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REPRODUÇÃO ANIMAL 1. Sexualidade Animal ......................................................................................... 3 1.1. Embriologia ................................................................................................................. 3 1.2. Determinação, diferenciação e manifestação do sexo ................................................. 3 1.3. Inter-relação hipotálamo-hipófise-gônadas ................................................................. 4 2. Anatomia Funcional do Macho......................................................................... 6 2.1. Bolsa Escrotal .............................................................................................................. 6 2.2. Testículos..................................................................................................................... 6 2.2.1. Espermatogênese .................................................................................................. 7 2.3. Cordão espermático ..................................................................................................... 8 2.4. Controle da temperatura testicular............................................................................... 9 2.5. Epidídimo .................................................................................................................. 10 2.6. Ductos deferentes ...................................................................................................... 11 2.7. Ampolas..................................................................................................................... 11 2.8. Glândulas acessórias.................................................................................................. 11 2.8.1. Vesículas seminais.............................................................................................. 11 2.8.2. Próstata ............................................................................................................... 11 2.8.3. Glândulas bulbouretrais...................................................................................... 12 2.9. Uretra ......................................................................................................................... 12 2.10. Pênis ........................................................................................................................ 12 2.10.1. Processo de ejaculação ..................................................................................... 12 3. Anatomia Funcional da Fêmea.......................................................................... 13 3.1. Ovários ...................................................................................................................... 13 3.1.1. Estruturas ovarianas: .......................................................................................... 13 3.2. Ovidutos: ................................................................................................................... 16 3.3. Útero: ......................................................................................................................... 16 3.4. Cérvix ........................................................................................................................ 17 3.5. Vagina........................................................................................................................ 17 3.6. Genitália externa........................................................................................................ 18 4. Endocrinologia Reprodutiva .............................................................................. 18 4.1. Procedência dos hormônios reprodutivos.................................................................. 19 4.2. Classificação dos hormônio:...................................................................................... 19 4.3. Mecanismo de ação dos hormônios........................................................................... 20 4.4. Hormônios do Hipotálamo e Hipófise....................................................................... 20 4.4.1. Hipotálamo ......................................................................................................... 21 4.4.2. Hipófise .............................................................................................................. 21 5. Ciclo Estral ........................................................................................................ 22 6. Fertilização, Gestação e Parto .......................................................................... 23 6.1. Fertilização ................................................................................................................ 23 6.1.1. Capacitação do espermatozóide ......................................................................... 23 6.1.2. Reação do acrossomo ......................................................................................... 24 6.1.3. Fusão dos gametas .............................................................................................. 24 6.2 Gestação ..................................................................................................................... 25 6.2.1. Fixação e estabelecimento da gestação .............................................................. 25 6.3. Duração da gestação .................................................................................................. 27 6.3.1. Fatores maternos................................................................................................. 27 6.3.2. Fatores fetais....................................................................................................... 27 6.3.3. Fatores genéticos ................................................................................................ 28 6.3.4. Fatores ambientais .............................................................................................. 28 6.4. Membranas fetais (Placenta) ..................................................................................... 29 6.5. Parto........................................................................................................................... 31 6.5.1. Estágios do parto ................................................................................................ 31 1. Sexualidade Animal 1.1. Embriologia O sistema reprodutivo fetal consiste de duas gônadas não diferenciadas sexualmente, dois pares de ductos (mesonéfricos e paramesonéfricos), um seio urogenital, um tubérculo genital e pregas vestibulares. Os ductos mesonéfricos (de Wolff) e paramesonéfricos (de Müller) estão presentes no embrião sexualmente indiferenciado. Na fêmea, os ductos de Müller originam a porção tubular do sistema genital, como os ovidutos, cornos uterinos, corpo do útero, cérvix e parte da vagina (porção cranial), sendo que os ductos de Wollf atrofiam-se. No macho o oposto acontece, ou seja, os ductos de Wollf se desenvolvem (dando origem aos ductos deferentes, epidídimo e vesícula seminal) e os ductos de Müller atrofiam. O sexo do feto depende dos genes herdados, da gonadogênese (formação dos ovários e testículos) e da formação e maturação dos órgãos reprodutivos acessórios. Em bovinos, aos quarenta dias de gestação a crista genital já está sexualmente determinada no embrião, sendo assim já é possível determinar o sexo do mesmo. 