Embriologia - Organogenêse

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Dobramentos do Embrião; Derivados dos Folhetos 
Germinativos. 
 
O período de organogênese ocorre da quarta à oitava semana do 
desenvolvimento embrionário. Ao final da oitava semana, o 
funcionamento da maioria dos principais sistemas de órgãos é mínimo, 
com exceção do sistema cardiovascular. No término desse período, o 
embrião terá aspecto humano. 
1) Dobramentos do embrião 
Os dobramentos levarão à transformação de um disco trilaminar 
plano em um embrião praticamente cilíndrico. 
O dobramento ocorre nos planos mediano e horizontal e é 
decorrente do rápido crescimento do embrião, particularmente do 
encéfalo e da medula espinhal. 
A velocidade de crescimento lateral do embrião não acompanha a 
velocidade de crescimento longitudinal, ocasionando o seu 
dobramento. 
 
Dobramentos do embrião no plano mediano 
O dobramento ventral nas extremidades cefálica e caudal do 
embrião produz as pregas cefálica e caudal. 
1) Prega cefálica 
No início, o encéfalo em desenvolvimento cresce para dentro da 
cavidade amniótica. Posteriormente, o prosencéfalo projeta-se 
cefalicamente, e ultrapassa a membrana bucofaríngea (ou orofaríngea), 
recobrindo o coração em desenvolvimento. Concomitantemente, o 
septo transverso, Coração Primitivo, celoma pericárdico e membrana 
bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. 
Durante o dobramento longitudinal, a parte dorsal do endoderma 
do saco vitelínico é incorporada ao embrião com o intestino anterior 
(primórdio do segmento inicial do sistema digestório). 
A prega cefálica também influencia a disposição do celoma 
embrionário já que após o dobramento, o celoma pericárdico fica em 
posição caudal em relação ao coração e cefálica, ao Septo Transverso. 
Nesse estágio, o celoma intra-embrionário se comunica com o 
celoma extra-embrionário. 
2) Prega caudal 
 Resulta do crescimento da parte distal do tubo neural. A medida 
que o embrião cresce, a região caudal projeta-se sobre a membrana 
cloacal. 
Durante esse dobramento, parte do Endoderma é incorporado como 
intestino posterior, cuja porção terminal dilata-se para formar a cloaca. 
Após o dobramento, o pedículo de fixação (ou pedículo de conexão) , 
primórdio do cordão umbilical, fica preso à superfície ventral do 
embrião, enquanto a Alantóide é parcialmente incorporada. 
 
Dobramento Lateral no Plano Horizontal 
1) Pregas laterais 
Resulta do crescimento rápido da medula espinhal e dos somitos, 
formando as pregas laterais direita e esquerda, cujo crescimento 
desloca o disco embrionário ventralmente, formando um embrião 
praticamente cilíndrico. 
Conforme as paredes abdominais se formam, parte do endoderma é 
incorporada como intestino médio, que antes do dobramento tinha 
conexão com o Saco Vitelino. 
Após o dobramento, essa conexão fica reduzida a um canal vitelino 
ou ducto vitelino. Quando as pregas do embrião fundem-se ao longo da 
linha média ventral, forma-se o celoma intra-embrionário. Os 
dobramentos do embrião são responsáveis pela arquitetura anatômica 
das membranas serosas no indivíduo: o interior da parede do corpo 
será coberto por mesoderma somático; e as vísceras, pelo mesoderma 
esplâncnico. 
O embrião formado será “um tubo dentro de um tubo” no qual o 
tubo ectodérmico externo forma a pele, e o tudo endodérmico interno 
formam o intestino. Preenchendo o espaço entre esses dois tubos está 
a mesoderme. 
2) Derivados dos folhetos germinativos 
Os Três Folhetos Germinativos (ectoderma, mesoderma e 
endoderma) que dão origem a todos os órgãos e tecidos são formados 
durante a Gastrulação. 
Alguns derivados dos folhetos germinativos são (Figura 4): 
Ectoderma: sistema nervoso central e periférico; epitélios 
sensoriais do olho, da orelha e do nariz; epiderme e anexos (unhas e 
pelos); glândulas mamárias; hipófise; glândulas subcutâneas; esmalte 
dos dentes; gânglios espinhais, autônomos e cranianos ( V, VII, IX, X ); 
bainha dos nervos do sistema nervoso periférico; meninges do 
encéfalo e da medula espinhal. 
Mesoderma: tecido conjuntivo; cartilagem; ossos; músculos 
estriados e lisos; coração; vasos sanguíneos e linfáticos; rins; ovários, 
testículos; ductos genitais; membranas pericárdica, pleural e 
peritonial; baço e córtex das adrenais. 
Endoderma: revestimento epitelial dos tratos respiratório e 
gastrointestinal; tonsilas; tireóide e paratireóides; timo, fígado e 
pâncreas; revestimento epitelial da bexiga e maior parte da uretra; 
revestimento epitelial da cavidade do tímpano, antro timpânico e da 
tuba auditiva. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Principais Eventos da Quarta à Oitava Semana 
 
