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embriologia e histologia (19)

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1) Fecundação
União de um espermatozóide com um ovócito secundário, que ocorre normalmente na ampola da tuba uterina formando o zigoto.
Fases da fecundação:
- Passagem do espermatozóide através da corona radiata do ovócito (reação acrossômica): Auxiliado pela ação da enzima hialuronidase, liberada do acrossoma do espermatozóide, e também, pelo movimento da cauda do espermatozóide (figura 1). 
- Penetração na zona pelúcida: Formação de um caminho na zona pelúcida através da ação de enzimas. Logo que o espermatozóide penetra a zona pelúcida desencadeia o fim da segunda meiose e uma reação zonal, mudanças das propriedades físicas da zona pelúcida que a torna impermeável a outros espermatozóides (figura 1). 
- Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozóide: A cabeça e a cauda do espermatozóide entram no citoplasma do ovócito na área de fusão. 
- Término da segunda divisão meiótica do ovócito: Formação do ovócito maduro (pronúcleo feminino) e o segundo corpo polar. 
- Formação do pronúcleo masculino: Dentro do citoplasma do ovócito, o núcleo do espermatozóide aumenta para formar o pronúcleo masculino, enquanto que a cauda do espermatozóide se degenera. Durante o crescimento, os pronúcleos replicam seu DNA. 
- Lise da membrana do pronúcleo: Ocorre a agregação dos cromossomos (23 cromossomos de cada núcleo resulta em um zigoto) para a divisão celular mitótica e primeira clivagem do zigoto (figura 2). 
2) Clivagem do Zigoto
Consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em um rápido aumento no número de células. Estas células embrionárias – os blastômeros- tornam-se menores a cada divisão. Quando já existem de 12 a 32 blastômeros o concepto é chamado de mórula (figura 3 e 4). 
3) Formação e Implantação do Blastocisto
A mórula alcança o útero cerca de quatro dias após a fecundação e o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar – a cavidade blastocística (figura 4 e 5). À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes (figura 6): 
À medida que o fluido aumenta na cavidade, os blastômeros são separados em duas partes:
- Trofoblasto: Camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta. 
- Embrioblasto: Grupo de blastômeros localizados centralmente que dará origem ao embrião. 
Durante esse estágio o concepto é chamado de blastocisto. Cerca de 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial por ação de enzimas proteolíticas (metaloproteinases) e a implantação sempre ocorre do lado onde o embrioblasto está localizado. Logo, o trofoblasto começa a se diferenciar em duas camadas: 
- Citotrofoblasto: Camada interna de células. 
- Sincicitrofoblasto: Camada externa de células. 
No final da primeira semana o blastocisto está superficialmente implantado na camada endometrial na parte póstero-superior do útero (figura 7). O sinciciotrofoblasto é altamente invasivo e se adere a partir do pólo embrionário, liberando enzimas que possibilita a implantação do blastocisto no endométrio do útero. Esse é responsável pela produção do hormônio hCG que mantém a atividade hormonal no corpo lúteo durante a gravidez e forma a base para os testes de gravidez.
 
	Saiba mais... 
Defeitos no desenvolvimento: A tuba uterina colabora para o transporte do ovócito. Se a tuba estiver impérvia, devido a algum processo inflamatório pregresso, pode ocorrer implantação do zigoto na mucosa da tuba, estrutura inapropriada e que causa risco de hemorragia materna - Gravidez tubária. O ovócito pode também cair na cavidade abdominal e se implantar na escavação reto-uterina (Saco de Douglas), que culmina com morte do embrião - Gravidez abdominal.
Defeitos de implantação do blastocisto no útero: Após o desenvolvimento normal o blastocisto pode sofrer implantações atípicas, como próximo a cérvix uterina - placenta prévia - que pode resultar em complicações no decorrer da gestação.
Esquema ilustrativo de gravidez tubária, abdominal e placenta prévia.
Fonte: http://1.bp.blogspot.com/ptBbAvCbwQ/T4lzWp_NRsI/AAAAAAAAAEI/fVfqVHdF1Ls/s1600/ectopica.jpg
 
Caracteriza-se por:
- Término da implantação do blastocisto (10° dia) (figura 1); 
- Formação do disco embrionário bilaminar - epiblasto e hipoblasto; 
- Formação de estruturas extra-embrionárias: a cavidade amniótica, o âmnio, o saco vitelino, o pedúnculo de conexão e o saco coriônico. 
1. Formação da cavidade amniótica, do disco embrionário e do saco vitelino
Com a progressão da implantação do blastocisto, ocorrem mudanças no embrioblasto que resultam na formação de uma placa bilaminar – o disco embrionário- formado por duas camadas (figura 1):
- Epiblasto: Camada celular espessa e colunar, que desenvolve rapidamente à cavidade amniótica. 
- Hipoblasto: Camada celular delgada e cubóide, que forma o saco vitelino. 
Concomitante a esses processos, aparece um pequeno espaço no embrioblasto, a cavidade amniótica. O epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica e o hipoblasto o teto da cavidade exocelômica. Células do hipoblasto migram para formar a membrana exocelômica que reveste a superfície interna do citotrofoblasto. Logo se modifica para formar o saco vitelino primitivo. As células do endoderma do saco vitelino formam o mesoderma extra-embrionário, que circunda o âmnio e o saco vitelino. Assim, há formação do âmnio, disco bilaminar e saco vitelino. 
Com o desenvolvimento, surgem espaços celômicos isolados no interior do mesoderma extra-embrionário. Posteriormente, fundem-se para formar o celoma extra-embrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino. 
2. Desenvolvimento do saco coriônico
O celoma extra-embrionário divide o mesoderma extra-embrionário em duas camadas (Figura 2): 
- Mesoderma somático extra-embrionário, que reveste o trofoblasto e o âmnio. 
- Mesoderma esplâncnico extra-embrionário, que envolve o saco vitelino. 
Córion: Formado pelo mesoderma somático extra-embrionário e as duas camadas de trofoblasto. 
	
