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Quarta à Oitava Semana do Desenvolvimento Humano Ana Clara Borges e Emilly Peres - Fonoaudiologia 2021/1 Fases do desenvolvimento embrionário O desenvolvimento humano é dividido em três fases: -Crescimento: envolve divisão celular e a elaboração de produtos celulares. -Morfogênese: desenvolvimento da forma, tamanho e outras características de um órgão em particular ou parte de todo o corpo. A morfogênese é um processo controlado pela expressão e regulação de genes específicos em uma sequência ordenada. -Diferenciação: etapa a qual as células são organizadas em um padrão preciso de tecidos e de órgãos capazes de executar funções especializadas. Dobramento do embrião O dobramento ocorre nos planos mediano e horizontal e resulta do crescimento rápido do embrião. A velocidade no crescimento das laterais do disco embrionário não acompanha o ritmo de crescimento do eixo maior do embrião, que aumenta rapidamente o seu comprimento. O dobramento das extremidades cranial e caudal e o dobramento lateral ocorrem simultaneamente. Dobramento do Embrião no Plano Mediano O dobramento das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal que vão resultar na movimentação das regiões cranial e caudal ventralmente, enquanto o embrião se alonga cranial e caudalmente. Prega Cefálica No início da quarta semana, as pregas neurais na região cranial formam o primórdio do encéfalo. Inicialmente, o encéfalo em desenvolvimento se projeta dorsalmente para a cavidade amniótica, a cavidade cheia de fluido no interior do âmnio. Posteriormente, o prosencéfalo em desenvolvimento cresce cranialmente além da membrana bucofaríngea e coloca-se sobre o coração em desenvolvimento. Ao mesmo tempo, o septo transverso, o coração primitivo, o celoma pericárdico e a membrana bucofaríngea se deslocam para a superfície ventral do embrião. Durante o dobramento, parte do endoderma da vesícula umbilical é incorporado ao embrião como o intestino anterior (primórdio da faringe, esôfago e sistema respiratório inferior). O intestino anterior está localizado entre o prosencéfalo e o coração primitivo, e a membrana bucofaríngea separa o intestino anterior do estomodeu, a boca primitiva. Após o dobramento da cabeça, o septo tranverso localiza-se caudal ao coração, onde posteriormente esse se desenvolve no tendão central do diafragma. A prega cefálica também afeta o arranjo do celoma embrionário (primórdio da cavidade corporal). Antes do dobramento, o celoma consiste em uma cavidade achatada e em formato de ferradura. Após o dobramento, o celoma pericárdico situa-se ventral ao coração e cranial ao septo transverso. Neste estágio, o celoma intraembrionário se comunica amplamente com o celoma extraembrionário. Prega Caudal O dobramento da extremidade caudal do embrião resulta no crescimento da parte distal do tubo neural, o primórdio da medula espinhal. À medida que o embrião cresce, a eminência caudal se projeta sobre a membrana cloacal, o futuro local do ânus. Durante o dobramento, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião como o intestino posterior, que originará o cólon e o reto. Dobramento do Embrião no Plano Horizontal O dobramento lateral do embrião em desenvolvimento produz as pregas laterais direita e esquerda. O dobramento lateral é resultado do rápido crescimento da medula espinhal e dos somitos. O primórdio da parede abdominal ventrolateral dobra-se em direção ao plano mediano, deslocando as bordas do disco embrionário ventralmente e formando um embrião cilíndrico. Com a formação da parede abdominal, parte da camada germinativa endodérmica é incorporada ao embrião como o intestino médio. Inicialmente, existe uma ampla comunicação entre o intestino médio e a vesícula umbilical; entretanto, após o dobramento lateral, a comunicação é reduzida, formando o ducto onfaloentérico. A região de ligação do âmnio à superfície ventral do embrião é também reduzida a uma região umbilical estreita. Com o cordão umbilical formado a partir do pedículo de conexão, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação entre as cavidades celomáticas intraembrionária e extraembrionária a uma comunicação estreita. Com a expansão da cavidade amniótica e obliteração da maior