoplasmático, complexo de Golgi e lisossomos. Depois, veremos as 
organelas que processam energia – mitocôndrias, plastídios e cloroplastos. E, por 
fim, peroxissomos e vacúolos.
Neste item, abordaremos as principais organelas que processam a 
informação. Acompanhem!
 Núcleo
O núcleo está presente nas células eucarióticas, mas ausente nas 
procarióticas. Na célula eucariótica, o material genético está separado do citoplasma 
pela presença do envoltório ou membrana nuclear. Já nas células procarióticas, a 
membrana nuclear não existe, fazendo com que o material genético se encontre 
imerso no citosol. 
Os componentes do núcleo são o envelope nuclear (envoltório ou 
membrana nuclear), cromatina, nucleoplasma e os nucléolos. O envelope nuclear 
é um envoltório formado por duas membranas lipoproteicas, cuja organização 
molecular é semelhante à das demais membranas celulares. Esse envoltório nuclear 
ainda é perfurado por milhares de poros.
Em cada poro do envelope nuclear existe uma complexa estrutura proteica, 
que regula a passagem de proteínas e RNA entre o núcleo e o citoplasma. Sobre 
essa passagem de moléculas através das membranas, Junqueira e Carneiro (2005, 
p. 146) ainda afirmam:
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
58
A exportação de RNAs do núcleo para o citoplasma é semelhante à 
importação de proteínas, mas atua em direção oposta. Esse processo 
também é mediado por receptores de exportação específicos, ou seja, 
uma família de proteínas denominadas exportinas. O processo é ativo,consumindo energia [...].
Prezado(a) acadêmico(a), sobre o processo ativo e os demais tipos de transportes 
de moléculas, todos serão estudados no próximo tópico.
As duas membranas lipoproteicas possuem em média 30% de lipídios e 
70% de proteínas. Na superfície citoplasmática da membrana externa estão os 
ribossomos aderidos. Essa membrana apresenta continuidade com o retículo 
endoplasmático rugoso, por isso as proteínas são as mesmas. (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2005).
A membrana interna apresenta composição diferenciada (de proteínas 
intrínsecas e periféricas) e a maioria das proteínas que compõem essa membrana 
estão envolvidas com a interação da membrana interna com a lâmina nuclear e a 
cromatina. Essa interação proporciona maior estabilidade mecânica ao envoltório, 
mantendo a forma do núcleo.
A lâmina é uma malha de proteínas laminadas localizada na extremidade do 
nucleoplasma. Você conseguirá visualizar essa estrutura e todos os componentes 
do núcleo na figura que veremos em breve. 
 
O núcleo é preenchido, principalmente, por água e proteínas. Esse 
preenchimento ocorre entre a cromatina e a carioteca e é chamado de nucleoplasma. 
É também conhecido por cariolinfa ou suco nuclear. No nucleoplasma estão 
mergulhados os nucléolos e a cromatina. 
A rede de proteínas presente no nucleoplasma é chamada de matriz 
nuclear, que é responsável pela organização da cromatina.
No interior do núcleo, o DNA associado com proteínas específicas 
(histônicas e não histônicas) forma finos e longos filamentos, chamados de 
cromatina. Conforme a fase do ciclo celular e o grau de atividade, ocorrem 
alterações na organização da cromatina. 
ESTUDOS FU
TUROS
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
59
Caro(a) acadêmico(a), as fases do ciclo celular serão detalhadamente estudadas 
na Unidade 3, juntamente com a duração e o controle de cada uma das fases.
A cromatina condensada forma os cromossomos. Segundo Junqueira e 
Carneiro (2005), é possível encontrar, em uma mesma célula, a cromatina com 
vários graus de condensação, variando em decorrência do estágio funcional e 
também de acordo com o estado de diferenciação que se encontra.
O nucléolo é constituído principalmente por proteínas, RNA ribossômico 
e, ainda, por uma pequena quantidade de DNA. Não é envolvido por uma 
membrana e o seu tamanho está relacionado com a intensidade da síntese proteica 
que ocorre no citoplasma. Geralmente, em um núcleo é encontrado apenas um 
nucléolo, mas é possível encontrar dois nucléolos, o que não é muito comum.
É no núcleo que acontecem a duplicação e o controle do DNA, sendo o 
mesmo também responsável pela reprodução da célula e formação dos ribossomos.
Proteínas histônicas: segundo Robertis e Hib (2006, p. 200), “desempenham um 
papel fundamental no enrolamento da cromatina”. Essas proteínas se ligam ao DNA através 
da interação de seus radicais amino com os radicais fosfato do DNA. 
Proteínas não histônicas: além de participarem da estrutura do cromossomo, estão 
relacionadas com a replicação e reparo do DNA.
NOTA
ESTUDOS FU
TUROS
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
60
FONTE: Purves et al. (2005, p. 62)
FIGURA 13 – O NÚCLEO DE UMA CÉLULA QUE NÃO ESTÁ EM DIVISÃO
 Ribossomos
São pequenos grânulos, formados por ácido ribonucleico (RNA ribossômico) 
e proteínas. Os ribossomos são responsáveis pela síntese proteica tanto nas células 
procarióticas quanto nas eucarióticas. A quantidade dessas organelas na célula é 
proporcional à intensidade da síntese proteica na mesma.
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
61
Segundo Purves et al. (2005, p. 64), os ribossomos podem ser encontrados em 
quase todas as células eucarióticas, em três locais distintos: “livres no citoplasma, 
ancorados na superfície do retículo endoplasmático [...] e dentro da mitocôndria, 
onde a energia é processada”.
Quando os ribossomos se encontram livres no citosol, ocorrem os primeiros 
passos da síntese de uma proteína destinada ao RE. Já no retículo endoplasmático, 
os ribossomos, “em geral, compõem complexos chamados polissomas ou 
polirribossomas, que consistem em grupos de ribossomos enlaçados por uma 
molécula de RNAm”. (ROBERTIS; HIB, 2006, p. 109). Quando presentes nas 
mitocôndrias e cloroplastos podem ser comparados aos ribossomos bacterianos 
pelo tamanho reduzido.
3 O SISTEMA DE MEMBRANAS INTERNAS
Caro(a) acadêmico(a)! A seguir, será abordado o sistema de Membranas 
Internas de uma célula.
 Retículo Endoplasmático – RE
O retículo endoplasmático é uma complexa rede de canais interligados que 
se estende por todas as partes do citoplasma. Essa estrutura membranosa forma 
tubos e bolsas achatadas. O compartimento interior desses tubos é conhecido como 
lúmen.
Além de participar do transporte de substâncias no interior da célula, facilita 
a entrada e saída das substâncias pelo contato que o RE tem com a membrana 
plasmática. 
 
A quantidade de retículo endoplasmático presente na célula está associada 
à função da mesma, ou seja, as células que realizam menos síntese de proteínas 
contêm uma quantidade menor de RE. Um exemplo de células que contêm maior 
quantidade de RE são as células do plasma, que secretam anticorpos.
Caro(a) acadêmico(a), uma curiosidade para vocês: iniciação, alongamento 
e terminação são as três etapas da síntese proteica. Agora, daremos continuidade aos 
nossos estudos, tratando primeiramente do sistema de membranas internas.
UNI
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
62
FONTE: Disponível em: . Acesso em: 31 maio 2010.
Existem dois tipos de retículo endoplasmático: o rugoso e o liso.
FIGURA 14 – RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO RUGOSO, OS RIBOSSOMOS 
ADERIDOS À SUA FACE E O RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO LISO
 Retículo Endoplasmático Rugoso (ou granular) – RER
É encontrado no citoplasma das células eucarióticas e sua membrana 
apresenta composição lipoproteica. O RER é formado por estruturas membranosas 
mais parecidas com bolsas achatadas. Difere do retículo endoplasmático liso, 
principalmente, pela presença dos ribossomos que se encontram aderidos à sua 
face externa.
Pela sua capacidade de sintetizar, o RER também é conhecido por 
ergastoplasma. É a presença dos ribossomos que possibilita que o RER seja 
responsável por boa parte da produção de proteínas na célula. Além disso, realiza 
outras duas importantes funções. 
Como um compartimento, segrega certas proteínas sintetizadas 
novamente longe do citoplasma e as transporta para outros locais 
na célula; enquanto estão dentro do RER, as proteínas podem ser 
quimicamente modificadas de maneira a alterar suas funções e destinos 
intracelulares. (PURVES et al., 2005, p. 64).
Purves et al. (2005) ainda afirmam que, no RER, as glicoproteínas formadas a 
partir das proteínas atuam no direcionamento de outras proteínas para os locais de 
destino da célula. Isso acontece pela presença dos carboidratos nas glicoproteínas.
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
63
 Retículo Endoplasmático Liso (ou agranular) – REL
É encontrado praticamente em todas as células eucarióticas. É formado por 
estruturas membranosas tubulares, não apresenta ribossomos aderidos, sendo a 
superfície lisa. Não sintetiza proteínas e é extremamente desenvolvido nas fibras 
musculares estriadas e nas células produtoras de esteroides.
Esta organela apresenta as seguintes funções principais: participação na 
síntese de esteroides, fosfolipídios e outros lipídios. Atuam também na neutralização 
de substâncias tóxicas como, por exemplo, o álcool, além das funções básicas que 
o RE realiza, como o transporte e a armazenagem de substâncias.
 Complexo de Golgi
O termo complexo de Golgi (ou aparelho de Golgi) normalmente designa 
coletivamente os corpos de Golgi de uma célula. Os corpos também são conhecidos 
por dictiossomos e são bolsas membranosas e achatadas, em forma de discos ou 
cisternas, que se encontram empilhadas umas sobre as outras. O complexode 
Golgi também é composto por pequenas vesículas delimitadas por membranas.
Está presente em praticamente todas as células eucarióticas. Geralmente, 
as células de plantas, protistas, fungos e alguns animais invertebrados possuem 
os corpos de Golgi espalhados por todo o citoplasma. Já nas células animais, esses 
corpos formam um complexo de Golgi maior e único.
Realiza diversas funções, entre essas, há a modificação química das 
proteínas oriundas do retículo endoplasmático; e antes de serem transportadas 
para o seu destino, as proteínas são concentradas, empacotadas e armazenadas. 
Além disso, realizam outra importante função:
Nas plantas, a maioria dos corpos de Golgi está envolvida na síntese 
e secreção dos polissacarídeos não celulósicos da parede celular [...]. 
Glicoproteínas também são processadas e secretadas pelo corpo de 
Golgi, sendo transferidas para este via vesículas de transição, a partir do 
retículo endoplasmático rugoso. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007, 
p. 54).
É a partir do retículo endoplasmático rugoso que essas vesículas são 
formadas e, após a passagem pelo citoplasma, fusionam-se com a região cis do 
complexo de Golgi para a liberação de seus conteúdos no lúmen (região interna) 
do complexo de Golgi.
Um corpo de Golgi consiste de dois polos opostos, conhecidos como faces 
de formação (ou cis) e de maturação (ou trans). As duas faces estão interconectadas 
através das cisternas medianas (ou mediais), lembrando que essas cisternas são 
o conjunto de bolsas membranosas e achatadas. Para um melhor entendimento, 
observe a figura seguinte:
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
64
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 53)
Outras vesículas também podem transportar proteínas, movendo-se 
entre cisternas. Inclusive, pode acontecer também de duas vesículas se fusionar, 
formando uma maior. 
[...] as vesículas podem também fusionar-se com outras organelas ou 
com a membrana plasmática, onde elas liberam seus conteúdos para 
fora da célula. A formação, o transporte e o comportamento de fusionar-
se apresentado pelas vesículas são essenciais para a função do complexo 
de Golgi. (PURVES et al., 2005, p. 66).
Prezado(a) acadêmico(a), agora que concluímos o estudo do complexo de Golgi, 
vamos visualizar na figura a seguir de que forma o sistema de membranas está interligado, 
ou seja, o sistema de membranas internas consiste em uma rede interconectada do retículo 
endoplasmático, do envoltório nuclear, dos corpos de Golgi com suas vesículas de transporte 
e secreção, da membrana plasmática e do tonoplasto.
FIGURA 15 – O CORPO DE GOLGI CONSISTE EM UM GRUPO DE BOLSAS 
MEMBRANOSAS E ACHATADAS, COM VESÍCULAS QUE DELE SE DESTACAM
ATENCAO
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
65
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 54)
Caro(a) acadêmico(a), sistema de endomembranas é um termo também usado 
pelos pesquisadores para designar o sistema de membranas internas.
FIGURA 16 – SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS
 Lisossomos
 
Os lisossomos (do grego lise, quebra, destruição) estão presentes na maioria 
das células eucarióticas. Originam-se no complexo de Golgi e suas enzimas 
digestivas são produzidas no retículo endoplasmático rugoso.
As células possuem um número variado dessas organelas e a quantidade 
depende da necessidade da mesma.
Referente à função dos lisossomos, esses realizam a digestão intracelular, 
quebrando alimentos e também objetos estranhos. Essa organela realiza a hidrólise 
de macromoléculas, como, por exemplo, de proteínas e polissacarídeos. 
De acordo com Purves et al. (2005), a realização dessas funções ocorre da 
seguinte forma: os materiais adentram a célula através da fagocitose. Pequenas 
vesículas são formadas a partir da membrana plasmática, que engloba materiais 
de fora da célula. A vesícula contendo alimento move-se no citoplasma como 
fagossomo, que se fusiona com o lisossomo e, por fim, ocorre a digestão. 
NOTA
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
66
A autofagia é mais uma característica dos lisossomos. Purves et al. (2005) 
definem a autofagia como um processo em que a célula digere seu próprio material 
e, após a formação dos aminoácidos, é possível a reutilização dos mesmos no 
citoplasma.
4 ORGANELAS QUE PROCESSAM ENERGIA
Neste item, abordaremos as organelas que processam energia. Acompanhe!
 Mitocôndria
São organelas cilíndricas, com possibilidade de algumas alterações na sua 
forma, em decorrência das funções que realizam. O número varia conforme o tipo 
celular. Elas medem aproximadamente 3 µm de comprimento e tem um diâmetro 
de 0,5 µm. Não estão presentes nas células procarióticas (bactérias).
As mitocôndrias estão envoltas por duas membranas. A membrana externa 
é lisa e, apesar de ser uma membrana de proteção, oferece pouca resistência para 
a passagem de substâncias, ou seja, é permeável. Essa é uma membrana rica em 
lipídios e também constituída por porinas, que são as proteínas intercaladas na 
membrana.
No retículo endoplasmático liso são sintetizados os fosfolipídios que 
constituem as membranas mitocondriais. Esses são transferidos por meio de 
proteínas transportadoras especiais.
A membrana interna da mitocôndria é rica em grandes proteínas, que 
estão associadas, principalmente, à produção de adenosina trifosfato (ATP) e à 
respiração das células. Junqueira e Carneiro (2005) relacionam a membrana 
interna com proteínas envolvidas no sistema de transporte ativo e, ainda, enzimas 
e proteínas que constituem a cadeia transportadora de elétrons.
A área de superfície da membrana interna é maior pela presença das cristas 
mitocondriais, que se estendem pelo espaço central. Na superfície de dentro da 
membrana interna estão acopladas partículas onde ocorre a formação de ATP e 
calor, que são chamadas de corpúsculos elementares.
As duas membranas que envolvem a mitocôndria dão lugar a dois 
compartimentos: o espaço intermembrana e a matriz mitocondrial. 
O espaço intramembranoso é preenchido por um conteúdo de solutos 
semelhante ao do citosol, mas com a presença de alguns elementos próprios. A 
semelhança com o citosol ocorre devido à atividade das porinas presentes na 
membrana externa.
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
67
A região limitada pela membrana interna é conhecida como matriz 
mitocondrial. A matriz sintetiza algumas proteínas, que contribuem para que ocorra 
a respiração celular. Essa função só é realizada porque ela contém muitas proteínas, 
alguns ribossomos e também DNA.
Os ribossomos mitocondriais são diferentes dos ribossomos que se 
encontram no citosol. Diferem no tamanho, na composição em RNA e nas proteínas. 
Além disso, o DNA se replica independentemente do DNA nuclear (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2005).
FONTE: Adaptado de: Junqueira e Carneiro (2005, p. 69)
A partir dessa estrutura, a mitocôndria realiza as suas funções, e a principal 
delas é a liberação de energia a partir de moléculas orgânicas, transferindo-a para 
moléculas de ATP, que, apesar de ser uma molécula pequena, disponibiliza uma 
grande quantidade de energia.
A ATP estoca energia química disponível em suas ligações químicas. A energia é 
liberada somente quando as ligações de ATP são rompidas pela célula e é através da quebra 
das moléculas de alimentos que ocorre a obtenção de energia necessária para a síntese de ATP.
“Além do seu papel na respiração celular, as mitocôndrias tomam parte 
em outros processos metabólicos, como, por exemplo, a síntese de hormônios 
esteroides e o desencadeamento da apoptose”. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005, 
p. 71). 
FIGURA 17 – DESENHO ESQUEMÁTICO APRESENTANDO UM RESUMO DOS PRINCIPAIS 
COMPONENTES MITOCONDRIAIS E SUAS FUNÇÕES
NOTA
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
68
Caro(a) acadêmico(a), o processo de apoptose, que é a morte programada da 
célula, será estudado na Unidade 3 deste Caderno de Estudos. Agora, para concluir o estudo 
das mitocôndrias, visualize a figura que segue.
FONTE: Purves et al. (2005, p. 68)
FIGURA 18 – UMA MITOCÔNDRIA CONVERTE ENERGIAA PARTIR DE MOLÉCULAS 
ENERGÉTICAS EM ATP
ESTUDOS FU
TUROS
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
69
 Plastídios
Os plastídios, juntamente com os vacúolos e a parede celular, representam 
uma das três características estruturais que separam as células vegetais das células 
animais. Essa organela participa do processo de fotossíntese e armazenagem.
É uma organela revestida por duas membranas, sendo que, na região 
interna, é possível visualizar um sistema de membranas, também conhecido por 
tilacoides. Os tilacoides encontram-se na matriz, chamada estroma. Veremos cada 
uma dessas regiões durante o estudo dos cloroplastos.
Por ser rico em clorofila, o principal pigmento da fotossíntese, os cloroplastos 
são um dos tipos mais comuns de plastídios, pois esses são classificados de acordo 
com os pigmentos que contêm. Outros tipos de plastídios são os cromoplastos e os 
leucoplastos.
Os cromoplastos sintetizam e retêm pigmentos do grupo dos carotenoides 
(cores amarela, alaranjada ou vermelha). Já os leucoplastos são plastídios não pigmentados.
 Cloroplastos
Caro(a) acadêmico(a), tal como abordamos anteriormente, os cloroplastos 
são ricos em clorofila, que confere a cor verde a esses plastídios. Porém, além da 
clorofila, outro pigmento também está presente nos cloroplastos, os carotenoides. 
Segundo Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 46), “[...] os cloroplastos 
geralmente posicionam-se com sua maior superfície paralela à parede celular. Eles 
podem se reorientar na célula sob a influência da luz”.
Essa organela capta a energia eletromagnética derivada de luz solar e a 
converte em energia química por meio do processo chamado fotossíntese. As 
moléculas formadas a partir da fotossíntese resultam em alimentos para as próprias 
plantas e para outros organismos que se alimentam das mesmas.
NOTA
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
70
Na disciplina de Botânica você estudará como funciona todo o processo de 
fotossíntese. Agora, veremos a estrutura do cloroplasto e, para um melhor entendimento, 
sugerimos que juntamente com a leitura do texto a seguir você realize a observação da 
próxima figura.
O cloroplasto é circundado por um envoltório composto por duas 
membranas, onde ocorrem os intercâmbios moleculares com o citosol. São as 
proteínas porinas, presentes na membrana externa, que formam os canais por 
onde essas pequenas moléculas passam. A membrana interna é impermeável a 
íons e metabólitos, sendo assim, outros tipos de transportes são utilizados.
Um dos transportes mais conhecidos é o que permite a entrada de fosfato 
inorgânico (Pi) com simultânea exportação para o citosol de trioses-
fosfato produzido pela fotossíntese. O Pi que entra no cloroplasto é 
usado na síntese de ATP. Na falta de Pi, as trioses fosfato não podem ser 
transferidas para o citosol, o que promove a síntese de amido dentro do 
cloroplasto, podendo ocorrer inibição total do processo de fotossíntese. 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005, p. 252).
No interior do cloroplasto, o estroma contém, principalmente, ribossomos 
e DNA, que são responsáveis pela síntese de algumas proteínas do cloroplasto. No 
estroma também estão presentes os tilacoides.
Os tilacoides são um complexo sistema de membranas, organizados na 
forma de vesículas achatadas ou lamelas. Os pesquisadores costumam compará-los 
com pilhas de moedas. As pilhas de tilacoides são chamadas de grana (no singular 
granum). Os tilacoides dos vários grana são interligados por outros tilacoides 
atravessados no estroma. 
Segundo Junqueira e Carneiro (2005), a ultraestrutura dos cloroplastos é 
basicamente a mesma em todos os plastídios, mas, dependendo do tipo de plasto, 
o grau de desenvolvimento dos tilacoides varia.
ATENCAO
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
71
FONTE: Robertis e Hib (2006, p. 160)
Além dos plastídios estarem relacionados ao processo de fotossíntese, 
estão também relacionados com a armazenagem. Raven, Evert e Eichhorn (2007) 
explicam que, quando uma planta é mantida por pelo menos 24 horas no escuro, 
podem faltar grãos de amido nos cloroplastos da planta. Em função disso, o amido 
é degradado em açúcar, para suprir com carbono e energia as partes da planta que 
não estão realizando fotossíntese, ou seja, é um processo necessário para repor 
energias.
Purves et al. (2005, p. 69) afirmam que “as células animais não produzem cloroplastos, 
mas algumas contêm cloroplastos funcionais”. Segundo esses autores, os cloroplastos funcionais 
derivam da digestão parcial de plantas verdes presentes nos tecidos animais.
FIGURA 19 – ACIMA: ESQUEMA TRIDIMENSIONAL DO CLOROPLASTO, COM SEUS 
PRINCIPAIS COMPONENTES. ABAIXO, ESQUEMA TRIDIMENSIONAL DE DOIS GRANA 
E DE TILACOIDES QUE ATRAVESSAM O ESTROMA DO CLOROPLASTO
UNI
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
72
FONTE: Purves et al. (2005, p. 69)
5 OUTRAS ORGANELAS
Agora, abordaremos outras organelas que estão presentes nas células. 
Observem!
 Peroxissomos
Estão presentes em todas as células. São pequenas organelas que auxiliam 
os lisossomos na tarefa de “limpeza da célula”, pois os peroxissomos são 
responsáveis pela degradação dos componentes lipídicos das membranas e pela 
inativação de toxinas. 
Segundo Robertis e Hib (2006), os peroxissomos recebem esse nome por 
apresentarem a capacidade de formar e decompor o peróxido de hidrogênio (H2O2) 
através da catalase. A catalase é uma enzima que converte o H2O2 em água (H2O) 
e oxigênio (O2). Nessa organela, as oxidações produzem energia térmica, diferente 
das mitocôndrias, que produzem energia química na forma de ATP.
Uma curiosidade sobre essa organela é o seu tamanho, conforme ainda 
Purves et al. (2005, p. 69), “os cloroplastos são grandes quando comparados 
com as mitocôndrias”. Já Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 245) afirmam que os 
cloroplastos “têm mais ou menos o tamanho de uma célula procariótica”.
Caro(a) acadêmico(a), continue atento(a), pois juntos estudaremos a estrutura 
e o funcionamento de mais algumas organelas. Bons estudos!
FIGURA 20 – MICROGRAFIA ELETRÔNICA DO CLOROPLASTO DE UMA FOLHA DE MILHO
UNI
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
73
O peróxido de hidrogênio,
 