1.2. Determinação, diferenciação e manifestação do sexo O sexo pode ser cromossômico (genético), gonadal, fenotípico (somático) e psíquico. O desenvolvimento do sexo começa com o estabelecimento do sexo cromossômico no momento da fertilização, seguido da diferenciação gonadal e terminando com a formação do sexo fenotípico, ou seja, a genitálha interna e externa. Cada uma das etapas dependeda anterior, sendo que em condições normais, o sexo cromossômico corresponde ao sexo fenotípico. a) Sexo cromossômico: Nos mamíferos, a fêmea é homogamética, ou seja, todos os ovócitos têm o mesmo conteúdo cromossômico. Um ovócito tem a metade dos autossomos da espécie (n) além do cromossomo sexual X (n+X). Já o macho é heterogamético, onde 50% dos espermatozóides tem conteúdo cromossômico n+X e a outra metade n+Y. Assim na fertilização o zigoto pode resultar 2n + XX e será fêmea ou 2n + XY e será macho. Portanto, o sexo cromossômico está ligado à presença dos cromossomos sexuais do óvulo e do espermatozóide, sendo este último definindo a presença ou ausência de Y e conseqüentemente a determinação de macho ou fêmea. b) Sexo gonadal: Está determinado pelo sexo cromossômico quando os genes se expressam no embrião indiferenciado. O gene de deteminação testicular (TDG) é um gene presente no cromossomo Y que codifica proteínas na membrana das células da gônada indiferenciada. Sua ação leva à diferenciação da gônada, expressada pela migração do epitélio germinativo para a medula, no caso dos testículos, ou para a periferia no caso dos ovários. A gônada indiferenciada apresenta três tipos de células: (a) células germinativas, as quais darão origem aos ovócitos e espermatozóides, (b) as células de suporte, que darão origem às células de Sertoli nos testículos e às células da granulosa nos ovários, e (c) as células que darão origem ao estroma ovariano ou interstício testicular, precursor das células de Leyding. c) Sexo fenotípico: É referido a evidência dos órgãos genitais, ou seja, a genitalha interna e externa, além das características sexuais secundárias (definidos pelos esteróides sexuais). Duas substâncias dos testículos seriam necessárias para o desenvolvimento do trato genital masculino: o hormônio anti-muleriano (MIH), que causa a inibição do desenvolvimento dos ductos de Müller, e os andrógenos que causam a virilização dos ductos de Wollf, o seio urogenital e o tubérculo urogenital. O MIH é produzido pelas células de Sertoli do testículo fetal. Essa diferenciação sexual acontece entre a 8ª e 11ª semana de gestação nos mamíferos. Observação: O desenvolvimento do trato urogenital masculino é induzido por secreções do próprio testículo fetal, enquanto que o desenvolvimento do trato urogenital feminino pode ocorrer em ausência de gônadas e não requer secreções dos ovários fetais. 1.3. Inter-relação hipotálamo-hipófise-gônadas A relação entre os três órgãos é responsável pela influência e comunicação do ambiente e o sistema reprodutivo. O eixo hipotálamo-hipófise é a unidade funcional de integração dos sistemas nervoso central e endócrino, regulando importantes funções metabólicas, como o crescimento, lactação, equilíbrio hídrico e a reprodução. O hipotálamo é uma parte especializada do sistema nervoso central (SNC) situado na base do cérebro. A hipófise ou pituitária está localizada logo abaixo do hipotálamo e é dividida em duas porções: adeno-hipófise ou hipófise anterior e neuro-hipófise ou hipófise posterior. Os hormônios secretados pelas células nervosas do hipotálamo são conhecidos como transdutores neuro-endócrinos, pois transformam impulsos nervosos em sinais hormonais. Em respostas ao SNC, o hipotálamo produz hormônios regulatórios que passam para a hipófise anterior. Alguns hormônios hipotalâmicos estimulam e outros inibem a hipófise anterior. Depois de estimulada, a hipófise anterior secreta hormônios que vão via sangüínea para outros órgãos, como as gônadas (testículos e ovários). As gônadas, por sua vez, ao serem estimuladas pelos hormônios hipofisiários, secretam hormônios que vão pelo sangue até seus respectivos órgãos-alvos finais. 2. Anatomia Funcional do Macho Órgãos reprodutivos do macho: - Bolsa escrotal; - Testículos; - Epidídimo; - Ductos deferentes; - Cordão espermático; - Ampolas; - Glândulas acessórias; - Vesículas seminais; - Próstata; - Glândulas bulbouretrais; - Uretra; - Pênis; 2.1. Bolsa Escrotal A posição da bolsa escrotal (escroto) e a orientação do eixo dos testículos diferem de acordo com as espécies. O escroto auxilia o processo de termorregulação, resfriando os testículos através do grande número de glândulas sudoríparas. Camadas da bolsa escrotal: • Túnica dartos: auxilia no controle da temperatura testicular • Túnica testicular: constituída de tecido fibroso • Túnica parietal e vaginal visceral: apresentam entre elas um fluído para a lubrificação testicular • Túnica albugínea: capa branca de tecido conjuntivo 2.2. Testículos O testículo inicialmente é intra-abdominal e o seu pólo caudal está conectado ao gubernáculo (espessamento mesenquimal) que conecta-se a uma expansão existente entre os músculos oblíquos interno e externo onde se abrirá o futuro canal inguinal e atinge a bolsa escrotal. Em seguida o gubernáculo degenera e o testículo ganha mobilidade na bolsa. A passagem do testículo através do canal inguinal ocorre entre 100 e 110 dias nos suínos e nos bovinos e eqüinos desce no ultimo mês de gestação. A localização fora da cavidade abdominal tem a finalidade de proporcionar temperatura abaixo da temperatura corporal animal (por volta de 3 a 5 graus), estabelecendo assim um ambiente adequado para o processo de espermatogênese (produção de espermatozóides). Os testículos apresentam duas funções básicas de fundamental importância nos machos: gametogênese e esteroidogênese. � Função gametogênica: produção dos gametas masculinos (espermatozóides); � Função esteroidogênica: produção de hormônios esteróides (testosterona). O tamanho testicular varia ao longo do ano em animais de estação reprodutiva sazonal (carneiro, garanhão). Nos testículos existem dois tipos de células responsáveis pelas funções testiculares, as células de Leyding e as células de Sertoli. As células intersticiais (Leyding), situam-se entre os túbulos seminíferos e secretam hormônios masculinos (testosterona) nas veias testiculares. As células espermatogênicas dos túbulos dividem-se e diferenciam-se para formar os espermatozóides. As células de Sertoli são responsáveis por dar sustentação aos túbulos seminíferos, formando barreiras de isolamento que protegem as células germinativas em diferenciação da circulação geral. Com isso são atribuídas duas funções diferentes às células de Leyding e Sertoli: � Células de Leyding � responsáveis pela produção de testosterona; � Células de Sertoli � responsáveis pela produção de espermatozóides; Figura 1: Testículo 2.2.1. Espermatogênese Período de formação dos espermatozóides. Inicia-se no epitélio dos túbulos seminíferos → é composto pelas células germinativas (espermatogônias) e pelas células de sertoli (células de sustentação). As células germinativas em desenvolvimento ocupam espaços intracelulares entre as células de Sertoli adjacentes e movem-se