CEN 0395 Aula4 20_03_2013

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Critérios Critérios de Essencialidade de Essencialidade 
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO
Centro de Energia Nuclear na Agricultura
20/03/2013
OsOs elementoselementos mineraisminerais –– CapCap.. 22 (Malavolta,(Malavolta, 20062006)).. CapCap..
33 (Epstein(Epstein && Bloom,Bloom, 20052005)).. CapCap.. 11 ((MarschnerMarschner,, 20122012))
Tennessee Valley Authority: "Results of Fertilizer" demonstration 1942
""Não há semente milagrosa sem Não há semente milagrosa sem 
fertilizantefertilizante" (P.R. Stout, " (P.R. Stout, ±±19701970).).
Quais são os elementos necessários a vida da planta?
A analise das plantas não responde a essa pergunta.
Aristoteles ““as plantas não têm alma para pensar ““..
D.I. Arnon (entre 1952 e 1953) postulou: todos os
elementos essenciais (necessários) estão presentes na
planta, mas nem todos os elementos encontrados na planta
são essenciais.
Lei do Mínimo – Sprengel & Liebig
• Justus von Liebig, geralmente creditado como o "pai da
indústria de fertilizantes", formulou a lei do mínimo: “se
um nutriente vegetal está ausente ou deficiente [em baixa
disponibilidade], o crescimento da planta será limitado,
mesmo que os outros elementos estejam presentes em
abundância.
1803 – 1873.1803 – 1873.
Lei de Liebig do mínimo, muitas vezes chamado simplesmente de Lei de Liebig
ou a lei do mínimo, é um princípio que desenvolvido em ciências agrícolas por
Carl Sprengel (1828) e mais tarde popularizada por Justus von Liebig. Afirma-se
que o crescimento não é controlado pela quantidade total de recursos disponíveis,
mas pelo recurso mais escasso (fator limitante).
Fonte: A. Finck (1969)
1860: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Cl e Fe
""ClassicalClassical listlist ofof essentialessential elementselements duringduring
thethe remainderremainder ofof nineteenthnineteenth centurycentury..""
1860: C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Cl e Fe
MnMn, Maze (1914), McHargue (1920)
BB, Warington (1923)
ZnZn, Sommer e Lipman (1926)
CuCu, Lipman e McKinney (1931)
MoMo, Arnon e Stout (1939)
ClCl, Broyer et al. (1954) – toamte, Johnson et al. (1957) demais spp.
NiNi, Dixon et al. (1975); Eskew et al. (1983); Shimada e Ando 
(1980).(1980).
1957 – Na Na regereracaoregereracao do do fosfoenolpiruvatofosfoenolpiruvato CC44 e CAMe CAM.
SeSe – 1964, 1961 – CoCo
1999 e 2005 – Si (quase essencialquase essencial, Epstein, 1999; Epstein e Bloom, 
2005). Arroz com sintomas de def. de Si
Outros elementos: aparentemente não
essencial; não comprovada a essencialidade.
COMPOSIÇÃO MÉDIA DE ELEMENTOS NA PLANTA
Elemento Vegetal 
(média) 
Peso 
atômico 
No relativo átomos – 
em relação ao Ni 
 
g kg-1 (MS) 
 
O 450 16 30.000.000 
C 450 12 40.000.000 
H 60 1 60.000.000 
N 25 14 1.000.000 
K 20 39 250.000 
Ca 5 40 125.000 
Mg 2 24 80.000 
P 2 31 60.000 
S 1 32 30.000 
COMPOSIÇÃO MÉDIA DOS ELEMENTOS NA PLANTA
S 1 32 30.000 
Si 1 28 30.000 
 mg kg-1 (MS) 
 
Cl 100 36 3.000 
Fe 100 56 2.000 
B 20 11 2.000 
Mn 50 55 1.000 
Na 10 23 400 
Zn 20 65 300 
Cu 6 64 100 
Co 0,2 60 2 
Mo 0,1 96 1 
Ni 0,2 59 1 
 