conhecido como água oxigenada, é importante pelo 
seu elevado poder oxidante. Atua em processos como a fotossíntese e também na síntese 
de glicose.
Junqueira e Carneiro (2005, p. 7) citam como exemplo dessa atividade a 
desintoxicação o álcool: “Cerca da metade do álcool etílico (etanol) consumido 
por uma pessoa é destruído por oxidação nos peroxissomos, principalmente nos 
peroxissomos do fígado e dos rins”.
Os peroxissomos são considerados vesículas citoplasmáticas muito pequenas 
e são chamados, também, de microcorpos, pois medem de 0,2 a 1,7 µm de diâmetro. 
Dentro desses são produzidos peróxidos tóxicos decorrentes das reações químicas, mas 
que não chegam a entrar em contato com o restante da célula. Antes que prejudique a 
célula, esses peróxidos são eliminados.
Sua morfologia é pobre, pois são vesículas delimitadas por membrana. 
Alguns tipos apresentam um líquido interno granuloso e a massa, mais ou 
menos, central, eletrodensa, é chamada cerne ou nucleoide. Acontece que, de uma 
célula para outra, o conteúdo enzimático pode variar bastante, dependendo da 
necessidade de cada célula. E são os polirribossomos do citosol que produzem 
essas enzimas.
FONTE: Purves et al. (2005, p. 71)
FIGURA 21 – PEROXISSOMO
IMPORTANTE
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
74
Uma característica importante é a sua estreita associação com o retículo 
endoplasmático. De fato, encontram-se, comumente, continuidades entre o RE e as 
membranas que delimitam os peroxissomos. Tais continuidades são especialmente 
numerosas nos microperoxissomos. Alguns autores, como, por exemplo, Junqueira 
e Carneiro (2005, p. 8) afirmam que “os peroxissomos crescem pela incorporação 
de proteínas sintetizadas nos polirribossomos livres no citosol”.
Quanto à classificação, o glioxossomo é um tipo de peroxissomo existente 
nascélulas vegetais. Raven, Evert e Eichhorn (2007) esclarecem que durante a 
germinação de algumas sementes, através de enzimas, os glioxissomos atuam na 
conversão de lipídios armazenados em sacarose. Também participam do processo 
de fotorrespiração.
Na fotorrespiração ocorre o consumo de oxigênio e a liberação do dióxido de 
carbono. Caro(a) acadêmico(a), esse processo será estudado na disciplina de Botânica.
 Vacúolos
Os vacúolos são organelas que podem ser encontradas em várias células 
eucarióticas, mas principalmente em plantas e protistas. Estão presentes também 
nas células animais, porém são muito maiores na célula vegetal.
Essa organela é delimitada por uma membrana, conhecida como tonoplasto. 
Visualmente, a impressão que dá é de que os vacúolos estão vazios, o que não 
é verdade, pois muitos são preenchidos por um líquido chamado suco celular. 
Alguns autores (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007), por considerarem mais 
adequado, preferem chamá-lo de suco vacuolar.
A água é o principal componente do suco vacuolar. Outras substâncias estão 
presentes e variam de acordo com o tipo de planta, órgão e célula e também com 
seus estágios de desenvolvimento e fisiológicos. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 
2007).
ESTUDOS FU
TUROS
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
75
Prezado(a) acadêmico(a), sobre a pressão de turgor veremos mais no próximo 
tópico, durante o estudo da osmose.
FONTE: Purves et al. (2005, p. 71)
Enormes vacúolos chegam a ocupar mais de 90% do volume da célula 
madura, pois, na célula vegetal imatura, estão presentes numerosos e pequenos 
vacúolos que acompanham o crescimento da célula, esses, então, vão se unindo e 
formando um único vacúolo. 
A absorção de água pelo vacúolo causa uma redução no espaço do 
citoplasma, que fica restrito a uma estreita camada próxima à membrana plasmática 
e essa, consequentemente, é pressionada contra a parede celular da célula vegetal. 
Essa pressão da membrana plasmática contra a parede celular é conhecida como 
pressão de turgor. Sendo assim, os vacúolos atuam na manutenção do turgor 
celular.
FIGURA 22 – VACÚOLOS EM CÉLULAS DE PLANTAS SÃO USUALMENTE 
GRANDES. O GRANDE VACÚOLO CENTRAL DESSA CÉLULA É TÍPICO DE 
CÉLULAS MADURAS DE PLANTAS. VACÚOLOS MENORES SÃO VISTOS EM 
DIREÇÃO ÀS EXTREMIDADES DA CÉLULA
ESTUDOS FU
TUROS
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
76
Segundo Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 50), “o vacúolo pode originar-
se diretamente do retículo endoplasmático, mas a maioria das proteínas do 
tonoplasto e de seu conteúdo provém diretamente do aparelho de Golgi”. 
É uma organela muito versátil. Entre as principais funções está o 
armazenamento de metabólitos primários, como, por exemplo: açúcares, ácidos 
orgânicos e proteínas de reserva na semente. Os vacúolos também podem remover 
metabólitos secundários tóxicos do resto do citoplasma. (RAVEN; EVERT; 
EICHHORN, 2007). 
Os animais possuem mecanismos excretores especializados para se 
desfazer desses resíduos, mas a planta não. Dessa forma, muitos resíduos acabam 
sendo armazenados dentro dos vacúolos. Essas substâncias contidas nos vacúolos 
podem impedir que alguns animais comam a planta, contribuindo para sua 
sobrevivência. 
Os vacúolos também desempenham um importante papel na reprodução 
de plantas, por meio do acúmulo de antocianinas, grupo de pigmentos responsável 
pela presença, principalmente, das cores azul, violeta e púrpura, e atraem animais 
a se aproximarem das flores, frutos e folhas, auxiliando na polinização.
6 CITOESQUELETO
É uma armação proteica filamentosa que permeia o citosol das células 
eucarióticas. As suas principais funções são: manter a forma e dar sustentação à 
célula e permitir o movimento de alguns tipos celulares, por exemplo, movimento 
de organelas no seu interior.
O citoesqueleto ainda participa de alguns processos, como, por exemplo: 
a divisão, o crescimento e a diferenciação celular (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 
2007).
É composto por três tipos de filamentos, que funcionam paralelamente, 
e por um conjunto de proteínas acessórias. Os três tipos de filamentos são os 
microtúbulos, os filamentos de actina e os filamentos intermediários, que nem 
sempre estarão presentes na estrutura do citoesqueleto.
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
77
FONTE: Purves et al. (2002, p. 72)
FIGURA 23 – CITOESQUELETO. TRÊS COMPONENTES ESTRUTURAIS ALTAMENTE VISÍVEIS E 
IMPORTANTES SÃO MOSTRADOS EM DETALHES. ESSAS ESTRUTURAS MANTÊM E REFORÇAM A 
FORMA DAS CÉLULAS E CONTRIBUEM PARA O MOVIMENTO CELULAR
Os microtúbulos são polímeros compostos por unidades proteicas 
chamadas tubulinas. Esses filamentos foram denominados microtúbulos pelo 
aspecto tubular, retilíneo e uniforme. Podem ser encontrados em quase todas as 
células eucarióticas. 
Os microtúbulos estão associados ao transporte das organelas e das 
macromoléculas, pois constituem vias de transporte de um ponto a outro do 
citoplasma. Mobilizam os cromossomos durante a mitose e a meiose. Participam 
dos batimentos de cílios e flagelos. Contribuem para o estabelecimento das formas 
que as células adquirem. 
As células possuem duas populações de microtúbulos, os estáveis e 
os instáveis. Os microtúbulos estáveis apresentam vida longa e podem ser 
encontrados em células que não estão replicando. Já os instáveis têm vida curta e, 
por isso, são encontrados nas células que apresentam a necessidade de montar e 
desmontar suas estruturas com rapidez.
Microtúbulos especializados estão relacionados com o processo 
de formação dos cílios e flagelos das células eucarióticas e também com o 
funcionamento dos mesmos. Os cílios são curtos e normalmente estão presentes 
em grande número. Já os flagelos são mais longos e encontrados isolados ou em 
pares. (PURVES et al., 2005).
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
78
Os filamentos de actina ou microfilamentos dificilmente são encontrados 
isolados, geralmente estão agrupados em redes ou feixes. Alguns estão associados 
com os microtúbulos e, assim como esses, possuem a capacidade de formar novos 
agrupamentos durante o ciclo celular. Seu principal constituinte, como o próprio 
nome já diz, é a actina.
Esses microfilamentos encurtam e aumentam de comprimento com 
certa frequência e os feixes de microfilamentos são formados e dissolvidos 
continuamente. Essas alterações na organização dos filamentos de actina causam 
mudanças na forma celular. Também desempenham importantes funções durante 
a motilidade celular.
Os intermediários são os que apresentam filamentos com a espessura 
menor que a dos microtúbulos e maior que a dos filamentos de actina. Conforme 
Robertis e Hib (2006, p. 66), “os filamentos intermediários formam uma rede 
contínua estendida entre a membrana plasmática e o envoltório nuclear”. 
Estão normalmente ligados com as proteínas da membrana plasmática, 
formando um esqueleto que auxilia a dar suporte à membrana plasmática. 
Contribuem na manutenção da forma celular, estabilizando a estrutura da mesma 
e, ainda, estabelecem as posições das organelas no interior da célula. 
Apesar de estarem agrupados em seis tipos, todos os filamentos 
intermediários mostram a mesma organização estrutural. As seis divisões são 
de acordo com a morfologia e sua distribuição nos diferentes tipos celulares. 
Entretanto, caro(a) acadêmico(a), esse é um assunto extremamente complexo, que 
não será estudado neste Caderno.
Além dos três tipos de filamentos, o citoesqueleto também é composto pelas 
proteínas acessórias, que são classificadas como proteínas reguladoras, ligadoras 
e motoras. As proteínas reguladoras estão associadas ao controle dos filamentos, 
controlam desde o nascimento até o desaparecimento dos mesmos. As ligadoras, 
como o próprio nome já diz, interligam os filamentos entre si ou também com 
outros filamentos das células. As motoras transportam macromoléculas e organelas 
de um lugar para outro do citoplasma. 
Segundo Robertis e Hib (2006, p. 65), as proteínas motoras são capazes de 
“fazer com que dois filamentoscontíguos e paralelos entre si deslizem em sentidos 
opostos, o que constitui a base da motilidade, da contração e das mudanças de 
forma da célula”.
7 PAREDE CELULAR
A parede celular é uma das principais características que diferencia as 
células vegetais das células animais. É considerada uma estrutura extracelular por 
se posicionar na superfície externa da membrana plasmática.
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
79
Lembrando que nas bactérias a parede celular é peptidioglicana. Já as células 
animais, apesar de não apresentarem a parede celular, possuem outras estruturas extracelulares 
que realizam funções parecidas as da parede. Entre algumas das funções que Purves et al. 
(2005) citam, estão: podem ajudar a filtrar materiais que estão passando entre os tecidos, ou 
ainda, desempenhar um papel de sinalização química entre as células.
Prezado(a) acadêmico(a), vamos direcionar nosso estudo nas células 
vegetais. As paredes das células ligam-se umas às outras formando os vários 
tecidos vegetais e, consequentemente, definindo a forma da planta.
A estrutura extracelular das células vegetais é constituída principalmente 
por celulose, que confere a característica de grande resistência da parede celular. 
A celulose é constituída por numerosos monômeros (pequenas moléculas que 
podem se ligar a outros monômeros formando moléculas maiores, chamadas de 
polímeros) de glicose. As moléculas de celulose são longas e finas e estão unidas 
em microfibrilas (polímeros agrupados). Essas se entrelaçam, formando finos 
filamentos, conferindo ainda maior resistência. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 
2007). 
A estrutura celulósica é preenchida por uma matriz de hemiceluloses e 
pectinas. As pectinas, por serem hidrofílicas, estão relacionadas à flexibilidade da 
parede, ou seja, também estando relacionada à expansão dessa. As hemiceluloses 
estão interligadas às microfibrilas de celulose, dessa forma, estão relacionadas à 
expansão celular também. 
A lignina é outro importante constituinte das paredes celulares, 
normalmente encontrada na parede de células que estão relacionadas à função 
mecânica e de sustentação. A cutina, a suberina e as ceras também podem ser 
encontradas nas paredes.
Esses constituintes unidos formam uma parede rígida, limitando o tamanho 
do protoplasto, para evitar a ruptura da membrana plasmática quando ocorre a 
entrada de água na célula e o consequente aumento do protoplasto.
Falaremos um pouco mais sobre o assunto durante o estudo da osmose, que 
acontece no próximo tópico deste Caderno de Estudos.
IMPORTANTE
ESTUDOS FU
TUROS
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
80
Porém, essa é apenas uma das várias características da parede na célula 
vegetal. Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 74) citam como principais funções:
● Dá resistência à célula; determina o tamanho e a forma da célula.
● Une células adjacentes.
● Encontrada em células que estão ativamente em divisão e com intenso 
metabolismo (parede primária).
● Encontrada em células que têm função na resistência e/ou na condução de 
água. É rígida e assim confere mais resistência (parede secundária).
● Interligam os protoplastos de células adjacentes, fornecendo uma via para o 
transporte de substâncias entre as células. 
Além de todas essas funções, Purves et al. (2005, p. 76) afirmam que a parede 
da célula vegetal ainda pode “atuar como uma barreira a infecções causadas por 
fungos e outros organismos que podem causar doenças em plantas”.
Prezado(a) acadêmico(a), para entender melhor as várias funções da parede 
celular vamos estudar sua estrutura. Fique atento(a) à figura a seguir.
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 60)
FIGURA 24 – ESTRUTURA DETALHADA DA PAREDE CELULAR
ATENCAO
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
81
Nas plantas podem ser encontrados dois tipos de paredes celulares: a 
primária e a secundária. A primária se forma primeiro, surge antes e durante o 
crescimento da célula vegetal. A secundária não é formada em todas as células. 
Além desses dois tipos de paredes, a lamela mediana e os plasmodesmos também 
estão presentes na estrutura.
A parede primária não tem um espessamento uniforme, característica que 
depende da função de determinadas células na estrutura da planta e o que pode 
influenciar também é a idade da célula. Raven, Evert e Eichhorn (2007) denominam 
a região mais fina da parede primária de campo de pontoação primário.
Nos campos de pontoação primários estão agregados os plasmodesmos, que 
são responsáveis pela ligação dos protoplastos das células adjacentes, permitindo 
o transporte de substâncias entre essas células. Porém, os plasmodesmos podem 
estar presentes em toda a parede celular (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007). 
A lamela mediana, também conhecida por substância intercelular, é 
responsável pela união de células adjacentes através da parede primária, conforme 
vimos nas principais funções da parede, listadas por Raven, Evert e Eichhorn 
(2007). A lamela é rica em pectina. 
A parede secundária, quando presente, é depositada pelo protoplasto no 
lado de dentro da parede primária. Diferente da primária, a parede secundária não 
apresenta proteínas estruturais e enzimas em sua constituição.
LEITURA COMPLEMENTAR 1
EXISTEM DOENÇAS DEVIDO A DEFEITOS NO DNA MITOCONDRIAL 
L. C. Junqueira
J. Carneiro
Existem doenças raras devido a mutações no DNA das mitocôndrias. Na 
doença de Luft, há aumento na quantidade de mitocôndrias no tecido muscular 
esquelético e também aumento do metabolismo basal do doente. Essa condição 
pode simular hipertireoidismo. Nesses doentes, a oxidação fosforilativa está 
parcialmente desacoplada, formando-se pouco ATP e mais calor. Já a miopatia 
mitocondrial infantil, doença fatal, acompanhada de lesão nos músculos 
esqueléticos e disfunção renal (as células musculares e renais consomem muita 
energia e são ricas em mitocôndrias), é resultante da diminuição acentuada, ou 
mesmo ausência completa, das enzimas da cadeia transportadora de elétrons.
Tanto homens quanto mulheres podem apresentar doenças por defeito no 
DNA mitocondrial, mas somente as mulheres transmitem para os descendentes, 
porque as mitocôndrias são herdadas dos óvulos e não dos espermatozoides. 
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
82
As mitocôndrias do óvulo fecundado (zigoto) e das células dele originadas são 
derivadas da multiplicação das mitocôndrias do óvulo e, portanto, maternas.
[...] Cada mitocôndria tem diversas cópias do seu DNA (como acontece com 
as bactérias), e cada óvulo contém milhares de mitocôndrias que são as precursoras 
de todas as mitocôndrias do organismo adulto. Essas cópias de DNA podem ter 
sofrido diferentes mutações, não sendo todas iguais. Nas divisões celulares durante 
o desenvolvimento, a distribuição das mitocôndrias originadas por divisão das 
preexistentes se faz de modo irregular entre as novas células. Por isso, doenças 
mitocondriais só aparecem quando determinado tecido ou órgão apresenta 
preponderância de mitocôndrias com DNA defeituoso. Isso acontece ao acaso 
e explica a grande variabilidade na gravidade dos sintomas apresentados pelos 
membros de uma família que apresenta a mesma mutação no DNA mitocondrial.
Deve ser observado, ainda, que o genoma mitocondrial não possui os 
mecanismos de correção do DNA acidentalmente alterado e, por isso, o número 
de mutações no DNA mitocondrial é pelo menos 10 vezes maior do que o DNA 
do núcleo celular. Por esse motivo, a presença de múltiplas cópias de DNA no 
genoma mitocondrial representa uma vantagem, porque a mutação numa cópia 
pode não gerar sintomas, devido à atividade das cópias normais.
O estudo das doenças causadas por defeitos nas mitocôndrias é dificultado, 
ainda mais, pelo fato de que a maioria das proteínas das mitocôndrias é codificada 
por genes nucleares, de modo que uma doença hereditária mitocondrial pode ser 
devido à mutação no DNA das mitocôndrias, no DNA da cromatina nuclear, ou à 
mutação em ambos, o que torna muito complexa a elucidaçãoda hereditariedade 
dessas doenças, que comprometem principalmente os tecidos que utilizam grande 
quantidade de energia necessitando de muito ATP, como é o caso dos músculos 
estriados, das células dos túbulos renais e das glândulas.
FONTE: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO J. Biologia Celular e Molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2005. p. 74 - 75.
DOENÇAS HUMANAS POR DEFEITOS NOS PEROXISSOMOS
L. C. Junqueira
J. Carneiro
A síndrome cérebro-hepatorrenal, ou síndrome de Zellweger, é um distúrbio 
hereditário raro, onde aparecem diversos defeitos neurológicos, hepáticos e renais, 
que levam à morte muito cedo, geralmente na infância. Foi observado que o fígado 
e os rins desses pacientes apresentam peroxissomos vazios, constituídos somente 
pelas membranas, sem as enzimas normalmente localizadas no interior dessas 
organelas. Essas enzimas aparecem livres no citosol, onde não podem funcionar 
normalmente. Portanto, as células desses pacientes não perderam a capacidade 
LEITURA COMPLEMENTAR 2
TÓPICO 1 | ORGANELAS CELULARES E SUAS FUNÇÕES
83
de sintetizar as enzimas típicas dos peroxissomos, mas sim a possibilidade de 
transferir para os peroxissomos as enzimas produzidas. O estudo genético dos 
portadores da síndrome de Zellweger detectou mutações em cerca de 11 genes, 
todos codificadores de proteínas que participam do processo de importação de 
enzimas pelos peroxissomos. Esses genes já foram isolados e foi demonstrado que 
as proteínas que eles codificam são receptores para enzimas dos peroxissomos 
ou, então, de algum outro modo participam da maquinaria responsável pela 
introdução das enzimas nos peroxissomos. O número de genes e proteínas 
envolvido mostra a complexidade do processo de translocação de enzimas para 
dentro dessas organelas.
Outras doenças hereditárias dos peroxissomos são devido à falta de 
apenas uma enzima, ao contrário do que acontece na síndrome de Zellweger. A 
adrenoleucodistrofia é um exemplo de deficiência em apenas uma enzima dos 
peroxissomos. Trata-se de uma mutação no cromossomo X que, geralmente, 
se manifesta nos meninos antes da puberdade, quando aparecem sintomas de 
deficiência na secreção da glândula adrenal e disfunções neurológicas. Os defeitos 
resultam do acúmulo nos tecidos de numerosas moléculas de ácidos graxos 
saturados de cadeia muito longa, porque os peroxissomos desses doentes não 
oxidam os ácidos graxos saturados de cadeia muito longa. Por se tratar de defeito 
em um único gene, que já foi isolado, é possível que se chegue a um tratamento por 
meio das técnicas de DNA recombinante (engenharia genética).
FONTE: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO J. Biologia Celular e Molecular. 8. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2005. p. 8.
84
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você estudou que:
● O núcleo está presente nas células eucarióticas. Os componentes do núcleo 
são o envelope nuclear (envoltório ou membrana nuclear), a cromatina, o 
nucleoplasma e os nucléolos.
● Os ribossomos são pequenos grânulos, formados por ácido ribonucleico (RNA 
ribossômico) e proteínas. Sua função é a síntese proteica, tanto nas células 
procarióticas quanto nas eucarióticas.
● O retículo endoplasmático (RE) é uma organela de distribuição de substâncias no 
interior da célula. É dividido em duas regiões: retículo endoplasmático rugoso 
(RER) e retículo endoplasmático liso (REL), cada um realizando suas respectivas 
funções.
● O complexo de Golgi é responsável pela modificação química das proteínas 
oriundas do retículo endoplasmático; pela concentração, empacotamento e 
armazenamento das proteínas; e, também, atua na síntese dos polissacarídeos 
que constituem a parede celular dos vegetais.
● Os lisossomos realizam a digestão intracelular. A quantidade dessas organelas 
na célula vai depender da necessidade da mesma.
● As mitocôndrias são organelas complexas e de fundamental importância para o 
bom funcionamento das atividades vitais da célula, pois é no seu interior que 
ocorre a respiração celular.
● Os plastídios são organelas especiais das células vegetais e estão relacionadas 
com a fotossíntese e a armazenagem.
● Os cloroplastos participam da fotossíntese, captando a energia eletromagnética 
derivada de luz solar e convertendo-a em energia química.
● Os peroxissomos são pequenas organelas responsáveis pela degradação dos 
componentes lipídicos das membranas e pela inativação de toxinas.
● Entre as principais funções do vacúolo está o armazenamento de açúcares, 
ácidos orgânicos e proteínas de reserva na semente dos vegetais. Também 
desempenham um importante papel na reprodução de plantas. Enormes 
vacúolos chegam a ocupar mais de 90% do volume da célula madura.
● O citoesqueleto é composto por três tipos de filamentos: os microtúbulos, os 
filamentos de actina e os filamentos intermediários. Esse último nem sempre 
estará presente na estrutura.
85
● Além dos três tipos de filamentos, o citoesqueleto também é composto pelas 
proteínas acessórias, que são classificadas como reguladoras, ligadoras e 
motoras. 
● As células animais não possuem parede celular e os organismos que apresentam 
a parede na sua estrutura realizam diferentes funções, que variam de acordo 
com a constituição da mesma.
● Nas células vegetais, a parede é formada, principalmente, por celulose e é 
dividida, basicamente, em parede primária e parede secundária.
86
AUTOATIVIDADE
1 Considerando as seguintes características atribuídas a uma 
organela celular: 
I- Organela delimitada pelo tonoplasto.
II- Desempenham papel na reprodução das plantas.
III- Presente nas células animais e vegetais, porém mais significativa nos vegetais.
Essa organela é designada de:
a) ( ) Peroxissomo.
b) ( ) Vacúolo.
c) ( ) Mitocôndria.
d) ( ) Complexo de Golgi.
2 Referente às organelas celulares, relacione as colunas:
I- Ribossomos. ( ) Local da síntese das proteínas.
II- Mitocôndrias. ( ) Onde ocorre a fotossíntese.
III- Cloroplastos. ( ) Local da respiração celular.
IV- Complexo de Golgi. ( ) Realiza a digestão intracelular.
V- Lisossomos. ( ) Modificação química das proteínas.
Agora, assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) A sequência correta é: I - III - II - V - IV.
b) A sequência correta é: IV - III - II - I - V. 
c) A sequência correta é: I - II - III - V - IV. 
d) A sequência correta é: V - II - IV - I - III. 
3 Cite as oito partes que constituem a estrutura das mitocôndrias.
4 Descreva a localização do citoesqueleto e da parede celular.
5 Existe uma organela citoplasmática que é responsável pela 
desintoxicação do organismo. Cite o nome da estrutura que 
realiza esta função e mencione um exemplo em que esta 
atividade é observada.
6 Sabe-se que ocorrem patologias devido a mutações no DNA 
mitocondrial. Explique como ocorre a transmissão deste material 
genético, bem como a questão do surgimento das doenças 
mitocondriais.
87
TÓPICO 2
MEMBRANAS BIOLÓGICAS
UNIDADE 2
1 INTRODUÇÃO
2 COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA
Caro(a) acadêmico(a), apresentaremos, neste tópico, um estudo sobre as 
membranas biológicas, bem como suas principais características.
A estrutura de membrana plasmática (também conhecida como plasmalema) 
e das membranas de células que envolvem as organelas é semelhante, e as duas 
exercem atividades complexas.
Duas importantes funções são realizadas pelas membranas. A principal 
delas é o transporte, pois elas são barreiras semipermeáveis ao fluxo de substâncias 
para fora e para dentro de células e organelas. Essa permeabilidade é determinada 
pela composição da membrana e a natureza química do soluto.
Taiz e Zeiger (2004, p. 117) definem permeabilidade como sendo “[...] a 
extensão com a qual uma membrana permite o movimento de uma substância.” 
São conhecidos dois processos pelos quais as substâncias atravessam as membranas 
biológicas: processos passivos e ativos.
Além do transporte, outras duas funções das membranas serão realizadas 
por meio das proteínas que as constituem, por isso serãoestudadas mais adiante.
São os lipídios, proteínas e carboidratos que constituem as membranas 
biológicas. Sendo assim, determinam a organização química e física e, ainda, as 
funções das membranas. 
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
88
Costuma-se dizer que a membrana plasmática tem constituição lipoproteica, 
isso porque os componentes mais abundantes são os fosfolipídios e as proteínas.
FONTE: Robertis e Hib (2006, p. 39)
 Lipídios – grande parte dos lipídios que fazem parte das membranas são 
fosfolipídios. São caracterizados pela insolubilidade em água. Contudo, esse 
composto apresenta regiões hidrofílicas e hidrofóbicas e essas propriedades 
permitem a interação entre os fosfolipídios e a água e a consequente formação 
de uma dupla camada que estabiliza a estrutura completa da membrana.
Caro(a) acadêmico(a), apenas lembrando que a região hidrofílica é caracterizada 
pela solubilidade em água, enquanto que a região hidrofóbica não tem afinidade com a água.
FIGURA 25 – DESENHO TRIDIMENSIONAL DE UMA MEMBRANA CELULAR (MEMBRANA 
PLASMÁTICA)
Como estudamos anteriormente, as membranas biológicas apresentam 
estruturas semelhantes. É a composição lipídica que pode diferir nas membranas 
das várias células e organelas. Por exemplo, a presença ou ausência do colesterol. 
A membrana plasmática de uma célula eucariótica é constituída por uma grande 
quantidade de colesterol.
O colesterol, presente nas membranas animais, e os esteróis das células 
vegetais têm a capacidade de aumentar ou diminuir a fluidez da membrana. O que 
é de fundamental importância, pois várias funções são influenciadas pela fluidez 
da membrana. Isso acontece, porque a fluidez interfere na velocidade com que as 
moléculas vão se movimentar.
Segundo Purves et al. (2005), a temperatura também influencia nas 
IMPORTANTE
TÓPICO 2 | MEMBRANAS BIOLÓGICAS
89
atividades da membrana, pois as moléculas se movimentam mais lentamente 
se o organismo não está bem aquecido, consequentemente, reduz a fluidez da 
membrana e a realização de suas funções. 
 Proteínas – as proteínas também fazem parte da estrutura das membranas 
biológicas e estendem-se através da bicamada lipídica. A quantidade de proteína 
presente está diretamente relacionada com a função da membrana. 
A segunda função da membrana que, como falamos anteriormente, está 
relacionada com as proteínas, é a catálise de reações que ocorrem no plano da 
membrana, ou seja, algumas proteínas possuem a capacidade de modificar a 
velocidade de uma reação química por meio de enzimas que se ligam à membrana.
As proteínas e os lipídios das membranas são independentes uns dos 
outros. Porém, as duas moléculas apresentam semelhanças como, por exemplo, a 
presença de regiões hidrofílicas (polares) e hidrofóbicas (apolares).
São classificadas em proteínas periféricas e integrais. Esses dois tipos diferem 
na localização. As proteínas periféricas podem estar ligadas aos fosfolipídios ou 
a proteínas integrais e localizam-se nas extremidades da membrana. As integrais 
ficam alojadas na dupla camada lipídica.
FONTE: Robertis e Hib (2006, p. 42)
Outra semelhança entre lipídios e proteínas de membranas é a capacidade 
de se movimentarem dentro da bicamada fosfolipídica. Algumas proteínas não 
são livres e podem estar ligadas a componentes do citoesqueleto, ocasionando, em 
algumas regiões da superfície celular, uma especialização funcional.
 