da membrana basal em direção à luz durante o processo espermatogênico. As células germinativas começam seu processo de desenvolvimento como espermatogônia (1), dividindo-se em espermatócitos (2) que se dividem em espermátidas redondas (4) e finalmente em espermátidas alongadas (4). OBS.: Células de Sertoli – dispersam-se entre as espermatogônias e sua função é nutrir e controlar o desenvolvimento das espermatogônias. • Células de Leydig (células intersticiais) → localizam-se entre os túbulos seminíferos. Sua função é a síntese de testosterona. • Nos túbulos seminíferos as espermatogônias começam a sofrer divisão mitótica (produção de um grande número de células germinativas). Fimda divisão mitótica → espermatócitos primários → 1ª divisão meiótica (centro de túbulo) → espermatócitos secundários → 2ª divisão meiótica → espermátides (espermiogênese) → espermatozóides. Hormônios da Espermatogênese: Hipotálamo → Hipófise GnRH FSH → formação dos spz nos túbulos seminíferos (testículos). LH ou ICSH → células de Leydig – induz a produção de testosterona, mantém a espermatogênese, desenvolvimento e função das glândulas sexuais secundárias e manutenção do libido. 2.3. Cordão espermático O cordão espermático é um canal de ligação entre os testículos e o corpo animal, bem como com o meio externo. É constituído por: - Ductos deferentes: responsáveis pelo transporte dos espermatozóides; - Vasos sangüíneos: responsáveis pela irrigação dos testículos, bem como de grande importância no processo de termorregulação; - Nervos; - Tecido conjuntivo; OBS.: É no cordão espermático que é realizado o procedimento cirúrgico denominado de vazectomia, através da ligadura dos ductos deferentes, bloqueando assim a travessia dos espermatozóides. 2.4. Controle da temperatura testicular Para um funcionamento eficiente, com grande produção de espermatozóides viáveis, os testículos dos mamíferos precisam ser mantidos em temperatura abaixo do que a corporal, nas diferentes espécies. A própria localização externa à cavidade abdominal dos testículos, auxilia no processo de manutenção da temperatura mais baixa. A pele escrotal apresenta grandes quantidades de glândulas sudoríparas, as quais são capazes de retirar calor da superfície escrotal, resfriando assim os testículos. A pele ainda apresenta um componente muscular (músculo dartos) o qual permite alterar a espessura e a área de superfície do escroto, variando assim a área para trocas de calor com o ambiente de acordo com a temperatura. Outro músculo envolvido no processo de regulação da temperatura testicular é o músculo cremaster. Esse tem a função de aproximar ou afastar os testículos da cavidade abdominal. Logo, em dias de calor o cremaster apresenta-se relaxado e conseqüentemente afasta os testículos do abdômen, em dias frios o cremaster se contrai, tracionando os testículos próximo à cavidade abdominal para impedir uma maior dissipação do calor. Um eficiente sistema de arrefecimento testicular é o plexo pampiniforme. Neste mecanismo contracorrente, o sangue arterial que está entrando no testículo é resfriado pelo sangue venoso que está saindo do testículo (Figura 2). Nos carneiro essa diferença de temperatura pode chegar a 4ºC de resfriamento do sangue que chega ao testículo. Figura 2: Controle da temperatura testicular RESUMO TERMORREGULAÇÃO TESTICULAR: • Localização do testículo (externa à cavidade abdominal); • Túnica dartos (reduz ou aumenta a área de superfície do escroto); • Glândulas sudoríparas em grande número (trocas de calor); • Plexo pampiniforme; • Músculo cremaster; 2.5. Epidídimo O epidídimo é dividido em três partes: cabeça, corpo e cauda. Os dois primeiros segmentos estão relacionados com a maturação espermática e o terceiro basicamente com o armazenamento. Funções do epidídimo: - Fazer o amadurecimento e a armazenagem dos espermatozóides; O transporte de espermatozóides ao longo do epidídimo ocorre por volta de 9 a 13 dias. A maturação dos espermatozóides ocorre durante a passagem destes pelo epidídimo. O ambiente da cauda epididimária fornece aos espermatozóides fatores que acentuam a habilidade de fertilização. Os espermatozóides desta região apresentam maior fertilidade do que os encontrados no corpo do epidídimo. O armazenamento de espermatozóides no epidídimo conserva a capacidade de fertilização durante várias semanas, a cauda do epidídimo se apresenta como o local de maior quantidade de espermatozóides armazenados (75% do total de espermatozóides epididimários). A habilidade especial da cauda do epidídimo em armazenar espermatozóides depende da manutenção da temperatura escrotal baixa e da ação do hormônio sexual masculino (testosterona). A temperatura ideal para a espermatogênese e para o armazenamento do espermatozóide, parece estar relacionada ao tempo de sobrevivência deste no trato reprodutivo feminino, bem como pela conformação e apresentação da bolsa escrotal: Bovinos e ovinos � bolsa escrotal pendulosa; tempo médio de sobrevivência dos espermatozóides no trato reprodutivo da fêmea em torno de trinta horas. Eqüinos � bolsa escrotal próxima à cavidade abdominal, apresentando um tempo de sobrevivência dos espermatozóides no trato reprodutivo feminino de até 3 dias. Suínos � Bolsa escrotal muito próxima à cavidade abdominal, com um tempo de sobrevivência dos espermatozóides de trinta a quarenta horas no trato reprodutivo da fêmea. A sobrevivência dos espermatozóides depende de aspectos ligados à fêmea e ao macho. Dentre eles pode-se citar: � Concentração e motilidade espermática; � Diferenças na anatomia e fisiologia do trato reprodutivo feminino; � Estágio endócrino da fêmea no momento da cópula; � Diluição do sêmen pelas secreções do trato feminino. 2.6. Ductos deferentes Os ductos deferentes são parte do cordão espermático que se estende do epidídimo (cauda) até a uretra (porção pelviana), desempenhando papel importante no processo de ejaculação. São responsáveis pelo armazenamento e transporte de espermatozóides. 2.7. Ampolas As ampolas dos ductos deferentes apresentam ramificações das glândulas tubulares (epitélio glandular), sendo assim secretam componentes do plasma seminal. São formadas pelo aumento de diâmetro dos canais deferentes. OBS.: Um dos métodos usuais para a coleta de sêmen em touros é a massagem (via palpação retal) das ampolas dos ductos deferentes. É um método de fácil aplicação, porém exigem grande prática e treinamento do médico veterinário. 2.8. Glândulas acessórias As glândulas acessórias contribuem para a formação do líquido seminal através da liberação de líquidos específicos na uretra que vão fornecer nutrientes e proteção aos espermatozóides ejaculados. Além de fornecer veículo líquido para o transporte dos espermatozóides, a função das glândulas acessórias é pouco conhecida, embora muito se saiba sobre os agentes químicos específicos com os quais elas contribuem para o ejaculado. Frutos e ácido cítrico são importantes componentes das secreções da vesícula seminal dos ruminantes domésticos. São três glândulas acessórias: vesículas seminais, próstata e glândulas bulbouretrais. 2.8.1. Vesículas seminais São em número de duas e posicionam-se lateralmente às porções terminais de cada ducto deferente. Em ruminantes, são glândulas lobuladas compactas. No cachaço são grandes e menos compactas. No garanhão são grandes sacos glandulares piriformes. Secretam um gel com função bacteriostática. 