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Malaria

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Daniele Longo 
 MALÁRIA 
 
→ Agente etiológico: Os parasitos causadores de malária pertencem ao filo Apicomplexa, família 
Plasmodiidae e ao gênero Plasmodium. Destas, apenas quatro espécies parasitam o homem: Plasmodium 
falciparum, P vivax, P malariae e P ovale. Este último ocorre apenas em regiões restritas do continente 
africano. 
→ Ciclo biológico: Hospedeiros vertebrados – humanos. A infecção malárica inicia-se quando 
esporozoítos infectantes são inoculados 
nos humanos pelo inseto vetor. Durante 
um repasto sanguíneo infectante, 
aproximadamente 15 a 200 esporozoítos 
são inoculados sob a pele do hospedeiro, 
permanecendo ali por cerca de 15 minutos 
antes de alcançarem a corrente 
sanguínea. Os esporozoítos são móveis, 
apesar de não apresentarem cílios ou 
flagelos. Essa motilidade está intimamente 
associada a reorientação de proteínas na 
superfície do parasito, como é o caso das 
proteínas circum-esporozoíto (CS) e da 
proteína adesiva relacionada com a 
trombospondina (TRAP), essenciais para a 
invasão das células hospedeiras. 
Recentemente foi demonstrado que 
esporozoítos de Plasmodium podem entrar em células hospedeiras sem nelas se desenvolverem. Isto 
propicia a sua migração por diferentes células, antes que ocorra a infecção de um hepatócito, com 
consequente formação de um vacúolo parasitóforo. O processo de passagem por células é bastante rápido 
e parece não depender de reconhecimento específico, uma vez que várias células de mamíferos podem 
estar envolvidas. Entretanto, somente no hepatócito se processa o desenvolvimento parasitário, cerca de 
30 minutos após a infecção. Após invadir o hepatócito, os esporozoítos se diferenciam em trofozoítos pré-
eritrocíticos. Estes se multiplicam por reprodução assexuada do tipo esquizogonia, dando origem aos 
esquizontes teciduais e posteriormente a milhares de merozoítos que invadirão os eritrócitos. Esta primeira 
fase do ciclo é denominada exo-eritrocítica, pré-eritrocítica ou tissular e, portanto, precede o ciclo 
sanguíneo do parasito. 
Nas infecções por P vivax e P ovale, o mosquito vetor inocula populações geneticamente distintas de 
esporozoítos: algumas se desenvolvem rapidamente, enquanto outras ficam em estado de latência no 
hepatócito, sendo por isso denominadas hipnozoítos. Estes hipnozoítos são responsáveis pelas recaídas 
tardias da doença, que ocorrem após períodos variáveis de incubação, em geral dentro de seis meses 
para a maioria das cepas de P viva. As recaídas são, portanto, ciclos pré-eritrocíticos e eritrocíticos 
consequentes da esquizogonia tardia de parasitos dormentes no interior dos hepatócitos. 
O ciclo eritrocítico inicia-se quando os merozoítos tissulares invadem os eritrócitos. Para o P falciparum, 
o principal receptor são as glicoforinas (glicoproteínas presentes no eritrócito) e para o P vivax, a 
glicoproteína do grupo sanguíneo Duffy. Além disso, o P viva invade apenas reticulócitos, enquanto o P 
falciparum invade hemácias de todas as idades. Já o P malariae invade preferencialmente hemácias 
maduras. O desenvolvimento intra-eritrocítico do parasito se dá por esquizogonia, com consequente 
formação de merozoítos que invadirão novos eritrócitos. Depois de algumas gerações de merozoítos 
sanguíneos, ocorre a diferenciação em estágios sexuados, os gametócitos, que não mais se dividem e que 
seguirão o seu desenvolvimento no mosquito vetor, dando origem aos esporozoítos. A fonte de nutrição de 
trofozoítos e esquizontes sanguíneos é a hemoglobina, porém alguns componentes metabólicos 
necessários ao seu desenvolvimento são procedentes do plasma. 
Daniele Longo 
 MALÁRIA 
 