É importante destacar que as proteínas estão distribuídas assimetricamente 
tanto na superfície interna como na externa. Isso influenciará no transporte ativo, 
que estudaremos no final deste tópico. 
 Modelo do mosaico fluido – segundo esse modelo proposto por S. J. Singer e 
G. Nicholson, em 1972, as membranas celulares apresentam uma organização 
básica constituída de dupla camada lipídica, que forma um revestimento fluido, 
delimitando a célula. Nessas camadas estão inseridas moléculas proteicas.
FIGURA 26 – POSIÇÕES DAS PROTEÍNAS INTEGRAIS E DAS PROTEÍNAS 
PERIFÉRICAS NAS MEMBRANAS CELULARES
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
90
FONTE: Purves et al. (2005, p. 80)
A dupla camada lipídica apresenta as suas cadeias hidrofóbicas na porção 
interna da membrana e as hidrofílicas, voltadas para o meio extracelular ou, caso 
sejam membranas de organelas, ficam voltadas para o citoplasma. 
É através das moléculas de proteínas que ficam imersas ou se encaixam na 
camada fluida de lipídios que ocorre a passagem dessas substâncias, entretanto, 
existe uma seleção do que pode ou não passar.
Robertis e Hib (2006) afirmam que tanto os lipídios quanto as proteínas 
podem girar em torno dos seus próprios eixos e se deslocar facilmente no plano da 
dupla camada. Porém, quando as moléculas são estáveis, pode ocorrer associação 
entre os lipídios e as proteínas. Os lipídios rodeiam uma determinada proteína, 
assegurando a configuração da mesma. Contudo, como falamos anteriormente, 
algumas proteínas da membrana plasmática estão unidas a componentes do 
citoesqueleto, dessa forma, imobilizam pontos da membrana. 
FIGURA 27 – MODELO DO MOSAICO FLUIDO. A ESTRUTURA GERAL MOLECULAR DAS 
MEMBRANAS BIOLÓGICAS É UMA BICAMADA CONTÍNUA DE FOSFOLIPÍDIOS ONDE ESTÃO 
EMBEBIDAS AS PROTEÍNAS
TÓPICO 2 | MEMBRANAS BIOLÓGICAS
91
Concluindo, o modelo do mosaico fluido descreve as interações entre 
lipídios e proteínas nas membranas biológicas.
 Carboidratos – estão presentes em todas as membranas plasmáticas e em 
algumas membranas internas do citoplasma. Localizam-se na superfície externa 
da membrana, dessa forma, atuam como sítios de reconhecimento para outras 
células ou moléculas. (PURVES et al., 2005).
Nas membranas, é possível que o carboidrato esteja ligado a lipídios ou 
proteínas. Quando ligado a um lipídio, é chamado de glicolipídio, e quando ligado 
a proteínas, são chamados de glicoproteínas.
Os carboidratos de glicolipídios e glicoproteínas geralmente se estendem 
no lado externo da membrana plasmática, formando o glicocálice.
O glicocálice está presente nas células animais e em muitos protistas. 
Realiza diversas funções: proporciona resistência; atua como uma barreira contra 
agentes físicos e químicos do meio externo; conferem à célula a capacidade de 
reconhecerem, pois os glicídios diferem de uma célula para outra; forma uma 
malha que retém nutrientes e enzimas ao redor da célula, mantendo um meio 
externo adequado.
Caro(a) acadêmico(a), nas plantas, fungos, na maioria das bactérias e alguns 
protistas, ao invés do glicocálice, é a parede celular que envolve a membrana plasmática.
As enzimas hidrolíticas realizam a digestão intracitoplasmática e são bastante 
frequentes em células fagocíticas.
Os carboidratos dos glicolipídios e das glicoproteínas presentes nas 
membranas de organelas também exercem diversas funções. Robertis e Hib (2006) 
citam como exemplo os lisossomos, sendo que os carboidratos dessa membrana a 
protegem de enzimas hidrolíticas que se encontram no interior da organela.
ATENCAO
ATENCAO
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
92
3 TRANSPORTE PASSIVO
Esse tipo de transporte ocorre sem gasto de energia, pois o movimento da 
substância é na mesma direção de um gradiente de concentração. A substância 
passa de um local de alta concentração para outro de baixa concentração. Entres os 
processos passivos estão: difusão simples, difusão facilitada e osmose.
Prezado(a) acadêmico(a), antes de iniciarmos o estudo desses três transportes 
passivos, vamos relembrar algumas definições.
Concentração – é diretamente proporcional à quantidade de soluto, ou seja, quanto mais 
soluto, mais concentrada a solução.
Solução isotônica – duas soluções com a mesma concentração.
Solução hipertônica – se comparada com outra solução, essa é mais concentrada.
Solução hipotônica – se comparada com outra solução, essa é menos concentrada.
A difusão simples é um processo físico, a favor do gradiente de 
concentração. A passagem de pequenas moléculas acontece através de um poro 
na membrana e ocorre com o intuito1 ........................................................................................................... 81
LEITURA COMPLEMENTAR 2 ........................................................................................................... 82
RESUMO DO TÓPICO 1 ....................................................................................................................... 84
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................ 86
TÓPICO 2: MEMBRANAS BIOLÓGICAS ........................................................................................ 87
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................... 87
2 COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA ....................................................................................................... 87
3 TRANSPORTE PASSIVO .................................................................................................................. 92
4 TRANSPORTE ATIVO ....................................................................................................................... 94
5 ENDOCITOSE E EXOCITOSE .......................................................................................................... 96
LEITURA COMPLEMENTAR .............................................................................................................. 100
sumário
VIII
RESUMO DO TÓPICO 2 ....................................................................................................................... 103
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................ 104
UNIDADE 3: DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR ............................................................. 105
TÓPICO 1: MITOSE E MEIOSE .......................................................................................................... 107
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................... 107
2 CICLO CELULAR ................................................................................................................................ 108
 2.1 INTÉRFASE ...................................................................................................................................... 114
 2.2 MITOSE ............................................................................................................................................ 116
3 DURAÇÃO DO CICLO CELULAR .................................................................................................. 124
4 A RELAÇÃO ENTRE MEIOSE E REPRODUÇÃO SEXUADA .................................................. 127
LEITURA COMPLEMENTAR 1 ........................................................................................................... 136
LEITURA COMPLEMENTAR 2 ........................................................................................................... 137
RESUMO DO TÓPICO 1 ....................................................................................................................... 139
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................ 140
TÓPICO 2: DIFERENCIAÇÃO CELULAR ........................................................................................ 143
1 INTRODUÇÃO .................................................................................................................................... 143
2 CONCEITOS: DIFERENCIAÇÃO E POTENCIALIDADE ........................................................ 144
3 FATORES QUE CONTROLAM O PROCESSO DE DIFERENCIAÇÃO 
 CELULAR .............................................................................................................................................. 150
4 PROCESSO REVERSÍVEL ................................................................................................................. 155
5 CÉLULAS-TRONCO ........................................................................................................................... 159
6 APOPTOSE: MECANISMO DE AUTODESTRUIÇÃO ............................................................... 165
LEITURA COMPLEMENTAR 1 ........................................................................................................... 170
LEITURA COMPLEMENTAR 2 ........................................................................................................... 172
LEITURA COMPLEMENTAR 3 ........................................................................................................... 174
RESUMO DO TÓPICO 2 ....................................................................................................................... 181
AUTOATIVIDADE ................................................................................................................................ 182
REFERÊNCIAS ........................................................................................................................................ 183
1
UNIDADE 1
CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
Esta unidade tem por objetivos:
● entender os conceitos básicos da Citologia;
● conhecer os principais fatos relacionados à descoberta das células;
● compreender as diferenças básicas entre as células procarióticas e eucari-
óticas.
Esta primeira unidade está dividida em dois tópicos. Você encontrará, no 
final de cada um deles, atividades que irão contribuir para a compreensão 
dos conteúdos explorados.
TÓPICO 1 – A CÉLULA
TÓPICO 2 – CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
2
3
TÓPICO 1
UNIDADE 1
A CÉLULA
1 INTRODUÇÃO
Prezado(a) acadêmico(a), esta unidade tem como objetivo principal oferecer 
uma introdução ao estudo das estruturas e funções da célula. 
Sendo assim, iniciaremos nossos estudos com a definição de célula 
proposta por Robertis e Hib (2006, p. 1): “a célula é a unidade estrutural e funcional 
fundamental dos seres vivos, assim como o átomo é a unidade fundamental das 
estruturas químicas. Se, por algum meio, a organização celular for destruída, a 
função da célula também será alterada”. 
Todas as células desempenham certo número de atividades que se 
denominam funções vitais ou básicas, ou seja, atividades que servem para manter 
a vida das células. Em grande parte, são usados mecanismos semelhantes por 
células de vários tipos para realizar tais atividades. Portanto, as células utilizam 
mecanismos semelhantes para sintetizar proteínas, transformar energia e 
movimentar substâncias essenciais para o seu interior; utilizam os mesmos tipos de 
moléculas para realizar contrações; multiplicam seu material genético da mesma 
maneira.
A célula é a menor unidade capaz de manifestar as propriedades de um ser 
vivo. Todos os seres vivos são células ou associações de células, originando seres 
unicelulares (bactérias) e pluricelulares (a maioria dos seres vivos), com exceção 
do vírus, que, quando isolado, não manifesta nenhuma atividade vital. Entretanto, 
quando este organismo penetra em uma célula, seu material genético se replica e 
comanda a síntese de proteínas especificamente virais.
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
4
A célula é organizada, ela é delimitada por uma membrana contendo uma 
pequena massa de protoplasma (citoplasma e núcleo). O citoplasma e o núcleo não 
só apresentam funções distintas, como também trabalham juntos para manter a 
viabilidade da célula e contribuir para a sobrevivência do organismo.
Em um ser multicelular, a célula tem formas e estruturas variadas, 
condicionadas principalmente pela adaptação à função específica que desempenha 
em diferentes tecidos e órgãos. Devido a essa especialização funcional,de igualar a concentração dos meios interno 
e externo. 
Na difusão facilitada, o transporte acontece através das proteínas que 
se ligam à molécula que será transportada. O papel dessas proteínas é facilitar a 
passagem de certas substâncias.
Um dos canais de proteínas são os canais iônicos, que podem estar tanto 
na membrana plasmática quanto na membrana das organelas. Purves et al. (2005) 
afirmam que, dependendo do canal, o estímulo para a abertura pode ser desde a 
ligação de um sinal químico até uma carga elétrica ocasionada pelo desbalanço de 
íons.
A osmose corresponde ao processo de difusão da água. Essa passagem 
acontece através de membrana semipermeável. É um processo que não depende 
do tipo de partícula, mas do número de partículas no soluto, pois, se existe uma 
membrana onde só é possível a passagem de água e não de soluto, é a água que vai 
se movimentar para a região de maior concentração de soluto (solução hipertônica), 
ou seja, de menor concentração de água.
IMPORTANTE
TÓPICO 2 | MEMBRANAS BIOLÓGICAS
93
Apenas lembrando que a osmose é um processo completamente passivo, a 
favor do gradiente de concentração e sem gasto de energia metabólica.
FONTE: Purves et al. (2005, p. 87)
FIGURA 28 – A ALTERAÇÃO DO FORMATO DAS CÉLULAS DURANTE O PROCESSO DE OSMOSE
Se ocorrer a entrada excessiva de água na célula de uma planta, ela não é 
danificada pela presença da parede celular. Logo, em células animais, o excesso de 
água pode levar à ruptura da membrana ou até da célula, por isso, podemos dizer 
que a célula explode.
Tanto em plantas quanto também em bactérias, fungos e alguns protistas há 
a pressão de turgor, que é uma pressão de reação da parede celular. Considerada 
indispensável para o desenvolvimento das plantas, essa pressão surge quando a 
célula vai se tornando túrgida e por ser uma reação da parede celular, ocorre de 
fora para dentro. Segundo Raven, Evert e Eichhorn (2007), como as células vegetais 
normalmente vivem em meio hipotônico, na maioria das vezes, o turgor é mantido.
O que também é possível acontecer nas células vegetais é a plasmólise. 
Esse processo ocorre quando a perda de turgor é mantida, retraindo a membrana 
plasmática, ou seja, separa a membrana plasmática da parede celular quando a 
concentração do meio está muito maior do que a da célula, e essa perde mais água.
IMPORTANTE
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
94
Prezado(a) acadêmico(a), fique atento(a), pois, em algumas bibliografias, você 
encontrará a expressão “potencial hídrico”. Assim, conforme estudamos, quando a solução 
tem um alto potencial hídrico, significa que tem uma menor concentração de solutos, ou 
quando tem uma solução com potencial hídrico mais baixo, significa que a concentração de 
soluto é mais alta.
4 TRANSPORTE ATIVO
Esse tipo de transporte ocorre com gasto de energia, ou seja, o metabolismo 
celular precisa fornecer a energia para que ocorra a passagem através da membrana 
plasmática ou de qualquer outra membrana lipoproteica. Isso porque o transporte 
ocorre contra um gradiente de concentração, a substância passa de um local de 
baixa concentração para outro de alta concentração. Exemplo: bomba de sódio e 
potássio.
Segundo Purves et al. (2005), essa bomba de sódio e potássio “é encontrada 
em todas as células animais e é uma glicoproteína integral de membrana”.
A bomba tem o objetivo de manter a concentração de K+ (potássio) no 
interior da célula e de Na+ (sódio) fora da célula. Isso porque os íons de K+ são 
de fundamental importância para a síntese de proteínas e também participam de 
algumas etapas da respiração. 
A energia necessária para mover esses íons contra seus gradientes vem da 
hidrólise do ATP a ADP e Pi. E, nesse processo de bombeamento, são transportados 
três íons Na+ para fora da célula no mesmo momento em que são transportados 
dois íons K+ para o interior da célula.
Resumindo, o transporte ativo “não é espontâneo e requer a realização 
de trabalho no sistema, por meio da aplicação de energia celular. Uma forma de 
executar esta tarefa é acoplar o transporte à hidrólise de ATP” (TAIZ; ZEIGER, 
2004, p. 116).
O bombeamento desses íons, contra o gradiente de concentração, é realizado 
por proteínas de transporte. Purves et al. (2005) citam três tipos de proteínas que 
participam de um transporte ativo: uniport, simport e antiport.
ATENCAO
TÓPICO 2 | MEMBRANAS BIOLÓGICAS
95
Uniport é uma proteína transportadora, que carrega um soluto somente em uma 
direção; Simport carrega dois solutos na mesma direção; Antiport carrega dois solutos em 
direções opostas.
Caro(a) acadêmico(a), você entenderá mais facilmente observando a figura 
a seguir:
FONTE: Purves et al. (2005, p. 89)
É possível encontrar dois tipos de transportes ativos, o primário e o 
secundário, que apresentam fontes de energia diferentes. No transporte ativo 
primário, o ATP tem participação direta, enquanto que no secundário, não é 
necessário o uso do ATP diretamente.
Transporte ativo primário – os íons específicos que se movimentam contra 
o gradiente de concentração dependem da energia liberada pela ATP.
Transporte ativo secundário – tem relação com o transporte ativo primário, 
por isso, pode-se dizer que não utiliza o ATP diretamente. De certa forma, depende 
do gradiente de concentração iônica do primário.
A bomba de sódio e potássio também é importante na produção de 
diferença de cargas elétricas. São frequentes nas membranas de células nervosas 
e nas membranas das células musculares, propiciando a transmissão de impulsos 
elétricos através dessas células.
FIGURA 29 – PROTEÍNAS DO TRANSPORTE ATIVO
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
96
5 ENDOCITOSE E EXOCITOSE
São dois processos mediados por vesículas. Endocitose é quando, através 
das vesículas, ocorre a entrada de partículas ou microrganismos na célula 
eucariótica. Logo, na exocitose, ocorre a eliminação de substâncias da célula. A 
figura a seguir ilustra claramente o que acontece em cada um dos processos.
FONTE: Purves et al. (2005, p. 91)
Existem três tipos de endocitose: fagocitose, pinocitose e endocitose 
mediada por um receptor.
Fagocitose (fagos = comer; citos = célula): nesse tipo de endocitose, 
grandes vesículas envolvem partículas, como resíduos celulares e bactérias, que 
são consideradas partículas relativamente grandes. Posteriormente realizam a 
ingestão das mesmas. Conforme Junqueira e Carneiro (2005, p. 86), “nos animais 
a fagocitose atua como mecanismo de defesa, destruindo partículas estranhas, 
principalmente microrganismos invasores.”
Raven, Evert e Eichhorn (2007) citam como principais exemplos de 
organismos que se alimentam dessa maneira as amebas (organismos unicelulares).
FIGURA 30 – ENDOCITOSE E EXOCITOSE. AS DUAS SÃO UTILIZADAS PELAS CÉLULAS 
EUCARIONTES PARA INCORPORAR E LIBERAR SUBSTÂNCIAS DO AMBIENTE EXTERNO
TÓPICO 2 | MEMBRANAS BIOLÓGICAS
97
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 88)
Pinocitose (pinos = beber): processo semelhante ao da fagocitose, pois 
também ocorre através de vesículas. Porém, essas englobam líquido do meio 
externo, ao invés de partículas sólidas, e o carregam para o interior da célula. 
Processo possível em todas as células eucarióticas.
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 88)
FIGURA 31 – FAGOCITOSE
FIGURA 32 – PINOCITOSE
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
98
Na endocitose mediada por receptor ocorre somente a ingestão de materiais 
específicos e esse processo só é ativado por reações específicas na superfície celular.
A membrana plasmática possui reentrâncias revestidas. As reentrâncias 
são depressões consideradas regiões especializadas onde se inicia a endocitose 
mediada pelo receptor. Essas depressões são revestidas com a proteína periférica 
clatrina (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007).
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 88)
Como já foi dito, na exocitose ocorre a eliminação de substâncias da célula. 
Purves et al. (2005, p. 91) descrevem o processo da seguinte forma:
O evento inicial nesseprocesso é a união da proteína de membrana que se 
projeta do lado citoplasmático da vesícula com a proteína de membrana 
no lado citoplasmático do sítio específico na membrana plasmática. As 
regiões de fosfolipídios das duas membranas se fusionam, assim uma 
abertura para o exterior é feita.
Um exemplo de exocitose é o transporte de hemiceluloses, pectinas e 
glicoproteínas que formam a matriz da parede celular. As vesículas secretoras se 
fundem com a membrana plasmática, liberando seus conteúdos para as paredes 
celulares em formação.
Além disso, na formação de vesículas endocíticas, foram utilizadas porções 
de membranas que, pela exocitose, serão transportadas de volta à membrana 
plasmática (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007).
FIGURA 33 – ENDOCITOSE MEDIADA POR RECEPTOR
TÓPICO 2 | MEMBRANAS BIOLÓGICAS
99
Prezado(a) acadêmico(a), para concluir os estudos sobre as membranas 
biológicas vamos visualizar o quadro a seguir e relembrar o que foi estudado até o momento.
MOVIMENTO DE ÍONS E PEQUENAS MOLÉCULAS
NOME DO 
PROCESSO
MOVIMENTO 
CONTRA OU A 
FAVOR DE UM 
GRADIENTE
REQUER 
PROTEÍNAS DE 
TRANSPORTE?
REQUER UMA 
FONTE DE 
ENERGIA, 
COMO O ATP?
SUBSTÂNCIAS 
TRANSPORTADAS
COMENTÁRIOS
Transporte 
passivo
Difusão 
simples
Osmose (um 
caso especial 
de difusão)
A favor
A favor
Não
Não
Não
Não
Pequenas moléculas 
apolares (O2, CO2 e 
outras)
H2O
A difusão é o 
movimento de uma 
substância a favor 
de seu gradiente de 
concentração.
A osmose é 
a difusão de 
água através de 
uma membrana 
seletivamente 
permeável.
Difusão 
facilitada
A favor Sim Não Íons e moléculas 
polares
Proteínas 
carregadoras 
sofrem mudanças 
de conformação 
para transportar 
um soluto 
específico. 
Proteínas de canal 
formam poros 
preenchidos por 
água para íons 
específicos.
Transporte 
ativo
Contra Sim Sim Íons e moléculas 
polares
Frequentemente 
envolve bombas de 
prótons. Permite às 
células acumular 
ou expelir 
solutos em altas 
concentrações.
MOVIMENTO DE GRANDES PARTÍCULAS E MOLÉCULAS (TRANSPORTE MEDIADO POR VESÍCULAS)
 NOME DO PROCESSO FUNÇÃO BÁSICA EXEMPLOS E COMENTÁRIOS
Exocitose Liberar materiais da 
célula
Secreção de polissacarídeos da matriz da parede celular; secreção 
de enzimas digestivas por plantas carnívoras.
Endocitose
Fagocitose
Pinocitose
Endocitose mediada por 
receptor
Introduzir matérias 
na célula
Ingestão de sólidos
Introduzir líquidos
Introduzir moléculas 
específicas
Ingestão de bactérias, resíduos celulares.
Incorporação de fluidos do ambiente.
As moléculas ligam-se a receptores específicos em reentrâncias 
revestidas por clatrina, que então se invaginam para formar 
vesículas revestidas nas células.
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 89)
QUADRO 7 – O MOVIMENTO DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DE MEMBRANAS
ATENCAO
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
100
HALÓFITAS: UM RECURSO FUTURO?
Peter H. Raven
Ray F. Evert
Susan Eichhorn
De modo diferente da maioria dos animais, a maior parte das plantas não 
precisa de sódio e, além disso, não pode sobreviver em água salobra ou solos 
salinos. Em tais ambientes, a solução ao redor das raízes frequentemente tem 
uma concentração de solutos maior que a das células vegetais, fazendo com que a 
água se mova para fora das raízes por osmose. Mesmo se a planta está apta para 
absorver água, ela encontra problemas adicionais pela alta concentração dos íons 
de sódio. Se a planta absorve água e exclui os íons de sódio, a solução ao redor das 
raízes torna-se ainda mais concentrada, aumentando a probabilidade da perda de 
água através das raízes. O sal pode se tornar tão concentrado a ponto de formar 
uma crosta ao longo das raízes, bloqueando, efetivamente, o seu suprimento de 
água. Outro problema é que os íons de sódio podem entrar na planta de modo 
preferencial em relação aos íons de potássio, privando a planta de um elemento 
essencial, bem como inibindo alguns sistemas enzimáticos.
Algumas plantas – conhecidas como halófitas – podem crescer em ambientes 
salinos como os desertos, mangues e restingas. Todas essas plantas desenvolveram 
mecanismos para crescer sob altas concentrações de sódio, e para algumas delas 
o sódio parece ser um nutriente necessário. As adaptações das halófitas variam. 
Em muitas delas, uma bomba de sódio e potássio parece ter o papel principal 
na manutenção da baixa concentração de sódio dentro das células, enquanto, 
simultaneamente, assegura que um suprimento suficiente de íons potássio entre 
na planta. Em algumas espécies, a bomba opera principalmente nas células da 
raiz, bombeando os íons de sódio de volta para o ambiente e os de potássio para o 
interior da raiz. Acredita-se que a presença de íons de cálcio (Ca2+) na solução de 
solo seja essencial para o funcionamento efetivo desse mecanismo.
Outras halófitas absorvem o sódio através das raízes, mas depois podem 
secretá-lo ou isolá-lo do citoplasma das células do corpo da planta. Em Salicornia 
(Chenopodiaceae), uma bomba de sódio e potássio (ou uma variante dela) opera na 
membrana vacuolar (tonoplasto) das células da folha. Os íons de sódio entram 
na célula, mas são imediatamente bombeados para os vacúolos e isolados do 
citoplasma. Nessas plantas, a concentração de solutos dos vacúolos é maior que 
a do ambiente, estabelecendo o potencial osmótico necessário para o movimento 
de água para dentro das raízes. Em outros gêneros, o sal é bombeado para dentro 
dos espaços intercelulares das folhas e depois é secretado pela planta. Em Distichlis 
palmeri (Poaceae), o sal é exsudado por células especializadas (não os estômatos) na 
superfície da folha. Em Atriplex (Chenopodiaceae), o sal é bombeado e concentrado 
LEITURA COMPLEMENTAR
TÓPICO 2 | MEMBRANAS BIOLÓGICAS
101
nas células vesiculares da glândula de sal. Essas células vesiculares se expandem 
com a acumulação de sal até se romperem. A chuva ou a passagem da maré leva 
o sal para fora.
As halófitas são de interesse atual não apenas devido ao conhecimento que 
elas podem fornecer acerca dos mecanismos osmorregulatórios de plantas, mas 
também devido ao seu potencial como plantas cultivadas. Em um mundo com 
uma necessidade sempre crescente de alimentos, vastas áreas são inadequadas 
para a agricultura por causa da salinidade do solo. Por exemplo, há por volta 
de 30.000 quilômetros de deserto litorâneo e cerca de 400 milhões de hectares de 
desertos, os quais possivelmente têm suprimentos de água, que são salinos demais 
para as plantas cultivadas. Além disso, a cada ano, cerca de 200.000 hectares de 
terras irrigadas tornam-se tão salinas que posteriores cultivos são impossíveis. 
Quando uma terra árida é irrigada pesadamente, como em grandes áreas do oeste 
dos Estados Unidos, o sal da água de irrigação acumula-se no solo. Esse acúmulo 
ocorre porque tanto na evaporação do solo quanto na transpiração das plantas 
essencialmente água pura é perdida, deixando todos os solutos para trás. Com o 
decorrer dos anos, a concentração de sal nos solos cresce e pode alcançar, ao final, 
níveis que não podem ser tolerados pela maioria das plantas. Foi sugerido que 
as antigas civilizações do Oriente Próximo finalmente caíram porque sua terra, 
pesadamente irrigada, tornou-se tão salina que os alimentos não puderam mais 
ser nela cultivados.
Uma maneira de aproveitar por mais tempo as terras irrigadas e transformar 
as áreas estéreis em áreas de uso agrícola poderia se incorporar a tolerância ao 
sal nas plantas cultivadas tradicionalmente. Até agora, porém, esses esforços 
não tiveram muito êxito. Os cientistas do Laboratório de Pesquisas Ambientais 
da Universidade do Arizona propuseram o que parece ser uma abordagem mais 
promissora. Eles têm coletado halófitas de todo o mundo e estão engajados num 
grande programa de pesquisa para determinar as condições ótimas de crescimento, 
rendimento potencial, valor nutricional e palatabilidade das sementes e das 
partes vegetativas de várias espécies. Seus resultados sugerem que determinadas 
espécies de halófitastêm grande potencial para o uso em alimentação do gado e, 
muito possivelmente, para o consumo humano também. Existe a esperança de que 
a engenharia genética consiga criar plantas tolerantes ao sal (transgênicos).
UNIDADE 2 | ESTRUTURA GERAL DAS CÉLULAS
102
(a) Atriplex (Chenopodiaceae) é uma das várias halófitas considerada como uma 
planta com potencial para ser cultivada. (b) A superfície da folha de Atriplex. O sal é 
bombeado dos tecidos da folha para as pequenas células pedunculadas e daí para as 
grandes e expandidas células vesiculares; os dois tipos formam a glândula de sal.
FONTE: RAVEN, Peter H.; EVERT, Ray F.; EICHHORN, Susan E. Biologia Vegetal. 7. ed. Rio 
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. p. 681.
103
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você estudou que:
● No modelo mosaico fluido, as membranas celulares apresentam uma organização 
básica constituída de dupla camada lipídica, que forma um revestimento fluido, 
delimitando a célula. Nessas camadas estão inseridas moléculas proteicas. 
● Carboidratos podem estar ligados a lipídios ou proteínas. Quando ligados a um 
lipídio, são chamados de glicolipídios, e quando ligados a uma proteína, são 
chamados de glicoproteínas.
● O transporte passivo ocorre sem gasto de energia, pois o movimento da 
substância acontece na mesma direção de um gradiente de concentração. 
● Entres os processos passivos estão: difusão simples, difusão facilitada e osmose.
● O transporte ativo ocorre com gasto de energia e contra o gradiente de 
concentração. Exemplo: bomba de sódio e potássio.
● A bomba de sódio e potássio tem o objetivo de manter a concentração de K+ no 
interior da célula e de Na+ fora da célula.
● O transporte ativo pode ser primário ou secundário, cada um deles apresentando 
fontes de energia diferentes. 
● Endocitose é a entrada de partículas ou microrganismos na célula eucariótica 
através das vesículas. Existem três tipos: fagocitose, pinocitose e endocitose 
mediada por um receptor.
● Na exocitose ocorre a eliminação de substâncias da célula. Exemplo: formação 
da parede celular.
104
AUTOATIVIDADE
1 De acordo com o modelo do mosaico fluido e demais caracterís-
ticas das membranas biológicas, classifique as seguintes senten-
ças em V verdadeiras ou F falsas:
( ) É através das proteínas que ocorre a passagem de substâncias.
( ) O glicocálice é formado por carboidratos de glicolipídios e glicoproteínas.
( ) O colesterol e os esteróis presentes nas membranas têm a capacidade de 
aumentar ou diminuir a fluidez, mas não interferem nas várias funções que as 
membranas realizam.
( ) A composição da membrana e a natureza química do soluto são determinadas 
pela permeabilidade das membranas.
Agora, assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) A sequência correta é: V - V - V - V.
b) A sequência correta é: F - V - F - V.
c) A sequência correta é: V - V - F - V.
d) A sequência correta é: F - V - V - F.
2 Sobre o mecanismo de transporte passivo através da membrana 
celular, analise as seguintes afirmações:
I - No transporte passivo, as substâncias passam de um local de baixa 
concentração para outro de alta concentração.
II - A difusão facilitada ocorre com a participação de proteínas que auxiliam no 
transporte de certas substâncias.
III- A osmose não depende do tipo de partícula, mas sim do número de partículas 
no soluto.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:
a) As afirmações I e II estão corretas.
b) As afirmações II e III estão corretas.
c) As afirmações I, II e III estão corretas.
d) Somente a afirmação II está correta.
3 O transporte ativo tem como exemplo a bomba de sódio e potás-
sio. Descreva qual o objetivo desse mecanismo.
105
UNIDADE 3
DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
PLANO DE ESTUDOS
A partir desta unidade você será capaz de:
• identificar a importância da divisão celular para os organismos;
• compreender como ocorrem os processos de divisão celular: mitose e 
meiose;
• compreender o processo de diferenciação celular e sua importância na his-
togênese, ou seja, formação dos tecidos;
• compreender como e por que ocorre a apoptose, ou seja, a morte celular 
programada.
Esta terceira unidade está dividida em dois tópicos. Você encontrará, no final 
de cada um deles, atividades que irão contribuir para a compreensão dos 
conteúdos explorados.
TÓPICO 1 – MITOSE E MEIOSE
TÓPICO 2 – DIFERENCIAÇÃO CELULAR
106
107
TÓPICO 1
MITOSE E MEIOSE
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO
Neste tópico, vamos nos ater aos processos de divisão celular conhecidos 
por mitose e meiose. Para tanto, será necessário (re)lembrarmos dois conceitos 
importantes antes de iniciarmos nosso estudo. Se pensarmos no número de 
cromossomos, podemos considerar dois tipos de células: diploides e haploides.
Diploides são células nas quais os cromossomos ocorrem aos pares, 
representados por 2n. Já haploides são aquelas que não possuem pares de cromosssomos, 
sendo representadas por n. Agora que você (re)lembrou a diferença entre diploide e haploide, 
vamos continuar nosso estudo.
Dessa forma, iniciaremos nosso estudo compreendendo o ciclo celular, 
processo pelo qual ocorre a formação de novas células. Esse ciclo pode ser dividido 
em duas etapas: a intérfase e a mitose, sendo que cada etapa é subdividida em 
outras fases, como veremos de forma detalhada ao longo deste tópico.
Sendo assim, a intérfase é uma etapa do ciclo de vida celular, estando 
dividida em G1, S e G2. Esta última compreende o maior período do ciclo e, de uma 
maneira geral, é a fase que antecede e prepara a célula para entrar no período de 
divisão propriamente dito, a mitose.
De uma forma bastante simples, para iniciarmos a construção de nosso 
conhecimento acerca desse tema, definimos Mitose como um processo pelo qual 
uma célula dá origem a duas outras com o mesmo número de cromossomos da 
célula inicial. Subdividida em prófase, metáfase, anáfase e telófase, esse tipo 
de divisão é realizado quando há reprodução assexuada, sendo importante no 
crescimento dos organismos e na regeneração de tecidos multicelulares.
Já no processo de Meiose, uma célula dá origem a outras quatro, cada uma 
com metade do número de cromossomos da célula inicial. Subdividida em Meiose 
NOTA
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
108
I e II, é por meio desse processo que se formam os gametas, células relacionadas 
com a reprodução sexuada.
Feita a introdução sobre nossos objetos de estudo deste tópico, vamos dar 
partida à nossa viagem rumo ao interior da célula e compreender os mecanismos 
da divisão celular.
2 CICLO CELULAR
Todas as células possuem a capacidade de crescer e se reproduzir, sendo 
que o processo de formação de novas células obedece a um padrão cíclico iniciado 
pelo crescimento celular, determinado por um aumento dos milhares de tipos 
diferentes de moléculas que a célula possui, conforme você estudou na Unidade 1 
deste Caderno, incluindo seu material genético. 
Esse processo culmina com a divisão de seu núcleo e citoplasma em 
duas células-filhas. Como explicamos anteriormente, trata-se de um padrão 
cíclico. Dessa forma, as células recém-formadas repetirão esse ciclo, aumentando 
exponencialmente o seu número.
Este processo é denominado ciclo de divisão celular ou, simplesmente, 
ciclo celular e serve tanto para manter a vida em organismos 
pluricelulares, como para gerar a vida, no caso dos organismos 
eucariontes unicelulares. Através dele, o corpo humano, por exemplo, 
inicia sua existência a partir de uma única célula, o zigoto, a qual 
passa por duplicações celulares sucessivas, tanto ao longo do período 
embrionário como ao longo do desenvolvimento do organismo.
(JORDÃO; ANDRADE, 2005, p. 171).
Dessa forma, antes de iniciarmos o estudo do ciclo celular propriamente 
dito, vamos perceber a importância do processo de divisão celular, destacando 
alguns aspectos como os mencionados por Jordão e Andrade (2005). Observe a 
figura a seguir!
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
109
Caro(a) acadêmico(a)!Você estudou, na Unidade 1 de nosso Caderno de Estudos, 
alguns conceitos como: unicelulares, pluricelulares, células procarióticas e eucarióticas. 
É muito importante para nosso estudo que você tenha esses conceitos bem esclarecidos. 
Portanto, se sentir dificuldade no entendimento desses termos, retome a leitura da Unidade 
1 antes de prosseguir.
FONTE: Purves et al. (2002, p. 156)
Perceba que esse importante processo, a divisão celular, é fundamental 
para o crescimento, a reprodução e a regeneração dos seres vivos representados, 
respectivamente, na figura anterior em (a), (b) e (c). Em organismos unicelulares, 
a divisão celular é usada primariamente para a reprodução, enquanto que em 
organismos pluricelulares, além da reprodução, a divisão celular é um processo 
fundamental para crescimento e regeneração de tecidos.
De acordo com Purves et al. (2002, p. 155), para que ocorra a divisão celular, 
seja em organismos unicelulares ou pluricelulares, quatro eventos são necessários:
● Deve ocorrer um sinal reprodutivo que pode vir tanto de dentro como de 
fora da célula, e inicia os eventos de reprodução.
● A replicação do DNA, o material genético, e outros componentes vitais da 
célula precisam estar presentes para que cada uma das duas novas células 
tenha suas funções celulares completas.
FIGURA 34 – CONSEQUÊNCIAS IMPORTANTES DA DIVISÃO CELULAR
ATENCAO
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
110
● A célula precisa distribuir (segregar) o DNA replicado para cada uma das 
duas novas células.
● A membrana celular (e a parede celular, em organismos que possuem) 
precisa crescer para separar as duas novas células em um processo chamado 
citocinese.
Atente para as palavras destacadas anteriormente: “sinal reprodutivo, replicação, 
distribuir e citocinese”. Elas são palavras-chave para compreendermos a ordem em que 
ocorrem os eventos durante a divisão celular.
Veja agora algumas informações adicionais que os mesmos autores 
(PURVES et al., 2002, p. 156-157) trazem com relação a esses eventos:
● Sinais reprodutivos: a taxa reprodutiva de muitos procariontes responde às 
condições do ambiente. A bactéria Escherichia coli, uma espécie comumente 
utilizada em estudos genéticos, é uma “máquina de divisão” celular, que se 
divide continuamente. De modo típico, a divisão celular leva 40 minutos a 
37ºC. Mas se há abundância de carboidratos e de sais disponíveis, a velocidade 
do ciclo celular aumenta e a célula pode se dividir em 20 minutos. Algumas 
espécies param de se dividir em condições nutricionais adversas e voltam 
a se dividir quando as condições nutricionais melhoram. Isso sugere que a 
iniciação da divisão celular em procariontes está sob o controle do mecanismo 
intermediário, tal como os carboidratos do ambiente.
● Replicação do DNA: quando uma célula se divide, seus cromossomos 
precisam ser copiados, ou replicados, e cada uma das duas cópias resultantes 
precisa achar o caminho para uma das duas novas células. A maioria dos 
procariontes possui apenas um cromossomo, uma única molécula longa de 
DNA com proteínas ligadas a ela. Na bactéria E. coli, o DNA é uma molécula 
circular com aproximadamente 1,6 milhão de nm (1,6 mm) de circunferência. 
A bactéria toda tem apenas 1 µm (1.000 nm) de diâmetro e cerca de 4 µm 
de comprimento. Dessa maneira, esse longo fio de DNA, que pode formar 
um círculo mais do que cem vezes maior se completamente estendido, está 
compactado em um espaço muito pequeno.
● Distribuição do DNA: a replicação do DNA direciona ativamente a separação 
das duas novas moléculas de DNA para as novas células. No final da replicação 
existem dois cromossomos, um em cada extremo da célula bacteriana.
ATENCAO
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
111
● Citocinese: a partição celular, ou citocinese, começa 20 minutos depois que 
a duplicação cromossômica termina. O primeiro evento da citocinese é uma 
pequena fenda na membrana plasmática para formar um anel parecido com 
uma alça de bolsa. Fibras compostas de uma proteína semelhante à tubulina 
de eucariontes (que constitui os microtúbulos) são os componentes principais 
desses anéis. Com a membrana estrangulando mais, novos materiais devem 
ser sintetizados para a parede celular, finalmente separando as duas células.
Dessa forma, em organismos procariotos, conforme apresentamos 
anteriormente, a divisão celular é usada primariamente para a reprodução. Assim, 
a célula cresce em tamanho, replica seu material genético (DNA) e então se divide 
em duas novas células. Esse processo é denominado de fissão binária, que significa 
“dividir em dois” (figura a seguir).
FONTE: Purves et al. (2002, p. 157)
FIGURA 35 – (A) ETAPAS DA DIVISÃO CELULAR EM PROCARIOTOS. 
(B) CÉLULAS DA BACTÉRIA Pseudomonas Aeruginosa PRESTES A 
TERMINAR A FISSÃO. CADA CÉLULA CONTÉM UM CROMOSSOMO 
COMPLETO, VISÍVEL COM O NUCLEOIDE NO CENTRO DA CÉLULA
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
112
Em eucariotos, o processo de divisão celular também ocorre a partir 
de sinais reprodutivos, replicação de DNA, segregação e citocinese. Porém, é 
um processo mais difícil em virtude da maior complexidade de suas células se 
comparadas com as procarióticas.
Caro(a) acadêmico(a), após essa etapa introdutória, vamos nos concentrar no 
estudo sobre o ciclo celular em células eucarióticas.
Uma célula, durante seu ciclo vital, não está permanentemente em processo 
de divisão. No ciclo celular (figura a seguir), podemos considerar duas etapas 
distintas: intérfase e mitose. Veremos com detalhes cada uma dessas etapas, 
porém, vamos rapidamente caracterizá-las:
● Intérfase: momento compreendido entre duas divisões sucessivas, em que a 
célula cresce e se prepara para a nova divisão.
● Mitose: momento da divisão propriamente dita, caracterizada pela divisão do 
núcleo (cariocinese), seguida pela divisão do citoplasma (citocinese).
FONTE: Purves et al. (2002, p. 158)
FIGURA 36 – CICLO CELULAR EUCARIÓTICO
UNI
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
113
Essas etapas que acabamos de caracterizar devem ser reguladas e 
coordenadas, para que o ciclo aconteça em equilíbrio e assegure a manutenção 
das características celulares essenciais nas células-filhas. Sobre esse processo de 
manutenção, veja o que dizem Jordão e Andrade (2005, p. 171):
[...] para que se conserve o constante tamanho celular nas células-
filhas, o crescimento deve ser compensado com a divisão celular. Isso 
significa que a duração do ciclo tem que se ajustar perfeitamente ao 
tempo de que a célula necessita para dobrar seu tamanho. Assim, evita-
se que a célula seja cada vez menor, ou maior, dependendo do tempo 
de duração do ciclo em relação à massa celular. Essa coordenação 
requer que mecanismos de controle operem em momentos específicos 
do ciclo celular. Nas células eucariontes, o controle do processo de 
reprodução celular é feito por diversos produtos gênicos, que são, por 
sua vez, regulados por fatores extracelulares, sejam eles nutrientes ou 
fatores de crescimento, que fazem com que a divisão celular ocorra 
coordenadamente com as necessidades do organismo como um todo.
O ciclo celular varia em função do tipo de célula. Células da pele, por exemplo, 
dividem-se ativamente durante toda a nossa vida. Já as células do fígado multiplicam-se 
somente quando há necessidade de regenerar ou reparar o tecido. Alguns tipos de células, 
como as células vermelhas do sangue, as células musculares e as células nervosas, perdem 
a capacidade de divisão à medida que amadurecem. Essa diferença entre os tipos de ciclos 
depende de mecanismos bioquímicos, específicos para cada tipo de célula. Veremos adiante a 
duração de cada fase do ciclo celular.
Em alguns casos, pode ocorrer um crescimento e/ou uma multiplicação 
celular descontrolada, gerando uma série de problemas para o organismo. O 
câncer, por exemplo, tem sua base biológica fundamentada na perda da capacidade 
normal da célula de regular a sua divisão. Leia a reportagem a seguir!
COMO SE COMPORTAM AS CÉLULAS CANCEROSAS?
As células alteradaspassam então a se comportar de forma anormal.
● Multiplicam-se de maneira descontrolada, mais rapidamente do que as 
células normais do tecido à sua volta, invadindo-o. Geralmente, têm 
capacidade para formar novos vasos sanguíneos que as nutrirão e manterão 
as atividades de crescimento descontrolado. O acúmulo dessas células forma 
os tumores malignos. 
● Adquirem a capacidade de se desprender do tumor e de migrar. Invadem 
inicialmente os tecidos vizinhos, podendo chegar ao interior de um vaso 
sanguíneo ou linfático e, através desses, disseminar-se, chegando a órgãos 
NOTA
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
114
distantes do local onde o tumor se iniciou, formando as metástases. 
Dependendo do tipo da célula do tumor, algumas dão metástases mais 
rápidas e mais precocemente, outros a fazem bem lentamente ou até não a 
fazem. 
● As células cancerosas são, geralmente, menos especializadas nas suas funções 
do que as suas correspondentes normais. Conforme as células cancerosas 
vão substituindo as normais, os tecidos invadidos vão perdendo suas 
funções. Por exemplo, a invasão dos pulmões gera alterações respiratórias, 
a invasão do cérebro pode gerar dores de cabeça, convulsões, alterações da 
consciência etc.
FONTE: MINISTÉRIO DA SAÚDE. INSTITUTO NACIONAL DE CÂNCER. COORDENAÇÃO 
NACIONAL DE CONTROLE DE TABAGISMO - CONTAPP. Falando Sobre Câncer e Seus Fatores de 
Risco. Rio de Janeiro, 1996. Disponível em: . 
Acesso em: 20 maio 2010.
Os fatores que podem desencadear essa disfunção da capacidade de 
regulação no processo de divisão celular são vários. As causas podem ser genéticas, 
como, por exemplo, o câncer de mama; ou virais, a exemplo de alguns tipos de 
leucemia, o câncer de colo de útero, que pode ser causado pelo papiloma vírus, 
o câncer de fígado, pelo vírus da hepatite B, entre outros. Radiação e substâncias 
químicas também podem ser fatores causadores de câncer.
Agora, estudaremos com maiores detalhes e de forma isolada cada fase do ciclo 
celular. Começaremos pela intérfase.
2.1 INTÉRFASE
Antes de iniciar o processo de divisão, a célula passa pelo período de 
intérfase, que se subdivide em três fases: G1, S e G2. De acordo com Purves et al. (2002, 
p. 158), “o ciclo celular, quando repetido diversas vezes, é uma fonte constante de 
novas células. Entretanto, mesmo os tecidos engajados em crescimento rápido, as 
UNI
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
115
células passam a maior parte do seu tempo em intérfase”. Nesse estágio, a célula 
não sofre alterações morfológicas, mas realiza a grande maioria das atividades 
metabólicas. É durante a intérfase que ocorre a duplicação dos componentes da 
célula-mãe, em especial, a duplicação do DNA, fator indispensável para que ocorra 
a divisão. 
De acordo com Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 156, grifo dos autores) 
“[...] os processos-chave da duplicação do DNA ocorrem durante a fase S (fase de 
síntese) do ciclo celular”. É também durante essa fase que são sintetizadas muitas 
das proteínas associadas ao DNA.
A fase G1, que precede a fase S, é um período de intensa atividade 
bioquímica. Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 156) destacam que “[...] nesta fase, a 
célula dobra de tamanho e são sintetizadas mais enzimas, ribossomos, organelas, 
sistemas de membrana e outras moléculas e estruturas citoplasmáticas”.
Caro(a) acadêmico(a)! É nessa fase (G
1
) que começa a separação e duplicação 
dos centríolos. Atente para o fato que essa estrutura celular está presente na maioria das 
células eucarióticas, exceto em fungos e plantas.
A fase G2, que precede a mitose, é a fase em que ocorrem as preparações 
finais para a divisão celular. Para Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 156):
Durante esta fase, a célula começa a organizar as estruturas necessárias, 
não apenas para a distribuição de um conjunto completo de cromossomos 
para cada núcleo filho, mas também para a divisão do citoplasma e a 
separação dos núcleos filhos. [...] Ao final da interfase, os cromossomos 
recém-duplicados, dispersos pelo núcleo, começam a se condensar, mas 
ainda são difíceis de serem distinguidos no nucleoplasma.
 
Agora que estudamos o que ocorre com a célula em cada uma das três fases 
da intérfase, observe o quadro a seguir, que nos mostra de forma resumida os 
principais eventos de cada fase:
FASE ATIVIDADE CELULAR
G1 (G, do inglês gap = intervalo) Crescimento; não há atividade relacionada com o processo de 
divisão.
S (S de síntese) Síntese de DNA e a consequente duplicação dos cromossomos.
G2
Fase que antecede a mitose; intensificação da respiração celular 
e consequentemente maior produção de energia (ATP), que será 
consumida durante a divisão.
FONTE: As autoras
QUADRO 8 – FASES DA INTÉRFASE: G
1
, S E G
2
ATENCAO
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
116
Caro(a) acadêmico(a)! Para compreensão do ciclo celular (intérfase e mitose), 
sempre que sentir necessidade remeta-se às figuras: “Ciclo celular eucariótico” (nº 36) e 
“Intérfase e Mitose: duração do ciclo celular” (nº 43). A partir delas, podemos visualizar a 
divisão do ciclo celular em quatro fases distintas G
1
, S, G
2 
e M.
Perceba que o que foi apresentado a você sobre ciclo celular foi a 
generalização desse processo. Certamente, os detalhes desse ciclo variam entre 
grupos de organismos filogeneticamente distantes. No entanto, quanto mais 
se conhece sobre o sistema de controle do ciclo celular, mais similaridades se 
descobrem entre os diferentes organismos vivos, indicando uma origem ancestral 
comum e uma alta conservação evolutiva dos modos de atuação e da composição 
de genes e proteínas envolvidos nesse controle. (JORDÃO; ANDRADE, 2005). 
Chegamos até aqui compreendendo que G1, S e G2 são as três fases que 
antecedem a mitose, ou seja, nesse período, a célula prepara-se para a divisão. 
Concluídas essas três fases, a célula está pronta para iniciar a fase M do ciclo celular. 
Nessa fase, que veremos na sequência, ocorrem várias alterações morfológicas 
envolvendo, principalmente, o núcleo e os cromossomos.
2.2 MITOSE
A mitose ou divisão equacional é o tipo de divisão que produz duas 
células semelhantes e com o mesmo número de cromossomos. Assim, se a célula 
for diploide (2n), produz duas células diploides, se for haploide (n) produz duas 
células haploides.
FONTE: As autoras
FIGURA 37 – ESQUEMA SIMPLIFICADO DA MITOSE EM UMA CÉLULA DIPLOIDE
DICAS
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
117
Essa divisão ocorre nas células somáticas e em alguns tipos de células 
germinativas dos animais e dos vegetais eucariotos durante as diversas fases do 
ciclo de vida: embriogênese, crescimento, manutenção, cicatrização etc.
Durante a mitose, o núcleo e os cromossomos sofrem sucessivas alterações 
morfológicas como já mencionamos anteriormente. Para facilitar o estudo, o 
fenômeno foi dividido didaticamente em quatro fases: prófase, metáfase, anáfase 
e telófase. 
Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 156) destacam que “[...] essas quatro fases 
reunidas constituem o processo pelo qual o material genético sintetizado durante 
a fase S é dividido igualmente entre os dois núcleos filhos”.
Estudamos a intérfase no item anterior e vimos que, durante a fase S, o 
núcleo replica seu DNA, evento extremamente importante para iniciar o processo 
de divisão. Como já mencionado, a mitose é didaticamente dividida em fases, 
para melhor compreensão. Dessa forma, na primeira fase da mitose, a prófase, a 
cromatina torna-se gradualmente mais enrolada e condensada em cromossomos 
visíveis (Figura 38).
“No início, os cromossomos aparecem como filamentos alongados, dispersos 
pelo núcleo. A aparência filamentosa dos cromossomos, quando eles se tornam visíveis 
pela primeira vez, é a origem do nome “mitose”; mitos em grego, significa “fio” ou “linha”. 
(RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 156).
À medida que a prófase avança, estes filamentos encurtam e tornam-
se mais grossos, e, como os cromossomos tornam-se mais discerníveis, 
ficaentão evidente que cada um deles é composto de dois filamentos 
enrolados um sobre o outro e não de apenas um filamento. Durante a 
fase S, anterior, cada cromossomo foi duplicado e, em consequência, 
cada cromossomo agora é formado por duas cromátides irmãs. 
(RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 156, grifo dos autores).
Antes de iniciar a metáfase propriamente dita, a célula passa pelo estágio 
de prometáfase. Nesse estágio, as duas cromátides de cada cromossomo alinham-
se lado a lado e dispõem-se quase paralelamente ao longo de seu comprimento, 
com uma constrição em uma única região, que é denominada centrômero, local de 
união das duas cromátides. Os microtúbulos dos cinetócoros surgem e conectam 
os cinetócoros com o centrômero, formando parte do fuso mitótico (Figura 39). Por 
fim, a carioteca (envelope nuclear) se desintegra, marcando o final da prófase.
NOTA
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
118
FONTE: Purves et al. (2002, p. 162)
O que é Cinetócoro? 
1 – Região proteica do centrômero onde se ligam os microtúbulos do fuso durante a divisão 
celular.
2 – Estrutura proteica complexa formada no cromossomo durante a mitose, que conecta os 
microtúbulos, com os quais desempenha parte ativa na movimentação do cromossomo em 
direção ao polo. O cinetócoro forma-se na região do cromossomo chamada de centrômero.
FONTE: DICIONÁRIO Digital de Termos Médicos. Disponível em: . Acesso em: 9 jun. 2010.
FIGURA 38 – FASES DA MITOSE: PRÓFASE, PROMETÁFASE
NOTA
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
119
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 160)
Na metáfase, uma característica marcante é que as regiões dos centrômeros 
que conectam cromátides pareadas começam a se alinhar em um plano no equador 
da célula. De acordo com Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 158, grifos dos autores):
A metáfase começa quando o fuso mitótico, uma estrutura 
tridimensional que se apresenta mais larga na região mediana e afilada 
em direção aos polos, aparece na área ocupada inicialmente pelo 
núcleo. O fuso consiste nas fibras do fuso, que são feixes de microtúbulos 
[...]. Com a repentina destruição do envoltório nuclear, alguns dos 
microtúbulos do fuso ligam-se ou são “capturados” por complexos de 
proteínas especializadas, denominados cinetócoros. 
Quando todos os cromossomos estão localizados no plano equatorial da 
célula, a metáfase está completa e as cromátides agora estão em posição para se 
separarem e dar continuidade ao processo de divisão, passando para o próximo 
evento (figura 40).
No evento seguinte, a anáfase, os centrômeros pares se separam e os novos 
cromossomos (cada um contendo um membro de um dos conjuntos das cromátides 
pareadas) deslocam-se para os polos opostos do fuso. 
A separação das cromátides e o movimento de separação dos cromossomos 
filhos são consequências de dois processos independentes mediados pelo 
fuso. No primeiro, o movimento em direção ao polo é acompanhado pelo 
encurtamento dos microtúbulos dos cinetócoros. No segundo, os próprios 
polos distanciam-se à medida que os microtúbulos polares aumentam em 
comprimento. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 158).
FIGURA 39 – DIAGRAMA DE UM CROMOSSOMO TOTALMENTE 
CONDENSADO
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
120
E, concluindo o processo de divisão, durante a telófase a carioteca 
(envelope nuclear) e os nucléolos se reestruturam, a cromatina torna-se difusa e 
finalmente ocorre a citocinese, ou seja, a divisão do citoplasma, originando duas 
células (figura a seguir).
FONTE: Purves et al. (2002, p. 163)
Caro(a) acadêmico(a), você achou difícil o entendimento de tantas fases, tantos 
nomes e eventos ocorrendo ao mesmo tempo? Fique calmo(a), relaxe e tome uma água 
antes de prosseguir os estudos. Só passaremos ao próximo assunto quando atingirmos a 
compreensão do que ocorre durante a mitose. Assim, contemple com concentração o 
quadro a seguir, ele nos mostra de maneira resumida o que ocorre em cada uma das fases 
que acabamos de estudar.
FIGURA 40 – FASES DA MITOSE: METÁFASE, ANÁFASE E TELÓFASE
UNI
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
121
FASE O QUE OCORRE? OBSERVE
PRÓFASE
● cromossomos se condensam e tornam-se visíveis;
● a carioteca e os nucléolos desintegram-se de 
maneira que os cromossomos do núcleo se espalham 
pelo citoplasma;
● entre os dois polos das células, tem início a 
formação do fuso ou aparelho mitótico. Nas células 
dos animais, os pares de centríolos migram para os 
polos opostos, surgindo ao redor deles os filamentos 
do áster, que formarão parte do aparelho mitótico.
METÁFASE
● o fuso ou aparelho mitótico está totalmente 
formado;
● os cromossomos apresentam o máximo de 
condensação, cada um com duas cromátides, está 
preso ao fuso pelo centrômero;
● cromossomos localizam-se bem no meio da célula, 
formando a placa equatorial. 
ANÁFASE
● os centrômeros dividem-se, as cromátides 
separam-se e movem-se em direção aos polos da 
célula, arrastados pelas fibras do fuso.
 