2.8.2. Próstata A próstata secreta um fino fluído alcalino, que tem função de controlar o pH. O líquido prostático é responsável também pela limpeza da uretra antes da passagem do sêmen. A próstata se localiza externamente ao músculo uretral, envolvendo-o. Em ruminantes é de tamanho pequeno, em suínos é muito grande. 2.8.3. Glândulas bulbouretrais Situam-se dorsalmente à uretra, próxima a sua porção pélvica. Produzem um líquido viscoso claro, de pH alcalino, que permite limpar a uretra. Contribuem na formação da substância gelatinosa do sêmen. São muito desenvolvidas nos suínos e pequenas nos ovinos. 2.9. Uretra É dividida em duas porções distintas: a uretra pélvica e pelviana. Apresenta duas funções básicas, no momento de micção (expelindo a urina) e no momento da ejaculação (via de transporte para os espermatozóides). 2.10. Pênis Os pênis dos animais domésticos apresentam-seem diferentes conformações, basicamente estabelecidas para um melhor encaixe (ligação), durante a cópula, com o aparelho reprodutivo das fêmeas. É dividido em três porções: raiz, corpo e glande. No pênis dos mamíferos três corpos cavernosos são agregados ao redor da uretra peniana. Em ruminantes e suínos, o músculo retrator do pênis controla o comprimento efetivo do pênis e sua ação na flexura sigmóide. No garanhão, os corpos cavernosos contém espaços cavernosos grandes, durante a ereção o considerável tamanho é resultante do acúmulo de sangue nesses espaços. No touro, carneiro e cachaço, os espaços cavernosos do corpo cavernoso do pênis são pequenos. O pênis desempenha dupla função: eliminação da urina e ejaculação. 2.10.1. Processo de ejaculação O processo de ejaculação é dividido em três partes diferentes: ereção, emissão e ejaculação. A ereção é realizada através da estimulação sexual que produz a dilatação das artérias que suprem os corpos cavernosos do pênis. Emissão consiste na movimentação do fluido espermático ao longo do ducto deferente para a uretra pélvica, onde ele é misturado com secreções das glândulas acessórias. A ejaculação é a passagem do sêmen resultante ao longo da uretra peniana. A excitação sexual e a ejaculação são acompanhadas por contrações da cauda do epidídimo e do ducto deferente, as quais aumentam a taxa de fluxo. 3. Anatomia Funcional da Fêmea O aparelho genital feminino é formado por ovários, ovidutos, o útero, a vagina e a genitálha externa. 3.1. Ovários O ovário é um órgão par, de localização intra-abdominal, que desempenha funções exócrinas (liberação dos ovócitos) e endócrinas (esteroidogênese). A unidade estrutural e funcional dos ovários que garante essas funções é o folículo ovariano. Os dois ovários não funcionam de forma igual. Em ovelhas e cabras 55 a 60% das ovulações ocorrem no lado direito, em vacas este valor alcança 60 a 65%. Na égua e na porca, o ovário esquerdo apresenta maior atividade, produzindo 55 a 60% dos ovócitos. A forma do ovário varia de acordo com a espécie e fase do ciclo estral da fêmea. Em espécies multíparas (número grande de ovulações por ciclo estral), como a porca, existem vários folículos e corpos lúteos na superfície dos ovários, dando a estes a aparência de um cacho de uvas. Nas espécies uníparas (apenas uma ou duas ovulações por ciclo), como a vaca, a égua e a ovelha, o ovário é de formato ovóide. O ovário da vaca, em relação ao seu peso, é relativamente pequeno (15 a 20g) quando comparado a outras espécies como da égua (70 a 80g). Funções dos ovários: Gametogênica � liberação de um ou mais ovócitos (de acordo com a espécie) no fenômeno denominado de ovulação. Esteroidogênica � produção de hormônio esteróide (estradiol), que vai ser responsável pela manifestação de cio e aceitação do macho. 3.1.1. Estruturas ovarianas: a) Folículos: Os folículos apresentam em seu interior as células germinativas ou ovócitos. Em cada ciclo estral, vários folículos crescem e se desenvolvem, sendo que somente um (em espécies uníparas) ou alguns (em espécies multíparas) são ovulados. Os folículos apresentam função de produzir estrógenos (função esteroidogênica) e o corpo lúteo é responsável pela produção de progesterona. Os folículos crescem e desenvolvem-se durante o ciclo estral até atingir um grau o qual pode ocorrer a ovulação. Durante esse processo são classificados de acordo com seu desenvolvimento e funcionalidade (Rajakoski, 1960): Folículos primordiais: são os folículos menos diferenciados que aparecem nos ovários. São os folículos de reserva das fêmeas (estado de repouso), as quais já nascem com todos que serão utilizados durante a vida reprodutiva. Folículos primários: são semelhantes aos folículos primordiais, apresentando apenas uma camada de células foliculares, porém são maiores, mais diferenciados que os primordiais, onde as células da granulosa começam a avolumar e se multiplicar. Neste estágio os folículos iniciam seu desenvolvimento e, uma vez iniciado, não podem voltar ao estado de repouso e estão comprometidos a crescer, resultando em atresia (degeneração) ou ovulação. Folículos secundários: começam a crescer e apresentam receptores para as gonadotrofinas (LH e FSH). As células foliculares apresentam atividade mitótica, apresentando mais de uma camada de células foliculares, porém não apresentam antro. A zona pelúcida começa a se tornar evidente. Folículos terciários: as células da granulosa começam a secretar líquido folicular que se acumula formando o antro. Para continuar o seu crescimento e desenvolvimento, o folículo nesse estágio necessita de quantidades significantes de FSH, ou senão entram em atresia. Durante essa fase os folículos dobram de tamanho em pouco tempo (4 dias nas vacas). Folículos ovulatórios ou de Graff: nesta fase ambas funções dos ovários, gametogênica e esteroidogênica, estão presentes. O ovócito situa-se deslocado no centro do folículo, sobre uma projeção de células da granulosa para o interior do antro que se denomina cúmulos ooforus. A principal característica dessa classe de folículos é a expressão de receptores de LH (o qual é responsável pela ovulação) na camada da granulosa e altas concentrações de estradiol no fluído folicular (responsável pela manifestação do cio). Figura 3: Crescimento e desenvolvimento folicular a.1) Ovogênese: O número de ovócitos que a fêmea nasce depende do FSH embrionário. A ovogênese ou transformação das ovogônias em ovócitos, é completada antes do nascimento ou pouco depois em todos os mamíferos domésticos. O processo de ovogênese é diferente da espermatogênese no sentido de que no primeiro um ovócito primário dá origem a um óvulo e dois corpos polares, enquanto no segundo um espermatócito primário dá origem a 4 espermatozóides. O número de folículos diminui depois do nascimento permanecendo os ovócitos no estado de prófase I da primeira meiose por longo tempo (anos). O numero médio de ovócitos de uma vaca no nascimento é de 150.000. Este número diminui para 60.000 quando esta começa a ovular (puberdade). No decorrer da vida o número de folículos vai se reduzindo ao ponto que em uma vaca de 15 anos apenas 1.000 ainda restam nos ovários. Tabela : Estágios de desenvolvimento na ovogênese Fase Características Período Mitose Migração de células germinativas à área genital (2n) Ovogônia (multiplicação, 2n) 5-35 dias do embrião 45-110 dias do embrião Primeira meiose Ovócito primário (4n): • Prófase I: folículo primário • Metáfase I: folículo com antro • Anáfase I: folículo ovulatório • Telófase I Nascimento a adulto Puberdade: estro Segunda meiose Ovócito secundário (2n): • Prófase II: extrusão do 1° corpo polar (2n) • Anáfase II • Telófase II: óvulo (n) Extrusão do 2° corpo polar (n) União de prónucleos (2n) Ovulação Fertilização Embrião b) Corpo lúteo: O corpo lúteo (CL) é uma glândula temporária situada no ovário. É resultante do processo de ovulação do folículo, ou seja, após a ovulação o folículo passa por transformações bioquímicas e estruturais as quais conferem a esta estrutura que antes secretava predominantemente estrógenos para uma estrutura que secreta progesterona. A função do CL é secretar o hormônio progesterona com a finalidade de fazer a manutenção da gestação (se houve a fertilização). 