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UNIVERSIDADE FEDERAL DE VIÇOSA Departamento de Engenharia Florestal Laboratório de Celulose e Papel CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO LATO SENSU EM TECNOLOGIA DE CELULOSE E PAPEL MÓDULO I – Estrutura Anatômica e Química da Madeira Parte I – Estrutura Anatômica da Madeira (Roteiro Descrito) Ana Márcia M. L. Carvalho Viçosa, MG Janeiro/2005 INTRODUÇÃO 1 - CLASSIFICAÇÃO BOTÂNICA DOS VEGETAIS: Plantas são organismos eucariontes, multicelulares, autótrofos, que realizam fotossíntese. Elas podem ser divididas, segundo EICHLER (1883), em dois grandes grupos: Criptógamas: plantas que não produzem flores nem sementes. Ex: algas, musgos e samambaias. Fanerógamas: plantas que produzem flores e sementes. Ex: pinheiros, eucaliptos, mangueira, coqueiros etc. “Os serem eucariontes são formados por células eucarióticas, que apresentam basicamente membrana plasmática, citoplasma e núcleo, sendo que este é delimitado por uma membrana denominada carioteca. Além, disso, apresentam membranas internas delimitando organelas na região citoplasmática”. Figura 1 – Célula vegetal eucariótica (Fonte: Lopes, 1994). “A célula dos organismos procariontes apresenta membrana plasmática e citoplasma, sendo que o material nuclear, denominado nucleóide, não é delimitado por carioteca, inexistente em células procarióticas. Nestas células não há organelas delimitadas por membranas”. 2 “Os únicos seres vivos que apresentam células procarióticas são as bactérias e algas azuis (cianobactérias). Todos os outros organismos de estrutura celular são formados por células eucarióticas”. Figura 2 – Célula procariótica (bactéria) (Fonte: Lopes, 1994). Entre as criptógamas, podem-se conter outros grupos menores, com base na organização do seu corpo: Talófitas: criptógamas cujo corpo é um talo, estrutura não diferenciada em raiz, caule e folha. São as algas verdes, vermelhas e pardas. Até pouco tempo, entre as talófitas eram também incluídas: as algas azuis, hoje no grupo das cianofíceas ou cianobactérias; as Bactérias (hoje classificadas no Reino Monera) e os Fungos (hoje classificados no Reino Fungi). Briófitas: criptógamas cujo corpo pode se apresentar diferenciado externamente em caulóide, filóide, além de estruturas semelhantes a raiz, denominadas e rizóide (estruturas uni ou pluricelulares, com função de absorção). Ex: musgos e hepáticas. Pteridófitas: criptógamas que possuem raiz, caule e folhas verdadeiros. Ex: samambaias e avencas. As talófitas e briófitas não possuem elementos condutores de seiva. As pteridófitas e todas as fanerógamas possuem tais elementos, sendo, por isso, chamadas plantas vasculares ou traqueófitas. 3 Como a presença de vasos condutores é uma característica da folha, da raiz e do caule, podemos dizer que as briófitas que são avasculares, não possuem folhas, raiz e caules verdadeiros. Por essa razão, muitos preferem adotar os termos filóide, caulóide e rizóide; no entanto, aceitam-se também os termos raiz e caule, considerando-se apenas a semelhança morfológica externa. As fanerógamas são divididas em dois grupos: - Gimnospermas: fanerógamas cujas flores não formam frutos. Suas sementes são “nuas”, não abrigadas no interior de frutos, vindo deste fato à denominação do grupo: gymnos = nu; spermae = semente. Ex: pinheiro do Paraná (Araucária angustifólia). São também chamadas de coníferas, resinosas, não porosas (ausência de vasos ou poros), ou “softwood”. Como exemplo de madeiras brasileiras nativas, do grupo das gimnospermas, podemos citar o Pinheiro-do-Paraná (Araucária angustifólia) e o Pinho Bravo, com duas espécies: Podocarpus lambertii e o Podocarpus sellowii. Das espécies exóticas, cultivadas no Brasil, pertencente a esse mesmo grupo tem o Pinus elliottii, P. taeda, P. patula, P.oocarpa, P. caribaea e suas variedades, além de outras gimnospermas menos expressivas (Figura 3B). - Angiospermas: Fanerógamas cujas flores femininas ou hermafroditas possuem ovário, que se desenvolve, dando origem ao fruto. No interior do fruto estão abrigadas as sementes. A denominação do grupo baseia-se nesse fato: angios = urna; spermae = semente. Ex: mangueira, abacateiro, eucaliptos. As madeiras de angiospermas são também chamadas folhosas, porosas ou “Hardwood”. São as angiospermas que respondem, quase exclusivamente, pela produção de madeiras. Como exemplos desse grupo podemos citar: a peroba-rosa (Aspidosperma polyneuron), angicos (Piptadenia sp), Imbuia (Ocotea porosa), Eucaliptos (Eucalyptus sp), cerejeira (Torresea cearensis), cedros (cedrella sp) e outras inúmeras (Figura 3A). As angiospermas ainda se dividem em dois grupos, que são: Monocotiledôneas: cujas sementes têm apenas um cotilédone. Ex: milho, sorgo, bambu etc. 4 Dicotiledôneas: cujas sementes têm dois cotilédones. Ex: feijão, abacate, eucalipto etc. 2 - ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA Embora a madeira se apresente macroscopicamente como uma substância compacta e homogênea, trata-se de um material constituído de inúmeros elementos celulares, unidos entre si, formando tecidos diferenciados conforme a função que desempenham. É o conjunto e arranjo do lenho que definem sua estrutura. Ainda que as madeiras sejam formadas todas basicamente pelos mesmos elementos, as modificações de forma, tamanho e arranjo dos componentes tornam diferentes as estruturas das diversas espécies. Embora exista uma grande variabilidade da madeira dentro da mesma espécie e, até mesmo, dentro de uma mesma árvore, a estrutura básica das madeiras pertencentes a uma mesma espécie mantém-se constante. Esta característica se torna possível a classificação e identificação das madeiras através de observações de seus elementos. Dentro de certos limites, o estudo da estrutura da madeira permite avaliar as possibilidades de sua aplicação. Estrutura do caule: Seções fundamentais de observação: A madeira é um material tridimensional e sua anatomia pode ser melhor descrita através de observações em três seções ou superfícies fundamentais de observação (Figura 4). Seção transversal ou de topo: Plano de corte da madeira perpendicular aos elementos axiais ou ao eixo maior do caule. Esta é a seção onde se observa com maior facilidade as várias disposições dos tecidos do lenho das dicotiledôneas para fins de identificação. Seção longitudinal-tangencial: Plano de corte da madeira no sentido axial, paralelo ao eixo maior do caule em ângulo reto ou perpendicular aos raios da madeira e, ainda, tangencial às camadas ou anéis de crescimento. 