1) Quarta Semana 
O embrião torna-se ligeiramente encurvado decorrente das pregas 
cefálica e caudal. 
O primeiro arco faríngeo (maior parte formará a mandíbula, 
enquanto uma extensão rostral formará a maxila) e arco hióideo são 
claramente visíveis. 
Coração produz uma grande saliência ventral e já bombeia o sangue. 
Rudimentos do Sistema Cardiovascular (Figura 1) e de outros orgãos 
estão desenvolvidos. 
O Neuroporo Anterior (Figura 2) já está fechado. O neuroporo 
caudal se fecha ao final da quarta semana. 
O Prosencéfalo (Figura 3) produz uma saliência e o dobramento do 
embrião lhe confere uma forma de “C” característica. 
Uma longa cauda encurvada está presente. 
Os brotos dos membros superiores são reconhecíveis no 26° dia. E 
brotos dos menbros inferiores são reconhecíveis ao final da quarta 
semana. 
As fossetas ópticas e placóides cristalinos também são visíveis. 
Ao final da quarta semana a cauda delgada é uma caracteristica 
marcante. 
Veja agora uma sequência de fotos de modelos de embrião, 
confeccionados em papel dobradura, mostrando os eventos que 
ocorrem ao longo da 3ª e 4ª semanas de desenvolvimento: Embrião 
trilaminar (A); Neurulação e Metamerização do mesoderme (B); 
Relação do embrião com os anexos embrionários âmnion e saco 
vitelino (D); Dobramento lateral do embrião (E e F) e Formação do 
intestino primitivo (G). 
 
 
 
 
 
A B C 
 
 
 
 
 
D E F 
 
 
G 
 
 
 
2) Quinta semana 
Rápido crescimento do encéfalo e proeminências faciais, fazendo 
com que o crescimento da cabeça exceda o crescimento de outras 
regiões e a face fica em contato com a eminência cardíaca. 
Formação do seio cervical, uma depressão ectodérmica lateral, 
formado pelo crescimento do segundo arco faríngeo lateral que se 
superpõe ao terceiro e quarto arcos. 
Os brotos dos membros superiores adquirem a forma de remos, e os 
dos membros inferiores, de nadadeiras. 
As Cristas Nefrogênicas indicam o sítio dos Rins Mesonéfricos. 
3) Sexta Semana 
As placas das mãos se desenvolvem nos membros superiores. Os 
raios digitais (primórdio dos dedos) começam a se desenvolver. Os 
membros inferiores se desenvolvem um pouco mais tarde que os 
membros inferiores. 
Os embriões nessa semana já apresentam movimentos espontâneos 
como contrações bruscas do tronco e dos membros. 
Saliências auriculares se formam em torno do sulco branquial 
faríngeo, entre os dois primeiros arcos. Esse sulco formará o meato 
auditivo externo e as saliências se fundem para formar a aurícula. 
Olho é bem evidente e o pigmento retiniano já se formou. (Figura 4) 
A cabeça é muito maior que o tronco e se dobra sobre a grande 
saliência cardíaca. Essa posição da cabeça resulta do encurvamento da 
região cervical. 
O tronco e o pescoço já se tornaram retos. 
O embrião nessa fase apresenta resposta reflexa ao toque. 
4) Sétima Semana 
Formam-se depressões entre os raios digitais que separam os 
futuros dedos. (Figura 5) 
Forma-se o canal vitelino (ducto estreito que antes formava uma 
comunicação entre o intestino primitivoe o saco vitelínico) 
O intestino entra no celoma extra-embrionário na porção proximal 
do cordão umbilical, formando a hérnia umbilical fisiológica que se dá 
por razão de a cavidade abdominal ser pequena demais para acomodar 
o intestino em crescimento. 
5) Oitava Semana 
Os dedos das mãos estão separados, mas unidos por membranas. 
São vistas depressões entre os raios digitais dos pés. 
A cauda ainda está presente mas é curta e rombuda. 
O plexo vascular do couro cabeludo apareceu e forma uma faixa 
característica em torno da cabeça. 
Ao final da oitava semana todas as regiões dos membros estão 
aparentes, os dedos se alongaram e estão completamente separados. 
Ocorrem os primeiros movimentos propositados dos membros. 
(Figura 7) 
Ossificação começa nos membros inferiores. 
Todos os sinais da cauda desapareceram. 
Ao final da oitava semana o embrião tem feições nitidamente 
humanas; entretanto a cabeça é proporcionalmente grande (metade do 
corpo do embrião). 
As pálpebras estão se fechando por fusão epitelial. 
O intestino ainda está na porção proximal do cordão umbilical. 
(Figura 6). 
As aurículas estão adquirindo sua forma final, porém estão 
implantadas numa região mais baixa da cabeça. (Figura 8). 
Ainda não é possível fazer diferenciação sexual por observação da 
genitália externa. 
 
Bibliografia Consultada 
 
Schoenwolf GC, Bleyl SB, Brauer PR, Francis-West PH. Larsen’s human 
embryology. 4th ed. Philadelphia: Churchill & Livingston; 2008. 
Moore KL, Persaud TVN. Embriologia clínica. 8a ed. Rio de Janeiro (RJ): 
Elsevier; 2008. 
Moore KL, Persaud TVN. The developing human: clinically oriented 
embryology. 7th ed. Philadelphia: WB Saunders; 2003. 
Moore KL, Persaud TVN, Shiota K. Atlas colorido de embriologia clínica. 
2a ed. Rio de Janeiro (RJ): Guanabara Koogan; 2002.