3.2. Ovidutos: O oviduto ou trompas é o local onde ocorre a fertilização dos gametas. Tem íntima relação com os ovários, o que confere a função de captar o gameta feminino após a ovulação através das fímbrias do infundíbulo, receber os espermatozóides na ampola (onde ocorrea fertilização) e controlar a descida do zigoto ao útero através da forte camada muscular do ístmo. É dividido portanto, em três partes: Infundíbulo, ampola e ístmo. A mucosa do epitélio dos ovidutos é repleta de células ciliadas, cujo os movimentos são controlados hormonalmente, sendo a maior atividade após a ovulação. Os cílios se movimenta em direção ao útero junto com as contrações do oviduto, mantendo assim o óvulo em permanente rotação, efeito necessário para a aproximação de óvulo e espermatozóide, bem como proporcionar a descida do zigoto até o útero. 3.3. Útero: Nas espécies domésticas o útero é composto por dois cornos, um corpo e a cérvix (colo uterino). A disposição, forma e proporção de cada parte varia de acordo com cada espécie. O útero é bicornal na porca e bipartido (septo separando os cornos) na vaca, ovelha e égua. A parede interna do útero possui uma mucosa interna (endométrio), uma camada de músculo liso (miométrio) e externamente uma camada de serosa, semelhante ao peritôneo (mesométrio). O útero tem como função primária dar sustentação e proteção para o crescimento e desenvolvimento do embrião e posteriormente do feto. Para isso modificações morfo-bioquímicas ocorrem no endométrio para preparar o útero para receber o embrião (blastocisto). O endométrio é uma estrutura glandular e conectiva, a qual cresce e aumenta a secreção por ação da progesterona para auxiliar no processo de fixação embrionária. Em algumas espécies como a vaca e a ovelha o útero apresenta duas áreas histologicamente distintas: carúnculas e área intercaruncular. As carúnculas são pontos de fixação da placenta para as trocas materno-fetais e são em numero fixo, de 80 a 120 nos ruminantes. O miométrio apresenta duas camadas musculares lisas, uma no sentido longitudinal e outra circular. Sendo assim, o miométrio tem grande capacidade de contração, verificada no cio (por ação dos estrógenos) e no momento do parto (expulsão do feto e envoltórios fetais). Outra função do útero é a secreção hormonal. O endométrio uterino secreta o hormônio PGF2α, com a finalidade de fazer a lise do CL e dar início de um novo ciclo estral. 3.4. Cérvix A cérvix ou colo uterino é uma porção do útero que se projeta caudalmente na vagina. Possui uma espessa parede com uma luz muito estreita. Nos ruminantes apresenta saliências fixas (anéis) em número de 3 a 4. Na porca os anéis de dispões no formato de saca-rolha, adaptando-se à morfologia do pênis do macho. Na égua a cérvix tem constituição muscular. A função da cérvix é de proteger o útero e o ambiente uterino durante a gestação de agentes contaminantes (infecciosos). Possui um epitélio luminal contendo células secretoras de muco. A secreção de muco cervical é estimulada pelos estrógenos e inibida pela progesterona. As mudanças do muco cervical durante o cio tem como função permitir e favorecer a penetração dos espermatozóides. Funções da cérvix: � Transporte espermático mediante o muco cervical para o interior do útero; � Participação na seleção dos espermatozóides; � Proteção do útero contra infecções. 3.5. Vagina As funções da vagina podem ser resumidas em: � Órgão copulatório; � Proteção dos espermatozóides durante o trânsito até a cérvix; � Proteção contra infecções através de seu meio bioquímico e microbiológico residente, na fase luteal as células apresentam maior número de anti- corpos (defesa); � Parte do canal do parto. 3.6. Genitália externa Constituída por vestíbulo, lábios vulvares e clitóris. Existem algumas glândulas presentes no vestíbulo (glândulas de Bartolin) responsáveis pela liberação de uma secreção viscosa durante o cio. Os lábios apresentam constituição a pele (tecido elástico com deposição de gordura). O clitóris é uma estrutura equivalente ao pênis (mesma origem embriolágica), aparece na comissura ventral do vestíbulo, estando mais desenvolvida na égua e na porca do que nos ruminantes. Em bovinos é utilizada uma técnica de massagem clitoriana após a inseminação artificial para evitar o refluxo de sêmen e aumentar as chances de concepção. Figura 4: Aparelho genital feminino (vaca) 4. Endocrinologia Reprodutiva Nos animais domésticos a comunicação entre órgãos e sistemas é realizada basicamente de duas formas: via sistema nervoso (através de neurotransmissores como noradrenalina e serotonina) e via sistema endócrino (via hormônios). Ambos sistemas atuam de forma integrada, podendo o sistema nervoso controlar alguma liberação hormonal, bem como o sistema endócrino controlar a ação do sistema nervoso. A endocrinologia é parte das ciências médicas que estuda a secreção, função e metabolismo das glândulas internas, bem como dos hormônios liberados por elas. Hormônios são substâncias químicas produzidas por glândulas endócrinas e transportadas nos líquidos corporais até outras células do organismo onde exercem suas funções fisiológicas. Possuem três características: � Regulam reações metabólicas; � Ativos mesmo em ínfimas quantidades; � Secreção é desuniforme. Os hormônios são produzidos nos órgãos de origem (glândulas endócrinas) e executam suas funções nas “células alvo” do órgão o qual é destinada a função final, ou seja, um determinado hormônio é liberado em um órgão X para atuar sobre as células alvo de um órgão Y, fazendo assim com que este execute uma determinada função (secreção de substâncias, de um outro hormônio). 