5 Coníferas Folhosas A B Figura 3 – Amostra de coníferas e folhosas com anatômicas (Fonte: Gullichsen & Paulapuro, 2000). Seção Tangencial Se Figura 4 – Diagrama esquemático do caule ilustrando de observação. Seção longitudinal-radial: Plano de corte no sentid maior do tronco, paralelamente aos raios da madeira camadas de crescimento. suas respectivas estruturas Seção Radial ção Transversal os três planos fundamentais o axial, passando pelo eixo e, ainda, perpendicular às 6 COMPOSIÇÃO DO CAULE: Observadas em seção transversal, notam-se do centro para periferia as seguintes regiões do caule: medula, cerne, alburno e casca. Entre a casca e o alburno encontra-se uma região denominada câmbio, visível somente ao microscópio. Nas gimnospermas, principalmente, aparecem no lenho regiões escuras intercaladas por regiões claras,cujo conjunto é denominado anel de crescimento. Figura 5. Diagrama esquemático do caule em seção transversal. Medula: A medula é um tecido parenquimático, meristemático, continuo, localizado na região central do caule. Sua função é armazenar substâncias nutritivas para a planta. O tamanho, coloração e forma são muito variáveis, principalmente nas angiospermas. Por ser um tecido parenquimático, é muito susceptível ao ataque de microorganismos xilófagos e por isso encontra-se com freqüência, toras com medula já deteriorada por ocasião de sua derrubada (toras ocas). Cerne e alburno: O caule de uma planta jovem é constituído inteiramente de células vivas ou funcionais, responsáveis pela condução da seiva bruta (água e sais minerais) e outras atividades vitais associadas com o armazenamento de substâncias nutritivas. Até essa fase da formação do vegetal diz-se que seu caule é constituído só de alburno. Por ser constituído de células vivas, funcionais, o alburno é a região permeável do caule e que apresenta grande importância no ponto de vista de impregnação da madeira (Figura 6C). 7 A riqueza de materiais nutritivos armazenados no alburno torna essa região muito procurada por insetos, brocas, fungos e outros microorganismos que a deterioram com relativa facilidade, principalmente quando as condições ambientais são propícias para o desenvolvimento desses agentes destruidores. A largura do alburno é variável de espécie para espécie e é influenciada, até certo ponto, pelas condições de crescimento do vegetal, sendo, porém quase constante para uma espécie em particular (Figura 6C). A partir de um determinado período de tempo, que varia com a espécie do vegetal e com as condições de seu crescimento, ocorre a morte do protoplasma das células centrais do caule, dando origem à formação do cerne. Desse modo, as células da parte mais interna do alburno, com a perda da atividade fisiológica, vão se transformando em novas camadas de cerne. A transformação de alburno em cerne é acompanhada pela formação de várias substâncias orgânicas conhecidas genericamente por extrativos e, particularmente em algumas angiospermas podem ocorrer às formações de tilos nos vasos, obstruindo parcial ou totalmente o lúmen dos mesmos. A deposição dos extrativos no cerne são marcados pelo escurecimento do tecido, resultando numa coloração que contrasta com a cor clara do alburno. A cor escura, entretanto, não indica necessariamente a existência de cerne, uma vez que em muitas madeiras, tanto em angiosperma como de gimnosperma, não se nota essa diferença de coloração. Mesmo assim a parte central do caule consiste de tecido fisiologicamente morto, constituindo o cerne. De um modo geral, o cerne, além de apresentar quase sempre cor mais escura que o alburno, apresenta ainda baixa permeabilidade, durabilidade natural mais alta e massa específica ligeiramente superior. Este último fato torna as propriedades mecânicas do cerne um tanto superior às do alburno. 8 A B C Figura 6 – A - Anéis de crescimento (seta) – Barra = 1 cm; B - Anéis de crescimento em maior aumento (seta) – Barra = 1 mm; C – Cerne e alburno distintos pela cor – Barra = 1 cm; D – Tilos (seta preta). Parede do vaso (seta branca) – Barra = 150 µm (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). D Os tilos formam-se quando uma ou mais células parenquimáticas, adjacentes a um elemento de vaso ou traqueídeo inativo, se projetam através das pontuações para o lúmen do elemento do vaso ou traqueídeo, obliterando-o. A ocorrência dos tilos evita o fenômeno da cavitação (formação de bolhas de ar), que impede o transporte de água pelos elementos condutores contíguos ainda ativos. Os tilos podem possuir paredes delgadas ou muito espessas (esclerificadas) e apresentar, ou não, conteúdo de amido, cristais, substâncias fenólicas, resinas e gomas. Ferimentos externos e ataque de agentes xilófagos podem provocar o surgimento de tilos. A formação dos tilos é um processo irreversível que, esporadicamente, pode acontecer nas fibras. Os tilos ocorrem apenas nos elementos de vaso com diâmetro superior a 80 µm e com pontuações cujas dimensões sejam maiores que 3 µm. Em elementos de vaso com diâmetro e pontuações inferiores a tais dimensões, formam-se depósitos de gomas. Nas gimnospermas dá-se o 9 tamponamento dos elementos inativos pela aspiração do torus, que bloqueia a abertura da pontuação (ver anatomia das gimnospermas). Cristais, principalmente o oxalato de cálcio, podem ser encontrados nas células do parênquima axial, nos raios, nas fibras e mesmo nos tilos. São mais freqüentes nas angiospermas e bastantes raros nas gimnospermas. Têm valor taxonômico e podem apresentar-se em diversas formas: ráfides, drusas, estilóides, cristais aciculares, cristais prismáticos (rombóides) e areia cristalina. Os cristais também podem estar presentes em células subdivididas do parênquima axial ou radial, formando cadeias – as séries cristalíferas -, às vezes bastante longas, com até mais de 50 células. Os cristais são birrefringentes sob luz polarizada, sendo facilmente reconhecidos com este recurso. A sílica pode ser observada nos raios, no parênquima axial, nos elementos de vaso e nas fibras, em forma de partículas ou grãos ou ainda como agregados amorfos – corpos silicosos, grãos de sílica ou inclusões de sílica. Pode também encontrar-se incrustada na parede das células ou preencher totalmente o lúmen destas, formando uma estrutura de aspecto vítreo, denominado sílica vítrea. Casca: A casca é constituída de duas camadas, sendo uma delas mais interna, fina, fisiologicamente ativa, de cor clara, que conduz a seiva elaborada, denominada casca interna ou floema. A mais externa, composta de tecido morto, denominada casca externa ou ritidoma, tem a função de proteger os tecidos vivos da árvore contra o ressecamento, ataque de microorganismos e insetos, injúrias mecânicas e variações climáticas. Câmbio: Entre o alburno (xilema) e a casca interna (floema) encontra-se uma camada de células denominada região cambial ou câmbio. Este também é conhecido por câmbio vascular e é constituído por uma faixa de células meristemáticas secundárias que são responsáveis pela formação das chamadas células-mãe do xilema (lenho) e do floema (casca) (Ver item 3- Fisiologia da árvore). 10 Anéis de crescimento: Em regiões onde as estações do ano são bem definidas, as árvores apresentam, nas estações da primavera e verão, onde normalmente existe bastante luz, calor e água, um rápido crescimento que pode diminuir ou cessar nas estações do outono e inverno, quando ocorre frio intenso e pouca luz. Isso faz com que o câmbio tenha atividades periódicas, dando origem aos anéis de crescimento, que são bem distintos nas madeiras de gimnosperma ou conífera. Esses anéis ou camadas apresentam um aspecto concêntrico quando observados no plano transversal e em forma de cones superpostos quando vistos no plano longitudinal – tangencial (Figura 7). O crescimento do anel começa na primavera indo até um ou dois meses antes do outono. Assim, no decurso da estação de crescimento, uma completa camada de lenho novo é acrescentada entre a casca e o lenho anteriormente formado. Num anel, a madeira inicialmente formada recebe o nome de lenho inicial ou primaveril ou precoce. A madeira que se formou no fim do período de crescimento é denominada de lenho tardio, de verão ou estival. Figura 7 – Disposição esquemática das camadas de crescimento no tronco (Fonte: Burger & Richter, 1991). 