TELÓFASE
● quando os cromossomos filhos chegam aos polos, 
termina a anáfase e começa a telófase, que tem 
características opostas às da prófase;
● os cromossomos se descondensam, voltando à 
forma de longos e finos filamentos;
● o fuso ou aparelho mitótico se desintegra;
● formam-se novas cariotecas e reaparecem os 
nucléolos;
● finalmente, ocorre a citocinese ou divisão do 
citoplasma, originando duas células. 
FONTE: DAS IMAGENS: Disponível em: . Acesso em: 12 maio 2010.
Você deve ter percebido que não fizemos distinção entre célula animal e 
vegetal, no que tange ao processo de divisão celular (mitose). Isso se deve ao fato 
que a maioria dos eventos se assemelha. No entanto, vale destacar duas diferenças 
que ocorrem em células animais e vegetais. Observe! Com relação à formação do 
fuso mitótico, em células animais, temos a atuação dos centríolos na formação das 
fibras do áster (mitose astral). Já em células vegetais, desprovidas de centríolos, 
não há a formação das fibras do áster (mitose anastral). 
QUADRO 9 – MITOSE: PRÓFASE, METÁFASE, ANÁFASE E TELÓFASE
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
122
Outra diferença está relacionada ao momento da citocinese (Figura 41), ou 
seja, divisão do citoplasma. Como sabemos, as células animais não possuem parede 
celular, portanto, há uma divisão da membrana plasmática por estrangulamento 
e a citocinese é chamada de centrípeta. O mesmo não ocorre nas células vegetais, 
uma vez que elas possuem parede celular, tornando impossível a divisão por 
estrangulamento. 
E então? Como ocorre a citocinese nas células vegetais? Uma aglomeração 
de vesículas originadas do complexo de Golgi se une na região equatorial, 
formando uma faixa delgada, separando as células-filhas. Após esse processo, 
acontece a síntese das paredes celulares, que se estendem do centro até a periferia 
(de dentro para fora), chamada de citocinese centrífuga. Podemos perceber que 
essas diferenças estão relacionadas diretamente às estruturas celulares diferentes 
em ambas as células, centríolos e parede celular presentes, respectivamente, em 
células animais e vegetais. 
Antes de prosseguirmos, vamos analisar outra imagem do ciclo celular 
(figura a seguir). Observe que ela apresenta a sequência cíclica das fases, dividindo 
o ciclo celular em quatro fases distintas G1, S, G2 (intérfase) e M (prófase, metáfase, 
anáfase e telófase), conforme vimos anteriormente.
Os centríolos são organelas citoplasmáticas de organização simples, comum nas 
células eucarióticas. Formadas por um conjunto de microtúbulos, apresentam uma estrutura 
padrão de nove grupos, cada um com três microtúbulos interligados por proteínas. Suas 
principais funções são: participação na formação do fuso mitótico durante o mecanismo da 
divisão celular e também participação na formação de cílios e flagelos.
FONTE: Disponível em: . Acesso em:16 jul. 2010.
ATENCAO
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
123
FONTE: Jordão e Andrade (2005, p. 172)
Nesse momento de nosso estudo já temos a compreensão de que a intérfase 
consiste basicamente em crescimento celular, duplicação de conteúdo e preparação 
para uma nova divisão. Já a mitose, dividida em suas quatro fases, compreende 
a divisão do núcleo (cariocinese) e do citoplasma (citocinese), originando duas 
células-filhas.
FONTE: Disponível em: . Acesso em: 21 out. 2010.
FIGURA 41 – CITOCINESE ANIMAL E VEGETAL
FIGURA 42 – INTÉRFASE E MITOSE: DURAÇÃO DO CICLO CELULAR
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
124
FONTE: Jordão e Andrade (2005, p. 173)
O termo quiescente tem como significado estar em repouso, descansando. 
Dessa forma, note que o estágio G
0
 não se interpõe às fases do ciclo celular, mas é um anexo 
da intérfase. As células, nesse estágio, estão em estágio quiescente, ou seja, repouso, não 
ocorrendo eventos que as preparem para a divisão.
3 DURAÇÃO DO CICLO CELULAR
Observe a figura a seguir e atente para os números que nela estão representados. 
Esses números dizem respeito à duração aproximada de cada fase do ciclo celular. 
No início da fase G1, em resposta a sinais externos, a célula “decide” 
se continua em ciclo ou se assume um estado quiescente chamado G0, 
cuja duração é extremamente variável. Desse estado, ela pode voltar 
ao ciclo mediante estímulo. Certas células cultivadas, por exemplo, se 
estimuladas, podem voltar ao ciclo, entrando novamente na fase G1 e 
começando a sintetizar DNA 12 horas depois. No final de G1, existe 
um importante ponto de controle do ciclo, chamado ponto de restrição 
(R), que impede a progressão do ciclo em condições desfavoráveis ou 
insatisfatórias. Quando o ponto R é ultrapassado, a célula passa pelas 
demais fases do ciclo celular até que duas células-filhas sejam formadas 
ao final da mitose (M). (JORDÃO; ANDRADE, 2005, p. 173).
Caro(a) acadêmico(a)! Depois de algumas imagens, textos e quadros, esperamos 
que você tenha alcançado a compreensão, se não total, mas parcial das fases da mitose. Caso 
tenham persistido algumas dúvidas, retome a leitura, discuta com os colegas de classe, busque 
informações complementares com a leitura de outras bibliografias e não se esqueça da ajuda 
permanente de seus Professores.
Agora, vamos ampliar um pouco nosso conhecimento e apreender novas 
informações sobre o ciclo celular. 
FIGURA 43 – DURAÇÃO DAS FASES DO CICLO CELULAR
UNI
NOTA
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
125
A estimativa de duração de cada fase é apenas ilustrativa. A duração real 
varia de célula para célula, porém, em geral, a intérfase é a fase mais longa. Para 
Jordão e Andrade (2005, p. 173) “[...] a célula tem que crescer até alcançar um tamanho 
adequado e constante antes de se dividir. Em função disso, cerca de 95% do ciclo são 
gastos em intérfase [...]”. Porém, não só o tipo celular é fator responsável por essa 
variação no tempo de duração de cada fase. Jordão e Andrade (2005) relatam que 
a duração varia também com as condições fisiológicas em que a célula se encontra, 
como: idade celular, disponibilidade de hormônios e de fatores de crescimento, 
temperatura, pressão osmótica, entre outros. 
A fase G1 é a de duração mais variável na maioria das células de animais 
e vegetais. Porém, de uma maneira geral, ocupa muitas horas, durante as quais 
as células crescem. Segundo Jordão e Andrade (2005) esse período pode variar 
individualmente de célula para célula, pois é o que mais sofre influência de fatores 
extracelulares. Depois que as células entram da fase S, fatores extracelulares não 
mais determinam os eventos do ciclo celular, que passam a depender de fatores 
disparados intracelularmente (JORDÃO; ANDRADE, 2005). Por esse motivo, a 
duração das demais etapas, incluindo a mitose, é mais constante.
 
A mitose, em geral, tem duração de 1 hora, a fase G2 dura em média de 2 a 
4 horas e a fase S dura de 7 a 8 horas. Vale lembrar que embora essas etapas tenham 
uma duração mais constante ainda assim podem ocorrer variações entre espécies ou 
até mesmo entre diferentes estágios de desenvolvimento de um mesmo organismo. 
Veja um exemplo: a fase S em células maduras de Drosophila tem duração de 10 
horas, já em células embrionárias da mesma espécie a duração dessa fase é de menos 
de 4 horas. 
Em função das variações do tempo de proliferação, as células animais 
podem ser classificadas em três grandes categorias: a) células que 
se dividem continuamente; b) células que ordinariamente não se 
dividem, mas que podem fazê-lo em resposta a estímulos; e c) células 
terminalmente diferenciadas. (JORDÃO; ANDRADE, 2005, p. 173, grifo 
dos autores).
No primeiro grupo se incluem as células embrionárias, as células de 
tecido de renovação rápida, como as do epitélio, que reveste o intestino delgado 
(as quais se renovam, no homem, de três em três dias), as dos folículos capilares, 
as do sistema linfático e as da medula óssea, onde se formam as células do 
sangue. Todos esses tecidos são extremamente sensíveis a agentes ou tratamentos 
químicos ou físicos (drogas ou radiações), que afetam a replicação do DNA, razão 
pela qual são os primeiros a serem lesados nos tratamentos pela quimioterapia 
do câncer ou da radioterapia em geral. Nesse grupo estão também incluídas as 
células que têm proliferação um pouco mais lenta, como as da camada basal da 
epiderme, as quais, por esse motivo, não manifestam lesões tão rapidamente.
O segundo grupo compreende células que podem permanecer sadias 
por longos períodos em um estado não proliferante, um estado de dormência ou 
quiescência com relação ao crescimento, ao qual se denomina G0 (G-zero). Essas 
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
126
células são desprovidas de fatores de crescimento e, portanto, mantêm um baixo 
metabolismo, com baixa velocidade de síntese de macromoléculas, possuem 
geralmente um tamanho reduzido e têm o conteúdo de DNA não duplicado. 
Desse estado, alguns tipos celulares em G0 podem entrar na fase proliferativa 
mediante um estímulo apropriado. Nutrientes, hormônios de crescimento ou 
um estímulo mecânico, como a lesão provocada por uma intervenção cirúrgica, 
podem ser estímulos suficientes para que essas células reingressem no ciclo de 
divisão celular. Nesses casos, o reingresso no ciclo celular sempre se dá na fase 
G1, em um momento pouco anterior ao de transição da fase G1/S, chamado de 
ponto de restrição (ponto R), que seria um ponto crítico a ser vencido pela célula, 
para que a fase S possa ser iniciada. O processo de progressão até a fase S é lento 
e irreversível. Por exemplo, fibroblastos da linhagem 3T3 em cultura requerem 
pelo menos 12 horas para passar de G0 a S, depois de estimulados com a adição 
de soro ao meio de cultura, enquanto células que estão normalmente em ciclo 
requerem apenas cerca de 6 horas para passar por G1 e iniciar S. Algumas células 
que mostram competência para responder a estímulos e reassumir a capacidade 
de divisão são: hepatócitos, fibroblastos da pele, células renais, células do músculo 
liso, de pâncreas, de ovário, de pulmão, células endoteliais, células da glândula 
adrenal e células ósseas.
Por último, há tecidos cujas células, ao cessarem suas divisões e se 
tornarem diferenciadas, perdem permanentemente a capacidade reprodutiva, não 
podendo ser novamente chamadas ao ciclo. É o caso dos neurônios e das células da 
musculatura esquelética e cardíaca. Essas células permanecem indefinidamente 
no período G0 e são consideradas como terminalmente diferenciadas. No caso de 
perda celular por lesão, como um ataque cardíaco, por exemplo, essas células não 
poderão nunca ser substituídas por outras células cardíacas.
No entanto, há outras células terminalmente diferenciadas, que 
também não sofrem autoproliferação, mas, por terem vida curta, necessitam ser 
continuamente substituídas no animal adulto. É o caso das células doepitélio 
colunar das porções mediana e apical das vilosidades da mucosa do intestino 
delgado, das células mais superficiais da epiderme e das células sanguíneas, como 
os eritrócitos anucleados de mamíferos. A substituição dessas células se dá pela 
proliferação de células indiferenciadas, chamadas células-tronco pluripotentes 
(em inglês, stem cells), que servem naturalmente tanto de fonte de novas células-
tronco como de células diferenciadas de vida curta. As células-tronco se incluem 
no primeiro grupo celular descrito.
FONTE: Jordão e Andrade (2005, p. 173-174)
Caro(a) acadêmico(a), no Tópico 2 voltaremos a falar sobre diferenciação celular 
e células-tronco.
ESTUDOS FU
TUROS
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
127
Agora, vamos avançar em nossos estudos e analisar a relação entre meiose 
e reprodução sexuada.
4 A RELAÇÃO ENTRE MEIOSE E REPRODUÇÃO SEXUADA
O processo de formação de novas células nem sempre se dá por meio do 
ciclo celular estudado anteriormente. Lembre-se, a mitose resulta em células-filhas 
com o mesmo número de cromossomos que a célula-mãe. No entanto, durante a 
meiose, o número de cromossomos é reduzido à metade, ou seja, as células-filhas 
resultantes têm a metade do número de cromossomos presentes na célula-mãe. De 
acordo com Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 166):
Para entender a meiose, devemos olhar mais uma vez para os 
cromossomos, focalizando dessa vez seus números. [...] cada organismo 
tem um número característico para a sua espécie. Na batata, por 
exemplo, cada célula somática (célula do corpo ou vegetativa) contém 
46 cromossomos, o mesmo número encontrado na espécie humana; 
no milho há 20 cromossomos, 42 no trigo do pão e 18 no repolho. 
Entretanto, nesses organismos e na maioria dos outros organismos 
eucariotos, as células sexuais – ou gametas – possuem exatamente a 
metade do número de cromossomos que é característico para as células 
somáticas dos organismos.
Quando o assunto é formação de gametas, ou células gaméticas, em 
organismos que têm reprodução sexuada, esse processo não é cíclico. Os gametas 
formam-se a partir da divisão de um grupo de células específicas, as células 
germinativas, presente nas gônadas ou órgãos do sistema reprodutor masculino 
e feminino. Os gametas carregam somente metade do número de cromossomos e, 
assim, a metade da quantidade de material genético presente nas células somáticas 
do mesmo organismo. Sua origem resulta, portanto, de uma divisão celular 
reducional, a meiose. (JORDÃO; ANDRADE, 2005).
Assim, a meiose ou divisão reducional é um tipo especial de divisão celular, 
que tem por finalidade transformar células diploides (2n) em células haploides 
(n). Nos animais, ocorre durante a gametogênese e origina os gametas, células 
reprodutoras masculinas (espermatozoides) e células reprodutoras femininas 
(óvulos). Nos vegetais, a meiose ocorre durante a esporogênese e origina os 
esporos, células responsáveis pela reprodução. 
Para Jordão e Andrade (2005, p. 171):
[...] a meiose não é simplesmente um outro tipo de divisão celular, 
mas o processo pelo qual uma célula preexistente dá origem a células 
diferentes dela própria e diferentes entre si. A meiose, então, gera uma 
fase haploide da vida dos organismos, enquanto a fusão de dois gametas, 
chamada fecundação ou fertilização, restabelece a fase diploide, por 
resultar em uma célula diploide, que inicia um novo organismo.
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
128
FONTE: As autoras
(Re)lembrando, o número haploide é designado (n) e o número diploide (2n). Nos 
seres humanos, por exemplo, n = 23 e 2n = 46. Quando ocorre a fecundação 
entre os gametas masculino e feminino, os dois núcleos haploides se fundem, n + n = 2n, e o 
número diploide é reestabelecido.
Os processos que ocorrem para chegarmos ao produto final de quatro 
células (figura anterior) podem ser divididos em meiose I (prófase I, metáfase I, 
anáfase I, telófase I) e meiose II (prófase II, metáfase II, anáfase II, telófase II).
Podemos observar que a meiose compreende duas divisões sucessivas 
(figura a seguir): a primeira delas, uma divisão reducional, pela qual uma célula 
diploide (2n) origina duas células haploides (n); percebam que há uma redução do 
número de cromossomos. E a outra, uma divisão equacional, em que cada uma das 
células haploides resultante da primeira divisão origina duas outras, porém com o 
mesmo número de cromossomos.
Por que a reprodução sexuada depende da redução do número de cromossomos? 
“Em plantas, assim como em seres humanos, na reprodução sexuada, ocorre a união dos 
gametas feminino e masculino. Quando os gametas se fundem, o número de cromossomos 
da célula resultante é o dobro daquele presente em cada um dos gametas. Sem a meiose, 
a fusão do gameta masculino e do gameta feminino resultaria da duplicação do número de 
cromossomos geração após geração, o que não acontece. Assim sendo, uma das funções 
da meiose é a de produzir gametas com a metade do número de cromossomos da célula 
parental. Então, quando ocorre a fusão dos gametas, o número de cromossomos da célula 
parental é reestabelecido.” (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 165).
FIGURA 44 – ESQUEMA SIMPLIFICADO DA MEIOSE
NOTA
ATENCAO
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
129
Vamos começar nosso entendimento desses processos?
A prófase I é a fase mais longa e nela ocorrem os eventos mais importantes 
da meiose. Na prófase I intermediária, a cromatina começa a se condensar após a 
intérfase. Ao final da prófase I, a sinapse alinha os homólogos e os cromossomos 
condensam. Os homólogos são mostrados em cores diferentes, indicando origem 
paterna e materna (figura a seguir). Na realidade, suas diferenças são muito 
pequenas, normalmente abrangem diferentes alelos de alguns genes.
FONTE: Purves et al. (2002, p. 168)
Ainda no final da prófase I (Prometáfase) os cromossomos continuam a 
se enrolar e a encurtar. O crossing-over nos quiasmas resulta na troca de material 
genético. Perceba na figura 46(a) que um dos membros do par de homólogos é 
de origem paterna e outro de origem materna. Cada um desses cromossomos 
duplicou e consiste em duas cromátides-irmãs unidas pelo centrômero. A figura 
46(b) nos mostra que:
Na prófase da primeira divisão meiótica os dois cromossomos 
homólogos aproximam-se e tornam-se intimamente associados. Os 
cromossomos homólogos emparelhados são chamados de bivalentes. 
Um par de homólogos é formado por quatro cromátides e por isso 
também é conhecido como tétrade. Em uma tétrade, as cromátides 
dos dois homólogos se cruzam em alguns pontos, tornando possível a 
troca de segmentos das cromátides. Esse fenômeno é conhecido como 
permutação (crossing-over) e sua visualização citológica é denomidada 
quiasma. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 168).
FIGURA 45 – FASES DA MEIOSE I: PRÓFASE I
UNI
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
130
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 168)
Portanto, na Figura 46(c) podemos perceber que houve a recombinação 
do material genético, sendo que as cromátides de cada homólogo não são mais 
idênticas.
FIGURA 46 – (A) PAR DE CROMOSSOMOS HOMÓLOGOS ANTES DA 
MEIOSE. (B) CROMOSSOMOS NA PRÓFASE I. (C) RECOMBINAÇÃO DO 
MATERIAL GENÉTICO DE DOIS HOMÓLOGOS
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
131
Caro(a) acadêmico(a)! O crossing-over quer dizer permuta ou permutação. 
Esse processo é um importante mecanismo de recombinação genética, uma vez 
que ele altera a composição genética dos cromossomos. Portanto, “a permuta é 
a troca de segmentos de um cromossomo com os segmentos correspondentes de 
seu cromossomo homólogo” (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 170). Essa 
possibilidade de variação genética é um fenômeno importante na evolução das 
espécies. 
Para concluirmos essa etapa, na prometáfase ocorre a desintegração da 
carioteca.
Você pode encontrar em algumas literaturas a divisão da Prófase I em cinco 
períodos. Em nosso estudo, não vamos detalhar esses períodos, porém, a título de 
complementação de informações, veja, no quadro a seguir,o que ocorre na célula em 
cada um deles.
PERÍODO O QUE OCORRE?
Leptóteno (lepto = fino, tenio = fita) ● Os cromossomos condensam-se e tornam-se 
visíveis.
Zigóteno (zigo = par) ● Os cromossomos homólogos juntam-se aos 
pares; processo também chamado de sinapse.
Paquíteno (paqui = espesso)
● Os cromossomos tornam-se mais curtos 
e espessos, formando tétrades; inicia-se a 
permutação ou o crossing-over.
Diplóteno (diplo = duplo)
● Os cromossomos homólogos iniciam a 
separação, porém, permanecem unidos nos 
pontos das cromátides em que ocorreram as 
permutações; esses pontos são chamados de 
quiasmas.
Diacinese (dia = através, cinese = movimento) ● Os cromossomos migram para o equador da 
célula.
FONTE: As autoras
Continuando o processo de divisão, na metáfase I (figura a seguir) os 
cromossomos se alinham na placa equatorial (lembre-se da metáfase durante a 
mitose). De acordo com Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 172):
Os centrômeros dos cromossomos emparelhados alinham-se em lados 
opostos do plano equatorial e os cinetócoros das cromátides-irmãs 
aparentemente fundiram-se de modo que todos os microtúbulos neles 
ligados apontam para a mesma direção. Ao contrário, na metáfase 
mitótica, os centrômeros de cromossomos individuais alinham-se 
diretamente no plano equatorial, com os microtúbulos do cinetócoro 
das cromátides-irmãs apontando para direções opostas. 
QUADRO 10 – PERÍODOS DA PRÓFASE I
ATENCAO
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
132
Na fase seguinte, a anáfase I, os cromossomos homólogos (cada um com 
duas cromátides) movem-se para os polos opostos da célula (observe a figura a 
seguir). Novamente é interessante notarmos a diferença com relação à mitose. Você 
deve lembrar que na anáfase mitótica os centrômeros se separam assim como as 
cromátides. Já na anáfase I da meiose os centrômeros não se separam, as cromátide-
irmãs permanecem juntas e são os homólogos que se separam, migrando cada um 
para polos opostos, como dissemos no início.
Atente para o fato de que, como vimos anteriormente, ocorreu permuta entre 
as cromátides homólogas. Assim, as cromátides-irmãs não são mais iguais como eram no 
início da meiose.
Na telófase I (figura a seguir) ocorre a reorganização nuclear. Os 
cromossomos tornam-se novamente alongados e gradualmente ocorre a formação 
da carioteca. Ao final, a célula original se divide.
FONTE: Purves et al. (2002, p. 169)
FIGURA 47 – FASES DA MEIOSE I: METÁFASE I, ANÁFASE I E TELÓFASE I
Terminada a meiose I, a célula iniciará a meiose II, que se assemelha a 
uma divisão mitótica (observe a figura a seguir). Dessa forma, na prófase II, os 
cromossomos condensam novamente, depois de uma breve intérfase (intercinese), 
na qual não há replicação do DNA. 
Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 172-174) relatam que “[…] em vários 
organismos não ocorre a intérfase entre as divisões meióticas I e II. Nesses 
organismos, os cromossomos passam quase diretamente da telófase I para a prófase 
ATENCAO
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
133
II da segunda divisão meiótica em que ocorre a citocinese”. Nessa fase, a carioteca 
reconstruída da telófase I desorganiza-se novamente e o nucléolo desaparece.
Na metáfase II, os cromossomos, cada um formado por duas cromátides, 
alinham-se na placa equatorial de cada célula. Na anáfase II, os centrômeros 
separam-se, ocorrendo, consequentemente, a separação das cromátides, tornando-
se cromossomos verdadeiros e que são puxados para os polos opostos da célula. 
Devido ao crossing-over na prófase I, cada nova célula terá uma composição genética 
diferente.
FONTE: Purves et al. (2002, p. 168)
Na telófase II (observe a figura a seguir), carioteca e nucléolo são 
reorganizados e os cromossomos agrupam-se no núcleo, ocorrendo, ao final, a 
citocinese. Assim, como produto da meiose, temos quatro células, cada uma das 
quatro possui um núcleo com número haploide de cromossomos.
FONTE: Purves et al. (2002, p. 169)
FIGURA 48 – FASES DA MEIOSE II: PRÓFASE II, METÁFASE II E ANÁFASE II
FIGURA 49 – FASES DA MEIOSE II: TELÓFASE II E PRODUTOS
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
134
Caro(a) acadêmico(a), complicou ainda mais? Mais fases, nomes e eventos... não 
desanime e atente para o fato de que alguns eventos da mitose e da meiose se assemelham. 
Faremos novamente a análise de um quadro que mostra de maneira resumida o que ocorre 
em cada uma das fases da meiose que acabamos de estudar. Assim, contemple-o com 
concentração!
Estamos chegando ao final do primeiro tópico, no qual nos propomos 
a compreender mitose e meiose. E então? Você conseguiu apreender esses novos 
conhecimentos? Para concluirmos essa abordagem, vamos analisar o quadro a seguir, que 
traz uma comparação das principais características da mitose e da meiose. Na sequência, 
você ainda fará duas leituras complementares e as autoatividades, para revisão de conteúdo. 
FASE O QUE OCORRE?
PRÓFASE I
● os cromossomos condensam-se e os homólogos juntam-se formando 
tétrades; 
● a carioteca e os nucléolos desintegram-se;
● os centríolos duplicam-se e dirigem-se para os polos das células;
● forma-se o fuso de divisão.
METÁFASE I ● as tétrades distribuem-se no equador da célula.
ANÁFASE I ● os cromossomos homólogos separam-se e migram para os polos das 
células.
TELÓFASE I ● o citoplasma divide-se e formam-se duas células-filhas com número 
haplóide (n) de cromossomos cada uma.
PRÓFASE II ● os centríolos dividem-se e formam-se novos fusos de divisão nas duas 
células-filhas.
METÁFASE II ● os cromossomos dispõem-se no equador das células.
ANÁFASE II ● os centrômeros dividem-se e as cromátides-irmãs separam-se, 
migrando para os polos das células.
TELÓFASE II ● o citoplasma divide-se e os núcleos reconstituem-se nas quatro células-
filhas.
FONTE: As autoras
QUADRO 11 – ETAPAS DA MEIOSE
UNI
UNI
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
135
MITOSE (em células somáticas) MEIOSE (em células do ciclo sexual)
Uma divisão celular resultando em duas 
células-filhas.
Duas divisões celulares resultando em quatro 
produtos de meiose.
O número de cromossomos por núcleo é 
mantido (p. ex., para uma célula diploide).
Nos produtos da meiose, o número de cromossomos 
é reduzido à metade.
Normalmente não há emparelhamento dos 
homólogos.
Sinapse completa dos homólogos na prófase I.
Normalmente não há quiasmas. Pelo menos um quiasma por par de homólogos.
O centrômero divide-se na anáfase. Os centrômeros não se dividem na anáfase I, mas 
sim na anáfase II.
Processo conservativo: os genótipos das 
células-filhas são idênticos ao genótipo 
parental.
Produz variabilidade entre os produtos da meiose.
A célula que sofre mitose pode ser diploide 
ou haploide.
A célula que sofre meiose é diploide.
FONTE: Adaptado de Griffiths et al. (apud RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001, p. 177)
Caro(a) acadêmico(a), nas leituras que seguem encontram-se algumas palavras 
que são usadas na linguagem de Portugal. Procuramos ser fiéis às fontes consultadas.
QUADRO 12 – COMPARAÇÃO DAS PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DA MITOSE E DA MEIOSE
ATENCAO
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
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LEITURA COMPLEMENTAR 1
CIENTISTAS DO MIT ELUCIDAM DIVISÃO CELULAR
Estudo releva comportamento das 
proteínas CDK no controle da meiose
Afinal, as proteínas que controlam 
a divisão celular, processo pelo qual 
uma célula-mãe se reproduz, têm um 
papel muito mais diversificado do que se 
pensava, diz uma equipa de biólogos do 
Instituto de Tecnologia de Massachusetts 
(MIT), nos Estados Unidos. Segundo os 
investigadores, o estudo hoje publicado 
pela revista científica “Cell” pode ajudar a perceber por que ocorrem erros durante 
o processo de divisão celular conhecido por meiose, umas das principais causas de 
aborto espontâneo e defeitos à nascença. 
Segundo os autores do artigo agora publicado, Angelika Amon, professora 
de Biologia no MIT, e Thomas Charlie, investigador, a meiose é um processo 
crítico do ciclo reprodutivo, produzindo células apenas com um conjunto de 
cromossomas. Desta forma,a meiose é mais complexa do que a mitose, outro tipo 
de divisão celular, que ocorre quando a célula se divide em duas “células-filhas”, 
cada uma idêntica à original. 
Tanto a meiose como a mitose são controladas por proteínas conhecidas 
por cinases cíclicas dependentes (CDK). Nos humanos há onze tipos diferentes de 
CDK, enquanto na levedura, o organismo estudado pelos investigadores, existem 
apenas nove.
Até aqui os cientistas assumiam que o comportamento destas proteínas 
era igual na mitose e na meiose, sendo que apenas se sabia que durante a mitose 
as proteínas CDK eram altamente permutáveis, não tinham papéis diferenciados. 
Segundo os investigadores, este estudo demonstra que, ao contrário do 
que se pensava, as CDK têm papéis diferentes durante a meiose, que ocorre em 
duas fases: A meiose I e a meiose II. A equipa descobriu, por exemplo, que uma 
proteína designada por clb1-CDK estimula a meiose I e a clb3-CDK promove a 
meiose II. 
“Pela primeira vez fomos capazes de perceber que talvez não interesse 
saber que proteínas CDK estão presentes na mitose, mas que, quando se trata de 
um processo mais complicado (meiose), passa a ser importante saber que tipo de 
proteínas estão activas e como é que este é regulado”.
Angelika Amon: «Compreender o processo e saber 
o que está errado»
TÓPICO 1 | MITOSE E MEIOSE
137
Durante a meiose, os cromossomas alinham no equador da célula antes de 
serem “puxados” para uma das células resultantes. Os erros que ocorrem durante 
esta fase, de que resultam células com a cópia de um cromossoma a mais ou com 
a falta de uma cópia de um cronomossoma, são responsáveis por defeitos fatais ou 
atrasos no desenvolvimento mental, como a Síndrome de Down. 
De acordo com os investigadores, este estudo pode ajudar a perceber por 
que é que estes erros ocorrem tão frequentemente, sendo estimado que entre 10 a 15 
por cento das concepções humanas terminem em aborto espontâneo, muitas vezes, 
porque o feto tinha o número errado de cromossomas. “Temos de compreender 
o processo antes de podermos perceber o que é que acontece de errado”, disse 
Angelika Amon. 
Segundo os investigadores, as diferentes funções das proteínas CDK na 
meiose nunca tinham sido observadas, porque é muito difícil fazer com que as 
células da levedura passem pelo processo de meiose de forma sincronizada. Parte 
da investigação, explicam, passou por desenvolver uma técnica que lhes permitiu 
observar o comportamento destas proteínas pela primeira vez. Para os cientistas, o 
objectivo é agora perceber se a meiose nos humanos é controlada de forma semelhante.
FONTE: Disponível em: . Acesso 
em: 2 jun. 2010.
LEITURA COMPLEMENTAR 2
ESTUDO PODE CONTRIBUIR PARA AVANÇOS NO TRATAMENTO DO 
CANCRO
Portugueses desvendaram mais um 
mistério da dança da divisão celular 
Andrea Cunha Freitas
O editorial de Julho da 
revista “The Journal of Cell Biology” 
começa por avisar: “A mitose 
[divisão celular] exige a precisão 
de um musical de Hollywood”. A 
revista destacou, com honras de 
capa, o trabalho de investigadores 
portugueses do Instituto de Biologia 
Molecular e Celular (IBMC) da Universidade do Porto. Os cientistas perceberam 
que a constante renovação das “cordas” presentes na divisão celular é importante 
no equilíbrio das forças dos “bailarinos” (cromossomas). Este complexo bailado 
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
138
pode ter implicações no tratamento do cancro e de anomalias cromossómicas.
Conhecer o bailado da divisão celular é essencial para corrigir ou prevenir 
os erros nesta dança da vida.
A metáfora da dança, quando falamos de divisão celular, parece ter-
se transformado em algo incontornável. Hélder Maiato também recorre a esta 
imagem para explicar o momento em que os cromossomas se alinham no centro 
da célula e iniciam uma coreografia coordenada e sincronizada, que resulta em 
duas células-filhas. Conhecer este bailado, saber muito bem quais os papéis dos 
bailarinos, identificar todos os passos da coreografia é essencial para corrigir ou 
prevenir os eventuais erros nesta dança da vida. 
Para já, os investigadores do IBMC quiseram estudar uma estrutura 
(aparelho miótico) que está ligada ao movimento que leva os cromossomas para os 
polos da célula. “Não é mais que o citoesqueleto, o esqueleto da célula modificado 
para este fim, funcionam como cordas que ajudam os cromossomas no caminho 
para os polos. Mas são cordas dinâmicas”, diz Maiato. 
Há uma renovação constante das cordas (microtubos), mas ninguém 
percebia porque, diz o cientista. “Era um dos mistérios deste processo. Elas não 
só mantêm o cromossoma ligado como, ao mesmo tempo, se renovam como se 
perdêssemos um pedaço de corda numa ponta e acrescentássemos na outra”. 
Apoiando-se num modelo matemático que simulou as forças do aparelho mitótico, 
os pesquisadores demonstraram que este processo de renovação é importante para 
a segregação coordenada e sincronizada no momento da divisão. “Se a corda não se 
renovar não há forma de garantir que os cromossomas comunicam e saibam qual é 
a força que está a ser exercida sobre cada um deles. Quando as cordas se renovam, 
as forças tendem para o mesmo valor”, explica o autor do artigo. Concluiu-se que a 
renovação das cordas garante o equilíbrio das forças nos diferentes cromossomas, 
assegurando a sincronia do bailado da divisão celular, como se estivéssemos num 
espectáculo de marionetas. 
E se as cordas não se renovarem no processo de divisão celular? Os 
cromossomas não beneficiam de um equilíbrio de forças, dançam descoordenados, 
há erros e daí resultam células filhas com anomalias, ou seja, problemas, doenças. 
Torna-se crucial regular este processo. Mas antes de se pensar em estratégias 
terapêuticas capazes de prevenir os erros, é preciso encontrar os alvos moleculares. 
Essa é sempre a meta: prevenir, corrigir. O passo seguinte dos investigadores 
do IBMC é tentar descobrir de onde vem a força, quem puxa o quê e perceber 
o mecanismo molecular. E conclui: “Conhecendo as moléculas podemos actuar 
sobre elas, desenvolver fármacos que actuem especificamente em determinada 
área, minimizando efeitos secundários”.
FONTE: Disponível em: . Acesso em: 2 jun. 2010.
139
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você estudou que:
● A divisão celular é fundamental para o crescimento, a reprodução e a regeneração 
dos seres vivos.
● Em organismos unicelulares, a divisão celular é usada primariamente para a 
reprodução, enquanto que em organismos pluricelulares, além da reprodução, 
a divisão celular é um processo fundamental para o crescimento e a regeneração 
de tecidos.
● O ciclo celular é o processo pelo qual ocorre a formação de novas células. Esse 
ciclo pode ser dividido em duas etapas: a intérfase e a mitose.
● A duração real do ciclo celular varia de célula para célula, porém, em geral, a 
intérfase é a fase mais longa.
● A intérfase é uma etapa do ciclo de vida celular dividida em G1, S e G2 que, 
de uma maneira geral, é a fase que antecede e prepara a célula para entrar no 
período de divisão propriamente dito, a mitose.
● A mitose é um processo pelo qual uma célula dá origem a duas outras com 
o mesmo número de cromossomos da célula inicial. Subdividida em prófase, 
metáfase, anáfase e telófase.
● A divisão do núcleo é chamada de cariocinese e a divisão do citoplasma é 
denominada citocinese.
● Em alguns casos pode ocorrer um crescimento e/ou uma multiplicação celular 
descontrolada, gerando uma série de problemas para o organismo, como o 
câncer, por exemplo.
● No processo de divisão denominado meiose, uma célula dá origem a outras 
quatro, cada uma com metade do número de cromossomos da célula inicial. 
Subdividida em Meiose I e II.
140
AUTOATIVIDADE
1 Neste tópico estudamos o processo de divisão celular e em 
vários momentos nos deparamos com conceitosas células 
adquirem características particulares em cada caso, muito embora existam 
caracteres comuns entre elas.
Existe sempre uma relação entre a forma e a função da célula, que é 
controlada pelos seus genes e influenciada por fatores externos, tais como: 
● tensão superficial; 
● viscosidade do protoplasma; 
● ação mecânica que exercem as células vizinhas; 
● rigidez da membrana e adaptação funcional.
Há células que apresentam formas variáveis, como os leucócitos e as 
amebas. Contudo, também existem outras, em que a forma é estável, como, por 
exemplo, células epiteliais, nervosas, espermatozoides e a maioria das células 
vegetais.
A maioria das células só é visível ao microscópio, sendo o seu tamanho 
compreendido entre 10 a 100 µm (micrômetro). Atualmente, os micoplasmas, um 
tipo de bactéria, são tidos como o de menor massa viva existente, geralmente com 
0,2 a 2 µm. Ao se reproduzirem, esses organismos podem ser menores que alguns 
vírus, depois crescem e ultrapassam o tamanho dos vírus.
Em geral, o volume da célula é constante para determinado tipo de célula, 
independente do tamanho do indivíduo. Existe uma relação entre a área da célula 
e o seu volume, o que limita o seu tamanho. Se ocorrer um aumento no tamanho 
da célula, também ocorre um aumento no seu volume, e numa proporção ainda 
NOTA
Organismos unicelulares são aqueles formados por uma única célula. Entretanto, 
muitos desses seres vivos vivem em colônias. Já os organismos multicelulares ou pluricelulares 
são formados por mais células.
TÓPICO 1 | A CÉLULA
5
maior. Consequentemente, para sustentação da estrutura, surgirá a necessidade de 
maior disponibilidade de alimento. 
No caso de a relação área/volume ser alta, o interior da célula é 
adequadamente abastecido pelas substâncias do seu exterior. Quando a relação 
área/volume diminui, começam as dificuldades para o suprimento de substâncias. 
Em células pequenas, o crescimento acontece mais rapidamente pela 
velocidade que acontecem os transportes de nutrientes para o interior da célula 
e também o transporte de produtos indesejáveis para o meio externo, ou seja, 
a rapidez no crescimento é devido a um metabolismo mais eficiente. Portanto, 
é o número de células e não o tamanho das mesmas que causam diferenças de 
tamanhos em indivíduos de uma mesma espécie.
2 TEORIA DA CÉLULA
Em 1639, o médico inglês Willian Harvey formulou uma teoria afirmando 
que o sangue circula continuamente pelo corpo, impulsionado pelo coração. 
Faltava descobrir a conexão entre as artérias e as veias.
Foi o italiano Marcello Malpighi, médico, anatomista, biólogo e ainda 
pioneiro na utilização do microscópio, que, em 1660, observou os vasos capilares 
presentes na cauda de peixes, confirmando a existência da conexão entre as artérias 
e veias.
UNI
Caro(a) acadêmico(a), as discussões realizadas neste item têm como base as 
informações postadas no seguinte site: . 
Acesso em: 12 maio 2010.
NOTA
Malpighi é considerado o precursor da embriologia e da histologia. Estruturas 
fisiológicas, como o corpúsculo de Malpighi (nos rins humanos) e os túbulos de Malpighi 
(sistema excretor de alguns invertebrados) receberam esse nome em sua homenagem.
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
6
O termo “célula” só surgiu em 1665, quando o cientista inglês Robert 
Hooke publicou a obra Micrographia. Contudo, foi em 1663 que Hooke iniciou 
suas pesquisas, com o intuito de descobrir o que fazia da cortiça um material tão 
leve e flutuante. Por meio de cortes bem finos da cortiça, foi possível visualizar, 
nas lentes de aumento do microscópio, que ela é formada por um grande número 
de cavidades preenchidas por ar. Ele chamou cada cavidade oca de cell, palavra 
de origem inglesa, que significa cela ou cavidade, surgindo assim o termo célula, 
diminutivo de cela.
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 39)
As pesquisas avançaram, principalmente sobre a estrutura dos vegetais, 
e percebeu-se que essas estruturas eram tão diferentes umas das outras, que os 
cientistas não esperavam constituírem uma estrutura básica única, partilhada por 
todos os vegetais. Porém, com o isolamento das células, que foi possível somente 
em 1805, foi confirmada sua individualidade.
Prezado(a) acadêmico(a)! Para enriquecer os seus estudos, no Ambiente Virtual 
de Aprendizagem (AVA), no link material de apoio, estão disponibilizadas todas as imagens 
deste Caderno de Estudos na versão colorida. Caso você não conseguir visualizar, peça 
ajuda ao(à) seu(sua) Professor(a)-Tutor(a) Externo(a), para que faça a apresentação dessas 
imagens em um dos Encontros Presenciais da disciplina.
FIGURA 1 – (A) UM DOS MICROSCÓPIOS CONSTRUÍDOS POR 
HOOKE, POR VOLTA DE 1670. (B) DESENHO CONTENDO 
DUAS SEÇÕES DE CORTIÇA ESTAVA NO LIVRO DE HOOKE, 
MICROGRAPHIA, PUBLICADO EM 1665
IMPORTANTE
TÓPICO 1 | A CÉLULA
7
As primeiras células animais (glóbulos vermelhos de sangue) foram 
observadas em 1673 por Leeuwenhoeck. Em momento algum os cientistas 
esperavam encontrar estruturas básicas em comum para animais e vegetais. Por 
esse motivo, inicialmente, os glóbulos não foram considerados células. Ele também 
observou o núcleo em 1700, mas somente no final do século XVIII esta estrutura 
passou a ser considerada parte das células. Em 1836, a presença do núcleo só não 
foi reconhecida nas hemácias.
 