4.1. Procedência dos hormônios reprodutivos Basicamente os hormônios reprodutivos podem ser produzidos e liberados para a corrente sanguínea pelos seguintes órgãos: � Hipotálamo; � Hipófise; � Gônadas (testículos e ovários); � Placenta; � Glândula adrenal Figura 5: Eixo hipotalâmico-hipofisiário-gonadal 4.2. Classificação dos hormônio: Os hormônios podem ser classificados quimicamente em quatro grupamentos diferentes: peptídicos (protéicos), esteróides, aminas e ecosanóides. Os diferentes tipos de hormônios apresentam características distintas quanto a sua forma de síntese, armazenagem, meia-vida (duração na corrente sangüínea com atividade), forma de transporte no sangue e mecanismo de ação. a) Hormônios peptídicos (protéicos): podem apresentar em sua costituição química variações de 3 a 300 aminoácidos. São o grupo de hormônios mais numeroso que existe. Os principais órgãos de produção destes hormônios são o hipotálamo, a hipófise, placenta e ainda não vinculados diretamente à função reprodutiva, o pâncreas, a glândula paratireóide e o trato gastrointestinal. b) Hormônios esteróides: são compostos derivados do colesterol, com pequenas variações em suas moléculas e organização bioquímica, as quais determinam ações biológicas diferentes entre si. São produzidos pelas gônadas, placenta e córtex adrenal. Neste grupo são incluídos os estrógenos, os andrógenos, a progesterona e os corticoesteróides. c) Hormônios do grupamento das aminas: incluem as catecolaminas e iodotironinas. Ambos não exercem influência direta sobre a reprodução nos animais domésticos. d) Hormônios eicosanóides: são compostos derivados do ácido aracdônico e produzidos quase que em todos os tecidos do organismo. Incluem neste grupamento as prostaglandinas, leucotrienos e tromboxanos. Para a reprodução demosntram importância as prostaglandinas. 4.3. Mecanismo de ação dos hormônios Todos os hormônios atuam em receptores específicos, os quais estão presentes exclusivamente nas células alvo, ou seja, nas células onde irão desempenhar função. Existem dois mecanismos básicos de ação hormonal, os quais estão em função do tipo de hormônio: a) Hormônios peptídicos e catecolaminas: estes hormônios não têm a capacidade de penetrarnas células, portanto o sítio de ligação está na membrana plasmática da célula alvo. b) Hormônios esteróides: tem a capacidade de atravessar as membranas plasmáticas e seus receptores estão localizados no núcleo da célula alvo. 4.4. Hormônios do Hipotálamo e Hipófise O eixo hipotálamo-hipofisiário é a unidade funcional de integração entre os sistemas nervoso central e endócrino (Figura 5), regulando assim importantes funções metabólicas como a reprodução, crescimento, lactação e equilíbrio hídrico. O hipotálamo é uma parte do sistema nervoso central (SNC) que se encontra situado na base do cérebro, enquanto que a hipófise está situada logo abaixo do hipotálamo. 4.4.1. Hipotálamo Os hormônios secretados pelas células nervosas do hipotálamo são conhecidos como trasndutores neuro-endócrinos, pois transformam impulsos nervosos em sinais hormonais. Em resposta às mensagens do SNC, o hipotálamo produz hormônios regulatórios que passam para a hipófise anterior (seu órgão- alvo priário). Em outras palavras, a função do hipotálamo pode ser comparada ação de um radar, o qual percebe os sinais do meio ambiente através dos sentidos do corpo (visão, olfato) e traduz para o organismo, o qual reagirá em resposta à sua sinalização com a liberação ou não de hormônios pela hipófise. a) GnRH (Hormônio Liberador das Gonadotrofinas): é um hormônio peptídico o qual é responsável pela liberação de hormônios da hipófise (gonadotrofinas). A secreção do GnRH é modulada pelos níveis dos hormônios secretados na hipófise (LH e FSH) e nos órgãos alvo secundários (gônadas) sendo os hormônios estradiol, progesterona e testosterona. 4.4.2. Hipófise A hipófise ou pituitária é uma estrutura complexa por grupos celulares diferentes que produzem e secretam distintos tipos de hormônios. A hipófise pode ser dividida em duas porções: a) Adeno-hipófise ou hipófise anterior: b) Neuro-hipófise ou hipófise posterior: Os hormônios secretados pela hipófise (adeno-hipófise) envolvidos com a reprodução são conhecidos como gonadotrofinas e são o LH e FSH: a) LH (Hormônio Luteinizante): 5. Ciclo Estral 6. Fertilização, Gestação e Parto 6.1. Fertilização A fertilização nos mamíferos representa o início de uma nova vida. Para que este evento ocorra é necessário que tanto o espermatozóide quanto o ovócito estejam maduros e se encontrem ao mesmo tempo. A fertilização, na maioria das espécies, ocorre no oviduto. 6.1.1. Capacitação do espermatozóide A capacitação do espermatozóide é um fenômeno que envolve modificações bioquímicas e morfológicas do espermatozóide, afim de proporcionar condições a este de fecundar um ovócito. Nos mamíferos, os espermatozóides recém produzidos pelo testículo não apresentam ainda capacidade fertilizante. Eles adquirem esta capacidade passando pelo processo de maturação espermática ocorrida no epidídimo, onde o espermatozóide adquire habilidade de se locomover, bem como passa por mudanças químicas em sua membrana as quais permitam que o mesmo tenham habilidade de aderir à zona pelúcida do ovócito. Os espermatozóides maturos no epidídimo, contudo, não têm ainda a capacidade fertilizante totalmente estabelecida. Eles devem permanecer um tempo no trato genital feminino para ganhar essa capacidade. Ali sofrem uma série de mudanças no processo conhecido como capacitação. Os espermatozóides requerem de um tempo entre a inseminação (artificial ou não) e a fertilização, tempo que pode varias de 1 a várias horas. A capacitação sensibiliza a membrana espermática, expondo sítios receptores que permitem ao espermatozóide interagir especificamente com receptores do ovócito ou com substâncias que rodeiam o mesmo. 6.1.2. Reação do acrossomo O acrossomo é uma estrutura em forma de capuz, rodeada de membranas que cobre a parte superior da cabeça do espermatozóide. É considerado como uma estrutura análoga (semelhante) aos lisossomos ou aos grânulos zimogêneos do pâncreas, contendo enzimas hidrolíticas. Os ovócitos de muitos animais são rodeados de cobertura glicoprotéica, que deve ser atravessada pelos espermatozóides para chegar até a membrana plasmática do ovócito (vitelo). Além da zona pelúcida, cobertura glicoprotéica que reveste os ovócitos dos mamíferos, existe ainda o cumulus oophorus e a corona radiata, compostos por células e por uma matriz, cuja o componente principal é o ácido hialurônico. O espermatozóide deve dissolver toda esta cobertura produzindo um “buraco”, através do qual ele nada até o seu objetivo (Figura 6). A dissolução dessa cobertura é realizada através de enzimas proteolíticas e pela interação hidrofóbica intermolecular (dissolução estequiométrica). Figura 6. Penetração do espermatozóide no ovócito 6.1.3. Fusão dos gametas A vida fértil de espermatozóides e ovócitos comanda a sincronização entre a inseminação (artificial ou natural) e ovulação para se atingir um alto índice de concepção. As fêmeas ovulam em diversos momentos após o início do cio. A longevidade dos espermatozóides no trato genital feminino parece estar relacionada à duração do cio (Tabela 2). Tabela 2.Longevidade dos gametas em diferentes espécies domésticas Longevidade dos gametas (horas) Bovinos Eqüinos Ovinos Suínos Espermatozóides 30-48 72-120 30-48 34-72 Ovócitos 20-24 6-8 16-24 8-10 Os espermatozóides devem estar capacitados para penetrar no cumulus. Os espermatozóides não capacitados podem ficar aderidos ao cumulus, porém são incapazes de penetrar. Por outro lado, os espermatozóides capacitados devem apresentar o acrossomo intacto no momento de penetrar o cumulus, pois se a reação do acrossomo acontecer antes, eles ficam grudados na superfície do cumulus e não conseguem avançar (Figura 6). Existem duas hipóteses para explicar a passagem dos espermatozóides pela zona pelúcida: a) Hipótese mecânica: o espermatozóide atravessa a zona batendo vigorosamente a cauda, movimento essencial para a penetração, ajudado por movimentos laterais e antero-posteriores da cabeça. b) Hipótese enzimática: cada passo da penetração é