parte do celoma extraembrionário, o âmnio forma o revestimento epitelial do cordão umbilical. Derivados das Camadas Germinativas As três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) formadas durante a gastrulação dão origem aos primórdios de todos os tecidos e órgãos. Os principais derivados das camadas germinativas são os seguintes: -Ectoderma: dá origem ao sistema nervoso central; ao sistema nervoso periférico, ao epitélio sensorial dos olhos, das orelhas e do nariz; à epiderme e seus anexos (cabelos e unhas); às glândulas mamárias; à hipófise; às glândulas subcutâneas e ao esmalte dos dentes. As células da crista neural, derivadas do neuroectoderma, a região central do ectoderma inicial, originam ou participam da formação de muitos tipos celulares e órgãos, incluindo as células da medula espinhal, dos nervos cranianos (V, VII, IX e X) e dos gânglios autônomos; as células mielinizantes do sistema nervoso periférico; as células pigmentares da derme; os músculos, os tecidos conjuntivos e os ossos originados dos arcos faríngeos; a medular da suprarrenal e as meninges (membranas) do encéfalo e da medula espinhal. -Mesoderma: dá origem ao tecido conjuntivo, à cartilagem, ao osso, aos músculos liso e estriado, ao coração, ao sangue e aos vasos linfáticos; aos rins; aos ovários; aos testículos; aos ductos genitais; às membranas serosas de revestimento das cavidades corporais (pericárdio, pleura e membrana peritoneal); ao baço e ao córtex das glândulas suprarrenais. -Endoderma: dá origem ao revestimento epitelial dos tratos digestório e respiratório; ao parênquima (tecido conjuntivo de sustentação) das tonsilas; às glândulas tireoide e paratireóide; ao timo; ao fígado e ao pâncreas; ao epitélio de revestimento da bexiga e da maior parte da uretra e ao epitélio de revestimento da cavidade timpânica, antro do tímpano e tuba faringotimpânica. Controle do desenvolvimento embrionário A interação dos tecidos durante o desenvolvimento é um tema recorrente na embriologia. A interação que conduz a mudança no curso do desenvolvimento de pelo menos um dos integrantes são chamadas de induções. Numerosas demonstrações de tais interações indutivas podem ser encontradas. Muitos dos movimentos morfogenéticos dos tecidos que possuem papéis importantes na formação do embrião também provém das mudanças nas associações teciduais que são fundamentais para as interações teciduais indutivas. O fato de um tecido poder influenciar a via de desenvolvimento adotada por outro tecido presume a passagem de sinal entre os dois interagentes. A análise de defeitos moleculares em cepas mutantes mostra que as interações teciduais anormais ocorrem durante o desenvolvimento embrionário e estudos do desenvolvimento de embriões com mutações em genes-alvos começaram a revelar os mecanismos moleculares de indução. O mecanismo de transferência de sinal parece variar de acordo com os tecidos específicos envolvidos. Em alguns casos, o sinal parece assumir a forma de uma molécula difusível, como o sonic hedgehog, que passa do tecido indutor para o tecido-alvo. Em outros, a mensagem parece ser mediada através da matriz extracelular não difusível, que é secretada pelo indutor e com a qual o tecido-alvo entra em contato. Ainda em outros casos, o sinal parece requerer que o contato físico ocorra entre os tecidos indutores e os tecidos alvos. Independente do mecanismo de transferência intercelular envolvido, o sinal é traduzido como uma mensagem intracelular que influencia a atividade genética das células-alvo. Para serem competentes em responder aos estímulos indutores, as células do sistema-alvo precisam expressar receptores apropriados para a molécula indutora de sinal específica, os componentes da via de transdução de sinal intracelular particular e os fatores de transcrição que irãomediar à resposta particular. A habilidade do sistema-alvo de responder a um estímulo indutor não é ilimitada. A maior parte dos tecidos indutíveis parece passar por um estado fisiológico transitório, porém, mais ou menos nitidamente delimitado, no qual eles são competentes a responder a um sinal indutor de um tecido vizinho. Por esse estado de receptividade ser limitado, um atraso no desenvolvimento de um ou mais componentes em um sistema