E, finalmente, em 1839, o zoólogo alemão, Theodor Schwann, publicou a 
obra Investigações Microscópicas sobre a Estrutura e o Crescimento dos Animais 
e das Plantas, que passou a ser conhecida como a Teoria Celular. A partir desse 
momento, a célula é vista como base das funções vitais dos organismos.
FONTE: Disponível em: . Acesso em: 
12 maio 2010.
FIGURA 2 – THEODOR SCHWANN
TEORIA CELULAR VERSUS TEORIA ORGANISMAL
P. H. Raven
R. F. Evert
S. E. Eichhorn
Em sua forma clássica, a teoria celular propunha que os corpos dos animais 
e das plantas são agregados de células individualizadas e diferenciadas. Os 
proponentes dessa teoria acreditavam que as atividades de plantas ou animais 
como um todo devem ser encaradas como a soma das atividades das células 
individuais constituintes, sendo essas últimas de primordial importância. 
Esse conceito tem sido comparado à teoria da democracia de Jefferson, que 
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
8
considerava a nação como dependente e secundária, em direitos e privilégios, 
em relação aos estados individuais que a constituem.
Na última metade do século 19 foi formulada uma teoria alternativa à 
teoria celular. Conhecida como teoria organismal, ela substitui algumas das 
ideias defendidas pela teoria celular. Os proponentes da teoria organismal 
consideram o organismo inteiro como de primordial importância, invés de 
células individuais. 
A planta ou animal pluricelular é visto não meramente como um grupo 
de unidades independentes, mas como uma massa relativamente contínua de 
protoplasma, a qual, no curso da evolução, subdividiu-se em células. A teoria 
organismal originou-se em parte dos resultados de pesquisa fisiológica, que 
demonstrou a necessidade da coordenação das atividades dos vários órgãos, 
tecidos e células para o crescimento e desenvolvimento normal do organismo. 
A teoria organismal pode ser comparada à teoria do governo que admite que 
é de primordial importância a nação unificada e não os estados dos quais ela é 
formada.
No século 19, o botânico alemão Julius von Sachs concisamente estabeleceu 
a teoria organismal quando escreveu “Die Pflanze bildet Zelle, nicht die Zelle 
Pflanzen”, que significa “ A planta forma células, as células não formam plantas”.
Na verdade, a teoria organismal é especialmente aplicada às plantas cujos 
protoplastos não são separados por constrição durante a divisão celular, como 
na divisão da célula animal, mas são separados inicialmente pela formação 
da placa celular. Além disso, a separação das célulascomo diploide e 
haploide. Nesse contexto, se em uma determinada espécie animal 
seu número diploide de cromossomos é 22, podemos esperar que 
nos espermatozoides, nos óvulos e nas células epidérmicas dessa espécie serão 
encontrados, respectivamente:
a) ( ) Serão encontrados 22, 22 e 44 cromossomos, respectivamente.
b) ( ) Serão encontrados 22, 22 e 22 cromossomos, respectivamente.
c) ( ) Serão encontrados 11, 11 e 22 cromossomos, respectivamente.
d) ( ) Serão encontrados 44, 44 e 11 cromossomos, respectivamente.
2 Qual é a fase da vida da célula em que os cromossomos sofrem o 
processo de duplicação?
a) ( ) Intérfase.
b) ( ) Prófase.
c) ( ) Metáfase.
d) ( ) Telófase.
3 Em uma determinada espécie animal, o número total de 
cromossomos, por célula somática, é igual a 48. Baseado nisso, 
analise as afirmativas a seguir: 
I- O número haploide dessa espécie é 48.
II- Nas células sexuais, o número de cromossomos é igual a 12.
III- Uma célula tetraploide conterá 96 cromossomos.
IV- Os gametas dessa espécie conterão 24 cromossomos.
Agora, assinale a alternativa CORRETA:
a) ( ) As afirmativas I e II estão corretas.
b) ( ) As afirmativas I e IV estão corretas.
c) ( ) As afirmativas II, III e IV estão corretas.
d) ( ) As afirmativas III e IV estão corretas.
4 Com relação às fases da mitose, associe as colunas: 
141
Coluna I Coluna II
I- Prófase. ( ) Separação das cromátides.
II- Metáfase. ( ) Cromossomos-irmãos migram para os polos das células, orientados 
pelas fibras do fuso.
III- Anáfase. ( ) Desaparecimento dos nucléolos e rompimento da carioteca.
IV- Telófase. ( ) Reaparecimento dos nucléolos.
 ( ) Desespirilação dos cromossomos.
 ( ) Cromossomos localizam-se bem no meio da célula, formando a 
placa equatorial.
 ( ) Ocorre a citocinese ou divisão do citoplasma, originando duas 
células.
Agora, assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) A sequência correta é: III - III - I - IV - IV - II - IV. 
b) ( ) A sequência correta é: III - III - IV - I - IV - III - I. 
c) ( ) A sequência correta é: II - III - I - IV - I - II - IV. 
d) ( ) A sequência correta é: III - III - I - IV - II - II - IV. 
5 Como é chamado o intervalo entre duas divisões celulares?
a) ( ) Cariocinese.
b) ( ) Crossign-over.
c) ( ) Intercinese.
d) ( ) Intérfase.
6 O crossing-over, também conhecido como permuta, ocorre na:
a) ( ) Metáfase II da meiose.
b) ( ) Prófase I da meiose.
c) ( ) Anáfase I da mitose.
d) ( ) Prófase II da meiose.
7 Sobre meiose e mitose, classifique as seguintes sentenças em V 
verdadeiras ou F falsas:
( ) Na mitose as células resultantes apresentam o mesmo número de 
cromossomos da célula-mãe.
( ) As células resultantes da meiose apresentam metade do número de 
cromossomos da célula-mãe.
( ) Em ambos os processos o número de cromossomos permanece constante.
( ) O número de células resultantes da meiose é maior do que na mitose.
( ) Na meiose ocorrem duas divisões celulares, sendo que o número de 
cromossomos se reduz na primeira divisão.
142
Agora, assinale a alternativa que apresenta a sequência CORRETA:
a) ( ) A sequência correta é: V - V - V - F - V. 
b) ( ) A sequência correta é: F - V - V - V - F. 
c) ( ) A sequência correta é: V - F - F - V - F.
d) ( ) A sequência correta é: V - V - F - V - V.
143
TÓPICO 2
DIFERENCIAÇÃO CELULAR
UNIDADE 3
1 INTRODUÇÃO
Caro(a) acadêmico(a), neste tópico vamos conhecer e estudar o processo 
de diferenciação celular. Com certeza, você já deve ter se perguntado como temos 
tantos tipos diferentes de células. Pare uns instantes e pense, células da pele, células 
musculares, células do sistema nervoso, entre tantas outras.
Agora, volte no tempo e (re)lembre o início de nosso desenvolvimento. 
É fantástico constatarmos que todos nós já fomos uma única célula que sofreu 
sucessivas divisões, denominadas mitoses, como estudamos no tópico anterior, em 
que todas as células eram idênticas entre si, com o mesmo número de cromossomos, 
gerando várias outras células. 
Contudo, como chegamos então a esse grau de complexidade de um 
organismo com tantos tipos diferentes de células? A explicação para esse fenômeno 
é justamente o nosso objeto de estudo deste tópico, a diferenciação celular. É esse 
processo que torna possível a diversidade de tecidos que compõem um organismo, 
as células de que falamos passam de indiferenciadas para diferenciadas.
Porém, como ocorre a diferenciação celular? Existem mecanismos de controle 
desse processo? E as células-tronco, onde entram nessa história? O que é apoptose? 
Neste tópico, vamos buscar a compreensão de todos esses questionamentos.
Concentre-se e prepare-se para iniciarmos essa nova etapa da construção de 
nosso conhecimento acerca do tema: diferenciação celular.
UNI
144
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
2 CONCEITOS: DIFERENCIAÇÃO E POTENCIALIDADE
A compreensão dos conceitos de diferenciação e potencialidade é 
fundamental para darmos início a esse nosso estudo. Vamos rapidamente 
caracterizá-los? 
Diferenciação é o grau de especialização da célula, enquanto potencialidade 
é a capacidade que uma célula tem de originar outros tipos de célula. Observe a 
figura a seguir:
FONTE: Yan (2005, p. 219)
FIGURA 50 – DIFERENCIAÇÃO CELULAR DURANTE A EMBRIOGÊNESE
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
145
Por meio da análise da figura anterior, podemos notar que quanto maior 
a potencialidade, menor o grau de diferenciação e, quanto maior a diferenciação, 
menor a potencialidade, ou seja, elas são inversamente proporcionais.
As primeiras células embrionárias (blastômeros) da maioria das espécies 
animais podem originar qualquer tipo celular. Essas células têm grau de 
diferenciação zero e, portanto, possuem 100% de potencialidade, sendo 
denominadas totipotentes (toti = total). No outro extremo estão, por 
exemplo, as células nervosas, as do cristalino do globo ocular e as do 
músculo cardíaco, que perderam até a capacidade de divisão mitótica, 
não podendo originar sequer outras células iguais. Essas células são 
100% diferenciadas e sua potencialidade é igual a zero. Os exemplos 
dados são extremos, a maioria das células exibe graus intermediários 
de diferenciação e potencialidade. (YAN, 2005, p. 219, grifo do autor).
Caro(a) acadêmico(a)! Embriologia é a ciência que estuda a origem e o 
desenvolvimento de um organismo, da fecundação até o nascimento. Você estudará sobre 
embriogênese na disciplina de Zoologia. Vamos adiante!
Agora observe a figura a seguir. Concentre-se no primeiro termo 
“Totipotente”, perceba que ele está diretamente relacionado à célula-ovo, conforme 
observamos na parte superior da figura. Essa célula se origina da união de um gameta 
masculino com um gameta feminino. É diploide e totalmente “indiferenciada”, ou 
seja, ela tem a potencialidade de originar, por sua imensa atividade de reprodução, 
todas as células, de todos os tipos, que constituirão o corpo do futuro indivíduo. 
Por essa razão, ela é considerada uma célula totipotente.
Continuando nossa análise da figura, veja o que dizem alguns autores com 
relação ao termo diferenciação: 
● Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 549, grifo dos autores) relatam que “[...] a 
diferenciação é o processo pelo qual células com constituição genética idêntica 
tornam-se diferentes umas das outras e também das células meristemáticas que 
lhe deram origem”. 
● Para Taiz e Zeiger (2004, p. 382), “[...] diferenciação é o processo pelo qual as 
células adquirem propriedades metabólicas, estruturais e funcionais distintas 
daquelas de suas células progenitoras”. 
● Purves et al. (2002, p. 295, grifo dos autores) conceituam diferenciação como: “[...] 
a produção de especializações celulares; isto é, a diferenciação define a estrutura e a 
função específica de uma célula.”
IMPORTANTE
146
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
Como você deve ter percebido, os conceitos apresentados pelos autores, 
embora escritos deforma diferente, possuem o mesmo sentido. Podemos concluir, 
então, que a diferenciação celular é um processo pelo qual as células indiferenciadas 
se especializam e tornam-se diferentes em termos de estrutura e função.
Para compreender melhor, vamos fazer uma analogia! 
Imaginemos que as células são pessoas e que existem células sem emprego e células com 
emprego. Ora bem, imaginemos que temos muitas células que não têm emprego, logo elas 
não trabalham, não exercem nenhuma função, logo estão indeferenciadas, mas ao longo 
do tempo elas vão arranjar trabalho, exercendo determinada função, as células ficam assim 
diferenciadas. Assim, temos células para tudo, de forma a constituir um organismo.
FONTE: Disponível em: . 
Acesso em: 16 jun. 2010.
FONTE: Disponível em: . 
Acesso em: 16 jun. 2010.
FIGURA 51 – DIFERENCIAÇÃO CELULAR
NOTA
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
147
Portanto, podemos perceber que a célula-ovo, que como já sabemos, 
sofrerá sucessivas divisões, é capaz de gerar muitas outras células que não estão 
especializadas em nada, ou seja, estão indiferenciadas. Por meio de determinados 
processos que estudaremos adiante, elas vão se especilizar e originar células que 
desempenham funções específicas no organismo, como vimos na figura anterior: 
glóbulos brancos, hemácias, células nervosas, células da pele, entre outras.
O corpo humano, com seus cem trilhões (1014) de células aproximadamente, 
consiste de cerca de 200 tipos celulares funcionalmente distintos – por 
exemplo, células musculares, células do sangue e neurônios. Essa 
aparente contradição resulta de regulação da expressão de várias partes 
do genoma. Quando o embrião consiste em apenas poucas células, 
cada célula tem o potencial para desenvolver-se de muitas maneiras. 
Contudo, enquanto o desenvolvimento avança, as possibilidades 
disponíveis para a individualidade das células gradualmente se limitam 
até que o destino de cada célula esteja totalmente determinado e a célula 
tenha que se diferenciar. (PURVES et al., 2002, p. 295, grifo dos autores).
 
Tomemos como exemplo o seguinte experimento, conforme descrito por 
Purves et al. (2002, p. 295-296, grifo dos autores): 
[...] o tecido de um embrião de rã em estágio tardio, por exemplo, se 
retirado de uma região destinada a desenvolver-se em cérebro, tornar-se-á 
tecido cerebral mesmo se transplantado para partes de um embrião em estágio 
precoce destinadas a tornarem-se outras estruturas. Assim, o tecido do embrião 
de estágio tardio é dito estar determinado: seu destino está selado, apesar de seu 
ambiente. Em contraste, o transplante do tecido mais jovem ainda não havia se 
tornado determinado. A determinação, o compromisso de uma célula para um 
destino especial, é um processo influenciado pelo ambiente extracelular, com os 
conteúdos da célula atuando sobre o genoma dessa. A determinação não é algo 
visível ao microscópio – as células não mudam sua aparência quando se tornam 
determinadas. A determinação é seguida pela diferenciação, as alterações reais 
na bioquímica, na estrutura e na função que resultam em células de diferentes 
tipos. A diferenciação envolve muitas vezes uma mudança de aparência assim 
como de função. A determinação precede a diferenciação; ela é um compromisso; 
a realização final desse compromisso é a diferenciação.
Para compreendermos melhor o exemplo que acabamos de ler, observe a 
figura a seguir:
148
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
FONTE: Purves et al. (2002, p. 296)
FIGURA 52 – POTENCIAL DE DESENVOLVIMENTO EM EMBRIÕES PRECOCES DE RÃ
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
149
Dessa forma, notamos que as células das quais se esperaria a formação de 
um tipo de tecido podem formar tecidos completamente diferentes quando são 
experimentalmente deslocadas dentro de um embrião precoce.
Em alguns tecidos, como o tecido nervoso, por exemplo, as células atingiram 
um grau de diferenciação tão elevado que acabaram perdendo a capacidade de 
reprodução, ou seja, não sofrem mais a divisão celular e, consequentemente, não 
há renovação desse tecido. 
Com base no que acabamos de estudar, a capacidade de divisão celular 
é inversamente proporcional ao grau de diferenciação da célula. O que isso quer 
dizer? Isso quer dizer que, quanto maior o grau de diferenciação e especialização 
da célula, menor a sua capacidade de divisão.
Caro(a) acadêmico(a), podemos então definir tecidos como um grupo 
de células especializadas e, às vezes, integradas com substâncias intercelulares, 
originadas de células embrionárias, que sofreram o processo de diferenciação, 
distinguindo-se cada grupo por sua estrutura e pelas funções específicas que 
realizam.
A área da Biologia que se preocupa com o estudo dos tecidos e as células 
que os formam é a Histologia (do grego hystos = tecido + logos = estudo). Nessa 
área, são realizados estudos com relação à formação dos tecidos e sua estrutura 
microscópica, bem como sua função no organismo. Os principais grupos de tecidos 
animais e vegetais são:
ANIMAIS
● Tecidos epiteliais.
● Tecidos conjuntivos:
 Tecido adiposo.
 Tecido ósseo e cartilaginoso.
 Tecido sanguíneo.
● Tecidos musculares.
● Tecido nervoso.
VEGETAIS
● Tecidos meristemáticos:
 Meristema primário.
 Meristema secundário.
● Tecidos permanentes:
 Tecidos de proteção e arejamento (epiderme e súber).
 Tecidos de síntese e armazenamento (parênquimas).
 Tecidos de sustentação (colênquima e esclerênquima).
 Tecidos condutores (xilema e floema).
 Tecidos de secreção (nectários, vasos lactíferos e resiníferos).
150
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
Caro(a) acadêmico(a)! Em nosso estudo não abordaremos cada um dos tipos 
de tecido. Você terá oportunidade de estudar os tecidos animais na disciplina de Zoologia II 
e os tecidos vegetais em Botânica II. Na disciplina de Anatomia e Fisiologia Humanas você 
também obterá informações sobre histologia humana.
Como podemos perceber, a diferenciação celular torna possível a 
histogênese, ou seja, a formação dos tecidos. No entanto, o que será que leva 
uma célula a se diferenciar? Quais são os fatores que controlam o processo de 
diferenciação celular? É isso que veremos na sequência.
3 FATORES QUE CONTROLAM O PROCESSO DE 
DIFERENCIAÇÃO CELULAR
O processo de diferenciação celular é controlado por fatores intrínsecos, 
ou seja, intracelulares e por fatores extrínsecos, ou extracelulares. Portanto, a 
diferenciação requer uma intensa comunicação de célula-célula e célula-ambiente. 
Para Yan (2005, p. 224):
Os fatores intracelulares se encontram nas próprias células em 
diferenciação. A capacidade da célula de responder a estímulos 
extracelulares ou de iniciar modificações depende das vias de 
sinalização celulares disponíveis no seu repertório. Por exemplo, uma 
célula que não expressa receptor para insulina na sua membrana seria 
incapaz de responder à presença desta no meio extracelular. Os fatores 
intracelulares derivam do programa existente no DNA da célula, ou, no 
caso do zigoto, de material previamente acumulado no seu citoplasma. 
[...] Por outro lado, fatores extrínsecos resultam de sinais provenientes 
de outras células, da matriz extracelular do organismo em diferenciação 
(fatores locais) ou de agentes provenientes do meio ambiente (fatores 
ambientais). Os fatores locais resultam da ação de células que agem 
enviando, por meio de moléculas, sinais que induzem determinados 
tecidos a se diferenciarem em determinada direção, ou então, esses 
sinais derivam da matriz extracelular.
IMPORTANTE
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
151
Para não esquecer! O processo de diferenciação é controlado pela atividade dos 
genes. Porém, embora todas as nossas células tenham o mesmo conjunto de milhares de 
genes, apenas um pequeno grupo deles é ativado, isto é, se expressa, dependendo do tecido 
e do momento do desenvolvimento.
Que fatores ambientaisseriam esses que poderiam afetar a diferenciação celular? 
Fatores físicos como, por exemplo, temperatura, radioatividade, raios-X; fatores químicos, 
como poluentes e drogas; ou até mesmo biológicos, como uma infecção viral. Você já deve 
ter ouvido falar que gestantes devem evitar exposições a radiações (raio-X), substâncias 
tóxicas e tomarem muito cuidado com a rubéola, por exemplo. Todos esses fatores que 
mencionamos são conhecidos como agentes teratogênicos (terato = malformação, gênico = 
gerador), eles agem principalmente nos primeiros meses de gestação, sendo esse o período 
que os processos de diferenciação ocorrem com mais frequência e intensidade. Eles podem 
agir sobre os genes ocasionando mutações ou podem inibir a atividade de enzimas, que 
desempenham papel na diferenciação. (YAN, 2005).
A partir do que já estudamos sobre divisão celular, sabemos que, 
independentemente da especialização da célula, elas possuem os mesmos 
cromossomos, logo, possuem os mesmos genes. Como explicar então a seguinte 
situação? O pâncreas produz insulina, porque tem o gene que permite que se 
produza insulina, porém, as células dos glóbulos vermelhos também têm o gene 
da insulina, no entanto, só produzem hemoglobina.
Isso é explicado simplesmente porque os diferentes tipos de células e tecidos 
sintetizam distintas proteínas e expressam certos conjuntos de genes que não são 
expressos por outros tipos de células e tecidos, ou seja, na situação anteriormente 
descrita, no pâncreas, o gene da insulina está ativo (ou é expresso), já o gene da 
hemoglobina está inativo. Assim como nas células dos glóbulos vermelhos, o gene 
da hemoglobina está ativo e os genes da insulina e todos os outros já estão inativos, 
pois não representam qualquer importância para esse tecido.
Dessa forma, o processo de diferenciação celular se inicia, frequentemente, 
enquanto as células ainda estão em crescimento e dependem do controle da 
expressão gênica. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2007).
NOTA
IMPORTANTE
152
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
Vamos analisar um exemplo dessa expressão gênica em células vegetais na 
seguinte figura:
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 550)
FIGURA 53 – TIPOS DE CÉLULAS QUE PODEM ORIGINAR-SE A PARTIR DE UMA CÉLULA 
MERISTEMÁTICA DO PROCÂMBIO OU CÂMBIO VASCULAR
Como podemos observar, a partir da célula meristemática (ao centro), 
quatro outros tipos de células estão representados na figura. Com constituição 
genética idêntica, os diferentes tipos de células tornam-se distintos uns dos outros, 
porque expressam conjuntos de genes que não são expressos pelas outras.
Por exemplo, as fibras e as células do colênquima são células de 
sustentação, mas as paredes celulares das fibras são tipicamente 
rígidas, enquanto as do colênquima são flexíveis. Durante o seu 
desenvolvimento, as fibras sintetizam enzimas que produzem lignina, 
que confere rigidez às suas paredes, e as células do colênquima, ao 
contrário, sintetizam enzimas que produzem pectinas, que conferem 
propriedades plásticas às suas paredes. (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 
2001, p. 550). 
Muitos detalhes ainda não são conhecidos sobre como ocorre essa 
expressão preferencial de alguns genes específicos. Porém, alguns fatores como o 
microambiente, em que a célula indiferenciada se encontra, a influência exercida 
pelas células vizinhas e a presença de outros fatores de diferenciação certamente 
influenciam no processo. 
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
153
Raven, Evert e Eichhorn (2001, p. 550) relatam que, “[...] embora a 
diferenciação celular dependa do controle da expressão gênica, o destino de uma 
célula vegetal – isto é, que tipo de célula deverá se tornar – é determinado pela sua 
posição final no órgão em desenvolvimento”. 
O que esses autores quiseram dizer com isso? Suponhamos que uma célula 
indiferenciada é deslocada de sua posição original para outra, o que você espera 
que aconteça? Você pensou correto se concluiu que ela se diferenciará em um 
tipo de célula apropriado para a sua nova posição. De acordo com Raven, Evert 
e Eichhorn (2001), um aspecto de interação entre as células vegetais é justamente 
essa comunicação da informação da posição de uma para a outra.
Para compreendermos o processo de expressão gênica, vamos ler a seguinte 
reportagem:
CONTROLANDO A EXPRESSÃO GÊNICA
Sean B. Carroll
Benjamin Prud’homme
Nicolas Gompel
Nos humanos, as sequências codificantes de proteína do DNA ocupam 
apenas cerca de 1,5% de nosso genoma. Boa parte do DNA não codificante não 
tem função conhecida, mas algumas das sequências participam da tarefa muito 
importante de regulação da expressão gênica. E essas sequências regulatórias 
são cruciais para a evolução.
A expressão de um gene implica a transcrição de uma sequência de 
DNA em uma versão de RNA mensageiro (mRNA), e a tradução desse mRNA 
para uma sequência proteica. A expressão da maioria dos genes é regulada 
no nível transcricional – as células não desperdiçam energia fabricando 
mRNAs e proteínas de que não precisam. Muitos genes são, dessa forma, 
expressos especificamente em determinado órgão, tecido ou tipo celular. 
Certas sequências não codificantes de DNA podem exercer um papel crítico na 
decisão de quando e onde isso acontece. Elas são componentes dos dispositivos 
que ligam ou desligam genes no sítio e hora corretos. Proteínas ligantes de 
DNA em sequências específicas, chamadas fatores de transcrição (que são os 
outros componentes desse dispositivo), reconhecem essas sequências de DNA, 
normalmente chamadas de acentuadoras ou promotoras (enhancers). A ligação 
de fatores de transcrição à sequência acentuadora no núcleo celular determina 
se o dispositivo de expressão e o gene estão ligados ou desligados naquela 
célula.
Todo gene contém pelo menos um acentuador. Ao contrário dos genes 
em si, cujas regiões codificantes são prontamente identificadas em virtude da 
gramática bastante simples do código genético, as regiões acentuadoras não 
podem ser reconhecidas tendo como base apenas suas sequências de DNA, 
154
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
e devem ser identificadas experimentalmente. Geralmente, os acentuadores 
são formados por centenas de pares de bases de comprimento e podem 
estar localizados em qualquer um dos lados do gene, ou mesmo em uma 
sequência não codificante dentro dele. Eles podem também estar a milhares de 
nucleotídeos de distância do gene.
FONTE: CARROLL, Sean B.; PRUD’HOMME, Benjamin; GOMPEL, Nicolas. O Jogo da Evolução: 
dispositivos do DNA que decidem quando e onde os genes são ativados permitem aos genomas 
gerar a grande diversidade de formas animais a partir de um conjunto muito semelhante de 
genes. Scientific American Brasil, São Paulo, n. 73, jun. 2008. Disponível em: . Acesso em: 19 jun. 2010.
Portanto, o perfil proteico celular é resultado de um conjunto de mecanismos 
que atuam nas várias etapas entre transcrição e a função proteica. De acordo com 
Yan (2005, p. 223):
Em linhas gerais, podemos classificar estes mecanismos em: 
transcricional e pós-transcricional. O controle transcricional é exercido 
no DNA, regulando a intensidade de transcrição da maioria dos genes, 
determinando, portanto, a atividade gênica. Os mecanismos pós-
transcricionais agem entre a transcrição do mRNA e a tradução de 
proteínas.
Segundo Yan (2005), o controle transcricional regula a disponibilidade 
(ativação ou inativação gênica) do DNA para gerar mRNA, que é específico para 
cada célula ou tipo celular e varia da ausência de transcrição até sutis diferenças de 
atividade transcricional. Essa ativação gênica é mediada por proteínas nucleares 
conhecidas como proteínas ativadoras de genes ou fatores de transcrição, 
que reconhecem sequências específicas no DNA e favorecem a aproximação 
das proteínas necessárias para ocorrer a transcrição, a exemplo disso, a RNA-
polimerase. Esses fatores de transcrição são importantes para adiferenciação 
celular e específicos para cada tipo celular. Porém, a inativação seletiva de genes 
também é importante no processo de diferenciação; a perda da potencialidade, a 
qual já vimos anteriormente, se dá através da inativação gênica.
Para Yan (2005, p. 223), o controle gênico pós-transcricional, que “[...] 
pode ocorrer de várias formas, interferindo com a eficiência do processamento do 
mRNA, o transporte de mRNA para o citoplasma e a tradução do mRNA, variando 
a vida útil do mRNA ou do produto proteico”. 
Uma forma de controle pós-transcricional da variação gênica é a variação 
da estabilidade dos mRNA, ou seja, um mRNA mais estável e que dure mais tempo 
na célula antes de ser degradado irá possibilitar a síntese de maior quantidade de 
proteínas por ele codificada, influindo de forma mais efetiva na atividade celular. 
Outra forma de controle é a regulação do tempo de permanência do produto 
proteico na célula, que nada mais é do que a regulação da estabilidade proteica.
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
155
Caro(a) acadêmico(a)! Você estudará expressão gênica, transcrição, tradução, 
entre outros assuntos relacionados ao material genético (DNA e RNA) em outras disciplinas 
específicas do curso, como Microbiologia e Genética. Dessa forma, aqui você teve um 
primeiro contato com termos que você estudará mais adiante.
De forma geral, podemos concluir que, todas as células de determinado 
organismo possuem os mesmos genes, sendo que as modificações que ocorrem 
durante a diferenciação celular resultam da inativação de certos genes e da ativação 
de outros.
4 PROCESSO REVERSÍVEL
Existe uma tendência de pensarmos em diferenciação de plantas como 
um processo reversível e em animais como um processo irreversível. Porém, isso 
não é uma regra constante. Observe algumas constatações, segundo Taiz e Zeiger 
(2004, p. 382):
Em plantas, ao contrário dos animais, a diferenciação celular é reversível, 
particularmente quando células diferenciadas são removidas da 
planta e colocadas em cultura de tecidos. Sob tais condições, as células 
desdiferenciam (isto é, perdem suas características diferenciadas), 
reiniciam a divisão celular e, em alguns casos, quando supridas de 
nutrientes e hormônios apropriados, regeneram até uma planta toda.
Essa capacidade de desdiferenciar demonstra que as células vegetais 
diferenciadas guardam a informação genética necessária para o desenvolvimento 
de uma planta completa, sendo essa capacidade denominada totipotência, 
conforme estudamos no início deste tópico (Figura 50).
Atente para o fato de que, uma vez que a nova planta é geneticamente idêntica à 
célula somática da qual se originou, chamamos a planta de clone. A área da Biologia denominada 
Biotecnologia desenvolve muitos trabalhos e estudos a partir da técnica da clonagem in vitro 
de plantas, também conhecida por micropropagação vegetal. O termo micropropagação é 
devido ao fato dessa técnica empregar porções de tecido bastante pequenas.
IMPORTANTE
ATENCAO
156
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
FONTE: Purves et al. (2002, p. 297)
FIGURA 54 – CLONANDO UMA PLANTA
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
157
Para Purves et al. (2002, p. 296), “[...] a diferenciação é irreversível em 
certos tipos de células”. Segundo os mesmos autores, exemplos disso incluem 
as células vermelhas do sangue de mamíferos, que perdem o núcleo durante o 
desenvolvimento, e a traqueíde, uma célula de condução de água em plantas 
vasculares. O desenvolvimento da traqueíde termina na morte da célula, restando 
apenas as paredes celulares perfuradas, que se formaram enquanto a célula estava 
viva (PURVES et al., 2002). Em ambos os casos, a irreversibilidade da diferenciação 
pode ser explicada pela ausência de um núcleo.
 