mediado por enzimas liberadas do acrossômo (hialuronidase e outras enzimas). Para a penetração do espermatozóide no ovócito, o mais provável que ocorra são os métodos mecânicos e enzimáticos conjuntamente. Após passar pela zona pelúcida, o espermatozóide deve cruzar o espaço peri-vitaelino, ficar grudado no vitelo e gradualmente incorporar-se a ele (Figura 6). A membrana espermática se torna parte da membrana plasmática do ovócito durante a fertilização, estabelecendo uma fusão. Após a fusão com o espermatozóide, o ovócito até então quiescente (em repouso), inicia uma série de eventos bioquímicos e morfológicos que levam a formação de um novo ser. O núcleo do ovócito, que estava na metáfase da segunda meiose antes da fertilização, reassume a meiose após a fusão. O pronúcleo masculino e o pronúcleo feminino ficam próximos um do outro, desintegram-se seus envelopes nucleares e misturam seus cromossomos, evento que pode ser considerado como o fim da fertilização e o início da fase de desenvolvimento embrionário. O intervalo entre a fusão o início da primeira clivagem (divisão) pode ser de até 12 horas nos mamíferos. As propriedades da zona pelúcida mudam drasticamente após a fertilização para evitar a penetração de mais espermatozóides ou polispermia. Esta mudança se conhece como reação da zona.6.2 Gestação 6.2.1. Fixação e estabelecimento da gestação Após a fertilização, o embrião permanece um período dentro do oviduto (ampola/istmo) antes de entrar no útero. O útero deve estar em condições de receber o embrião, para tanto deve estar sendo influenciado pelo hormônio progesterona. Depois da fertilização, o embrião alcança o útero em um período variável de espécie para espécie. A média dos mamíferos é de 3 a 4 dias pós- fertilização. Nas éguas o óvulo só é transportado ao útero se fertilizado, o que sugere que o embrião promove seu próprio transporte ao útero. Na tabela 3 é apresentado o desenvolvimento embrionário: Tabela 3. Desenvolvimento embrionário durante o início da gestação em algumas espécies domésticas: Desenvolvimento embrionário (dias) Bovinos Eqüinos Ovinos Suínos Duas células 1 1 1 0,6-0,8 Quatro células 1,5 1,5 1,3 1 Oito células 3 3 1,5 2,5 Blastocisto 7-8 6 6-7 5-6 Blast. eclosão 9-11 8 7-8 6 Ao contrário do que ocorre em roedores e primatas, a implantação em espécies domésticas é superficial e não-invasiva. Envolve fases de justaposição e adesão de células epiteliais uterinas com o trofoblasto (embrião). O processo de aderência do concepto (embrião) em espécies de ruminantes envolve as áreas caruncular e intercaruncular do endométrio. O ambiente uterino fornece os nutrientes e meio físico-químico adequados para o desenvolvimento do embrião desde sua chegada no útero até sua implantação. As mudanças que ocorrem nas secreções uterinas são hormônio- dependentes e constituem a base da sincronia entre embrião e o útero. Quando o embrião chega ao útero, por volta do dia seis depois da fertilização, a sua sobrevivência depende da prolongação da atividade do corpo lúteo. Em todos os animais domésticos a progesterona é essencial para o estabelecimento e manutenção da gestação. O sinal de reconhecimento da gestação não parece ser uma interação célula-célula, pois no momento de reconhecimento da gestação em bovinos é por volta do dia 16 de gestação, e este antecede o fenômeno de implantação, o qual se dá por volta do dia 18-22 de gestação. O mais provável é que ocorra um sinal embrionário de natureza química (interferon ζ na vaca), que pode ser luteotrófico (mantém a atividade do corpo lúteo) e/ou anti-luteolítico. Os estrógenos são luteotróficos na porca e são produzidos pelo blastocisto (embrião) antes da implantação, no momento de reconhecimento da gestação. Reconhecimento da gestação: a) Ovelha: um produto anti-luteolítico, de baixo peso molecular, caracterizado como uma proteína de natureza ácida, é produzido pelo concepto da ovelha entre os dias 12 e 21 de gestação e foi, inicialmente, chamado de proteína trofoblástica ovina-1 (oTP-1). Essa proteína é semelhante a uma classe de proteínas denominadas de interférons e é, agora, classificada como um tipo único de interféron, chamado de interféron-tau ovino (oIFN-ζ). b) Vaca: o reconhecimento da gestação nas vacas se dá entre os dias 16 e 19. O concepto bovino produz proteínas ácidas de baixo peso molecular, entre elas, a proteína trofoblástica bovina-1 (bTP-1), aqual é classificada como um interféron e é denominada de interféron-tau bovino (bIFN- ζ). c) Porca: a produção de estrógeno pelo concepto em desenvolvimento é o sinal para o reconhecimento materno da gestação nos suínos. Períodos de produção de estrógeno entre os dias 11 e 12 e entre os dias 14 e 30 de gestação permitem a manutenção do corpo lúteo. Os conceptos devem estar presentes em ambos os cornos para que a gestação se estabeleça e pelo menos dois deles devem estar presentes em cada corno para que uma área suficiente do endométrio seja coberta e a liberação de PGF2α seja bloqueada. d) Égua: ainda permanece inconclusivo qual produto secretado pelo concepto é responsável pelo bloqueio da liberação de PGF2α na égua prenhe. Entre os dias 8 e 20 de gestação, o concepto eqüino produz e secreta estrógeno, incluindo estrogênio e estrona. É provável que proteínas secretadas pelo concepto forneçam o sinal para o reconhecimento materno da gestação na égua, ao inibir direta e indiretamente a produção de PGF2α endometrial. 6.3. Duração da gestação Em relação ao número de fetos, as fêmeas domésticas podem ser classificadas em: a) Uníparas: normalmente liberam um óvulo e desenvolvem apenas um feto. São exemplos a vaca e a égua. Embora as ovelhas e cabras sejam classificadas como animais uníparos, a alta incidência de gestações gemelares nessas espécies (45-70%) sugere usar o termo bíparo. b) Multíparas: as quais se caracterizam por geralmente liberar de 3 a 20 óvulos e desenvolvem um número de fetos que varia de acordo com a espécie, idade e raça. São exemplos a porca, a cadela e a gata. As fêmeas que nunca ficaram gestantes são conhecidas como nulíparas, as quais já tiverem mais de dois partos de pluríparas e as que estão gestantes pela primeira vez de primíparas. O período de gestação é o intervalo entre o serviço fértil (concepção) e o parto. Pode ser modificado por fatores maternos, fetais, genéticos e ambientais. 6.3.1. Fatores maternos A idade da mãe pode influenciar a duração da gestação conforme a espécie. O período de gestação se prolonga cerca de 2 dias em ovelhas com mais de 8 anos de idade. Novilhas jovens apresentam períodos de gestação ligeiramente mais curtos do que vacas mais velhas. 6.3.2. Fatores fetais O sexo do feto influencia a duração da gestação, terneiros e potros machos têm períodos de gestação cerca de 2 dias mais longos do que fêmeas. A gestação dura menos quando há mais fetos. Em bovinos, gêmeos nascem de 3 a 6 dias mais cedo do que fetos únicos. 6.3.3. Fatores genéticos Nos bovinos, a raça do feto determina a duração da gestação, fato observado quando ocorre transferência de embriões de raças com período de gestação mais curto ou mais longo do que o período de gestação da doadora. Vacas de raças zebuínas apresentam um período de gestação maior do que vacas de raças européias. 