Hospedeiro invertebrado – inseto. Durante o repasto sanguíneo, a fêmea do anofelino ingere as 
formas sanguíneas do parasito, mas somente os 
gametócitos serão capazes de evoluir no inseto, 
dando origem ao ciclo sexuado ou esporogônico. 
No intestino médio do mosquito, fatores como 
temperatura inferior a 30°C e aumento do pH por 
baixa pressão de CO, estimulam o processo de 
gametogênese (gametócitos se transformam em 
gametas extracelulares) poucos minutos após a 
ingestão do sangue. O gametócito feminino 
transforma-se em macrogameta e o gametócito 
masculino, por um processo denominado 
exflagelação, dá origem a oito microgametas. Em 
20-30 minutos, um microgameta fecundará um 
macrogameta, formando o ovo ou zigoto. Dentro 
de 24 horas após a fecundação, o zigoto passa a 
movimentar-se por contrações do corpo, sendo denominado oocineto. Este atravessa a matriz peritrófica 
(membrana que envolve o alimento) e atinge a parede do intestino médio, onde se encista na camada 
epitelial do órgão, passando a ser chamado oocisto. Inicia-se então o processo de divisão esporogônica e, 
após um período de nove a 14 dias, ocorre a ruptura da parede do oocisto, sendo liberados os 
esporozoítos formados durante a esporogonia. Estes serão disseminados por todo o corpo do inseto 
através da hemolinfa até atingir as células das glândulas salivares. Estes esporozoítos atingirão o canal 
central da glândula e ingressarão no ducto salivar para serem injetados no hospedeiro vertebrado, 
juntamente com a saliva, durante o repasto sanguíneo infectante. 
→ Habitat: O hábitat varia para cada fase do ciclo dos plasmódios humanos. No homem, as formas 
infectantes, os esporozoítos, circulam brevemente na corrente sanguínea. Na etapa seguinte o parasito se 
desenvolve no interior do hepatócito e, posteriormente, nos eritrócitos. No inseto vetor, as diferentes 
formas evolutivas desenvolvem-se sucessivamente no interior da matriz peritrófica, no epitélio médio, na 
hemolinfa e nas glândulas salivares. 
→ Transmissão: A transmissão natural da malária ao homem se dá quando fêmeas de mosquitos 
anofelinos (gênero Anopheles), parasitadas com esporozoítos em suas glândulas salivares, inoculam estas 
formas infectantes durante o repasto sanguíneo. Apesar de infrequente, a infecção malárica pode ser 
transmitida acidentalmente, como resultado de transfusão sanguínea, compartilhamento de seringas 
contaminadas e acidentes em laboratório. A infecção congênita tem sido também raramente descrita. 
Nestes casos, o ciclo exo-eritrocítico não é observado. 
→ Morfologia: Os plasmódios variam individualmente em tamanho, forma e aparência, de acordo com o 
seu estágio de desenvolvimento e com suas características específicas. As formas evolutivas 
extracelulares, capazes de invadir as células hospedeiras (esporozoítos, merozoítos, oocineto), possuem 
um complexo apical formado por organelas conhecidas como roptrias e micronemas, diretamente 
envolvidas no processo de interiorização celular. A microscopia eletrônica, estas for- mas do parasito 
apresentam uma membrana externa simples e uma membrana interna dupla, que é fenestrada e 
incompleta, principalmente na extremidade anterior, onde está localizado o complexo apical. Esporozoíto é 
alongado e apresenta núcleo central único. Sua estrutura interna é semelhante nas diferentes espécies de 
plasmódio. Sua membrana é formada por duas camadas. 
Forma exo-eritrocitica - após a penetração do esporozoíto no hepatócito, ocorre a perda das organelas 
do complexo apical e o parasito se toma arredondado. Esta forma é chamada trofozoíto e após sucessivas 
divisões celulares dará origem ao esquizonte tissular (ou criptozoíto), composto por uma massa 
citoplasmática e milhares de núcleos filhos. Os merozoítos são células similares e capazes de invadir 
Daniele Longo 
 MALÁRIA 
 
somente hemácias. Estruturalmente, 
assemelham-se aos esporozoítos, sendo 
porém menores e arredondados. As formas 
eritrocíticas compreendem os estágios de 
trofozoítos jovem, trofozoíto maduro, 
esquizonte e gametócitos. O microgameta