Yan (2005, p. 225) afirma que “o processo de diferenciação celular não é 
irreversível. [...] o que ocorre é uma ativação e inativação gradual de genes através 
de modificações no DNA genômico”. Essa restrição da potencialidade pela 
diferenciação, em alguns casos, pode ser revertida para gerar um núcleo totipotente. 
Esse processo que pode ser artificial ou natural é chamado de desprogramação 
nuclear.
Você com certeza se lembra da ovelha Dolly, o primeiro mamífero clonado a 
partir de uma célula de animal adulto. E qual a relação da clonagem da ovelha Dolly 
com a reversibilidade do processo de diferenciação celular ou desprogramação 
nuclear? A explicação é simples e a relação direta. “A desprogramação nuclear 
artificial está no cerne da tecnologia de clonagem de organismos inteiros a partir de 
células somáticas”. (YAN, 2005, p. 225). Foi por meio dos avanços tecnológicos e da 
evolução das técnicas de desprogramação nuclear que a clonagem de mamíferos 
se tornou possível. Observe a figura a seguir!
Lembre-se! As células somáticas são as células dos tecidos e órgãos do corpo 
e são exemplos de células diploides (2n). Já as células reprodutoras (gametas) são células 
haploides (n).
ATENCAO
158
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
FONTE: Yan (2005, p. 226)
Vamos entender a figura? O processo precisou de duas doadoras: uma 
doadora do oócito e outra de uma célula somática. O núcleo do oócito (n) foi 
removido e substituído pelo núcleo de uma célula somática (2n). O embrião clonado 
foi cultivado in vitro por um curto período e implantado numa terceira fêmea. O 
resultado desse experimento é que a ovelha Dolly possui a carga genética igual à 
da fêmea doadora do núcleo da célula somática. Assim, o núcleo transplantado 
continha todos os genes que estavam presentes no zigoto.
Após a ovelha Dolly, outros mamíferos já foram clonados, comprovando 
que células de adultos contêm a informação genética completa para gerar todos os 
tipos celulares do organismo.
FIGURA 55 – ESQUEMA SIMPLIFICADO DO PROCESSO DE CLONAGEM DA 
OVELHA DOLLY POR TRANSFERÊNCIA NUCLEAR
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
159
E por falar em potencialidade celular, a seguir, estudaremos a capacidade 
que algumas células têm de multiplicação e diferenciação para repor células 
diferenciadas. Estamos falando das células-tronco.
5 CÉLULAS-TRONCO
Vamos começar esse assunto lendo uma história:
É um dia num futuro não muito distante. Décadas de ingestão de 
alimentos gordurosos combinadas com uma tendência genética para depositar 
colesterol em suas artérias finalmente apanham Don, aos seus 60 anos de idade: 
um coágulo bloqueia o fluxo de sangue para parte de seu coração, levando a 
um ataque cardíaco e à lesão irreversível do tecido. Hoje, Don iria enfrentar 
um longo período de reabilitação, tomando medicamentos para controlar seu 
enfraquecimento cardíaco. Em vez disso, seus médicos injetam células-tronco 
embrionárias indiferenciadas diretamente em seus corações. As células se 
diferenciam em células musculares cardíacas, substituindo aquelas que foram 
perdidas por privação de oxigênio, e a função do coração é completamente 
restaurada.
FONTE: Purves et al. (2002, p. 294).
Qual a sua opinião sobre o que você acabou de ler? Esse é um assunto que 
já gerou muita polêmica em todo tipo de mídia, as “famosas” células-tronco. As 
calorosas polêmicas e discussões giram em torno da utilização ou não desse tipo 
de células em pesquisas e tratamentos médicos. 
Há aqueles que são a favor de seu estudo e aqueles que são contra. Porém, 
o entendimento sobre o tema ainda é um tanto restrito, muitos até não fazem a 
mínima ideia do que seja uma célula-tronco. Nosso objetivo com esse estudo é, 
além de mediarmos esse conteúdo, formarmos cidadãos críticos, conscientes e 
detentores de um conhecimento que os tornem capazes de ter uma opinião coerente 
sobre o assunto. Para tanto, é necessário conhecê-lo e, principalmente, entendê-lo. 
Vamos então começar essa nova etapa? 
Durante o desenvolvimento dos organismos, a manutenção de células 
indiferenciadas é de fundamental importância para a renovação dos tecidos, cada 
qual com sua capacidade de regeneração e reposição. Essas células indiferenciadas 
que retêma capacidade de divisão celular indefinidamente são denominadas de 
células-tronco. Para Purves et al. (2002, p. 294):
As células-tronco embrionárias, que são células de um embrião 
mamífero muito precoce, são capazes de formar um organismo inteiro 
se separadas umas das outras. Essas células podem ser removidas de um 
embrião e mantidas indefinidamente no laboratório. Se pudessem ser 
alteradas geneticamente para tornarem-se aceitáveis para transplantes, 
160
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
elas poderiam ser uma fonte de reposição de tecido não apenas para 
corações lesados, mas para o pâncreas em pessoas com diabete e para o 
cérebro em pessoas com doença de Alzheimer.
Observe a figura a seguir. Embora historicamente chamadas de células 
iniciais em plantas, funcionalmente são muito similares, senão idênticas, às 
células-tronco dos animais. Quando as células-tronco se dividem, geralmente 
uma das células-filhas mantém a identidade da célula-tronco, enquanto a outra é 
obrigada a seguir uma rota particular de desenvolvimento. As células-tronco em 
geral se dividem lentamente. Suas células-filhas, entretanto, podem entrar em um 
período de rápidas divisões celulares antes de interromper as divisões e serem 
reconhecidas como tipos celulares específicos (TAIZ; ZEIGER, 2004).
FONTE: Taiz e Zeiger (2004, p. 376)
Não esqueça! Surgidas a partir do desenvolvimento do zigoto, as células-tronco 
embrionárias são consideradas pluripotentes, por que possuem a capacidade de gerar 
todos os tipos celulares existentes no embrião.
Vamos relaxar um pouquinho antes de darmos continuidade e aprender 
um termo em outra língua. Você sabe o porquê do nome “célula-tronco”? Observe 
o quadro a seguir:
FIGURA 56 – ROTA DE DESENVOLVIMENTO DA CÉLULA-TRONCO
IMPORTANTE
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
161
Do inglês, stem cell, (stem = 
tronco e cell = célula). Nesse 
sentido, o termo tronco (ou 
“haste”, que é o significado da 
palavra stem na língua inglesa) 
é muito adequado. Imagine 
uma árvore na qual o tronco 
principal, único, se ramifica 
em vários galhos e cada 
galho em outros ainda mais 
delgados, e assim por diante 
até chegarmos às folhas. Essa 
árvore representaria então o 
desenvolvimento embrionário 
de um animal: desde o zigoto 
até a efetiva formação de todos 
os diferentes tipos celulares 
presentes no corpo do adulto.
FONTE: Adaptado de Portal São Francisco. Disponível em: . Acesso em: 17 jun. 2010.
Dessa forma, as células-tronco são uma fonte de reposição e regeneração 
tecidual no organismo adulto. Para Yan (2005, p. 225 grifo do autor):
As células-tronco são células pouco diferenciadas que se dividem 
continuamente durante a vida do organismo, produzindo células 
que poderiam gerar outras irreversivelmente diferenciadas. Assim, 
a principal função das células-tronco é manter uma reserva celular 
constante que pode diferenciar-se em tipos especializados, conforme o 
tecido considerado.
 
Observe, na figura a seguir, uma classificação das células de acordo com 
os diferentes potenciais para a diferenciação. Note que as células estão ordenadas 
de cima para baixo, iniciando com a de maior potencialidade, o zigoto, que é 
totipotente.
QUADRO 13 – ORIGEM DO TERMO CÉLULA-TRONCO
162
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
FONTE: Disponível em: . Acesso em: 20 jun. 2010.
Podemos perceber que durante o desenvolvimento embrionário, 
encontramos células-tronco com diferentes potenciais de diferenciação celular e que 
se dividem continuamente durante a vida do organismo. Lembre-se de que mesmo 
num organismo adulto, existem tecidos e órgãos que precisam ser continuamente 
renovados. Por isso, as células-tronco são fundamentais na manutenção dessas 
populações celulares. Como exemplos, podemos lembrar a produção constante 
do sangue, o crescimento contínuo dos pelos, a renovação das células da pele e 
também das células da mucosa do tubo digestório.
Você saberia dizer qual a diferença entre as células-tronco adultas e as 
células-tronco embrionárias? As células-tronco adultas apresentam um potencial 
mais limitado de diferenciação. Observe outras diferenças entre esses dois tipos de 
célula-tronco.
CÉLULAS-TRONCO SOMÁTICAS X CÉLULAS-TRONCO 
EMBRIONÁRIAS
As Células-Tronco adultas são chamadas de Células-Tronco Somáticas 
(CTSs) e são encontradas na Medula Óssea. São células raras e dispersas 
nos tecidos, o que dificulta a sua obtenção, além de serem mais difíceis de 
se manipular e diferenciar em laboratório. CTSs podem ser coletadas no 
FIGURA 57 – DIFERENTES POTENCIAIS PARA A DIFERENCIAÇÃO CELULAR
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
163
cordão umbilical, gordura e medula óssea, mas sem apresentar as mesmas 
capacidades de diferenciação que as CTEs.
As Células-Tronco encontradas em embriões são chamadas de 
Células-Tronco Embrionárias (CTEs). Elas são extraídas de embriões na fase 
de “blastocisto”. São obtidas através de um processo chamado de “Clonagem 
Terapêutica”. O material genético do indivíduo é inserido num óvulo, 
gerando um embrião com as mesmas características genéticas desse indivíduo 
(literalmente um clone) e, ao chegar na fase de blastocisto, o desenvolvimento 
é interrompido e as CTs são extraídas. Esse tipo de CT é muito mais fácil de se 
multiplicar e diferenciar em laboratório.
FONTE: Adaptado de: . Acesso em: 17 jun 2010.
Caro(a) acadêmico(a)! Que tal nesse momento mudarmos nossa metodologia de 
estudo? Para descontrair um pouco e relaxar, acesse o site: . Você encontrará nesse endereço uma interessante 
entrevista com perguntas e respostas sobre células-tronco para complementar seus 
estudos. As questões éticas/bioéticas, religiosas e científicas sobre o uso de células-tronco 
embrionárias não serão discutidas em nosso Caderno, mas você pode se aprofundar no 
assunto, pesquisando sobre a polêmica. Vale a pena conferir!
Em 24 de março de 2005, foi sancionada a Lei nº 11.105 (BRASIL, 2010), que 
estabelece:
Normas de segurança e mecanismos de fiscalização sobre a construção, 
o cultivo, a produção, a manipulação, o transporte, a transferência, 
a importação, a exportação, o armazenamento, a pesquisa, a 
comercialização, o consumo, a liberação no meio ambiente e o descarte 
de organismos geneticamente modificados – OGM e seus derivados, 
tendo como diretrizes o estímulo ao avanço científico na área de 
biossegurança e biotecnologia, a proteção à vida e à saúde humana, 
animal e vegetal, e a observância do princípio da precaução para a 
proteção do meio ambiente.
Você tem conhecimento sobre os art. 5º e 6º dessa lei (BRASIL, 2010)? Eles 
dizem respeito ao assunto que estamos estudando nesse momento, células-tronco. 
Lembre-se de que um de nossos objetivos é buscarmos fundamentação teórica e 
conhecimento a fim de que possamos discutir o assunto e expressar nossa opinião 
de maneira crítica e inteligente. Conhecer, refletir e saber se posicionar diante 
dessas e outras questões também faz parte desse aprendizado. Dessa forma, é 
fundamental que tenhamos conhecimento sobre a lei e o que ela nos traz sobre o 
uso de células-tronco embrionárias. Boa leitura!
DICAS
164
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
Art. 5o É permitida, para fins de pesquisa e terapia, a utilização de células-
tronco embrionárias obtidas de embriões humanos produzidos por fertilização 
in vitro e não utilizados no respectivo procedimento, atendidas as seguintes 
condições:
I – sejam embriões inviáveis; ou
II – sejam embriões congelados há 3 (três) anos ou mais, na data da 
publicação desta Lei, ou que, já congelados na data da publicação desta Lei, 
depois de completarem 3 (três) anos, contados a partir da data de congelamento.
§ 1o Em qualquercaso, é necessário o consentimento dos genitores.
§ 2o Instituições de pesquisa e serviços de saúde que realizem pesquisa 
ou terapia com células-tronco embrionárias humanas deverão submeter seus 
projetos à apreciação e aprovação dos respectivos comitês de ética em pesquisa.
§ 3o É vedada a comercialização do material biológico a que se refere este 
artigo e sua prática implica o crime tipificado no art. 15 da Lei no 9.434, de 4 de 
fevereiro de 1997.
Art. 6º Fica proibido:
I – implementação de projeto relativo a OGM sem a manutenção de 
registro de seu acompanhamento individual;
II – engenharia genética em organismo vivo ou o manejo in vitro de 
ADN/ARN natural ou recombinante, realizado em desacordo com as normas 
previstas nesta Lei;
III – engenharia genética em célula germinal humana, zigoto humano e 
embrião humano;
IV – clonagem humana;
V – destruição ou descarte no meio ambiente de OGM e seus derivados em 
desacordo com as normas estabelecidas pela CTNBio, pelos órgãos e entidades 
de registro e fiscalização, referidos no art. 16 desta Lei, e as constantes desta Lei 
e de sua regulamentação;
VI – liberação no meio ambiente de OGM ou seus derivados, no âmbito 
de atividades de pesquisa, sem a decisão técnica favorável da CTNBio e, nos 
casos de liberação comercial, sem o parecer técnico favorável da CTNBio, ou 
sem o licenciamento do órgão ou entidade ambiental responsável, quando a 
CTNBio considerar a atividade como potencialmente causadora de degradação 
ambiental, ou sem a aprovação do Conselho Nacional de Biossegurança – CNBS, 
quando o processo tenha sido por ele avocado, na forma desta Lei e de sua 
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
165
regulamentação;
VII – a utilização, a comercialização, o registro, o patenteamento e o 
licenciamento de tecnologias genéticas de restrição do uso.
Parágrafo único. Para os efeitos desta Lei, entende-se por tecnologias 
genéticas de restrição do uso qualquer processo de intervenção humana para 
geração ou multiplicação de plantas geneticamente modificadas para produzir 
estruturas reprodutivas estéreis, bem como qualquer forma de manipulação 
genética que vise à ativação ou desativação de genes relacionados à fertilidade 
das plantas por indutores químicos externos.
Você pode encontrar essa lei e lê-la na íntegra no seguinte endereço eletrônico: 
.
Muito bem, caro(a) acadêmico(a), estamos quase finalizando nosso Caderno 
de Estudos. Depois de estudarmos a proliferação celular através das divisões, 
os processos de diferenciação e especialização celular, vamos compreender o 
mecanismo de autodestruição, denominado apoptose.
6 APOPTOSE: MECANISMO DE AUTODESTRUIÇÃO
De uma forma bastante simplificada, a apoptose é a eliminação de células 
que não são mais necessárias ao organismo, ou seja, é a morte celular programada.
A morte celular é frequentemente programada no seu código genético; 
células normais “sacrificam-se” pelo bem-estar do organismo. Uma 
vez que o organismo alcança o tamanho adulto, ele se mantém daquela 
maneira pela combinação de divisão celular e morte celular programada. 
(PURVES et al., 2002, p. 155).
Esse fenômeno ocorre tanto em células de tecidos embrionários como em 
células de tecidos adultos. Veja alguns exemplos. No embrião humano, as mãos 
e os pés têm, inicialmente, a forma de uma pá, os dedos estão unidos por uma 
membrana interdigital. “Entre os dias 41 e 56 do desenvolvimento, as células da 
membrana interdigital morrem, deixando individualizados os dedos das mãos e 
dos pés” (PURVES et al., 2002, p. 305). Observe a seguinte figura:
DICAS
166
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
FONTE: Purves et al. (2002, p. 303)
FIGURA 58 – A APOPTOSE REMOVE A MEMBRANA DOS DEDOS
Você deve estar se perguntando: mas como ocorre ou o que desencadeia 
esse processo programado de morte celular?
De acordo com Purves et al. (2002), a apoptose é vital para o desenvolvimento 
normal de todos os animais. Por exemplo, o nematódeo Caenorhabditis elegans 
produz precisamente 1.090 células somáticas enquanto se desenvolve de um 
ovo fecundado até um adulto. Porém, 131 dessas células morrem. A expressão 
sequencial de dois genes chamados de ced-4 e ced-3 (de morte celular, do inglês, 
cell death) parece controlar esse processo. 
No sistema nervoso, por exemplo, existem 302 células nervosas que vêm de 
405 precursores; dessa forma, 103 células sofrem apoptose. Se a proteína codificada 
por ced-3 ou ced-4 não é funcional, todas as 405 células formam neurônios, 
resultando em desorganização. Um terceiro gene, ced-9, codifica para um inibidor 
da apoptose, ou seja, sua proteína bloqueia a função do gene ced-4. Dessa maneira, 
onde a morte celular é necessária, ced-3 e ced-4 são ativos e ced-9 é inativo; onde a 
morte celular não ocorre, o contrário é verdadeiro. 
No exemplo da morte das células da membrana interdigital, que ocasiona 
a separação dos dedos das mãos e dos pés, temos a ação de uma proteína, a enzima 
chamada caspase, que desencadeia essa apoptose e uma proteína humana (bcl-2), 
que bloqueia ou inibe o processo. (PURVES et al., 2002).
Ainda nos humanos, em células de tecido adulto também ocorre morte 
celular. Podemos citar como exemplos a morte das células de órgãos como o 
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
167
intestino, o fígado e das que formam a camada mais externa de nossa pele. Nas 
mulheres, as células da parede uterina, que são perdidas durante a menstruação, 
sofrem apoptose. A perda ou remoção da cauda dos girinos, quando se transformam 
em adultos, também é um exemplo desse processo de morte celular programada.
Não confunda apoptose com necrose. Muito embora ambos os processos 
levem à morte celular, eles são diferentes. Vamos entender cada um deles?
Para compreendermos as diferenças entre apoptose e necrose, vamos 
observar com bastante atenção a figura a seguir:
FONTE: Adaptado de: . Acesso em: 20 jun. 2010.
Perceba que, na apoptose, ocorre uma compactação da célula inteira, 
incluindo o núcleo, ou seja, há uma diminuição geral no volume celular. Nesse 
processo, a célula apresenta modificações na estrutura da membrana e emitem 
projeções citoplasmáticas, que se destacam da superfície e são fagocitadas por 
macrófagos. É importante observar que não ocorre uma reação inflamatória. 
FIGURA 59 – APOPTOSE E NECROSE
ATENCAO
168
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
Já na necrose, as células morrem por uma lesão mecânica ou química e 
acabam promovendo uma resposta inflamatória nos tecidos vizinhos. As células 
em necrose sofrem um inchaço, ou seja, ocorre um aumento no volume da célula 
inteira, que, com o rompimento da membrana, lançam seu conteúdo no meio 
extracelular, causando a inflamação. Percebam que, na apoptose, isso não ocorre, 
porque as células permanecem com a membrana plasmática intacta, mesmo as 
projeções citoplasmáticas estão delimitadas por membrana celular. Portanto, na 
apoptose, o líquido intracelular não é espalhado no meio extracelular.
Os mecanismos moleculares da apoptose estão sendo estudados 
intensamente por diversos pesquisadores. Sabe-se que a falta de 
alguns hormônios e fatores de crescimento pode levar as células-alvo 
à apoptose. Por exemplo, a falta do hormônio masculino testosterona 
causa apoptose nas células da próstata. [...] Por outro lado, a apoptose 
é também um mecanismo de defesa. Células penetradas por vírus, 
bactérias ou protozoários muitas vezes entram em apoptose e o 
mesmo pode acontecer quando o DNA da própria célula passa por 
mutação. Como o câncer resulta de mutações em células somáticas, 
a apoptose se constitui uma defesa natural contra células malignas. 
(YAN, 2005, p. 227).
Em todos os exemplos citados pelo autor Yan (2005), podemos perceber 
que a morte por apoptose das células, sejam elas parasitas ou malignas, devido a 
algum processo de mutação, resultaem benefício para o organismo como um todo.
Caro(a) acadêmico(a)! Você já ouviu falar em senescência? E você saberia dizer 
qual a relação entre senescência e morte celular programada? Vamos fazer a leitura de 
algumas partes da obra de Taiz e Zeiger (2004, p. 395-396) que consideramos importantes 
nesse momento de nosso estudo. Você encontra a referência completa dessa obra na seção 
Referências de nosso Caderno de Estudos.
No outono, as pessoas que vivem em regiões temperadas podem apreciar 
as bonitas mudanças de cores que precedem a perda de folhas das árvores 
decíduas. As folhas mudam de cor porque as alterações no comprimento do 
dia e as temperaturas baixas desencadeiam processos de desenvolvimento que 
levam à senescência e à morte foliar. A necrose é a morte provocada por dano 
físico, venenos ou outra lesão externa. A senescência, ao contrário, é um processo 
de desenvolvimento normal, dependente de energia, controlado pelo próprio 
programa genético da planta. As folhas são geneticamente programadas para 
morrer e sua senescência pode ser iniciada por fatores ambientais.
[...] Por ser codificada geneticamente, a senescência segue um curso 
previsível de eventos celulares. Em nível citológico, algumas organelas são 
destruídas e outras permanecem ativas. O cloroplasto é a primeira organela a 
UNI
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
169
se deteriorar no início da senescência foliar, com a destruição de componentes 
proteicos dos tilacoides e de enzimas do estroma. Ao contrário da deterioração 
rápida de cloroplastos, os núcleos permanecem estrutural e funcionalmente 
intactos, até os estágios tardios da senescência.
[...] A senescência pode ocorrer na planta completa, como na senescência 
monocárpica; tanto no órgão como na senescência foliar; tanto em nível celular 
quanto na diferenciação de elemento traqueal. O processo pelo qual as células 
individuais ativam um programa de senescência intrínseco é denominado de 
morte celular programada (PCD; do inglês, programmed cell death). A PCD é uma 
parte importante no desenvolvimento animal, no qual o mecanismo molecular 
tem sido extensivamente estudado. A PCD pode ser iniciada por sinais 
específicos, tais como erros na replicação do DNA durante a divisão, e envolve 
a expressão de um conjunto de genes característicos. A expressão desses genes 
resulta em morte celular. [...] A PCD em animais é geralmente acompanhada 
por um conjunto distinto de alterações morfológicas e bioquímicas denominado 
apoptose (do grego, significando “caindo”, como as folhas no outono). Durante 
a apoptose, o núcleo se condensa e o DNA nuclear se fragmenta em um padrão 
específico causado pela degradação do DNA entre nucleossomos.
[...] Uma função importante da PCD em plantas é a proteção contra 
organismos patogênicos. Quando um organismo patogênico infecta uma planta, 
os sinais do patógeno fazem com que as células vegetais, no sítio da infecção, 
acumulem concentrações altas de compostos fenólicos e morram. As células mortas 
formam uma ilha circular pequena de morte celular denominada lesão necrótica. 
A lesão necrótica isola e impede a expansão da infecção para os tecidos 
vizinhos saudáveis, circundando o patógeno com um ambiente tóxico e esgotado 
nutricionalmente. Esta morte celular rápida e localizada devido ao ataque do 
patógeno é denominada resposta de hipersensibilidade.
A existência de mutantes de Arabidopsis que podem mimetizar o 
efeito da infecção e desencadear uma cascata completa de eventos, levando à 
formação de lesões necróticas, mesmo na ausência do patógeno, demonstrou 
que a resposta de hipersensibilidade é um processo geneticamente programado 
em vez de uma necrose simples.
Dessa forma, de uma maneira geral, a apoptose tem o papel de regular a 
quantidade de células existentes em um órgão ou indivíduo, por meio do equilíbrio 
entre a proliferação de novas células, através da divisão, e a morte das células mais 
antigas. Se esse mecanismo de morte programada for de alguma forma alterado 
num certo grupo de células, gerando um desequilíbrio entre multiplicação e 
destruição celular, pode ocorrer o aparecimento de tumores. Certamente, os 
avanços tecnológicos e a ampliação do conhecimento sobre os mecanismos de 
divisão celular e os processos que desencadeiam tanto a multiplicação como a 
morte programada das células serão conquistas importantes para entender e, quem 
sabe, controlar os diversos tipos de câncer que tanto afligem a espécie humana.
170
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
LEITURA COMPLEMENTAR 1
CRAIG VENTER E A OVELHA DOLLY
Mayana Zatz
Conheci os dois, 
coincidentemente, em 2008. Craig 
Venter, durante uma palestra no 
Congresso Internacional de Genética 
Humana, na Filadélfia. A ovelha Dolly, 
no museu de Edinburgo, na Escócia, já 
empalhada – infelizmente. O que eles têm em comum? A revolução midiática que 
causaram – Ian Wilmut e a ovelha Dolly em 1996 e Craig Venter e sua bactéria 
na semana passada (maio de 2010). Nos dois casos, ocuparam grande espaço 
na imprensa. Só se falava disso. Aliás, os feitos são até comparáveis. Wilmut 
transferiu o genoma (o material genético) retirado de uma célula – no caso, da 
glândula mamária da ovelha Dolly – para um óvulo sem núcleo. Depois de inseri-
lo em útero, gerou um clone de Dolly. Venter transferiu o genoma de uma bactéria 
em outra que assumiu o comportamento da primeira. Esperei baixar um pouco a 
poeira para comentar a minha opinião a respeito.
Não foi criada vida sintética em laboratório
“Criada vida artificial” (no jornal O Globo) e “Ciência cria primeira célula 
sintética” (na Folha de S.Paulo) foram duas das manchetes citando o trabalho de 
Venter publicado na revista Science de 20 de maio. Na realidade, foi uma bela 
e importante obra de engenharia genética, mas não se criou vida. A equipe de 
cientistas utilizou vidas existentes, tanto de bactérias como de leveduras, para 
conseguir esse feito. É importante deixar isso muito claro. O que os pesquisadores 
fizeram foi transformar uma vida em outra – no caso, uma bactéria Mycoplasma 
capricolum em outra, a Mycoplasma mycoides.
Venter teve papel fundamental no Projeto Genoma
Não poderia haver ninguém mais capacitado do que Craig Venter para 
montar o quebra-cabeça do genoma de uma bactéria – com um milhão de pares de 
bases – e sintetizá-lo no laboratório. Afinal, foi ele que inventou um método para 
desmontar o quebra-cabeça do genoma humano, o que permitiu acelerar muito o 
seu sequenciamento. Para quem desenvolveu tecnologias capazes de sequenciar 
um genoma de 3 bilhões de pares de bases – o genoma humano – remontar no 
laboratório os pedaços de DNA de um genoma de um milhão de pares de bases, 
como é o caso da bactéria mycoplasma mycoides, deveria ser fácil, pois ela é 3.000 
vezes menor. Mas mesmo assim foram quinze anos de trabalho envolvendo 24 
cientistas, a um custo de 40 milhões de dólares. Nada trivial!
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
171
A receita estava armazenada no computador
A sequência do genoma da Mycoplasma mycoides já estava disponível 
no banco de dados do computador. Mas para copiar a receita e sintetizar um 
cromossomo artificial no laboratório, os pesquisadores tiveram que usar leveduras 
– que também são organismos vivos e que têm a capacidade de unir pequenos 
pedaços de DNA. Uma vez sintetizado o DNA, o próximo obstáculo era inseri-lo 
em outra bactéria, conseguir que a célula receptora não destruísse o genoma da 
célula doadora e o adotasse como se fosse seu. A tarefa era duríssima.
Trata-se de uma revolução?
Midiática, sem dúvida. A repercussão na imprensa sobre a bactéria de 
Craig Venter me lembrou da clonagem da ovelha Dolly. Vocês devem se lembrar. 
“Vão clonar seres humanos! Estão brincando de Deus. Vamos criar imediatamente 
comitês para proibir a clonagem reprodutiva humana”. Isso era repetido 
constantemente pela imprensa. Na minha opinião, os dois feitos são comparáveis. 
E as reações que geraram também. Na época da Dolly, fui convidada a fazerparte 
de um desses comitês, todos preocupadíssimos em proibir a clonagem humana. 
Eu estava muito menos temerosa com os riscos de se fazerem clones humanos e 
muito mais interessada em que se aprovassem as pesquisas com células-tronco 
embrionárias. E foi o que acabou acontecendo.
Hoje, catorze anos depois, ninguém mais fala de clonagem reprodutiva 
humana. Mas estamos revendo esse filme, agora com o suposto risco de se criar 
“vida em laboratório”. O presidente americano Barack Obama já determinou a 
instituição de comitês para que sejam identificados os limites éticos e minimizados 
os possíveis riscos. Por outro lado, o pediatra Carlo Bellieni, no diário do Vaticano 
L’Osservatore Romano, diz que “a pesquisa é um trabalho de engenharia genética de 
alto nível, mas na realidade não se criou vida”. Concordo com ele.
Quais são as implicações futuras?
É difícil prever. A grande revolução gerada pela ovelha Dolly foi abrir 
caminho para as pesquisas com células-tronco. Até agora não causou nenhum dano. 
No caso do genoma de bactéria Mycoplasma mycoides sintetizado em laboratório, 
poderemos dar um salto qualitativo nas técnicas de engenharia genética. Isso 
inclui, por exemplo, produzir novas vacinas e microorganismos úteis ao homem 
(como bactérias mais eficientes em degradar a celulose ou o plástico, criando novas 
fontes de combustível biodegradável). Ou bactérias intestinais que nos permitissem 
digerir a celulose tão bem como os ruminantes. Além disso, ela poderia aprimorar 
as técnicas de terapia gênica, corrigindo genes defeituosos em casos de doenças 
genéticas. A tecnologia usada por Venter e sua equipe para impedir que o genoma 
exógeno não fosse destruído pela bactéria recipiente poderia abrir novos caminhos 
para impedir a rejeição no caso de transplantes. O futuro dirá. A ciência agradece.
FONTE: Disponível em: . Acesso em: 18 jun 2010.
172
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
LEITURA COMPLEMENTAR 2
DIFERENCIAÇÃO CELULAR
Mayana Zatz
Como se dá a diferenciação celular?
 