6.3.4. Fatores ambientais A estação do ano pode influenciar o período de gestação, particularmente em eqüinos. Potrancas concebidas no final do verão e outono têm período de gestação mais curto do que aquelas concebidas na primavera. A subnutrição diminui o tempo de gestação e fatores estressantes podem causar parto prematuro. A gestação pode ser dividida em duas fases distintas em toas as espécies domésticas: a) Período embrionário: durante este período ocorre a diferenciação celular. Se estende desde a fertilização até o término do processo de implantação (dia 45 na vaca, 34 na ovelha, 60 na égua). b) Período fetal: dura desde o final do período embrionário até o parto. As mudanças deste período são de crescimento do feto, onde este obedece uma curva de tipo geométrico, sendo o maior incremento no terço final da gestação. Duração da gestação em algumas espécies domésticas: Espécie Duração de gestação (dias) Bovino europeu 280-285 Bovino indiano (zebuíno) 292 Ovelha/Cabra 145-150 Porca 115 Égua 335-340 Gata 56-63 Cadela 60-66 Coelha 30 Rata 22 Hamster 16 6.4. Membranas fetais (Placenta) Uma característica única no desenvolvimento inicial dos mamíferos é a passagem de nutrientes do organismo materno através da placenta. A placenta é a justaposição ou fusão de membranas fetais com o endométrio (útero), que permite trocas fisiológicas entre mãe e feto e difere em muitos aspectos dos outros órgãos, sendo resultante de várias interações entre mãe e feto e estando ligada ao embrião pelo cordão umbilical. A placenta realiza muitas funções que substituem o trato gastrintestinal, pulmões, rins, fígado e as glândulas endócrinas do feto. Além disso, ela separa o organismo materno dofetal assegurando o desenvolvimento do feto isoladamente. Embora os sangues do feto e da mãe não se misturem, as circulações passam muito próximas uma da outra e acontece a troca de oxigênio e nutrientes. A passagem de substâncias pode ser através de difusão passiva, transporte ativo, fagocitose e pinocitose. Tabela XY. Membranas fetais dos animais domésticos Membrana Funções Saco vitelino Vestigial Âmnio Envolve o feto numa cavidade repleta de líquido Alantóide Drena os dejetos fetais Funde-se com o córion: placenta cório-alantóide Cório Envolve o embrião e outras membranas fetais Associado a delimitação interna do útero para formar a placenta Cordão umbilical Envolve os vasos alantóides e atua como ligação vascular entre a mãe e o feto Existem vários tipos de placentação, definidos pelo número de camadas que separam os sangues da mãe e do feto. Deste modo são classificadas da seguinte maneira: a) Placentação epitélio-corial difusa: espécies que possuem 6 camadas separando a circulação materno-fetal. Exemplo: porca e égua; b) Placentação epitélio-corial cotiledonária: possuem 5 camadas separando a circulação materno-fetal. Exemplo: ovelha, cabra e vaca; c) Placentação endotélio-corial: possuem 4 camadas separando a circulação materno-fetal. Exemplo: cadela e gata; d) Placentação hemo-corial: possuem 3 camadas separando a circulação materno-fetal. Exemplos: primatas (humanos). Observação: A placentação epitélio-corial cotiledonária é caracterizada pelos placentomas, locais de maior área de contato entre o feto e a mãe, onde os cotilédones fetais se fusionam (unem) às carúnculas, as quais são projeções especiais da mucosa uterina. Os placentomas são as unidades feto-placentárias funcionais. O número de placentomas é fixo em cada espécie, sendo 90-100 na ovelha e de 70-120 na vaca. Figura 7. Placenta nos animais domésticos No momento do parto em relação a perda de tecido materno a placentação pode ser classificada em: a) Deciduada: apresenta perda de tecido, o qual pode ser moderada (cadela e gata) ou extensa (primatas); b) Adeciduada: quando não há perda de tecido (porca, ovelha, égua, vaca); Relação placentação x colostro: O tipo de placentação epitélio-corial não permite a passagem de imunoglobulinas (anti-corpos) da mãe para o feto. O recém nascido, das espécies com este tipo de placentação, nasce sem proteção imunológica (sem imunidade). Sendo assim, essas espécies fazem a passagem das imunoglobulinas para o recém nascido via colostro, sendo a ingestão desse de essencial importância para a proteção imunológica nas primeiras horas de vida. A duração da vida reprodutiva das diferentes espécies pode ser observada na tabela XXXX. Duração da vida reprodutiva (anos) em animais domésticos. Espécie Vida reprodutiva Vaca leiteira 8-10 Vaca de corte 10-12 Touro 10-14 Égua 18-22 Ovelha/Cabra 6-10 Porca 6-8 Cadela/Gata 8-12 6.5. Parto No parto ocorrem eventos fisiológicos que levam à expulsão do feto e da placenta, após terem atingido seu completo desenvolvimento. Antes de começar o parto, os fetos tomam a posição característica de cada espécie dentro do útero, de forma a ter a menor dificuldade possível para a sua saída. O início do parto é regulado por uma complexa interação entre fatores endócrinos (hormônios), mecânicos e neurais. Entre os mecanismos mais importantes que desencadeiam o parto são considerados os seguintes: a) Amadurecimento fetal: está relacionado ao amadurecimento do eixo hipotalâmico-hipofisiário-adrenal do feto. A concentração de cortisol fatal aumenta enormemente nas duas últimas semanas antes do parto, fato que coincide com a queda súbita de progesterona plasmática materna. b) Fatores mecânicos: principalmente gerados pelo crescimento fetal no final da gestação, gerando assim, a distensão do útero, a qual provoca a liberação de PGF2α (causa luteólise e logo a queda na progesterona) e também aumenta a irritabilidade do endométrio, favorecendo assim as contrações uterinas. c) Mecanismos endócrinos materno-fetais: afetam o complexo luteotrófico (LH, prolactina e lactogênio placentário), o qual é responsável pela manutenção da gestação mediante estímulo sobre o corpo lúteo para a produção permanente de progesterona. Aparentemente os corticóides de origem fetal apresentariam efeito inibitório sobre a biossíntese de lactogênio placentário, diminuindo a secreção de progesterona. É o feto através da liberação de cortisol que dá início ao processo do parto como um todo. O sucesso do parto depende de dois processos mecânicos: a habilidade do útero em contrair e a capacidade da cérvix de dilatar suficientemente para permitir a passagem do feto. 6.5.1. Estágios do parto O parto pode ser dividido em três fases distintas: a) Dilatação da cérvix: começam as contrações uterinas pela ação da ocitocina, bem como ocorre a dilatação da cérvix. A bolsa alantóide aparece na vulva e depois se rompe, logo ocorre a saída e ruptura da bolsa amniótica para lubrificação do canal genital. A freqüência das contrações uterinas fica em torno de 15 minutos. b) Expulsão do feto: quando aumentam a freqüência e a intensidade das contrações uterinas pelo aumento da liberação da ocitocina. Os músculos abdominais ajudam nas contrações c) Expulsão das membranas fetais (placenta): O possível mecanismo da expulsão placentária envolve isquemia do endométrio e posterior deslocamento das vilosidades coriônicas. As contrações uterinas também ajudam na expulsão da placenta. Duração média dos três estágios de trabalho de parto em animais domésticos (horas) Animal Dilatação da cérvix Expulsão dos fetos Expulsão das membranas fetais Égua 1-4 0,2-0,5 1 Vaca 2-6 0,5-1,0 6-12 Ovelha/Cabra 2-6 0,5-2,0 0,5-8,0 Porca 2-12 2,5-3,0 1-4
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