11 O lenho inicial apresenta células com paredes delgadas,diâmetro maior e comprimento relativamente menor do que as do lenho tardio. Portanto o lenho inicial é menos denso do que o tardio (Figura 8). Nas regiões de clima tropical, onde não há estações bem definidas, os anéis que se formam no caule podem não corresponder aos períodos anuais de crescimento, como também pode ocorrer o aparecimento de mais de um anel de crescimento durante o ano. Pode-se avaliar, com certa precisão, a idade de uma árvore do grupo das gimnospermas, pela contagem dos anéis de crescimento, no plano de topo, em um disco obtido do caule, rente ao solo. Nas madeiras de angiospermas, de regiões tropicais, a contagem dos anéis de crescimento é muito difícil ou até Figura 8 – Traqueídeo de um lenho inicial e do lenho tardio. impossível e, geralmente, não corresponde à idade da árvore. FISIOLOGIA DA ÁRVORE das célula na árvore é a condução de líquidos, susten Traqueídeo de lenho inicial Traqueídeo de lenho tardio As principais funções s tação do vegetal e condução, transformação e armazenamento de substâncias nutritivas. 12 Crescimento imento das árvores é devido à presença de tecidos designados meris tema apical, que é o responsável pelo crescimento em altura, repres ristema cambial, tecido constit podem amadurecer e se transformarem diretamente em xilema stituem o câmbio são denominadas iniciais cambiais e ação de todo sistema é realizado graças às iniciais célula do O cresc temas (do grego meristos = divisível), dotados de capacidade de produzir novas células. O meris enta uma porção ínfima da árvore e localiza-se no ápice do tronco e ramos. Por meio de sucessivas divisões celulares, novas células são acrescentadas para baixo, enquanto o tecido meristemático vai sendo deslocado para cima. As células produzidas pelo meristema apical vão constituir os tecidos primários, como por exemplo, a medula, o córtex, a epiderme etc. Nas plantas jovens, há uma predominância de crescimento apical, o que explica a forma cônica de muitas espécies como o pinheiro-do-paraná enquanto jovens. O crescimento em diâmetro deve-se ao me uído por uma camada de célula que se localiza entre o floema (casca interna) e o alburno. Essas células ou floema, ao se dividirem em novas células que se diferenciam nos vários constituintes da madeira. As células que con são de dois tipos: as iniciais fusiformes e as iniciais radiais. As primeiras são alongadas e as segundas são ligeiramente arredondadas. As iniciais fusiformes são responsáveis pela form axial do caule (fibras, traqueídeos, parênquima axial e elementos de vasos) e as iniciais radiais originam o sistema radial (raios). O crescimento em diâmetro do caule fusiformes que se dividem tangencialmente em duas células. Uma delas permanece meristemática como a cambial inicial e a outra cresce, se divide uma ou mais vezes diferenciando-se em célula madura do floema ou xilema. A formação de novas células dá-se da seguinte maneira: em uma câmbio (célula-mãe ou inicial) surge uma parede num plano tangencial (periclinal), originando duas células mais estreitas, absolutamente idênticas no inicio. Uma das duas células mantém o seu caráter embrionário e sofre um aumento de tamanho tornando-se uma célula-mãe original. A outra célula se diferenciará em um elemento constituinte ou do lenho (xilema) ou do floema (casca interna). Se a 13 célula que mantém o seu caráter embrionário é a mais externa das duas, a outra célula contígua irá constituir o xilema. Se for a mais interna, a outra irá formar o floema (Figura 9). Uma vez formada, a nova célula xilemática irá sofrer um processo de ssura do xilema é muito superior à do floema devido às inicias élulas parenquimáticas (raios e parênquima axial), que armaz as são altamente influenciados por condições diferenciação que envolve modificações na forma e tamanho, até se constituir num dos elementos típicos do lenho em questão, conforme determinação do código genético que a originou. c – Célula Mãe X – Célula Madura de Xilema Figura 9 – Esquema de divisão celular do câmbio para o crescimento em 2 (a , b) – Célula Mãe de Xilema e seus derivados a X1 (a , a1 , b , b1) , X P e P1 – Células Mãe de Floem espessura do tronco: c – câmbio; P – floema; X = xilema. (Fonte: Panshin & Zeeuw, 1980). A espe cambiais produzirem maior numero de células mãe de xilema do que de floema. Além disso, após um período de aproximadamente um ano, o floema perde a sua atividade, se desloca para o exterior, vindo a constituir a casca externa que se descama periodicamente. Com exceção das c enam substâncias nutritivas e apresentam grande longevidade, apenas as células mais jovens do lenho próximas ao câmbio são células vivas, apresentando núcleos e conteúdo celular. As demais morrem precocemente, perdendo o seu protoplasma; tornam-se simplesmente tubos ocos, nos quais apenas a estrutura da parede celular é mantida. Portanto os meristem climáticas, fato que origina a formação dos anéis de crescimento. 14 Os dois meristemas, apical e cambial, estão intimamente ligados, formando um sistema fisiológico único na árvore, e as camadas de crescimento no tronco são como uma série de cones sobrepostos uns sobre os outros. Eis por que é importante, para se determinar a idade da árvore, que a amostra seja retirada a pouca altura do fuste (Figura 7). Condução de líquidos As substâncias retiradas do solo pelas raízes (água e sais minerais) ascendem na forma de seiva bruta pelas regiões externas do alburno. Ao atingir as partes do vegetal que possuem clorofila, principalmente nas folhas, são transformadas pelo processo da fotossíntese em substâncias nutritivas, que descem pelas regiões internas da casca (floema), pelas células especiais: os tubos crivados (angiospermas) e as células crivadas (gimnosperma), nutrindo a árvore (Figura 10). Figura 10 – Condução de líquidos no tronco (Fonte: Burger & Richter, 1980) As células que desempenham por excelência a função de condução de líquidos no lenho das gimnospermas e angiospermas são os traqueídeos axiais e os vasos, respectivamente. Ao contrário dos traqueídeos e dos vasos, que assumem a função de condução após sua morte, as células do floema, responsáveis pelo transporte da seiva elaborada, são células vivas, translocando os nutrientes pela pressão osmótica de seus protoplasmas. 15 O armazenamento das substâncias nutritivas é feito nos tecidos parenquimáticos: medula, parênquima axial e parênquima radial ou raios. Ocasionalmente, fibras vivas, também podem armazenar sustâncias nutritivas. Condução da seiva bruta: a teoria mais aceita atualmente para explicar a condução da seiva bruta é a da coesão-tensão, na qual a perda de água por transpiração atuaria como uma força de sucção de água. A perda de água por transpiração nas folhas faz com que suas células fiquem com força de sucção aumentada, Com isso, tendem a absorver, por osmose, água do xilema, onde a concentração é menor. A água passa então do xilema para as células do colênquima das folhas. Como as moléculas de água ficam muito coesas, elas permanecem unidas entre si e são puxadas sob tensão. Forma-se, assim, uma coluna contínua de água no interior do xilema, desde as raízes até as folhas. Sob essas condições, a água é absorvida do solo rapidamente, mesmo por raízes mortas, ou até mesmo sem a presença de raiz. Se cortarmos transversalmente o caule de uma planta e o mergulharmos em água, esta subirá até as folhas. É o que acontece quando colocamos ramos de flores em vasoscom água. Segundo essa teoria da coesão-tensão, portanto a absorção e a condução de água estão relacionadas com a transpiração. A Figura a seguir