Essa pergunta tem sido objeto de muitas 
pesquisas. Existe um interesse enorme 
em entender o processo da diferenciação 
celular, mas muita coisa ainda é um 
mistério.
No início a ordem é: crescei e 
multiplicai-vos. Em seguida é: diferenciai-
vos. Recordando: todos nós começamos a partir de um óvulo fecundado por um 
espermatozoide. Essa primeira célula começa a se dividir em duas, quatro, oito e 
assim por diante. Até a fase de oito células elas são chamadas de células-tronco 
totipotentes.
Qualquer uma delas tem o potencial, se colocada em útero, de formar 
um ser completo. Quando o embrião tem cerca de 100 células (o blastocisto – 
aproximadamente cinco dias após a fecundação) ocorre a primeira diferenciação: 
as células que ficam na parte externa se diferenciam e tornam-se responsáveis pela 
formação dos anexos embrionários, enquanto a massa interna é constituída de 
células-tronco pluripotentes. Elas têm o potencial de formar todos os tecidos, mas 
não mais um ser completo.
Células que vão originar vários tecidos
Qual é o comando que as células recebem para saber se vão ser células de 
fígado, osso, músculo ou sangue? Isso ainda é um grande mistério. O que sabemos 
é que, conforme o embrião vai crescendo, as células começam a se diferenciar nos 
vários tecidos: muscular, nervoso, ósseo, sanguíneo, adiposo etc. Como a célula 
sabe que o destino dela é ser músculo e não osso? É o que queremos entender. O 
que sabemos é que uma vez diferenciada, todas as células-filha têm as mesmas 
características. Assim, células de fígado só originarão células hepáticas, células 
sanguíneas originarão células produtora de sangue e assim por diante. Dizemos 
que essas células estão diferenciadas de modo terminal. Durante esse processo 
alguns genes são silenciados e outros permanecem ativos e isso é específico para 
cada tecido. Descobrir que genes estão ativos ou silenciados em cada tecido tem 
sido objeto de muita pesquisa.
Dolly e Tiny
A grande revolução gerada pela clonagem da ovelha Dolly foi demonstrar 
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
173
pela primeira vez que uma célula já diferenciada de um mamífero poderia 
ser reprogramada e voltar a ter o potencial de uma célula-tronco embrionária 
pluripotente, formar qualquer tecido. Mais recentemente isto também foi 
conseguido com células IPS. Pesquisas mostraram que essa tecnologia permite 
que células adultas, voltem ao estágio de CTE com o potencial de se diferenciar 
em qualquer tecido. E no mês passado, pesquisadores chineses apresentaram ao 
mundo Tiny, o primeiro camundongo clonado com essa técnica. É a prova definitiva 
de que pelo menos em camundongo as células IPS são iguais às embrionárias.
Vantagens e desvantagens das diferentes células-tronco
Recordando, existem células-tronco embrionárias (CTE) e células-tronco 
adultas (CTA). As embrionárias podem ser obtidas de embriões que sobram nas 
clínicas de fertilização ou através da reprogramação celular (as técnicas que geraram 
Dolly e Tiny). As adultas estão presentes em vários tecidos: medula óssea, cordão 
umbilical, adiposo, polpa dentária, sangue menstrual, entre outros. A vantagem 
das embrionárias é que elas podem formar qualquer tecido, mas são muito mais 
difíceis de controlar no laboratório. São mais “desobedientes” e muitas vezes se 
diferenciam espontaneamente em um tipo de célula (neurônio, muscular, ósseo 
etc.) sem pedir licença. Já as CTA, são mais obedientes, conseguimos domá-las 
melhor. Mas são mais limitadas: só conseguem formar alguns tecidos.
Como diferenciar as células-tronco no laboratório?
Essa é uma pergunta frequente. As células são cultivadas em meios de 
cultura (uma sopa de nutrientes para as células) que contém substâncias específicas 
para a diferenciação que queremos, por exemplo, célula muscular. Esses meios de 
cultura são patenteados e ninguém sabe ao certo o que eles contêm. São segredos 
guardados a sete chaves, mais ou menos como a fórmula da Coca-Cola.
No laboratório testamos diferentes métodos e protocolos até chegar ao 
resultado esperado. O grande desafio é conseguirmos controlar esse processo de 
modo que não haja “escape”. Somente depois poderemos injetar células em pacientes 
sem o risco de que elas se diferenciem em um tecido diferente do que queremos.
FONTE: Disponível em: . Acesso em: 18 jun. 2010.
Mayana Zatz, autora das duas leituras complementares que você acabou de 
ler, é bióloga molecular e geneticista brasileira. Professora do Departamento de Biologia do 
Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Pesquisadora renomada em genética 
humana, com contribuições principalmente no campo de doenças neuromusculares em que 
é pioneira, atualmente seu laboratório no Centro de Estudos do Genoma Humano da USP 
também realiza relevantes pesquisas no campo de células-tronco.
NOTA
174
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
CÉLULAS-TRONCO OBSTÁCULOS NO CAMINHO QUE LEVA 
DA PROMESSA TERAPÊUTICA AOS TRATAMENTOS REAIS EM SERES 
HUMANOS
Robert Lanza 
Nadia Rosenthal 
Como acontece com frequência em ciência, 
a pesquisa com células-tronco gerou tantas 
perguntas novas quanto as que respondeu, mas o 
campo vem avançando. Testes preliminares com 
células-tronco humanas adultas no tratamento 
de doenças cardiovasculares estão produzindo 
resultados encorajadores e certamente conduzirão 
a testes mais abrangentes. Testes terapêuticos de 
derivadas de células TE humanas em doenças 
neurodegenerativas provavelmente são iminentes. 
As células-tronco trazem a possibilidade de regenerar partes debilitadas do 
corpo e de curar doenças que ainda desafiam os tratamentos com drogas. Os pacientes 
se enchem de esperança com os relatos das propriedades quase miraculosas dessas 
células, mas muitos dosestudos científicos mais comemorados foram refutados 
posteriormente, e outros dados foram distorcidos em debates não sobre a técnica, 
mas sobre a moralidade de retirar essas células de embriões humanos.
Alegações provocativas e conflitantes deixam o público (e a maioria dos 
cientistas) confuso quanto à viabilidade de tratamentos com células-tronco. 
Caso as restrições legais e de financiamento nos EUA e em outros países fossem 
removidas de imediato, os médicos seriam capazes de começar tratamentos com 
células-tronco no dia seguinte? Provavelmente não. Muitos obstáculos técnicos 
precisam ser superados e muitas questões sem resposta precisam ser solucionadas 
antes de podermos utilizar as células-tronco com segurança.
Por exemplo, a simples identificação de uma célula-tronco verdadeira 
pode ser complicada. Precisamos primeiro saber se as células em estudo realmente 
possuem a capacidade de atuar como a fonte, ou como o “tronco”, para outros tipos 
de célula, enquanto permanecem em estado genérico. Mas, mesmo com exames 
minuciosos e exaustivos, não é possível distingui-las por sua aparência. É seu 
comportamento que as define. As mais versáteis são as células-tronco embrionárias 
(TE), isoladas pela primeira vez em camundongos há mais de 20 anos. As células 
TE vêm da região de um embrião muito jovem, que, no desenvolvimento normal, 
forma as três camadas germinativas distintas de um embrião mais maduro e, em 
última análise, todos os diferentes tecidos do corpo. Células TE retêm esse potencial 
para produzir qualquer tipo de célula no organismo, o que as torna pluripotentes.
LEITURA COMPLEMENTAR 3
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
175
A maioria das linhagens de células TE humanas existentes no mundo 
foram derivadas de embriões criados por fertilização in vitro. Descobriu-se que 
elas podem se diferenciar em diversos tipos de célula em uma placa de cultura, 
mas está cada vez mais claro que nem todas as linhagens de células TE humanas 
são iguais.
Algumas linhagens se diferenciam em apenas certos tipos de células; outras 
crescem lentamente no meio de cultura. A fim de garantir que essas células sejam 
pluripotentes antes de utilizá-las em pesquisas, um grupo de biólogos americanos 
e canadenses propôs dois tipos de teste, que já são comuns em estudos de células 
TE não humanas. Um deles envolve a injeção de células TE no tecido de um 
animal; caso se forme um teratoma (um tumor característico, contendo células de 
todas as três camadas embrionárias), fica comprovada a sua pluripotência. Outra 
forma de testar supostas células TE consiste em marcá-las e depois injetá-las em 
um embrião em desenvolvimento. Quando o animal nasce, se as células marcadas 
aparecerem em todos os seus tecidos, a linhagem é considerada pluripotente. O 
teste de células-tronco embrionárias humanas dessa forma, entretanto, criaria um 
animal quimérico, com DNA humano espalhado por seu organismo, perspectiva 
que muitos acham eticamente desconfortável. E mais: o fato de as células passarem 
por esse último teste nem sempre garante que irão se diferenciar em laboratório.
A fim de descobrir marcadores mais confiáveis, realmente capazes 
de distinguir células TE pluripotentes, pesquisam quais genes são ligados ou 
desligados em diversos momentos nas células TE de cultura. Tal perfil de expressão 
gênica não apenas garantiria uma maneira de identificar células TE pluripotentes, 
mas também daria uma visão das propriedades que lhe conferem a característica 
de “tronco”. Infelizmente, até agora, os perfis de expressão gênica das células TE 
geraram apenas resultados conflitantes, e a busca por uma assinatura clara, que 
caracterize as células TE, continua.
Conversa com Neurônios
QUANDO SÃO SIMPLESMENTE LARGADAS em uma placa de cultura, 
as células TE se diferenciam espontaneamente em uma miscelânea de tecidos. 
Com produtos químicos, frequentemente conseguimos levá-las a se transformar 
em um tipo específico de célula. Mas elas parecem preferir certos tecidos – viram 
facilmente aglomerados de células cardíacas que batem, por exemplo –, enquanto 
outros são muito mais difíceis de produzir.
Como ainda não entendemos os sinais que instruem as células a escolher 
determinado caminho durante o desenvolvimento embrionário, os pesquisadores 
vêm estudando seu “nicho” natural, a fim de entender possíveis indícios ambientais.
Mas derivar células é apenas metade da batalha. Células TE podem 
produzir com facilidade placas cheias de neurônios, por exemplo, mas eles só 
terão utilidade se puderem ser inseridos em um cérebro vivo, criando conexões e 
“conversando” com os neurônios a seu redor. 
176
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
Em 2001, os pesquisadores acreditaram ter conseguido um grande avanço 
quando Ronald McKay, dos Institutos Nacionais de Saúde, relatou ter gerado 
células produtoras de insulina (importante objetivo na pesquisa de células-tronco) 
a partir de células TE de camundongos. No ano passado, no entanto, Douglas 
A. Melton, da Universidade Harvard, reproduziu o experimento de McKay e 
descobriu que as células haviam absorvido insulina do meio de cultura, em vez 
de produzi-la.
O ideal seria injetar células TE na parte do organismo que necessita de 
regeneração, deixando que elas obtenham as informações necessárias do ambiente. 
A pluripotência das células TE, no entanto, torna essa alternativa perigosa demais 
para terapias em seres humanos. As células poderiam formar um teratoma, ou se 
diferenciar em um tipo de tecido indesejável, ou ambos. Em experimentos com 
animais, existem diversos relatos de teratomas com dentes totalmente formados.
Em vez de se arriscar a criar um tumor ou um dente no cérebro ou no coração 
de um paciente com injeções diretas de células TE, ou de tentar produzir tecidos 
funcionais específicos, muitos pesquisadores vêm buscando um meio-termo. Ao 
forçar as células TE a assumir um estágio progenitor mais estável, mas ainda 
flexível, antes de usá-las, somos capazes de evitar a diferenciação descontrolada, 
ao mesmo tempo em que conseguimos tirar vantagem das informações ambientais 
para a geração das células desejadas. Mesmo quando essas células progenitoras 
conseguem se ambientar e iniciar a geração de novos tecidos, ainda estão sujeitas 
ao ataque do próprio organismo do paciente. Elas têm a mesma probabilidade 
de rejeição de um órgão transplantado, pois possuem proteínas de superfície, ou 
antígenos, que permitem que o sistema imune reconheça invasores. Centenas de 
combinações de diferentes tipos de antígenos são possíveis, o que significa que, 
para a criação de um banco de células com combinações imunológicas adequadas 
à maioria dos pacientes, seriam necessárias centenas de milhares de linhagens, e 
isso exigiria milhões de embriões descartados de clínicas de fertilização.
Alguns pesquisadores especulam que isso não seria necessário, pois é 
possível insensibilizar pacientes às derivadas das células TE, ou ainda reduzir 
as propriedades antigênicas das próprias células. Todavia, isso ainda não foi 
demonstrado. No momento, a única forma segura de evitar o problema da rejeição 
imunológica é a criação de uma linhagem de células TE com material genético 
do próprio paciente, por meio de transferência nuclear, ou clonagem. Essa técnica 
já gerou considerável controvérsia e terá de superar seus próprios obstáculos de 
ordem prática, mas também já produziu resultados encorajadores na geração de 
tecidos deficientes em experimentos com animais.
A clonagem pode ser vista como uma forma de restaurar o potencial 
embrionário das células adultas de um paciente. O corpo humano é composto 
por mais de 200 tipos de célula, e, nos mamíferos, uma vez que uma célula se 
diferencia em um deles, não há como voltar atrás. Chamamos esse tipo de célula 
de “terminalmente diferenciada”. Uma exceção é quando o núcleo, contendo o 
material genético de um óvulo não fertilizado, é extraído, sendo substituído pelo 
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
177
núcleo de uma célulasomática (não sexual), implantado no óvulo. Este passa a se 
comportar como se tivesse sido fertilizado, começando a divisão, como um embrião 
normal. As células TE derivadas desse embrião contêm o DNA da célula somática 
do doador, que terá sido reprogramada – restaurada a um estado de pluripotência.
Um de nós (Lanza) recentemente demonstrou que células-tronco 
parcialmente diferenciadas de um embrião de camundongo clonado podem ser 
injetadas no coração do camundongo doador. Elas foram ao ponto danificado 
por um ataque cardíaco e substituíram 38% do tecido cicatrizado por tecido 
cardíaco saudável em um mês (ver ilustração acima). Neste ano, pela primeira 
vez, a transferência nuclear de células somáticas, ou SCNT, na sigla em inglês, 
produziu uma linhagem de células TE humanas. Woo Suk Hwang e colegas da 
Universidade Nacional de Seul anunciaram ter conseguido, através de SCNT, 
criar um embrião humano, cultivado até se tornar um blastocisto, gerando uma 
linhagem pluripotente de células TE.
 
Mutação Genética
COMO A EQUIPE DE HWANG dispunha de 242 óvulos doados, eles 
foram capazes de experimentar, a cada passo, com diversas técnicas, ritmos e 
condições. Mesmo assim, conseguiram apenas uma única linha de célula TE – e 
os pesquisadores não estão seguros sobre qual dos métodos foi o responsável pelo 
sucesso.
Os cientistas ainda não sabem se a reprogramação ou algum outro aspecto 
da manipulação desses embriões poderiam introduzir mutações genéticas que 
predisponham as células TE ao envelhecimento ou ao câncer. Mutações genéticas 
hereditárias, como as que causam hemofilia ou distrofia muscular, também teriam 
de ser corrigidas antes de as células do próprio paciente serem empregadas para a 
criação de células TE. No entanto, técnicas para modificações específicas do gene 
defeituoso, conduzidas rotineiramente em células TE de camundongos, já foram 
aplicadas com sucesso a células TE humanas.
A saúde das células TE derivadas de embriões clonados também é 
questionada, uma vez que experiências desse tipo esbarram em uma taxa muito 
elevada de deformidades e mortalidade. No entanto, quando o potencial de uma 
linhagem de células TE clonadas é testado, através da injeção das células em um 
blastocisto em desenvolvimento, os animais resultantes são normais. Isso sugere 
que, embora a clonagem reprodutiva seja imprevisível demais para ser usada em 
seres humanos, as células TE derivadas por meio de transferência nuclear são 
equivalentes a células TE normais, pelo menos para fins terapêuticos.
Problemas de segurança parecidos também precisam ser solucionados em 
outra técnica que produz células TE. Em um processo chamado partenogênese 
(em grego, “concepção virgem”), um óvulo não fertilizado pode ser quimicamente 
induzido a iniciar divisão celular. Esses pseudoembriões, ou partenotas, são 
consideravelmente mais fáceis de cultivar que embriões criados por transferência 
178
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
nuclear. Em estudo com animais, partenotas produziram células TE capazes de 
se diferenciar em muitos tecidos em cultura, e de passar no teste do teratoma, 
formando células com todas as três camadas germinativas embrionárias. Ao 
contrário do que acontece com células normais do corpo, que contêm um conjunto 
de cromossomos de cada genitor, as partenotas têm um conjunto duplicado dos 
cromossomos do doador do óvulo. Isso lhes garante um conjunto completo de 
genes, mas impede sua viabilidade caso seja implantado no útero. Ter um único 
genitor também significa que as células partenotas carregam metade das potenciais 
combinações de antígenos, tornando-as muito mais fáceis de serem aceitas pelos 
pacientes. Um banco com menos de mil linhagens de células TE partenogênicas 
provavelmente seria suficiente para gerar combinações imunológicas adequadas 
para a maior parte da população dos EUA.
O tempo para que qualquer tipo de terapia de célula TE seja testado em 
humanos será determinado não somente por questões científicas ainda sem 
resposta, mas também por questões políticas. Algumas linhagens derivadas 
de células TE, mais bem compreendidas e de fácil controle, como neurônios 
produtores de dopamina ou células epiteliais de pigmento retinal ocular, poderiam 
estar disponíveis para testes em humanos em menos de dois anos. Enquanto isso, 
o extraordinário potencial das células-tronco embrionárias vem intensificando a 
busca por células similares que possam estar envolvidas no processo normal de 
cura do corpo adulto.
Potencial Oculto
A PELE COMEÇA A SE CONSERTAR logo depois de sofrer qualquer 
dano. O fígado humano é capaz de regenerar até 50% de sua massa em semanas, 
similar ao que acontece com a salamandra, que cria um novo rabo para substituir 
o perdido. Nossos glóbulos vermelhos são substituídos a uma taxa de 350 milhões 
por minuto. Sabemos que as prolíficas células-tronco devem estar trabalhando em 
tecidos com capacidade de regeneração tão rápida. Mas há questões quanto a outros 
órgãos, como o cérebro e o coração, serem capazes de autorreparo significativo, 
principalmente porque células que aparentam ser células-tronco também foram 
recentemente descobertas naqueles tecidos.
As células-tronco mais conhecidas do organismo adulto são as 
hematopoiéticas, encontradas na medula óssea, fontes de mais de meia dúzia de 
tipos de células sanguíneas. Sua capacidade de gerar essa variedade, pelo menos 
dentro de uma família específica de tecido, explica por que já foram descritas como 
multipotentes.
Existem grandes esperanças de que células-tronco multipotentes similares, 
encontradas em outros tecidos do organismo, possam ser induzidas a reparar 
danos, sem que seja necessária a utilização de embriões – ou, melhor ainda, que 
uma célula-tronco adulta com maior versatilidade, próxima da pluripotência das 
células embrionárias, possa ser descoberta. Mas os cientistas apenas começam a 
investigar se a regeneração natural fica, de alguma forma, bloqueada em tecidos 
TÓPICO 2 | DIFERENCIAÇÃO CELULAR
179
que não se autorregeneram facilmente e se o desbloqueio de sua capacidade 
regenerativa é possível. Ainda não se sabe se a própria fonte, bem como o potencial 
de diversas células-tronco adultas, específicas para tecidos, originam-se dentro 
deles ou descendem das hematopoiéticas. Tampouco sabemos até que ponto essas 
células podem ser forçadas a se diferenciar em tecidos funcionais que não o seu, ou 
se tal transdiferenciação poderia ser reproduzida em um organismo vivo.
A ideia de que certas células-tronco adultas podem ter esse potencial surgiu 
depois de transplantes de medula óssea em humanos, quando células doadoras 
foram encontradas em uma vasta gama de tecidos dos receptores. Assim, sob 
condições adequadas, as células-tronco da medula óssea poderiam contribuir 
com virtualmente qualquer parte do organismo. (Alegações parecidas já foram 
feitas sobre as chamadas células-tronco fetais, encontradas no sangue do cordão 
umbilical, similares a células-tronco hematopoiéticas.)
Os testes feitos diretamente em organismos vivos, no entanto, mostraram 
pouca evidência de tal plasticidade. Em março, relatos da equipe de Leora 
Balsam, da Universidade Stanford, e de outra liderada por Charles E. Murry, da 
Universidade de Washington, descreveram a utilização de potentes métodos de 
rastreamento a fim de determinar se as células-tronco hematopoiéticas seriam 
incorporadas a músculos cardíacos danificados, um tecido não hematopoiético. 
Nenhum dos grupos detectou a presença de antigas células-tronco nos novos 
tecidos.
O que se nota com frequência cada vez maior é a fusão de células-tronco 
da medula óssea com células do coração, do fígado e do cérebro, sugerindo uma 
explicação alternativa para a suposta transdiferenciação. Em estudos futuros, será 
crucial descartar a possibilidade de as células-tronco simplesmente se fundirem 
às células do local tratado, em vez de gerarem novas. Ainda assim, células-tronco 
de tecidos específicos já produziram resultados encorajadores.vegetais raramente se 
completa, os protoplastos das células contíguas permanecem conectados por 
cordões citoplasmáticos conhecidos como plasmodesmos. Os plasmodesmos 
atravessam as paredes e unem o corpo inteiro da planta em um todo orgânico 
conhecido como simplasto, o qual consiste nos protoplastos interligados e 
seus plasmodesmos. Como apropriadamente estabelecido por Donald Kaplan 
e Wolfgang Hagemann, “Ao invés das plantas superiores serem agregados 
confederados de células independentes, elas são organismos unificados, cujos 
protoplastos estão incompletamente subdivididos por paredes celulares”.
Em sua forma moderna, a teoria celular estabelece de um modo simples 
que: (1) todos os organismos vivos são compostos de uma ou mais células; (2) 
as reações químicas de um organismo vivo, incluindo as de biossíntese e as 
de seus processos de liberação de energia, ocorrem nas células; (3) as células 
originam-se de outras células; e (4) as células contêm a informação hereditária 
do organismo do qual elas são uma parte, e essa informação é passada da célula 
parental para a célula filha. As teorias celular e organismal não são mutuamente 
exclusivas. Juntas, elas fornecem uma significativa visão da estrutura e função 
em níveis celular e de organismo.
FONTE: RAVEN, P.H.; EVERT, R.F.; EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 5. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2007. p. 40.
TÓPICO 1 | A CÉLULA
9
3 MICROSCÓPIO
A Citologia teve início com a invenção do microscópio, aparelho capaz 
de fazer objetos pequenos parecerem muito maiores. Por esse motivo, tornaram-
se imprescindíveis para a visualização das células. A maioria das células possui 
diâmetro que varia entre 1 a 100 µm e o ser humano tem a capacidade de visualizar 
a olho nu somente objetos de aproximadamente 200 µm de tamanho.
Existem dois tipos básicos de microscópios: ópticos e eletrônicos.
Prezado(a) acadêmico(a), vamos estudar o funcionamento e as diferenças entre os 
dois tipos de microscópios para entender o motivo pelo qual o microscópio eletrônico pode 
distinguir estruturas cerca de 1000 vezes menores do que é possível no microscópio óptico.
A qualidade de um microscópio depende da ampliação e também do poder 
de resolução, que é a capacidade de distinguir pontos situados muito próximos no 
objeto observado. Quanto maior essa capacidade, melhor a definição da imagem.
Um microscópio óptico apresenta um poder de resolução de 
aproximadamente 0,2 µm, tornando possível visualizar tamanho e formas celulares 
e também algumas estruturas celulares internas.
O microscópio óptico é formado basicamente por duas regiões, uma 
mecânica e uma região óptica. A mecânica exerce a função de suporte e controle 
do componente óptico, enquanto que essa é constituída por um sistema de lentes.
Na próxima figura, vamos visualizar todas as partes que formam o microscópio. 
A descrição dessas partes você encontrará no Manual de Práticas de Laboratório da disciplina 
de Citologia. A primeira atividade prática desta disciplina é “Teoria de Prática de Microscopia: 
utilização do microscópio de luz”.
UNI
ATENCAO
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
10
FONTE: Disponível em: . Acesso em: 27 jun. 2010.
O microscópio eletrônico de transmissão possui maior poder de resolução 
que o microscópio óptico. Dessa forma, é possível visualizar a ultraestrutura 
celular e a matriz extracelular.
Aparentemente, o microscópio eletrônico é parecido com o óptico, mas 
uma grande diferença entre os dois é o mecanismo de formação de imagem. 
No microscópio eletrônico esse mecanismo se baseia na dispersão dos 
elétrons que, ao chocar-se com os núcleos dos átomos do material, 
se dispersam de tal forma que caem por fora da abertura da lente da 
objetiva. Nesta dispersão, chamada elástica, a imagem observada na 
tela fluorescente reflete a ausência desses elétrons, já que caem fora da 
abertura da objetiva [...]. Além disso, a dispersão é devida a múltiplas 
colisões entre os elétrons, que diminuem a energia dos que conseguem 
passar (ROBERTIS; HIB, 2006, p. 362).
FIGURA 3 – O MICROSCÓPIO
TÓPICO 1 | A CÉLULA
11
FONTE: Robertis e Hib (2006, p. 358)
O poder de resolução de um sistema óptico é a sua capacidade de separar 
detalhes. Junqueira e Carneiro (2005) afirmam que, na prática, o poder de resolução é expresso 
pelo limite de resolução, que é o que determina a riqueza de detalhes da imagem, ou seja, é a 
menor distância existente entre dois pontos para que eles apareçam individualizados.
O microscópio eletrônico de varredura (MEV) permite a obtenção 
de imagens topográficas tridimensionais do objeto de estudo. Nesse tipo de 
microscópio, é utilizado um metal pesado para um possível aumento do poder 
dispersante das estruturas presentes na superfície da amostra.
O funcionamento desse tipo de microscópio é descrito por Robertis e Hib 
(2006, p. 365) da seguinte forma: “os elétrons excitam as moléculas da superfície 
do material, estes emitem um feixe de elétrons secundários que possuem certo 
movimento. Através desses elétrons são geradas imagens em televisão, e isso só é 
possível pela presença de um tubo fotomultiplicador”.
FIGURA 4 – TRAJETÓRIAS DOS RAIOS DE LUZ E DOS FEIXES DE ELÉTRONS NO MICROSCÓPIO 
ÓPTICO E NO MICROSCÓPIO ELETRÔNICO, RESPECTIVAMENTE
NOTA
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
12
Prezado(a) acadêmico(a), as duas imagens a seguir são para comparar a 
visualização de esporos de uma espécie de Pteridófita em microscópio óptico e em 
microscópio eletrônico de varredura.
FONTE: As autoras
FONTE: As autoras
FIGURA 5 – VISTA GERAL DOS ESPOROS DE Pleopeltis lepidopteris 
(POLYPODIACEAE) NO MICROSCÓPIO ÓPTICO
FIGURA 6 – VISTA GERAL DOS ESPOROS DE Pleopeltis lepidopteris 
(POLYPODIACEAE) NO MICROSCÓPIO ELETRÔNICO DE VARREDURA
UNI
TÓPICO 1 | A CÉLULA
13
4 COMPONENTES QUÍMICOS DAS CÉLULAS
Prezado(a) acadêmico(a), as discussões aqui realizadas são apenas uma 
introdução ao estudo dos componentes químicos das células. Você estudará detalhadamente 
esse conteúdo na disciplina de Bioquímica. 
Essa introdução é necessária, principalmente, pela importância das biomoléculas 
na estrutura das membranas biológicas, assunto que veremos no Tópico 2 da Unidade 2.
Os componentes químicos das células são classificados em: 
● Inorgânicos – água e minerais.
● Orgânicos – ácidos nucleicos, carboidratos, lipídios e proteínas.
As substâncias inorgânicas podem ser facilmente encontradas fora dos 
seres vivos, porque são substâncias simples e formadas por moléculas pequenas. 
Já as substâncias orgânicas encontram-se normalmente associadas aos seres vivos 
e são mais complexas, pela presença de cadeias de átomos de carbono.
 Água
Vários autores, entre esses, Campbell (2000), afirmam que a vida evolui em 
torno das propriedades gerais da água. Ela é o principal componente da maioria 
das células, por isso está envolvida em várias reações químicas. Um exemplo disso 
é a sua capacidade de controlar a acidez dentro da célula, por meio de tampões.
A água dissolve uma enorme quantidade de tipos de substâncias, sendo 
conhecida como um dos melhores solventes. Sua principal função é o transporte 
de substâncias e é pelo constante movimento das moléculas em solução que a água 
auxilia na ocorrência de reações químicas, ou seja, no metabolismo da célula.
Além disso, através da transpiração, mantém-se a temperatura de animais 
e plantas terrestres, pois a evaporação de água na superfície do corpo retira o 
excesso de calor.
ATENCAO
ESTUDOS FU
TUROS
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
14
Caro(a) acadêmico(a), dentre tantas características da água, essas são apenas 
algumas funções que essa importante molécula é capaz de realizar.
 Sais minerais
Os sais minerais ocorrem como constituintes da estrutura esquelética dos 
seres vivos ou, ainda, dissolvidos em água. Não podem ser produzidos pelos seres 
vivos, por isso a importância de se manter uma dietaNo estudo alemão 
Topcare-Ami, com pacientes com severo dano cardíaco causado por infarto do 
miocárdio, células progenitoras cardíacas dos próprios pacientes foram injetadas 
diretamente na área danificada. Quatro meses mais tarde, o tecido danificado 
havia diminuído quase 36% em tamanho e a capacidade cardíaca dos pacientes 
aumentado 10%.
O pequeno número de células-tronco que pode ser isolado em qualquer 
tecido adulto continua a ser o maior entrave técnico. Na medula óssea de 
camundongos, células-tronco são raras, apenas uma em 10 mil, e essa proporção 
pode ser ainda menor em humanos. O cultivo de células-tronco adultas também é 
sabidamente lento e trabalhoso. Assim como as células embrionárias, sabemos tão 
pouco sobre os fatores que podem controlar seu desenvolvimento que ainda não 
temos como prever se um período prolongado em cultura pode causar danos à sua 
capacidade de restaurar tecidos.
Em vez de caçar as células-tronco de um paciente para removê-las, 
cultivá-las e reimplantá-las, talvez possamos utilizar suprimentos ocultos do 
180
UNIDADE 3 | DIVISÃO E DIFERENCIAÇÃO CELULAR
organismo. Evidências sugerem que as células-tronco, tal como as células de 
tumores metastáticos, respondem a sinais químicos comuns, levando-os até o local 
danificado. Um de nós (Rosenthal) recentemente demonstrou em camundongos 
que as células-tronco são capazes de viajar grandes distâncias para chegar a um 
ferimento, com o auxílio de uma proteína chamada IGF-1.
Usar a capacidade do próprio corpo de dar início à regeneração de tecidos 
vai exigir uma melhor compreensão dos papéis de tais sinais químicos. A equipe 
de Rosenthal já demonstrou que a IGF-1 ajuda a convocar as células-tronco, mas 
suspeitamos que essa molécula também possa desempenhar papel na reversão de 
algumas das células danificadas para um estado multipotente, com subsequente 
diferenciação nos tecidos necessários. O fenômeno, conhecido como regeneração 
epimórfica, é a base para a incrível capacidade de salamandras e certos peixes de 
gerar membros e órgãos inteiros para reposição. O ideal da medicina regenerativa 
seria encontrar uma forma de ativar esse tipo de desdiferenciação controlada de 
tecido adulto – em essência, transformar uma célula terminalmente diferenciada 
em célula-tronco. Muitos pesquisadores estão procurando as moléculas mágicas 
capazes de produzir tal transformação, e alguns êxitos de caráter bastante preliminar 
foram relatados recentemente. Entretanto, a regeneração terapêutica por meio da 
desdiferenciação ainda está muito distante de ser realidade, e provavelmente virá 
de uma compreensão muito mais profunda das próprias células-tronco, tanto 
adultas como embrionárias, e de sua qualidade de “tronco”.
Como acontece com frequência em ciência, a pesquisa com células-tronco 
gerou tantas perguntas novas quanto as que respondeu, mas o campo vem 
avançando. Testes preliminares com células-tronco humanas adultas no tratamento 
de doenças cardiovasculares estão produzindo resultados encorajadores e 
certamente conduzirão a testes mais abrangentes. Testes terapêuticos de derivadas 
de células TE humanas em doenças neurodegenerativas provavelmente são 
iminentes.
Enquanto a fonte adequada de células, tanto para pesquisas como para 
eventuais aplicações terapêuticas, continuar a ser exaustivamente debatida, 
restrições nas pesquisas atrasarão o seu progresso. Mas acreditamos que a geração 
de células de reposição e de órgãos regenerativos são objetivos viáveis e realistas. 
Os obstáculos são difíceis, mas não intransponíveis.
FONTE: LANZA, Robert; ROSENTHAL, Nadia. Células-Tronco: Obstáculos no caminho que leva 
da promessa terapêutica aos tratamentos reais em seres humanos. Scientific American Brasil, 
São Paulo, n. 26, jul. 2004. Disponível em: . Acesso em: 19 jun. 2010.
181
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você estudou que:
● Diferenciação é o grau de especialização da célula, enquanto potencialidade é a 
capacidade que uma célula tem de originar outros tipos de célula.
● Quanto maior a potencialidade, menor a capacidade de diferenciação e, quanto 
maior a diferenciação, menor a potencialidade, ou seja, elas são inversamente 
proporcionais.
● Uma célula totipotente é uma célula totalmente “indiferenciada”, ou seja, ela 
tem a potencialidade de originar, por sua imensa reprodução, todas as células, 
de todos os tipos, que constituirão o corpo do futuro indivíduo.
● A diferenciação celular é um processo pelo qual as células indiferenciadas se 
especializam e tornam-se diferentes em termos de estrutura e função.
● Tecido é um grupo de células especializadas e, às vezes, integradas com 
substâncias intercelulares, originadas de células embrionárias que sofreram o 
processo de diferenciação, distinguindo-se cada grupo por sua estrutura e pelas 
funções específicas que realizam.
● O processo de diferenciação celular é controlado por fatores intrínsecos, ou 
seja, intracelulares, e por fatores extrínsecos, ou extracelulares. Portanto, 
a diferenciação requer uma intensa comunicação de célula-célula e célula-
ambiente.
● O processo de diferenciação celular inicia-se, frequentemente, enquanto as 
células ainda estão em crescimento e depende do controle da expressão gênica.
● Existe uma tendência de pensarmos em diferenciação de plantas como um 
processo reversível e em animais como um processo irreversível. Porém, isso 
não é uma regra constante.
● Células indiferenciadas que retêm a capacidade de divisão celular 
indefinidamente são denominadas de células-tronco.
● A apoptose é a eliminação de células que não são mais necessárias ao organismo, 
ou seja, é a morte celular programada.
● A apoptose tem o papel de regular a quantidade de células existentes em um 
órgão ou indivíduo, por meio do equilíbrio entre a proliferação de novas células, 
através da divisão, e a morte das células mais antigas.
182
AUTOATIVIDADE
1 O que se entende por diferenciação celular?
2 Atualmente, existem inúmeros estudos sobre o desenvolvimen-
to dos tratamentos de indivíduos com células-tronco, principal-
mente para tecidos cujas células não são capazes de se multi-
plicar, regenerando parte do tecido morto de um órgão afetado 
pela morte dessas células. Dentre os tecidos animais que NÃO se regeneram, 
porque suas células adultas e maduras não são capazes de reproduzir, en-
contramos os tecidos:
a) ( ) Nervoso e epitelial.
b) ( ) Ósseo e muscular.
c) ( ) Nervoso e muscular.
d) ( ) Sanguíneo e epitelial.
3 Leia e complete a seguinte frase:
“Após a ____________, a célula-ovo inicia o processo de _______________ 
sucessivas, originando várias células iguais, que, pelo processo 
de_________________, irão originar os diversos tecidos do futuro organismo. 
Esse processo é denominado de ______________, principal característica das 
células-tronco ______________.”
Agora, assinale a alternativa que apresenta as palavras que completam as 
lacunas corretamente:
a) ( ) divisão - fecundações - apoptose - totipotência - embrionárias.
b) ( ) fecundação - divisões celulares - diferenciação - apoptose - adultas.
c) ( ) incubação - divisões nucleares - apoptose - totipotência - diferenciadas.
d) ( ) fecundação - divisões celulares - diferenciação celular - totipotência - 
embrionárias. 
4 Qual a diferença entre apoptose e necrose?
183
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REFERÊNCIAS
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ANOTAÇÕES
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____________________________________________________________balanceada, pois, apesar 
de presentes em quantidades mínimas, são importantes como reguladores da 
atividade celular (reações enzimáticas).
No quadro a seguir estão os minerais mais importantes para os seres vivos 
e suas funções.
Minerais Funções
Cálcio
Formação estrutural de ossos e dentes; auxilia na condução de impulsos 
nervosos e contração muscular; auxilia na coagulação do sangue, juntamente 
com a vitamina K.
Ferro Assimilação e transporte de oxigênio no sangue, por meio da hemoglobina.
Flúor Formação dos dentes e ossos.
Fósforo Formação dos dentes e ossos; manutenção da integridade do esqueleto.
Iodo Composição de substâncias hormonais da glândula tireoide.
Magnésio Captação de luminosidade (presente na clorofila).
Potássio Participa da osmorregulação (manter pressão osmótica).
Sódio Também atua na osmorregulação, na difusão dos impulsos nervosos e no 
processo de contração muscular.
FONTE: As autoras
Quando os sais minerais estão dissolvidos em água, eles formam os íons. 
Conforme Robertis e Hib (2006, p. 18), “a concentração de íons é diferente no 
interior da célula e no meio que a circunda. Assim, a célula tem alta concentração 
de cátions - potássio (K+) e magnésio (Mg2+), enquanto o sódio (Na+) e o cloreto (Cl-) 
estão localizados principalmente no líquido extracelular”.
O cálcio é um exemplo de mineral encontrado na forma não ionizada. 
Nos ossos e dentes, ele se encontra sob a forma de cristais, unido ao fosfato e ao 
carbonato.
QUADRO 1 – PRINCIPAIS MINERAIS E SUAS FUNÇÕES
ATENCAO
TÓPICO 1 | A CÉLULA
15
 Ácidos Nucleicos
Os ácidos nucleicos são definidos como polímeros (moléculas grandes com 
unidades que se repetem) de nucleotídeos. São os ácidos nucleicos que codificam 
e traduzem informações, que determinam as estruturas da enorme variedade de 
proteínas dos organismos.
Cada nucleotídeo contém resíduos de uma molécula de ácido fosfórico, 
uma de pentose e uma de base púrica ou pirimídica, sendo que as mesmas 
diferenciam-se pelo número de pontes de hidrogênio que cada uma apresenta 
(três pontes de hidrogênio, no caso da púrica e uma, na base pirimídica). As bases 
púricas mais encontradas nos ácidos nucleicos são a adenina e a guanina, em geral 
designadas pelas iniciais A e G, respectivamente. As principais bases pirimídicas 
são a timina, a citosina e a uracila, designadas pelas letras T, C e U. (JUNQUEIRA; 
CARNEIRO, 2005).
Dois tipos de ácidos nucleicos são encontrados nos organismos, ácido 
ribonucleico – RNA, que está relacionado com a síntese de proteínas. E o segundo 
é o ácido desoxirribonucleico – DNA, molécula portadora da mensagem genética.
FONTE: Disponível em: . Acesso 
em: 13 out. 2010.
A pentose é um açúcar composto por cinco carbonos.
FIGURA 7 – NUCLEOTÍDEOS
NOTA
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
16
DNA tRNA mRNA rRNA
COMPONENTES
Ácido fosfórico, 
desoxirribose, 
adenina, guanina, 
citosina e timina.
Ácido fosfórico, 
ribose, adenina, 
guanina, 
citosina, uracila, 
timina, ácido 
pseudouridílico, 
metilcitosina, 
dimetil-guanina.
Ácido fosfórico, 
ribose, adenina, 
guanina, 
citosina e 
uracila.
Ácido fosfórico, 
ribose, adenina, 
guanina, citosina 
e uracila.
FUNÇÕES
Comanda todo o 
funcionamento da 
célula; transmite 
a informação 
genética para as 
outras células.
Transporta os 
aminoácidos, 
unindo o seu 
anticódon 
do mRNA; 
determina a 
posição dos 
aminoácidos nas 
proteínas.
Através da 
sequência de 
suas bases, 
determina a 
posição dos 
aminoácidos 
nas proteínas.
Combina-se com 
o mensageiro, 
para formar os 
polirribossomos.
LOCALIZAÇÃO
Núcleo 
das células 
eucariontes; 
nucleoide das 
procariontes; 
mitocôndrias 
e cloroplastos; 
alguns vírus.
Principalmente 
no citoplasma; 
menor 
quantidade no 
núcleo.
Principalmente 
no citoplasma; 
menor 
quantidade no 
núcleo.
Principalmente 
no citoplasma; 
menor 
quantidade no 
núcleo.
TAMANHO DA 
MOLÉCULA
Muito grande: 
difícil de 
determinar.
25 a 30 kD 
(quilodáltons).
Depende 
do tamanho 
da proteína 
que codifica; 
variável entre 5 
X 104 a 5 X 1016 
dáltons.
5 S a 28 S
(S = Svedberg).
FORMA
Hélice filamento
dupla simples,
 em certos
 vírus.
“Folha de 
trevo”.
Filamento 
simples.
Ribossomo; 
tamanho: células 
eucariontes 2,3 
nm (80 S) células 
procariontes 1,8 
nm (70 S).
FONTE: Junqueira e Carneiro (2005, p. 53)
QUADRO 2 – CARACTERÍSTICAS DOS PRINCIPAIS TIPOS DE ÁCIDOS NUCLEICOS
 Carboidratos
Além de ser um dos constituintes estruturais importantes das membranas 
celulares, o carboidrato é uma das principais fontes de energia para a célula. Há 
três classes de carboidratos, que são divididos de acordo com os tamanhos. São os 
monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos.
TÓPICO 1 | A CÉLULA
17
Os monossacarídeos apresentam estrutura simples, são facilmente 
transportados para todas as partes do corpo e são utilizados como fonte de energia. 
A partir dos monossacarídeos são formadas as demais classes. Os quatro tipos de 
monossacarídeos diferem no número de átomos de carbono que cada molécula 
possui. Podem ser trioses (três átomos), tetroses (quatro átomos), pentoses (cinco 
átomos) e hexoses (seis átomos). Pentoses e hexoses são considerados os principais 
monossacarídeos para o organismo. 
Os dissacarídeos são constituídos por dois monossacarídeos. Os principais 
exemplos de dissacarídeos são: maltose, lactose e sacarose. A maltose é formada 
por duas moléculas de glicose. Ela é uma substância de reserva dos vegetais, tem 
função energética e é a matéria-prima da cerveja. A lactose é formada pela glicose 
e pela galactose e está presente no leite e seus derivados. A sacarose é formada por 
uma molécula de glicose e uma de frutose e se encontra na cana-de-açúcar e nas 
frutas.
Os polissacarídeos são importantes armazenadores de combustível. Além 
disso, pela insolubilidade em água, também atuam como elementos estruturais. 
A polimerização da glicose forma os polissacarídeos mais importantes, são eles: 
amido, glicogênio e celulose. O amido é uma substância de reserva energética dos 
vegetais e é formado por dois polissacarídeos. O glicogênio é a reserva energética 
das células animais. A celulose é o principal constituinte da parede celular vegetal.
Caro(a) acadêmico(a), é importante lembrar que polimerização é simplesmente 
uma reação química que origina os polímeros, também denominados macromoléculas.
 Lipídios
São bastante frequentes e podem ser encontrados em diversos locais, mas 
ocorrem com maior frequência nas membranas de plantas e animais. A mais 
importante característica dos lipídios é a sua baixa solubilidade em água. 
Outra característica é a presença de uma região hidrofílica e também a 
presença das caudas hidrofóbicas na sua estrutura, fazendo com que a molécula 
de lipídio forme uma bicamada estável na membrana, ou seja, as membranas 
celulares são elásticas e resistentes, devido às fortes interações hidrofóbicas entre 
os grupos apolares dos fosfolipídios. 
Os lipídios são divididos em: simples, compostos e esteroides. Entre os 
simples estão ceras, óleos e gorduras (glicerídeos). As ceras ajudam a evitar a 
perda de água pela superfície da planta.
IMPORTANTE
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
18
Os fosfolipídios são um dos três tipos de lipídios mais abundantes presentes 
nas células e estão inclusos no grupo de lipídios compostos, que são abundantes 
no tecido nervoso e nas membranas plasmáticas. 
O colesterol é um dos esteroides mais importantes. Além de constituírem 
as membranas, podem ser encontrados em outras partes da célula e fora dela 
também. É muito comum nas células animais. Já, nas plantas, estão presentes em 
quantidades mínimas.
 Proteínas
 
As proteínas são combinações de 20 tipos de aminoácidos. Essa é a grande 
importância desse componente, pois esse número de aminoácidos permite várias 
combinações, ou seja, possibilita a formação de uma grande variedade de proteínas.A sequência de aminoácidos especifica a estrutura tridimensional, que 
define a atividade biológica das moléculas proteicas. Campbell (2000) afirma que 
somente quando a proteína está na estrutura tridimensional correta é capaz de 
funcionar de modo eficiente. 
Para Robertis e Hib (2006, p. 30) “o termo proteína (do grego, proteîon, 
proeminente) sugere que todas as funções básicas das células dependem de 
proteínas específicas. Podemos dizer que, sem as proteínas, não existiria vida; elas 
estão presentes em cada célula e em cada organela”.
Purves et al. (2005) citam como sendo as principais funções das proteínas:
● suporte estrutural;
● proteção;
● catálise;
● transporte;
● defesa;
● regulação;
● movimento.
 