interativo pode levar à falha de uma interação indutiva. Principais eventos da quarta à oitava semana Quarta Semana -no início, o embrião é quase reto e possui de 4 a 12 somitos que produzem elevações visíveis na superfície. -o tubo neural é formado em frente aos somitos, mas é amplamente aberto nos neuroporos rostral e caudal. -com 24 dias, os primeiros arcos faríngeos estão visíveis. O primeiro arco faríngeo (arco mandibular) está nítido. -o coração forma uma grande proeminência cardíaca ventral e bombeia sangue. -o neuroporo rostral está fechando. -os brotos dos membros superiores são reconhecíveis no dia 26 ou 27 como uma pequena dilatação na parede ventrolateral do corpo. -as fossetas óticas (primórdio das orelhas internas) também estão visíveis. -rudimentos de muitos sistemas de órgãos, especialmente o sistema cardiovascular, são estabelecidos. -ao final da quarta semana, o neuroporo caudal está normalmente fechado. Quinta semana - o crescimento da cabeça excede outras regiões. - resultado: rápido desenvolvimento do encéfalo e das proeminências faciais. - a face faz contato com a proeminência cardíaca. - seio cervical: uma depressão lateral por causa do rápido crescimento do segundo arco faríngeo, que se sobrepõe aos terceiro e quarto arcos. Sexta semana - os embriões mostram movimentos espontâneos, como contrações no tronco e nos membros em desenvolvimento. - apresentam respostas reflexas ao toque. - há diferenciação regional dos membros superiores, como o desenvolvimento do cotovelo e das grandes placas nas mãos . - início do desenvolvimento dos dedos das mãos. - depois de 4 a 5 dias: desenvolvimento dos membros inferiores. - formação do meato acústico externo: saliências auriculares se desenvolvem ao redor do sulco ou fenda faríngea entre os dois primeiros arcos faríngeos. - as saliências auriculares contribuem para a formação da aurícula (pavilhão). - os olhos agora são notáveis, há formação do pigmento da retina. - a cabeça é muito maior do que o tronco e está dobrada sobre a proeminência cardíaca, o que resulta na flexão da região cervical (pescoço). - herniação umbilical: o tronco e o pescoço começam a endireitar-se e o intestino penetra no celoma extraembrionário na parte proximal do cordão umbilical. Isso ocorre porque a cavidade abdominal é muito pequena nessa idade para acomodar o rápido crescimento do intestino. Sétima semana - chanfraduras aparecem entre os raios digitais (dedos). - a comunicação entre o intestino primitivo e a vesícula umbilical é reduzida. - o pedículo vitelino torna-se o ducto onfaloentérico. - ao final da sétima semana, a ossificação dos ossos dos membros superiores já iniciou. Oitava semana - os dedos das mãos estão separados, porém unidos por uma membrana visível. - as chanfraduras estão nitidamente visíveis entre os raios digitais dos pés. - a eminência caudal ainda está presente, mas é curta. - o plexo vascular do couro cabeludo aparece e forma uma faixa característica ao redor da cabeça. - acontecem os primeiros movimentos voluntários. - a ossificação primária inicia-se no fêmur. - a eminência caudal desaparece e as mãos e os pés se aproximam um dos outros. - ao final da oitava semana, todas as regiões dos membros estão aparentes e os dedos são compridos e completamente separados. - o embrião possui características humanas distintas; - a cabeça é desproporcionalmente grande; - o pescoço está definido e as pálpebras estão mais evidentes; - os intestinos ainda estão na porção proximal do cordão umbilical. - apesar de existirem diferenças sutis entre os sexos na aparência genitália externa, elas não são distintas o suficiente para permitir uma identificação sexual precisa. - em função do início da formação das estruturas internas e externas mais essenciais ocorrerem durante a quarta semana, esse é o período mais crítico do desenvolvimento. O desenvolvimento de distúrbios durante esse período pode levar a grandes anomalias congênitas. - estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser determinadas a partir da data do início do UPMN, do momento estimado da fecundação, das medidas ultrassonográficas do saco coriônico e do embrião e pelo exame das características externas do embrião.
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