mostra a absorção e a transpiração. Figura 11 – Relação entre absorção e transpiração (Fonte: Lopes, 1994) 16 Condução da seiva elaborada: A seiva elaborada é conduzida das folhas para as diversas partes da planta através dos tubos crivados do floema. Nas dicotiledôneas e gimnospermas, os vasos liberianos localizam-se nas casca do caule, enquanto os vasos lenhosos, que conduzem a seiva bruta, localizam-se mais internamente, no xilema. A seiva elaborada circula, pela csca do caule. Retirando-se um anel completo da casca de um tronco (anel de Malpighi), podemos notar, após algumas semanas, que a casca logo acima do corte fica entumescida por acúmulo de seiva elaborada. As folhas continuam a receber a seiva bruta, mas as raízes e demais partes abaixo do corte deixarão de receber a seiva elaborada. Desta forma, por falta de nutrição das raízes, a planta terminará por ó o açúcar produzido nas folhas, como substâncias dissolvidas na água. enominada translocação. A explicação tese do fluxo em massa ou hipótese hipótese, a seiva elaborada move-se te decrescente de concentração, desde alta) até um local onde é consumida sucumbir. A seiva elaborada transporta não s também aminoácidos, hormônios e outras A condução da seiva elaborada é d mais aceita para a translocação é a hipó do fluxo por pressão. Segundo essa através do floema, ao longo de um gradien o local onde é produzido (concentração (pressão baixa). Sustentação do vegetal A função de sustentação é desempenhada nas gimnospermas e angiospermas principalmente pelas células alongadas que constituem, via de regra, a maior parte do xilema: os traqueídeos axiais, no caso das gimnospermas, chegam a uma proporção de até 95%, como no pinheiro-do-paraná, 17 particularmente aqueles correspondentes ao lenho tardio; no caso das angiospermas, as fibras representam de 20 a 80% do lenho. CONSTITUIÇÃO ANATOMICA DO CAULE: DAS GIMNOSPERMAS: Um dos aspectos característicos da madeira das gimnospermas é a ausência de vasos. Elas são compostas principalmente de células semelhantes a tubos, longas; são estreitas e com as extremidades fechadas. Essas células chamadas traqueídeos têm suas paredes finas no lenho inicial e espessas no lenho tardio. A composição volumétrica estimada dos constituintes celulares de uma gimnosperma típica é a seguinte: - Traqueídeos longitudinais..............................93% - Canais resiníferos.......................................... 1% - Raios lenhosos............................................... 6% As porcentagens citadas destacam a importância que os traqueídeos desempenham no fluxo de fluido nas gimnospermas. Traqueídeos axiais: São células alongadas e estreitas, mais ou menos pontiagudas, que ocupam até 95% do volume da madeira. Uma vez formados pelo câmbio, estes elementos celulares têm uma longevidade muito curta; perdem o conteúdo celular tornando-se tubos ocos de paredes lignificadas, que desempenham as funções de condução e sustentação no lenho. Para que ele realize a circulação de líquidos extraídos do solo pelas raízes nas regiões periféricas do alburno, as paredes destas células apresentam pontuações areoladas, pelas quais os líquidos passam de célula para célula. Pontuações: As paredes secundárias dos traqueídeos contêm interrupções ou lacunas que são denominadas pontuações. Estas por apresentarem a forma circular ou de 18 rosca, são denominadas pontuações areoladas. Nos traqueídeos do lenho inicial elas são grandes e com abertura interna circular. As do lenho tardio são menores e com aberturas internas ovaladas. Normalmente duas pontuações correspondentes em traqueídeos adjacentes formam um par de pontuações areoladas. As paredes das células do parênquima axial ou radial são providas de pontuações simples, isto é, que não apresentam auréola. Quando houver correspondência entre duas pontuações simples forma-se um par de pontuações simples. Quando o contato for entre uma célula parenquimática e um traqueídeo longitudinal forma-se um par de pontuações semi-areolado, estando a auréola do lado do traqueídeo (Figura 12). Figura 12 – Esquema ilustrativo de pares de pontuações O torus presente na membrana das pontuações das gimnospermas pode estar aderente à abertura da pontuação e, nesse caso, diz-se que ele está aspirado (Figura 12), situação que pode obstruir completamente a abertura da pontuação. Essa obstrução, que pode ser causada por pressões oriundas de tensões exercidas por fluidos nas aberturas da membrana, está relacionada com a permeabilidade das gimnospermas (Figura 13). 19 Figura 13 – Esquema ilustrativo de pares de pontuação aberta e aspirada. Parênquima longitudinal ou axial: Nas gimnospermas, o parênquima longitudinal ocorre nas famílias taxodiáceas, cupressáceas e podocarpáceas; enquanto que em araucariácea e taxácea não ocorre esse tipo de parênquima. Nas madeiras de gimnospermas que apresentam canais resiníferos como as do gênero pinus, larix e pseudotsuga, o parênquima axial encontra-se somente circundando e cobrindo aqueles canais. Esse parênquima é denominado parênquima epitelial longitudinal. Parênquima radial (raios): Os raios das gimnospermas são constituídos quase sempre por uma só fileiras de células parenquimáticas de largura (unisseriados), ocasionalmente duas células de largura (bisseriados) e de uma a vinte cinco, raramente até 50 células de altura. Nas madeiras que apresentam canais resiníferos radiais, os raios são multisseriados na parte central e são denominados fusiformes. Traqueídeos radiais: Os raios, principalmente das madeiras da família pinácea e, excepcionalmente cupressáceas, apresentam paredes secundárias lisas ou denticuladas e pontuações areoladas menores do que as dos traqueídeos axiais. Os raios que apresentam traqueídeos radiais são denominados heterogêneos e que possuem somente células parenquimáticas radias são denominados homogêneos. 20 Células epiteliais: São células de parênquima axial, especializadas na produção de resina, que delimitam os canais resiníferos formando um epitélio. Morfologicamente, distingue-se dos elementos de parênquima axial normal por serem mais curtas e hexagonais e conterem um núcleo grande e denso citoplasma enquanto vivas. As células epiteliais podem apresentar paredes espessas e lignificadas como em Picea, Larix e Pseudotsuga, ou paredes finas não lignificadas como em Pinus; trata-se de um detalhe com valor diferencial. Canais resiníferos: São definidos como espaços intercelulares com forma tubular. Tanto interna como externamente eles são revestidos por uma ou mais camadas de células parenquimáticas que no conjunto, recebem a denominação de epitélio ou parênquima epitelial ou resinífero. Esses canais podem ser verticais e horizontais e os primeiros podem ser normais ou traumáticos. Estes podem surgir por qualquer injúria que ocorrer na árvore. Os canais normais ocorrem de maneira difusa nas camadas de crescimento, com ligeira tendência para uma maior concentração no lenho tardio. Os de origem traumática apresentam-se sempre juntos, formando séries tangenciais, geralmente no lenho inicial. Canais resiníferos axiais (Figura 14) podem surgir em conseqüência de ferimentos provocados na árvore, mesmo em madeiras em que são normalmenteausentes (Tsuga e Abies), e são designados canais resiníferos traumáticos. Estes canais apresentam uma distribuição especial muito peculiar, que facilmente os distinguem dos canais resiníferos normais. Estes últimos ocorrem de forma difusa na madeira, enquanto que aqueles surgem em