As proteínas podem ser classificadas em duas categorias: simples e 
conjugadas. As proteínas simples são formadas apenas por aminoácidos, enquanto 
que as proteínas conjugadas apresentam, na sua estrutura, um grupo prostético 
(componente não proteico).
 
As enzimas são as principais proteínas, constituem o grupo mais 
especializado e o maior grupo de proteínas do organismo. São capazes de acelerar 
uma reação química, por isso também são denominadas de catalisadores biológicos.
A sua eficiência e a velocidade das reações que catalisam dependem de 
alguns fatores externos, como o pH, a temperatura e a concentração do substrato. 
O substrato é chamado, também, de reagente, pois para que a enzima facilite uma 
determinada reação é necessário que ela se ligue ao substrato.
TÓPICO 1 | A CÉLULA
19
O nome das enzimas termina, geralmente, em “ase” e, normalmente, o seu 
nome indica a função que realiza, por exemplo, a protease é uma enzima que age 
na digestão de proteínas.
Prezado(a) acadêmico(a), concluindo o breve estudo dos componentes químicos 
da célula, visualize com atenção o seguinte quadro sobre os componentes orgânicos.
CLASSE DE 
MOLÉCULAS TIPOS SUBUNIDADES FUNÇÕES 
PRINCIPAIS
OUTRAS 
CARACTERÍSTICAS
Carboidratos Monossacarídeos 
(por exemplo, 
glicose).
Monossacarídeos 
(açúcares simples).
Fonte de energia 
prontamente 
disponível.
Os carboidratos são 
açúcares e polímeros de 
açúcares.
Dissacarídeos 
(por exemplos, 
sacarose).
Polissacarídeos.
Dois 
monossacarídeos.
Muitos 
monossacarídeos.
Amido.
Glicogênio.
Celulose.
Quitina.
Forma de 
transporte nas 
plantas.
Energia 
armazenada ou 
componente 
estrutural.
Para identificar 
os carboidratos, 
procure compostos 
que consistam em 
monômeros com muitos 
grupos hidroxila (–OH) 
e normalmente um 
grupo carbonila (–C=O) 
ligados ao esqueleto 
carbônico. Entretanto, 
se os açúcares estiverem 
na forma de anel, o 
grupo carbonila não é 
evidente.
Principal forma 
de energia 
armazenada nas 
plantas.
Importante 
forma de energia 
armazenada 
em procariotos, 
fungos e animais.
Componente 
da parede 
das células de 
plantas.
Componentes 
da parede 
das células de 
fungos.
QUADRO 3 – MOLÉCULAS ORGÂNICAS BIOLOGICAMENTE IMPORTANTES
ATENCAO
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
20
FONTE: Raven, Evert e Eichhorn (2007, p. 37)
Lipídios Triglicerídeos. 3 ácidos graxos + 1 
glicerol.
Óleos.
Gorduras.
Energia 
armazenada.
Os lipídios são 
moléculas apolares 
que não se dissolvem 
em solventes polares, 
como a água. Dessa 
forma, os lipídios são 
as moléculas ideais 
para o armazenamento 
de energia em longo 
prazo. Eles podem 
ser “guardados” ou 
compartimentalizados 
numa célula sem 
se dissolverem no 
ambiente aquoso e sem 
“escaparem” para o 
restante da célula.
Importante 
forma de energia 
armazenada 
nas sementes e 
frutos.
Importante 
forma de energia 
armazenada em 
animais.
Fosfolipídios 2 ácidos graxos + 1 
glicerol + 1 grupo 
fosfato.
Principal 
componente 
de todas as 
membranas 
celulares.
Os fosfolipídios 
e os glicolipídios 
são triglicerídios 
modificados com um 
grupo polar em uma 
das extremidades. 
A “cabeça” polar da 
molécula é hidrofílica e 
dessa maneira dissolve-
se em água; a “cauda” 
apolar é hidrofóbica 
e insolúvel em água. 
Essa é a base para seu 
papel nas membranas 
celulares, nas quais elas 
são arranjadas cauda a 
cauda em uma camada 
dupla de fosfolipídios.
Cutina, suberina e 
ceras.
Varia; estruturas 
lipídicas complexas.
Proteção. Agem como 
impermeabilizantes de 
caule, folhas e frutos.
Esteroides. Quatro anéis 
hidrocarbônicos 
interligados.
Componente 
das membranas 
celulares; 
hormônios.
Um esterol é um 
esteroide com um grupo 
hidroxila ligado ao 
átomo de carbono da 
posição 3.
Proteínas 
(polipeptídios)
Muitos tipos 
diferentes.
Aminoácidos. Numerosas; 
incluindo 
estrututural, 
catalítica 
(enzimas).
Estrutura primária, 
secundária, terciária e 
quaternária.
Ácidos nucleicos DNA
Nucleotídeos.
Portador da 
informação 
genética.
Cada nucleotídeo é 
composto de um açúcar, 
uma base nitrogenada e 
um grupo de fosfato. O 
ATP é um nucleotídeo 
que funciona como o 
principal transportador 
de energia nas células.
RNA E n v o l v i d o 
n a s í n t e s e d e 
proteína.
CLASSE DE 
MOLÉCULAS TIPOS SUBUNIDADES FUNÇÕES 
PRINCIPAIS
OUTRAS 
CARACTERÍSTICAS
TÓPICO 1 | A CÉLULA
21
De forma geral, podemos concluir que cada uma das moléculas orgânicas 
citadas no quadro é de fundamental importância para o bom funcionamento do 
organismo e da célula, cada uma realizando suas respectivas funções. Na Leitura 
Complementar que segue, vocês conhecerão um pouco mais sobre as enzimas que 
são um dos tipos de proteínas.
LEITURA COMPLEMENTAR
ENZIMAS – PODEROSA FERRAMENTA NA INDÚSTRIA
Artigo discute a importância das enzimas em diferentes processos 
industriais essenciais para o homem
Solange Inês Mussatto
Marcela Fernandes 
Adriane Maria Ferreira Milagres
As enzimas, importantes componentes do metabolismo de todos os seres 
vivos, têm a capacidade de promover e acelerar reações químicas. Microrganismos 
ou substâncias com essa propriedade já eram usados por populações humanas 
muito antigas para modificar alimentos – fermentar uvas e fabricar o vinho, ou 
alterar o leite e produzir queijo, por exemplo. Depois que os cientistas desvendaram 
a atuação das enzimas, estas passaram a ser cada vez mais empregadas, com 
variadas finalidades. Hoje, essas proteínas especiais são úteis inclusive na indústria, 
não apenas na área de alimentos, mas em muitos outros setores.
Produtos naturais encontrados em abundância no corpo humano e na 
natureza, as enzimas são proteínas capazes de promover e acelerar reações 
químicas, que regulam grande número de processos biológicos. Presentes em 
microrganismos, animais e vegetais, elas são usadas direta ou indiretamente 
pela humanidade há milhares de anos, mas sua importância só foi reconhecida 
em meados do século 19, quando cientistas descobriram como atuam. A partir de 
então, e, sobretudo no século 20, aumentou rapidamente o conhecimento sobre 
tais substâncias, e foram determinados os mecanismos de ação e as estruturas de 
milhares delas.
Essa maior compreensão possibilitou o emprego dessas proteínas especiais 
em processos industriais de diferentes áreas: médica, alimentícia, têxtil, química, 
de papel e celulose e muitas outras. É vantajoso usar enzimas na indústria, 
porque elas são naturais, não tóxicas e específicas para determinadas ações. Além 
disso, são capazes de alterar as características de variados tipos de resíduos, 
contribuindo para reduzir a poluição ambiental. O mercado brasileiro de enzimas, 
embora pequeno diante do mundial, apresenta grande potencial, em função da 
enorme disponibilidade de resíduos agroindustriais e do dinamismo dos setores 
industriais citados acima.
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
22
Nas células, as enzimas estão envolvidas em todos os processos bioquímicos. 
Para atuar corretamente, porém, precisam de condições específicas, pois são 
ativas apenas em uma faixa estreita de acidez-alcalinidade (pH) e são sensíveis a 
mudanças nesse fator e na temperatura do meio.
Os microrganismos são a principal fonte de enzimas de aplicaçãoindustrial, 
mas diversas podem ser obtidas de animais (pancreatina, tripsina, quimotripsina, 
pepsina, renina e outras) ou vegetais (papaína, bromelina, ficina e outras). Hoje, 
porém, como é possível modificar geneticamente os microrganismos para que 
forneçam qualquer enzima, a tendência é substituir as produzidas por vegetais e 
animais pelas de origem microbiana.
O uso de enzimas em processos industriais é de grande interesse, em 
especial devido à facilidade de obtenção (por biotecnologia) e às vantagens 
em relação aos catalisadores (aceleradores de reações) químicos, como maior 
especificidade, menor consumo energético e maior velocidade de reação. Além 
disso, a catálise enzimática tem outros benefícios, como o aumento da qualidade 
dos produtos, em relação à catálise química; a redução dos custos de laboratório 
e de maquinário, graças à melhoria do processo; ou a fabricação controlada de 
pequenas quantidades.
FONTE: Disponível em: . Acesso em: 14 maio 2010.
23
RESUMO DO TÓPICO 1
Neste tópico, você estudou que:
● Todos os seres vivos são células (seres unicelulares) ou associações de células 
(seres pluricelulares), com exceção do vírus, que quando isolado, não manifesta 
nenhuma atividade vital, chamados de acelulares.
● As células utilizam mecanismos semelhantes para sintetizar proteínas, 
transformar energia e movimentar substâncias essenciais para o seu interior; 
utilizam os mesmos tipos de moléculas para realizar contrações; multiplicam 
seu material genético da mesma maneira.
● A célula é organizada, ela é delimitada por uma membrana contendo uma 
pequena massa de protoplasma (citoplasma e núcleo). O citoplasma e o núcleo 
não só apresentam funções distintas como também trabalham juntos, para 
manter a viabilidade da célula e contribuir para a sobrevivência do organismo.
● Os componentes químicos das células são classificados em: inorgânicos – água e 
minerais – e orgânicos – ácidos nucleicos, carboidratos, lipídios e proteínas.
● A água está envolvida em várias reações químicas da célula e dissolve uma 
enorme quantidade de tipos de substâncias, sendo conhecida como um dos 
melhores solventes.
● Sais minerais não são produzidos pelos seres vivos, por isso a importância de 
manter uma dieta balanceada.
● Existem dois tipos de ácidos nucleicos: ácido ribonucleico – RNA, que está 
relacionado com a síntese de proteínas –, e o ácido desoxirribonucleico – DNA, 
molécula portadora da mensagem genética.
● Existem três classes de carboidratos, que são divididos de acordo com os 
tamanhos: monossacarídeos, dissacarídeos e polissacarídeos.
● Os lipídios são divididos em: simples, compostos e esteroides. Entre os simples 
estão ceras, óleos e gorduras (glicerídeos). Sua principal função é a reserva 
energética, tanto em animais como nos vegetais também.
● A grande quantidade de aminoácidos permite várias combinações, ou seja, 
possibilita a formação de uma grande variedade de proteínas. As proteínas 
podem ser classificadas em duas categorias: simples e conjugadas.
24
AUTOATIVIDADE
1 Descreva como surgiu o termo “célula”.
2 Os lipídios, caracterizados pela baixa solubilidade em água, são 
divididos em simples, compostos e esteroides. Cite um exemplo 
de cada um desses tipos de lipídios.
3 As proteínas são combinações de aminoácidos e as enzimas são 
um exemplo de proteína. Descreva qual a função das enzimas.
25
TÓPICO 2
CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
UNIDADE 1
1 INTRODUÇÃO
2 HISTÓRICO
Caro(a) acadêmico(a), apresentaremos, neste tópico, um breve histórico de 
como surgiram os termos procarióticas e eucarióticas, bem como suas principais 
características.
Baseado no trabalho de Hebert Copeland, que classificou os organismos 
em quatro reinos (plantas, animais, protistas e bactérias), Robert Whittaker, 
em 1959, postula a divisão em cinco reinos, são eles: Monera, Protista, Plantae, 
Fungi e Animalia.
FONTE: As autoras
Entretanto, antes mesmo da divisão dos cinco reinos, em 1937, o biólogo 
marinho Edouard Chatton sugeriu que o termo procariotique (do grego pro, 
significando antes, e karyon, significando semente, núcleo) fosse utilizado para 
descrever as bactérias e algas azuis, e o termo eucariotique (do grego eu, que 
significa verdadeiro) fosse utilizado nas células animais e plantas (MARGULIS; 
SCHWARTZ, 2001).
Reinos Componentes
Monera Procariontes unicelulares: bactérias e cianobactérias. 
Protista Unicelulares eucariontes: algas e protozoários.
Plantae Multicelulares eucariontes que fazem fotossíntese: musgos e outras 
plantas com esporos ou sementes. 
Fungi Multicelulares eucariontes heterótrofos com parede celular quitinosa: 
cogumelos, fungos e leveduras. 
Animalia Multicelulares eucariontes heterótrofos: animais vertebrados e 
invertebrados. 
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
26
FONTE: Disponível em: . Acesso em: 23 jun. 2010.
Com a identificação feita por Chatton, simplifica-se a complexa divisão dos 
cinco reinos, pois desses, apenas o reino Monera, composto por bactérias e algas 
azuis (cianobactérias), é formado por células procarióticas. Todos os membros dos 
quatro reinos restantes são eucariotas.
FONTE: Campbell (2000, p. 54)
FIGURA 8 – EDOUARD CHATTON
FIGURA 9 – O ESQUEMA DE CLASSIFICAÇÃO EM CINCO REINOS
TÓPICO 2 | CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
27
3 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS 
PROCARIÓTICAS
As células procarióticas são menores que as células eucarióticas e até mais 
simples em estrutura, mas são funcionalmente complexas.
Uma das características mais marcantes das células procarióticas é que 
elas não possuem o envoltório nuclear. Dessa forma, o cromossomo encontra-se 
disperso no nucleoide e fica em contato direto com o citosol.
Outra característica marcante é a ausência das organelas citoplasmáticas 
envolvidas por membranas, sendo assim, esses organismos possuem uma única 
membrana, chamada membrana plasmática. As mitocôndrias são um exemplo de 
organela ausente, mas enzimas associadas às suas membranas realizam funções 
parecidas às das mitocôndrias.
O citoesqueleto também não está presente nesses organismos, 
impossibilitando a realização da mitose. O citoesqueleto é constituído por proteínas 
que auxiliam no processo de mitose. Dessa forma, as células procariotas dividem-
se por fissão.
Fissão binária é o processo de reprodução assexuada, comum nos organismos 
unicelulares. É um processo simples de divisão de uma célula em duas, cada célula-filha com 
o mesmo genoma da célula-mãe.
Resumindo, “[...] as células procariontes não possuem envoltório nuclear, 
nem o elaborado sistema de membranas encontrado no citoplasma das células 
eucariontes, nem citoesqueleto”. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005, p. 267).
Prezado(a) acadêmico(a), até o momento vimos estruturas ausentes nos 
procariotos. Agora, estudaremos as principais estruturas que constituem bactérias e 
cianobactérias. Segue desenho da bactéria.
NOTA
UNI
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
28
FONTE: Junqueira e Carneiro (2005, p. 268)
No interior da célula procariótica, o citoplasma é formado pelo nucleoide, 
polirribossomos e por grânulos diversos. As bactérias são envolvidas pela 
membrana plasmática, que é coberta por uma parede espessa e rígida, a parede 
bacteriana. Além da membrana e da parede, ainda existe uma terceira camada, 
conhecida por cápsula.
O nucleoide é a região onde está inserido o cromossomo da bactéria. Ela 
pode se apresentar na forma arredondada ou alongada, e uma única bactéria pode 
apresentar mais de um nucleoide. É possível também encontrar cromossomos 
menores localizados fora do nucleoide, que são denominados plasmídios.
O cromossomo da célula bacteriana difere do das células eucarióticas por 
essas apresentarem uma estrutura mais elaborada, constituída de DNA e maior 
variedade de proteínas. 
A membrana plasmática das bactérias apresentaestrutura semelhante à 
da membrana plasmática das células eucarióticas. Moléculas receptoras, proteínas 
relacionadas com o transporte transmembrana e as moléculas da cadeia respiratória 
constituem essa membrana. 
É através de invaginações na membrana que se formam os mesossomos. 
Junqueira e Carneiro (2005) afirmam que essas estruturas atuam no aumento de 
moléculas que participam de processos funcionais, como a respiração; participando, 
ainda, da formação dos septos e da parede.
A parede fica responsável por determinar a forma da célula e proteger 
contra a ruptura, possibilitando sua sobrevivência e multiplicação em meio 
hipotônico; protegendo contra a penetração de bacteriófagos (vírus que atacam as 
bactérias). Além disso, tem grande importância na divisão celular, originando o 
septo que separa as duas novas células durante a divisão celular.
FIGURA 10 – DESENHO TRIDIMENSIONAL MOSTRANDO AS ESTRUTURAS 
PRINCIPAIS DA BACTÉRIA
TÓPICO 2 | CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
29
Os micoplasmas, citados no tópico anterior, que são bactérias consideradas 
como as menores células, diferem pela ausência de parede.
A cápsula de proteção atua, por exemplo, contra o dessecamento. Muitos 
procariotos não produzem essa cápsula e pode acontecer de alguns perderem a 
mesma, o que não interfere, pois não é essencial para a vida da célula. Junqueira 
e Carneiro (2005) afirmam que a cápsula é mais comum em bactérias patogênicas 
(pathos, doença, e genos, gerar), por essas apresentarem maior risco de fagocitose.
Mycobacterium tuberculosis e Víbrio cholerae são exemplos de bactérias 
patogênicas, que causam a tuberculose e a cólera, respectivamente. 
Na superfície da bactéria estão os flagelos e as fímbrias, o primeiro 
é responsável pelo movimento das bactérias. Não são todas as bactérias que 
possuem os flagelos, mas quando presentes, o comprimento geralmente é maior 
que o da célula. Já as fímbrias participam da transferência unidirecional de DNA 
entre células bacterianas. 
As fímbrias são mais curtas e mais numerosas que os flagelos e, apesar de 
estarem associadas à realização de várias funções, não têm relação nenhuma com 
a mobilidade das bactérias. 
Assim como as bactérias, as cianobactérias possuem cápsula, parede 
celular, nucleoide e ribossomos. Uma diferença é o sistema fotossintético, que é 
composto por sacos achatados e grânulos, que contêm os pigmentos fotossintéticos. 
Os grânulos são denominados cianossomos. Além da clorofila, seus principais 
pigmentos são: as ficocianinas (azul) e ficoeritrinas (vermelho).
Muitas cianobactérias possuem vacúolos gasosos. Esses vacúolos são 
estruturas presentes somente em organismos procariotos que vivem em mares 
ou lagos, flutuando. São muito importantes, pois o gás presente na membrana 
dessa organela permite que a célula se posicione na profundidade ideal, em que a 
concentração de oxigênio e intensidade luminosa, por exemplo, sejam adequadas. 
(JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005).
ATENCAO
NOTA
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
30
As cianobactérias não possuem cílios e flagelos, elas se movimentam por 
deslizamento, pois apresentam uma camada viscosa na superfície.
FONTE: Junqueira e Carneiro (2005, p. 280)
4 PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS DAS CÉLULAS EUCARIÓTICAS
A palavra eucarioto significa núcleo verdadeiro. As células eucarióticas 
possuem um núcleo verdadeiro, com um envoltório nuclear, permitindo que 
o material genético permaneça aglomerado no interior do núcleo. Essas células 
possuem uma variedade de estruturas especializadas, que são as organelas, 
rodeadas pelo citosol.
Campbell (2000, p. 45) define organela como sendo “[...] uma parte da célula que 
exerce uma função distinta; ela é envolvida por sua própria membrana no interior celular”.
FIGURA 11 – DESENHO ESQUEMÁTICO DA ESTRUTURA DE UMA CIANOBACTÉRIA
As células eucarióticas são usualmente maiores e estruturalmente mais 
complexas do que as células procarióticas. Embora algumas possam ser vistas a 
olho nu, geralmente seu tamanho varia entre 5 – 100 µm.
A compartimentalização é a principal característica das células eucarióticas 
NOTA
TÓPICO 2 | CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
31
e ocorre por meio de membranas. Junqueira e Carneiro (2005, p. 3) fazem a seguinte 
comparação: “a célula eucarionte é como uma fábrica organizada em seções de 
montagem, pintura, embalagens etc. Além de aumentar a eficiência, a separação 
das atividades permite que as células eucariontes atinjam maior tamanho, sem 
prejuízo das suas funções”.
A partir do que Purves et al. (2005) descrevem e do quadro 5, ficará mais 
evidente a importância dessa característica das células eucarióticas, pois é da 
compartimentalização celular que as organelas derivam. No quadro a seguir você 
fará um breve estudo sobre as funções de algumas organelas.
ORGANELAS FUNÇÕES
Núcleo
Contém a maioria do material genético 
da célula (DNA). Determina a expressão 
desse material em razão do funcionamento 
celular e de sua duplicação quando a célula 
é reproduzida.
Mitocôndria
É a usina energética e o parque industrial, 
onde a energia armazenada na ligação de 
carboidratos é convertida em uma forma 
mais útil para a célula e onde ocorrem 
certas conversões bioquímicas essenciais 
de aminoácidos e ácidos graxos.
Retículo endoplasmático e 
complexo de Golgi
São compartimentos onde proteínas 
são empacotadas e enviadas aos locais 
apropriados na célula.
Lisossomo e vacúolo
São sistemas digestivos celulares, onde 
grandes moléculas são hidrolisadas em 
monômeros utilizáveis.
Cloroplasto Realiza a fotossíntese.
FONTE: Adaptado de: Purves et al. (2005, p. 63)
A seguir, Junqueira e Carneiro (2005, p. 10) listam as cinco principais 
diferenças entre as células eucarióticas vegetais e as células eucarióticas animais. 
Acompanhe!
QUADRO 5 – ORGANELAS E SUAS FUNÇÕES
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
32
Características que distinguem as células eucariontes vegetais das animais
Presença de paredes
Além da membrana plasmática, as células das plantas contêm 
uma ou mais paredes rígidas que lhes conferem forma 
constante e protegem o citoplasma principalmente contra 
agressões mecânicas e a ação de parasitas.
Presença de plastídeos
Uma das principais características das células das plantas 
é a presença de plastídeos, também chamados plastos, que 
são organelas maiores que as mitocôndrias e, como elas, 
delimitadas por duas unidades de membrana. 
Vacúolos 
citoplasmáticos
As células das plantas contêm, com frequência, vacúolos 
citoplasmáticos muito maiores dos que os que existem no 
citoplasma das células animais. Os vacúolos das células vegetais 
podem ocupar a maior parte do volume celular, reduzindo-se o 
citoplasma funcional a uma delgada faixa na periferia da célula.
Presença de amido
Ao contrário das células eucariontes animais, que utilizam o 
polissacarídeo glicogênio como reserva energética, nas células 
das plantas o polissacarídeo de reserva é o amido.
Presença de 
plasmodesmos
As células vegetais possuem tubos com 20-40 nm de diâmetro 
ligando células vizinhas. Essas conexões são chamadas 
plasmodesmos e estabelecem canais para o trânsito de moléculas. 
As células animais não apresentam plasmodesmos; porém, 
muitas se comunicam por meio das junções comunicantes, 
que são morfologicamente muito diferentes, mas apresentam 
semelhanças funcionais com os plasmodesmos.
FONTE: Adaptado de: Junqueira e Carneiro (2005, p. 10)
Prezado(a) acadêmico(a), na próxima Unidade você estudará as organelas 
celulares e ficará mais claro cada uma dessas diferenças entre as células animais e vegetais.
QUADRO 6 – CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEM AS CÉLULAS EUCARIONTES VEGETAIS DAS 
ANIMAIS
ESTUDOS FU
TUROS
TÓPICO 2 | CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
33
Para finalizar este tópico e relembrar o conteúdo estudado, visualize com 
atenção a figura que segue:
FONTE: Campbell (2000, p. 47)
O núcleo presente tanto nas células animais (a) como nas vegetais (b) pode 
ser considerado a organela mais importantedas células eucarióticas, dada as 
funções que ela realiza. A célula procariótica (c), apesar de não possuir o envoltório 
nuclear, apresenta o material genético, que se encontra disperso no interior da 
célula. 
Caro(a) acadêmico(a), você observou alguma semelhança entre esses três 
tipos celulares? 
É possível observar duas semelhanças, a primeira é a presença da membrana 
celular que separa a célula da região exterior. Inclusive, vale ressaltar que é a 
única membrana presente nas células procarióticas (c). A segunda semelhança 
é a presença dos ribossomos. Campbell (2000, p. 46) afirma que “a localização 
dessa organela difere de uma célula para outra, pois nos organismos procariotos 
os ribossomos encontram-se livres no citosol. Já nos organismos eucariotos, estão 
frequentemente ligados ao retículo endoplasmático”.
FIGURA 12 – COMPARAÇÃO ENTRE (A) UMA CÉLULA ANIMAL TÍPICA, (B) UMA CÉLULA VEGETAL 
TÍPICA E (C) UMA CÉLULA PROCARIÓTICA
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
34
Conforme Campbell (2000, p. 46) afirma, “o citoplasma refere-se à porção da 
célula fora do núcleo e o citosol é a porção solúvel da célula que fica do lado externo das 
organelas envoltas por membrana”. O citosol também é conhecido por matriz citoplasmática 
e é nessa matriz que várias estruturas e os sistemas de membranas estão imersos.
BACTÉRIAS DESPONTAM NA PRODUÇÃO DE BIOCOMBUSTÍVEIS
Duas pesquisas independentes, que acabam de ser divulgadas nos Estados 
Unidos, mostram que as bactérias geneticamente modificadas logo poderão ser 
mais importantes do que as plantas usadas para a produção de biocombustíveis. 
Pesquisadores da Universidade da Califórnia modificaram geneticamente 
uma cianobactéria para fazê-la consumir dióxido de carbono e produzir o 
combustível líquido isobutanol, que tem grande potencial como alternativa à 
gasolina.
Para completar esse quadro, que até parece bom demais para ser verdade, 
a reação química para produção do combustível é alimentada diretamente por 
energia solar, através da fotossíntese.
O processo tem duas vantagens para a meta global de longo prazo de 
se alcançar uma economia sustentável, que utilize energia mais limpa e menos 
danosa ao meio ambiente. 
Em primeiro lugar, ele recicla o dióxido de carbono, reduzindo as emissões 
de gases de efeito estufa resultantes da queima dos combustíveis fósseis.
Em segundo lugar, ele usa energia solar para converter o dióxido de carbono 
em um combustível líquido que pode ser usado na infraestrutura de energia já 
existente, inclusive na maioria dos automóveis.
Desconstrução da biomassa – As atuais alternativas à gasolina, o que 
inclui os biocombustíveis derivados de plantas ou de algas, exigem várias etapas 
intermediárias antes de gerar os combustíveis utilizáveis.
“Esta nova abordagem evita a necessidade de desconstrução da biomassa, 
quer no caso da biomassa celulósica, quer na biomassa de algas, algo que representa 
uma grande barreira econômica para a produção de biocombustíveis hoje”, disse 
o líder da equipa James C. Liao. “Portanto, [nossa biotecnologia] é potencialmente 
muito mais eficiente e menos dispendiosa do que as abordagens atuais.”
LEITURA COMPLEMENTAR
NOTA
TÓPICO 2 | CÉLULAS PROCARIÓTICAS E EUCARIÓTICAS
35
Transformando CO2 em combustível – Usando a cianobactéria Synechoccus 
elongatus, os pesquisadores primeiro aumentaram geneticamente a quantidade da 
enzima RuBisCo, uma fixadora de dióxido de carbono. A seguir, eles juntaram 
genes de outros microrganismos para gerar uma cepa de bactérias que usa dióxido 
de carbono e luz solar para produzir o gás isobutiraldeído.
O baixo ponto de ebulição e a alta pressão de vapor do gás permitem que 
ele seja facilmente recolhido do sistema.
As bactérias geneticamente modificadas podem produzir isobutanol 
diretamente, mas os pesquisadores afirmam que atualmente é mais fácil usar 
um processo de catálise já existente e relativamente barato para converter o gás 
isobutiraldeído para isobutanol, assim como para vários outros produtos úteis à 
base de petróleo.
Segundo os pesquisadores, uma futura usina produtora de biocombustível 
baseada em suas bactérias geneticamente modificadas poderia ser instalada 
próxima a usinas que emitem dióxido de carbono – as termelétricas, por exemplo. 
Isto permitiria que o gás de efeito estufa fosse capturado e reciclado diretamente em 
combustível líquido. Para que isso se torne uma realidade prática, os pesquisadores 
precisam aumentar a produtividade das bactérias e diminuir o custo do biorreator.
Bactérias autodestrutivas 
A equipe da Universidade do Estado do Arizona também usou a genética e 
as cianobactérias fotossintéticas, mas em uma abordagem diferente.
O grupo do professor Roy Curtiss usou os genes de um bacteriófago – um 
microrganismo que ataca bactérias – para programar as cianobactérias para se 
autodestruírem, permitindo a recuperação das gorduras ricas em energia – e dos 
seus subprodutos, os biocombustíveis.
Segundo Curtiss, as cianobactérias são fáceis de manipular geneticamente 
e têm um rendimento potencialmente maior do que qualquer planta atualmente 
utilizada como fonte para os biocombustíveis capazes de substituir a gasolina ou 
o diesel.
Mas, para realizar esse potencial, é necessário colher as gorduras dos 
micróbios, o que atualmente exige uma série de reações químicas muito caras.
Otimização – Para fazer as cianobactérias liberarem mais facilmente sua 
preciosa carga de gorduras, Curtiss e seu colega Xinyao Liu inseriram nelas os 
genes dos bacteriófagos, que são controlados pela simples adição de quantidades-
traço de níquel no seu meio de cultura.
Os genes dos invasores dissolvem as membranas protetoras das 
cianobactérias, fazendo-as explodir como um balão, liberando as gorduras.
UNIDADE 1 | CITOLOGIA – FUNDAMENTOS
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A solução também não é definitiva, mas os pesquisadores já contam com 
um financiamento de US$ 5,2 milhões nos próximos dois anos, para otimizar a 
reação e aumentar seu rendimento. (Fonte: Site Inovação Tecnológica) 
FONTE: Disponível em: . Acesso em: 27 jun. 2010.
37
RESUMO DO TÓPICO 2
Neste tópico, você estudou que:
● Com a identificação feita pelo biólogo Chatton, simplifica-se a complexa divisão 
dos cinco reinos, pois desses, apenas o reino Monera, composto por bactérias 
e algas azuis (cianobactérias), é formado por células procarióticas. Todos os 
membros dos quatro reinos restantes são eucariotas.
● Uma das características mais marcantes das células procarióticas é que elas 
não possuem o envoltório nuclear. Dessa forma, o cromossomo encontra-se 
disperso no nucleoide e fica em contato direto com o citosol.
● “As células procariontes não possuem envoltório nuclear, nem o elaborado 
sistema de membranas encontrado no citoplasma das células eucariontes, nem 
citoesqueleto”. (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2005, p. 267).
● Na superfície da bactéria estão os flagelos (responsáveis pelo movimento das 
bactérias) e as fímbrias. Não são todas as bactérias que possuem os flagelos, 
mas quando presentes, o comprimento geralmente é maior que o da célula. 
Já as fímbrias participam da transferência unidirecional de DNA entre células 
bacterianas. 
● As células eucarióticas possuem um núcleo verdadeiro, com um envoltório 
nuclear, permitindo que o material genético permaneça aglomerado no interior 
do núcleo. Essas células possuem uma variedade de estruturas especializadas 
que são as organelas, rodeadas pelo citosol.
● A compartimentalização é a principal característica das células eucarióticas.
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AUTOATIVIDADE
1 De acordo com o estudo das células procarióticas, classifique as 
seguintes sentenças em V verdadeiras ou F falsas:
( ) O cromossomo da célula procariótica, normalmente, encontra-se inserido 
no nucleoide.
( ) As mitocôndrias são consideradas essenciais para as células pela sua im-
portância na respiração, por isso, encontram-se em células