Terceira Semana
Neste mesmo estágio, o restante do epiblasto passa a ser chamadode ectoderma intra-embrionário. Ou seja, as células do epiblasto dão origem atodas as três camadas germinativas do embrião, que são o primórdio de todos ostecidos e órgãos. A partir da quarta semana, a linha primitiva diminui e se tornauma estrutura insignificante no embrião, em geral, com o desenvolvimento do embrião, degenera e desaparece.
RESUMO DA TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO
Grandes mudanças ocorrem no embrião com a sua passagem do disco embrionário bilaminar para um disco embrionário trilaminar,composto de três camadas germinativas. Este processo de formação de camadas germinativas é denominada gastrulação.
A linha primitiva
As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, onde se juntam ao mesoderma extra-embrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da terceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão, exceto na membrana orofaríngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada do processo notocordal) e da membrana cloacal.
Formação da notocorda
Ainda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células mesenquimais que formem o processo notocordal. Este se estende cefalicamente, a parti do dó-primitivo, como um bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. A fosseta primitiva penetra no processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente o formado, o processo notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. Surgem aberturas no soalho do canal notocordal que logo coalescem, deixando uma placa notocordal. A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocorda forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituíra o esqueleto axial.
Formação da crista neural
Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas migram ventrolateralmente para constituírem a crista neural, entre o ectoderma superficial e o tubo neural. A crista neural logo sedivide em duas massas que dão origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. As células da crista neural dão origem a várias outras estruturas.
Formação dos somitos
O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas longitudinais do mesoderma paraxial. A disisão dessas colunas mesodéricas paraxiais em pares de somitos começa cefalicamente, no final da terceira semana. Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, de onde migram células que origem às vértebras, costelas e musculatura axial.
		
	Clique aqui para baixar o vídeo.
Veja agora uma sequência de fotos de modelos de embrião, confeccionados em papel dobradura, mostrando os eventos que ocorrem ao longo da 3ª e 4ª semanas de desenvolvimento: Embrião trilaminar (A); Neurulação e Metamerização do mesoderme (B); Relação do embrião com os anexos embrionários âmnion e saco vitelino (D); Dobramento lateral do embrião (E e F) e Formação do intestino primitivo (G).
	
	 
	
	 
	
	A
	 
	B
	 
	C
	
	 
	
	 
	
	D
	 
	E
	 
	F
	
	
	
	
	
	G
	
	
	
	
2) Quinta semana
Rápido crescimento do encéfalo e proeminências faciais, fazendo com que o crescimento da cabeça exceda o crescimento de outras regiões e a face fica em contato com a eminência cardíaca.
Formação do seio cervical, uma depressão ectodérmica lateral, formado pelo crescimento do segundo arco faríngeo lateral que se superpõe ao terceiro e quarto arcos. 
Os brotos dos membros superiores adquirem a forma de remos, e os dos membros inferiores, de nadadeiras. 
As Cristas Nefrogênicas indicam o sítio dos Rins Mesonéfricos. 
3) Sexta Semana
As placas das mãos se desenvolvem nos membros superiores. Os raios digitais (primórdio dos dedos) começam a se desenvolver. Os membros inferiores se desenvolvem um pouco mais tarde que os membros inferiores. 
Os embriões nessa semana já apresentam movimentos espontâneos como contrações bruscas do tronco e dos membros. 
Saliências auriculares se formam em torno do sulco branquial faríngeo, entre os dois primeiros arcos. Esse sulco formará o meato auditivo externo e as saliências se fundem para formar a aurícula. 
Olho é bem evidente e o pigmento retiniano já se formou. (Figura 4)
A cabeça é muito maior que o tronco e se dobra sobre a grande saliência cardíaca. Essa posição da cabeça resulta do encurvamento da região cervical.
O tronco e o pescoço já se tornaram retos.
O embrião nessa fase apresenta resposta reflexa ao toque. 
4) Sétima Semana
Formam-se depressões entre os raios digitais que separam os futuros dedos. (Figura 5) 
Forma-se o canal vitelino (ducto estreito que antes formava uma comunicação entre o intestino primitivo e o saco vitelínico)
O intestino entra no celoma extra-embrionário na porção proximal do cordão umbilical, formando a hérnia umbilical fisiológica que se dá por razão de a cavidade abdominal ser pequena demais para acomodar o intestino em crescimento. 
5) Oitava Semana
Os dedos das mãos estão separados, mas unidos por membranas. São vistas depressões entre os raios digitais dos pés. 
A cauda ainda está presente mas é curta e rombuda. 
O plexo vascular do couro cabeludo apareceu e forma uma faixa característica em torno da cabeça. 
Ao final da oitava semana todas as regiões dos membros estão aparentes, os dedos se alongaram e estão completamente separados.
Ocorrem os primeiros movimentos propositados dos membros. (Figura 7) 
Ossificação começa nos membros inferiores. 
Todos os sinais da cauda desapareceram. 
Ao final da oitava semana o embrião tem feições nitidamente humanas; entretanto a cabeça é proporcionalmente grande (metade do corpo do embrião). 
As pálpebras estão se fechando por fusão epitelial.
O intestino ainda está na porção proximal do cordão umbilical. (Figura 6). 
As aurículas estão adquirindo sua forma final, porém estão implantadas numa região mais baixa da cabeça. (Figura 8). 
Ainda não é possível fazer diferenciação sexual por observação da genitália externa.

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