faixas tangenciais regulares, correspondentes à época em que foram originados. De acordo com este princípio, procede-se à exploração comercial as resinas de algumas espécies (Pinus sp), que é aproveitada como matéria-prima na fabricação de tintas, vernizes, sabões, inseticidas etc. 21 Figura 14 – Canal resinífero em Pinus sp, delimitado por células epiteliais (Fonte: Burger & Richter, 1991). PLANO A - 1-1a - anel de crescimento; 2 - canal de resina; 3-3a = raio; a-a’ = traqueídeos longitudinais; b - células epiteliais; c - células do raio; d - par de pontuação; e - pontuação areolada; f, g - par de pontuação; h - par de pontuação entre traqueídeo e parênquima radial. PLANO B - 4-4a - traqueídeos longitudinais; 5-5a - raio uniseriado; i, j = pontuação areolada; k - traqueídeos radiais; 1 - células de parênquima radial. PLANO C - 6-6a - traqueídeos longitudinais; 7-7a - raio; m - extremidade de traqueídeo longitudinal; n - pontuação areolada; p - células de parênquima radial; r = canal de resina transversal. Figura 15– Diagrama de um lenho de gimnosperma 22 DAS ANGIOSPERMAS: As madeiras de angiospermas dicotiledôneas que representam a grande maioria das madeiras nativas brasileiras, possuem uma estrutura bem mais complexa do que as das gimnospermas devidas apresentarem um maior número de tipos de célula em sua composição. Elementos vasculares ou elementos de vasos (vaso/”poros”): São células que se dispõe em séries axiais coalescentes, formando os vasos. Estes quando vistos em seção transversal são denominados “poros” em anatomia da madeira. Os elementos de vaso apresentam uma área de comunicação entre si que é chamada de placa de perfuração. PLANO A - 1-1a = anel de crescimento anual; 2-2a = células radiais procumbentes; 2b-2c = raio de células eretas; a-a6 = poros, b-b4 = fibras; c-c3 = células de parênquima longitudinal; e = células radiais procumbentes. PLANO B - f-f1 = elementos vasculares; g-g1 = fibras; h = parênquimas longitudinais; 3-3a = raio heterocelular; i =células radiais eretas; j = células radiais procumbentes. PLANO C - k, kl, k2 = elementos vasculares; l = fibras; 4-4a = raio; m = células radiais eretas; n = células radiais procumbentes. Figura 16 – Diagrama de uma angiosperma nos três planos de observação. Tanto os traqueídeos como os elementos de vaso, no curso de sua diferenciação, perdem seus protoplasmas, tornando-se aptos para o transporte da água e dos sais minerais. Nos elementos de vaso, a parede terminal de cada extremidade sobre um processo de dissolução, originando a placa de perfuração 23 (Figura 17). A dissolução a parede terminal pode ser total, dando origem à placa de perfuração simples, ou parcial, constituindo as placas de perfuração foraminadas, reticulada, escalariforme e mista (Figura 17). As placas de perfuração também podem ser encontradas nas paredes laterais dos elementos de vaso e, em alguns casos, nas células específicas do parênquima radial, as células perfuradas de raio, estão diretamente envolvidas no transporte de água. Os elementos de vaso apresentam também comunicações com outros elementos que o circundam, através de pontuações. A natureza e dimensão dessas pontuações variam de acordo com o tipo de célula em contato com o elemento vascular. Entre dois elementos vasculares justapostos, entre um elemento vascular e um fibrotraqueídeo e entre dois traqueídeos, as pontuações são sempre areoladas. Quando os elementos vasculares estiverem em contato com as células parenquimáticas, as pontuações serão do tipo semi-areoladas. As pontuações areoladas das folhosas nunca aspiram. Figura 17 – Representação esquemática das placas de perfuração (Fonte: Glória e Guerreiro, 2003). Tipos de elementos vasculares: Quando a madeira é observada no plano transversal, os vasos ou “poros” podem estar rodeados completamente por outros tipos de células que não vasos. Este tipo é denominado vaso solitário. Quando dois ou mais vasos solitários estão 24 justapostos, formam os vasos múltiplos, podendo ser múltiplos, de 2, 3, 4 ou mais vasos, formando cadeias geralmente radiais e às vezes tangenciais. Distribuição: A distribuição dos vasos nas madeiras de angiospermas podem ser de 3 tipos: em anéis porosos, difusa e semi-difusa. Disposição: Os vasos solitários podem se agrupar formando arranjos oblíquos ou diagonais, tangenciais, em cacho, faixas ondeadas etc. Os vasos múltiplos geralmente formam cadeias radiais e raramente outros tipos de cadeias. Diâmetro e freqüência: O diâmetro e a freqüência dos “poros” variam de espécie para espécie e numa mesma espécie, variam da medula para casca e também num anel de crescimento. Conteúdo: Os “poros” podem ou não conter obstruções como depósitos de óleo- resina, calcários, tilas (tilos ou tiloses) etc. As tiloses são membranas semelhantes a bolas que entram nos vasos a partir das células do parênquima adjacente através dos pares de pontuação. Este fenômeno é atribuído a diferenças de pressão entre vasos e células de parênquima contíguas. Enquanto estes conduzem os fluidos ativamente, as pressões dentro das células de ambos são mais ou menos idênticas. Porém, com a diminuição da intensidade do fluxo de líquidos nos vasos (por ocasião da cernificação do alburno) torna-se bem maior e, em conseqüência, a fina parede primária das pontuações do parênquima se distende penetrando na cavidade dos vasos. Ferimentos externos podem estimular a formação de tiloses visando bloquear a penetração de ar na coluna de líquidos em circulação. Às vezes, o surgimento de tiloses é decorrente da degradação enzimática das membranas de pontuação por organismos xilófagos. As tiloses são encontradas no cerne de certas espécies de madeira e chegam a obstruir total ou parcialmente o lúmen dos vasos. 25 Assim as tiloses, gomas ou outros depósitos podem impedir ou diminuir grandemente a permeabilidade do cerne de muitas madeiras de angiospermas. Parênquima axial ou longitudinal: O parênquima axial desempenha a função de armazenamento e de translocação de água e solutos a curta distância, sendo mais freqüente e abundante nas angiospermas (Figura 18A-C) e raro ou mesmo ausente nas gimnospermas. Destaca-se na estrutura da madeira, por apresentar células alongadas no sentido vertical e paredes mais delgadas, em comparação com as paredes dos elementos de vasos e das fibras (Figura 18A-C). Figura 18 – Representação esquemática de um tronco de angiosperma seccionado nos planos transversal (A), longitudinal tangencial (B) e longitudinal radial (C) (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). O parênquima axial é classificado, de acordo com seu padrão de distribuição em relação aos vasos, em: paratraqueal (Figura 19A-D), quando se encontra associado aos elementos de vasos; apotraqueal (Figura 19E e F), quando não está em contato direto com os elementos; e em faixas (Figura 20), que pode ou não estar associado aos vasos, formando faixas retas, onduladas, ou em diagonal, contínuas ou descontínuas. 26 O parênquima paratraqueal apresenta diferentes padrões, sendo então denominado: Vasicêntrico, quando forma bainha completa em torno dosvasos (Figura 19A); aliforme, quando o parênquima emite projeções laterais semelhantes a asas (Figura 19B); confluente, quando o parênquima vasicêntrico ou aliforme, de dois ou mais vasos contíguos, se une formando faixas irregulares (Figura 19C); unilateral, quando as células parenquimáticas se agrupam apenas em um dos lados do vaso e podem estender-se tangencial ou obliquamente em arranjo aliforme ou confluente (Figura 19D); e escasso, quando poucas células parenquimáticas estão em contato com o elemento de vaso. O parênquima apotraqueal classifica-se em difuso, com células ou pequenos grupos de células isolados entre fibras (Figura 19E); e difuso em agregados, quando ocorrem séries de células agrupadas, formando pequenas faixas tangenciais ou oblíquas descontínuas (Figura 19F). Figura 19 – Representação esquemática dos diferentes padrões de parênquima axial. A - Vasicêntrico; B – Aliforme; C – Confluente; D – Unilateral; E – Difuso; F – difuso em agregados (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). O parênquima paratraqueal apresenta diferenças fisiológicas em relação ao parênquima apotraqueal. Na primavera, quando se processa a mobilização dos carboidratos armazenados, o amido dissolve-se inicialmente nas células de parênquima paratraqueal e só depois nas do parênquima apotraqueal. As células do parênquima paratraqueal também mostram alta atividade da enzima fosfatase. 27 Elas carreiam açúcar para os vasos, quando se torna necessário um rápido transporte para as gemas, e parecem participar do fornecimento de água aos vasos que acumulam gases durante o período de dormência. Figura 20 – Seção transversal do xilema evidenciando-se o parênquima axial em faixas (seta). Barra = 300 µm (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). Parênquima radial (raios): Os raios, assim como o parênquima axial, é responsável pelo armazenamento e translocação de água e solutos a curta distância, principalmente no sentido lateral. Os raios são compostos basicamente de três tipos de células parenquimáticas: procumbentes, eretas e quadradas. Célula procumbente é aquela que apresenta maior dimensão no sentido radial; a quadrada é aproximadamente isodiamétrica; e célula ereta apresenta sua maior dimensão no sentido axial. Essa classificação baseia-se no aspecto que tais células apresentam nas seções radiais e tangenciais (Figura 21B). Quanto à composição, organização e número de células, os raios podem variar consideravelmente, o que leva a classificá-los em: homocelulares, se formados por um único tipo celular, isto é, se todas as suas células forem procumbentes, ou eretas, ou quadradas; e heterocelulares, quando são formados por dois ou mais tipos celulares. Os raios homocelulares ou heterocelulares podem ser unisseriados, se constituídos apenas por uma fileira de 28 células em largura, ou multisseriados, quando formados por duas ou mais células em largura. As células do raio que têm contato com os vasos (e são particularmente numerosas nos raios multisseriados) acumulam amido no início do verão e o mobilizam no início da primavera. Acredita-se que estas células estejam relacionadas com o transporte radial periódico de carboidratos mobilizados para a reativação do câmbio. Fibras: O termo fibra é genérico e designa toda célula longa e estreita do xilema ou do floema que não seja vascular ou parenquimática. São células de sustentação, responsáveis pela rigidez ou flexibilidade da madeira. Possui forma alongada e extremidades afiladas, com maior dimensão no sentido do eixo longitudinal do tronco da árvore (Figura 21A). As paredes das fibras variam em espessura, mas, geralmente, são mais espessas que as paredes das demais células do xilema (Figura 21A e B). As fibras se dividem em: libriformes e fibrotraqueídeos (Figura 21A). As libriformes possuem pontuações simples; as fibrotraqueídeos, pontuações areoladas. Ambas podem apresentar septos transversais de parede celulósica, que as subdividem, sendo então denominadas libriformes septadas ou fibrotraqueídeos septados. Em uma mesma espécie, podem ser observadas, lado a lado, fibras libriformes e, ou fibrotraqueídeos septados e não-septados. Os elementos septados retêm seus protoplasmas, são multinucleados e estão relacionados com reservas de sustâncias. As fibras libriformes e os fibrotraqueídeos podem ser ainda gelatinosos (ver lenho de tração). 29 Parênquima Axial B A Sistema Axial Elemento de Vaso Traqueídeo Fibrotraqueídeo Fibra libriforme Célula quadrada Célula ereta Sistema Radial Célula Procumbente Figura 21 – Representação esquemática dos elementos celulares do xilema secundário. A - Sistema axial. B – Sistema Radial (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 30 A - C = Elementos de vasos largos, D - F = Elementos de vasos estreitos, G = Traqueídeo, H = Fibrotraqueídeo, I = Fibra libriforme, J = Células de parênquima do raio, K = Feixe parenquimático axial. Figura 22 – Elementos constituintes de uma angiosperma. ULTRA-ESTRUTURA DA FIBRA – PAREDE CELULAR Uma das mais significativas características da célula vegetal é a presença da parede que envolve externamente a membrana plasmática e o conteúdo celular. Células sem paredes são raras e ocorrem, por exemplo, durante a formação das células do endosperma de algumas monocotiledôneas e de embriões de gimnosperma. Estrutura e composição da parede celular A estrutura fundamental da parede celular é formada por microfibrilas de celulose, imersas em uma matriz contendo polissacarídeos não celulósicos: hemicelulose e pectinas (Figura 23). “Pectinas: termo empregado para vários polissacarídeos ramificados. Pectinas como ramnogalacturoananas, arabinanas e galactanas podem estar presentes na matriz da parede primária e também na lamela média”. 31 A microfibrila de celulose é uma estrutura filamentosa que tem cerca de 10 a 25 nm de diâmetro e comprimento indeterminado; é composta de 30 a 100 moléculas de celulose, que se unem paralelamente por meio de ligações hidrogênio. Nas microfibrilas, em certas porções, as moléculas de celulose mostram um arranjo ordenado (estrutura micelar), que é responsável por sua propriedade cristalina (Figura 24). Figura 23 – Composição da parede celular. A armação fundamental da parede celular é representada por microfibrilas de celulose, a qual é interpenetrada por uma matriz contendo polissacarídeos não-celulósicos: hemiceluloses e pectinas (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). Figura 24 – Estrutura da parede celular. As paredes primária e secundária são constituídas por macrofibrilas, que por sua vez são formadas por microfibrilas. As microfibrilas são compostas de moléculas de celulose, que em determinados pontos mostram um arranjo organizado (estrutura micelar), o que lhes confere propriedade cristalina (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 32 Muitas outras substâncias, orgânicas e inorgânicas, são encontradas nas paredes celulares em quantidades variáveis, dependendo do tipo de parede. Entre as substâncias orgânicas destacam-se a lignina, proteínas e lipídios. Como substâncias protéicas importantes tem-se a extensina, que dá rigidez à parede, e a α-expansina, que atua na expansão irreversível da parede. São também comuns as enzimas peroxidases, fosfatases e outras. Substâncias lipídicas como suberina, cutina e ceras tornam a parece celular impermeável à água. Dentre as substâncias inorgânicas podem ser citados a sílica, e o carbonato de cálcio. A parede celular forma-se externamente à membrana plasmática.As primeiras camadas formadas constituem a parede primária (PM), onde a deposição das microfibrilas ocorre por intussuscepção, ou seja, por rearranjo entrelaçado (Figura 25A). Entre as paredes primárias de duas células contíguas está presente a lamela média, ou mediana (LM) (Figura 25A). Em muitas células, a parede primária é a única que permanece. Em outras, internamente à parede primária ocorre a deposição de camadas adicionais, que constituem em a parede secundária. Nesta parede, as microfibrilas são depositadas por aposição, ou seja, por arranjo ordenado. A primeira, segunda e terceira camadas da parede secundária é designada S1, S2 e S3, respectivamente, sendo delimitadas pela mudança de orientação da deposição, que varia nas diferentes camadas (Figura 25B). Durante a deposição da parede secundária inicia-se a lignificação. No caso de células mortas, a parede secundária delimita o lume celular. Figura 25 – Arranjo das microfibrilas na parede celular. A – Parede primária. B - Paredes primária e secundária. Na parede primária, as microfibrilas de celulose mostram um arranjo entrelaçado; na parede secundária, o arranjo é ordenado. As camadas da parede secundária são designadas respectivamente por S1, S2 e S3, 33 levando-se em consideração a orientação da deposição das microfibrilas, que varia nas diferentes camadas (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). As paredes diferem em espessura, composição e propriedades físicas nas diferentes células. A união entre duas células adjacentes é efetuada através da lamela média, que freqüentemente apresenta delgada e tem natureza péctica. A parede primária é mais espessada que a lamela média e geralmente se mostra bem mais fina em comparação à parede secundária. A parede primária possui alto teor de água, cerca de 65%, e o restante, que corresponde à matéria seca, é composto de 90% de polissacarídeos (30% de celulose, 30% de hemicelulose e 30% de pectina) e 10% de proteínas (expansina, extensina e outras glicoproteínas). Impregnações e, ou, depósitos de cutina, suberina e ceras podem estar presentes na parede primária de algumas células. A parede secundária possui um teor de água reduzido, devido à deposição de lignina, que é um polímero hidrofóbico. A matéria seca é constituída de 65 a 85% de polissacarídeos (50-80% de celulose e 5 a 30% de hemicelulose) e 15 a 35% de lignina. A celulose é o maior componente da parede secundária, estando aparentemente ausentes as pectinas e glicoproteínas. Embora o processo de lignificação esteja associado à parede secundária, ele geralmente se inicia na lamela média e parede primária, de modo que estas também podem conter lignina quando da formação da parede secundária. Formação da parede celular A formação da parede (Figura 26) inicia-se pelo aparecimento da placa celular na telófase da divisão da célula. Entretanto, antes da prófase, ocorre o aparecimento da banda da pré-prófase (Figura 26B), formada por microtúbulos na região equatorial da célula-mãe (Figura 26A). Esta banda desaparece nas etapas subseqüentes da divisão celular, ou seja, não está presente na metáfase, anáfase, telófase e citocinese (Figura 26A-D), mas tem papel importante na formação da placa celular (Figura 26C-D). Seqüencialmente, há deposição de novos polissacarídeos de parede, dando origem às paredes primárias nas duas células-filhas junto à placa celular. Ocorre ainda deposição na antiga parede primária da célula-mãe (Figura 26E). Deste modo, cada célula-filha fica com a sua parede primária completa. Neste 34 processo estão envolvidos os microtúbulos corticais, que se dispõe abaixo da membrana plasmática, direcionando as novas microfibrilas de celulose formadas. O material derivado da placa celular torna-se lamela média da nova parede. A lamela média estabelece-se entre as duas paredes primárias recém- formadas das células-filhas (Figura 26E). Em microscopia eletrônica de transmissão, esta lamela mostra-se como uma região mais eletrodensa que as paredes primárias adjacentes e freqüentemente mais espessadas nas extremidades, indicando que sua diferenciação ocorre de fora pra dentro. Durante o crescimento das células-filhas (Figura 26F), a parede da célula-mãe é eliminada e as novas microfibrilas de celulose são orientadas pelos microtúbulos, dispostos perpendicularmente na direção do alongamento celular. No caso de essas células formarem parede primária secundária, esta permanecerá posteriormente e internamente à parede primária. Figura 26 – Formação da parede celular durante a divisão da célula. Estão representadas apenas algumas etapas da divisão celular. A – Célula-mãe. B – Formação da banda da pré-prófase. C – Formação do fragmoplasto e da placa celular na telófase. D – Placa celular já formada na citocinese. E – células-filhas com parede primária recém formada e a lamela média. F – Célula-filha com a parede expandida (Fonte: Glória & Guerreiro, 2003). 35 Função da Parede Celular A parede celular é uma estrutura permeável à água e a várias substâncias. Durante muito tempo foi considerada uma estrutura inerte, morta, cuja única função era conter o protoplasto, conferindo forma e rigidez à célula. Atualmente sabe-se que a parede celular desempenha também outras funções, como prevenir a ruptura da membrana plasmática pela entrada de água na célula, conter enzimas relacionadas a vários processos metabólicos e atuar na defesa contra bactérias e fungos. DEFEITOS NA ESTRUTURA ANATÔMICA DA MADEIRA Largura irregular dos anéis de crescimento Uma árvore que apresenta esta característica fornecerá material com propriedades heterogêneas. A presença esporádica de um largo anel de crescimento na madeira representa normalmente uma zona de maior fragilidade a determinados esforços mecânicos (por exemplo: cisalhamento). As causas deste fenômeno são os tratos silviculturais e condições de crescimento, conforme ocorre, por exemplo, com árvore que cresce inicialmente em um povoamento denso, no qual depois são derrubadas árvores vizinhas, passando ela então a crescer isoladamente e sem competição. Este defeito pode ser evitado por medidas silviculturais corretas (Figura 27). Figura 27 – Representação esquemática de diferentes larguras de anéis de crescimento. 36 Crescimento excêntrico Caracteriza-se por uma medula acentuadamente deslocada do centro do tronco. Os anéis de crescimento apresentam largura variável e as zonas de lenho inicial e tardio são pouco diferenciadas. Pode ser provocado pelo vento, ação da gravidade em árvores que crescem obliquamente, forte insolação lateral, crescimento unilateral da copa, que resulta em suprimento de nutrientes deficiente em um dos lados etc (Figura 28). As desvantagens decorrem das propriedades desiguais da madeira, bem como da formação de lenho de reação que freqüentemente acompanha esse defeito e que abaixo será considerado. Figura 28 – Exemplo de uma tora de madeira com crescimento excêntrico (Fonte: Pashing & Zeeuw, 1980). Lenho de Reação A madeira que se desenvolve em galhos e troncos inclinados, como naqueles que crescem em encostas ou em terrenos instáveis ou, ainda, que se encontram sujeitos a grandes esforços para sustentação, por exemplo, de copas muito frondosas ou de numerosos frutos, produz o chamado lenho de reação. Nas gimnospermas, o lenho de reação desenvolve-se na região inferior à inclinação, na porção sujeita à compressão, e denomina-se lenho de compressão (Figura 29B). Já nas angiospermas, o seu desenvolvimento dá-se na região superior, na porção sujeita à tração, e édenominado lenho de tração (Figura 29A). O lenho de compressão e o de tração formam-se pelo aumento da 37 atividade cambial nessas regiões, resultando na formação de anéis de crescimento assimétricos. No lenho de compressão, as paredes dos traqueídeos são mais espessas, têm seção arredondada, deixam entre si espaços intercelulares e possuem teor de lignina mais elevado que nos traqueídeos típicos. Em razão da estrutura e composição química das paredes dos traqueídeos, o lenho de compressão é mais pesado, porém mais frágil que o lenho normal. O lenho de tração pode ser identificado pela presença de fibras ou fibrotraqueídeos gelatinosas, que possuem paredes com alto teor de celulose, além de menos lignificadas que as fibras ou fibrotraqueídeos comuns. A camada interna destas células, denominada camada G, é espessa, altamente higroscópica e constituída por alfa-celulose. Madeira de Tração Madeira de compressão Folhosa Conífera Figura 29 – Representação esquemática do lenho de reação. A – Lenho de Tração – Angiosperma. B – Lenho de Compressão – Gimnosperma. (Fonte: Zobel & Buijtenen, 1989). O lenho de compressão caracteriza-se macroscopicamente pela presença de crescimento excêntrico, transição quase indistinta entre lenho inicial e tardio, devido ao fato de as células do primeiro apresentarem paredes mais espessas que o normal, aparência sem brilho e cor mais forte que o tecido são. Microscopicamente, os traqueídeos do lenho de compressão revelam um contorno arredondado, deixando conseqüentemente entre eles espaços 38 intercelulares. Em seção longitudinal observam-se rachaduras oblíquas em suas paredes, que afetam enormemente sua resistência mecânica (Figura 30). BA Cavidade Figura 30 – Aspecto do lenho de compressão: A – Ao microscópio ótico; B – Ao microscópio eletrônico. Este tipo de lenho possui conseqüentemente propriedades bem distintas do lenho normal, com importantes conseqüências para as qualidades de utilização da madeira. São elas as seguintes: - Excessiva dureza; - Elevado conteúdo de lignina e baixo conteúdo em celulose; - Orientação espiralada da estrutura fibrilar submicroscópica e ausência da camada S3 da parede celular; Suas principais conseqüências são: - A madeira tem comportamento desigual; - Apresenta elevada instabilidade dimensional; - É quebradiça; - Tem baixas qualidades de trababilidade; - É propensa a empenamentos por ocasião da secagem; - Tem uma coloração típica que pode diminuir o seu valor; - Apresenta maior resistência à compressão axial e perpendicular. Assim como o lenho de compressão, o lenho de tração, é geralmente associado ao crescimento excêntrico, mas é bem mais difícil de ser constatado 39 macroscopicamente. Normalmente apresenta uma coloração distinta, mais clara (branco-prateada) do que o lenho normal e, a superfície da madeira apresenta-se sedosa. Com freqüência só é detectado microscopicamente pela presença de fibras com um anormal espessamento de suas paredes internas conhecidas por fibras gelatinosas, que o caracterizam e conferem à madeira o brilho especial (Figura 31). Figura 31 – Aspecto microscópico do lenho de tração. Nota-se em primeiro plano detalhe das fibras gelatinosas. As paredes das células possuem elevado conteúdo de celulose, enquanto que a lignina é quase ausente. As conseqüências da presença de lenho de tração são: - Difícil trababilidade: as superfícies das peças apresentam-se ásperas, oferecem dificuldades na aplicação de pregos etc; - Grande instabilidade dimensional com tendência ao aparecimento de colapso; - Valor comprometido pela coloração anormal; - Elevada resistência a esforços de tração e baixa resistência à compressão e flexão; - Surgimento de compensados empenados, corrugados e rachados; - Dificuldades nas operações de cozimento para fabricação de papel originando produto de baixa qualidade. 40 Nós Nó é a porção basal de um ramo que se encontra embebida no tronco ou peças de madeira, provocando na sua vizinhança desvios ou a descontinuidade dos tecidos lenhosos. Quanto à aderência, o nó pode ser vivo, morto ou solto. Conforme pode ser visto na Figura 32, o nó é vivo quando corresponde a uma época em que o ramo esteve fisiologicamente ativo na árvore, havendo uma perfeita continuidade de seus tecidos lenhosos com os do tronco. Esta íntima ligação i integra perfeitamente ao lenho do fuste. B A Figura 32 – Tipos de nós quanto à aderência: A – Nó vivo; B – nó morto. O nó morto corresponde a um galho que morreu e deixou de participar do desenvolvimento do tronco. Não há mais continuidade estrutural e sua fixação depende apenas da compressão periférica exercida pelo crescimento diametral do fuste. Os nós, ao morrerem, podem sofrer transformações tais como acúmulo de resinas ou outros materiais que lhes conferem acentuada dureza. A presença destes nós pode prejudicar enormemente a trababilidade da madeira (Figura 33). O nó morto pode ser solto quando corresponde a um galho seco que se separou da peça de madeira deixando uma cavidade ou olhal, o que muito prejudica a aparência e propriedades físico-mecânicas das tábuas. 41 Figura 33 – Nó solto (Fonte: www.shutterpoint.com) Tecido de cicatrização A própria natureza se encarrega de recobrir ferimentos produzidos por injúrias mecânicas externas, formando tecidos especiais de cicatrização (calo). Normalmente este inclui muito parênquima axial e, em certas espécies, surgem canais resiníferos (gomíferos) traumáticos. Ocorre um desvio das camadas de crescimento durante muitos anos, até que o mesmo seja completamente envolvido. Este tecido anormal provoca uma heterogeneidade no material, afeta suas propriedades físicas e mecânicas e prejudica a aparência das peças, embora em alguns casos também possa valorizá-la (Figura 34). No processo de englobamento da ferida, porções da casca podem ficar embebidas no lenho (bolsas de casca). É comum ocorrer a penetração de fungos e agentes xilófagos na região do ferimento e o tecido de cicatrização vir acompanhado de apodrecimento. 42 Figura 34 – Tecido de cicatrização (Fonte: www.shutterpoint.com) Rachaduras Rachaduras podem ser causadas por condições climáticas, injúrias mecânicas e tensões internas de crescimento e coincidem normalmente com regiões de maior fragilidades no tronco, tais como raios, anel de crescimento mais largo etc (Figura 35). É freqüente a presença de tensões internas de crescimento na árvore viva, que são liberadas por ocasião do abate, provocando o surgimento de rachaduras. Rachaduras radiais – Aquelas que surgem no sentido radial, normalmente coincidindo com os raios. Aceboladura – é uma fenda circular que ocorre no interior do tronco, correspondendo geralmente a uma zona de fragilidade devido a um espaçamento brusco e exagerado entre anéis de crescimento. Figura 35 – Rachaduras em árvores vivas e em toras (Fonte: www.shutterpoint.com) 43 Alterações na cor A morte prematura das células parenquimáticas do alburno, em conseqüência de ferimentos e temperaturas extremas, pode ser um dos motivos para o surgimento de anomalias da cor que depreciam ou, em certos casos, valorizam a madeira. Fungos e bactérias também são causadores de manchas e alterações da coloração natural. Muitas madeiras, especialmente as de cor clara, são susceptíveis, após o abate, ao aparecimento de manchas azuladas de origem fúngica. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICA1. BURGER, L.M. & RICHTER, H.G. Anatomia da madeira. São Paulo, Nobel, 154p. 2. PASHING, A,J. & ZEEUW, C. Textbook of wood technology. New York, McGraw-Hill, 1980, 722p. 3. TSOUMIS, G. Science and technology of wood: Structure, proper-ties and utilization. New York, Van Nostrand Reinold, 1991, 441p. 4. ESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo, Edgard Blucher, 1974, 293p. 5. LEWIN, M. & GOLDSTEIN, I.S. 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