Epstein & Bloom (2005)
�Primeira definição clara de “critério direto”
• Jan Ingenhousz (1776): resolve a contradição e esclarece como
“Experimentos com vegetais descobrindo seu grande poder para purificar o ar
comum à luz e prejudicá-lo à sombra e à noite”. Escreve com clareza acerca da
noção da essencialidade dos nutrientes de plantas.
Critérios de essencialidade 
(Stout e Arnon, 1939)
Daniel I. Arnon
November 14, 1910 —
December 20, 1994
Photograph by Reinhard Bachofen, University of California at Berkeley, Summer 1988
P.R. Stout
Critérios de Essencialidade
•• SãoSão condiçõescondições queque umum dadodado elementoelemento
devedeve satisfazersatisfazer parapara serser colocadocolocado nana listalista
1. INTRODUÇÃO
devedeve satisfazersatisfazer parapara serser colocadocolocado nana listalista
dosdos ELEMENTOSELEMENTOS ESSENCIAISESSENCIAIS ouou
NUTRIENTESNUTRIENTES..
Critérios de Essencialidade
1.1. ESSENCIAISESSENCIAIS
•• Essenciais são os elementos minerais da planta, sem os quais Essenciais são os elementos minerais da planta, sem os quais 
ela não vive.ela não vive.
1. INTRODUÇÃO
2. ÚTEIS: Co, Se, Si e Na2. ÚTEIS: Co, Se, Si e Na
3. TÓXICOS 3. TÓXICOS (“O que faz o veneno é a dose” (“O que faz o veneno é a dose” ParacelciusParacelcius): Al, As, ): Al, As, BaBa, Cd,, Cd,PbPb, , 
V...V...
•• C, H e O são considerados como nutrientes orgânicos. N, P, C, H e O são considerados como nutrientes orgânicos. N, P, 
K, Ca, Mg, S, B, Cl, (Co), Cu, Fe, Mn, Mo, K, Ca, Mg, S, B, Cl, (Co), Cu, Fe, Mn, Mo, NiNi e Zn.e Zn.
Critérios de Essencialidade (Critérios de Essencialidade (StoutStout & Arnon, 1939)& Arnon, 1939)
1. CRITÉRIO DIRETO1. CRITÉRIO DIRETO
Um elemento (M) é essencial quando faz parte de um
composto, ou quando participa de uma reação sem a qual a
vida da planta é impossível.
2. CRITÉRIOS INDIRETOS2. CRITÉRIOS INDIRETOS
a) a carência de (M) impede que a planta complete o ciclo;
b) o elemento tem função específica, sintomas
característicos, e não pode ser substituído por nenhum
outro;
c) o elemento deve estar implicado diretamente.
FUNÇÕES
M Estrutural
Grupo Prostético
1. INTRODUÇÃO
M
Grupo Prostético
M Ativador
Figura – As três funções que o elemento pode desempenhar (Malavolta et al., 1997)
Estrutural
Figura – esquema ilustrativo das proteínas hemoglobina e clorofila
Grupo Prostético
Figura – esquema ilustrativo da enzima redutase do nitrato
Grupo Prostético
“Nickel trafficking and urease active site synthesis”
Figura – esquema ilustrativo da enzima urease e reação de catálise (hidrólise) da ureia em NH4+.
Ca
ATIVADOR - A PROTEÍNA DAS “QUATRO ESTAÇÕES” – MENSAGEIRO SECUNDÁRIO
O cálcio liga-se a calmodulina, uma pequena proteína importante na sinalização e 
regulação das atividades de muitas enzimas. 
Figura – esquema ilustrativo da proteína cálcio-calmudolina
Ca
Ca
Ca
Demonstração da essencialidade pelo critério indireto
1º PASSO
a) Sua carência impede que a planta complete o seu
ciclo.ciclo.
Demonstração da essencialidade pelo critério indireto
1º PASSO
a) Sua carência impede que a planta complete o seu
ciclo.
b) A planta é cultivada em solução nutritiva na
presença e na ausência do elemento cuja
essencialidade se procura demonstrar; e se ela mostrar
anormalidades visíveis e depois morrer, o primeiro
passo foi dado.
Demonstração da essencialidade pelo critério indireto
1º PASSO
Demonstração da essencialidade pelo critério indireto
2º PASSO
a) O elemento tem função específica.
Sintomas característicos; só o elemento pode corrigi-lo.
b) Se na falta do elemento ((MM)) e, na presença de outros ((XX)) que
apresentam características químicas muito próximas a planta
também morre. Isto significa que ele ((MM)) não pode ser
substituído.
Demonstração da essencialidade pelo critério indireto
2º PASSO
Demonstração da essencialidade pelo critério indireto
3º PASSO
a) O elemento deve estar implicado diretamente.
b) Se o elemento em outro estudo for fornecido às folhas e estiver
ausente da solução nutritiva, e com isso garantir o crescimento
normal do vegetal, fica evidente que participa diretamente da
vida da planta, não estando com a sua presença anulando
condições desfavoráveis presentes nas raízes.
Demonstração da essencialidade pelo critério indireto
3º PASSO
Elementos essenciais (NUTRIENTES) para as plantas
C, H, O, N, P, K, Ca, Mg e S
Macronutrientes 
(g kg-1)
1,0 a 50 g kg-1
1. INTRODUÇÃO
B, Cl, Cu, (Co), Fe, Mn, Mo, Ni e Zn
1,0 a 50 g kg
Micronutrientes 
(mg kg-1)
0,1 a 1000 mg kg-1
Elementos Planta
Home
m
Elementos PlantaHome
m
Carbono (C) Sim Sim *Cromo (Cr) Não Sim
Hidrogênio (H) Sim Sim *Estanho (Sn) Não Sim
Oxigênio (O) Sim Sim *Ferro (Fe) Sim Sim
Nitrogênio (N) Sim Sim *Manganês (Mn) Sim Sim
Fósforo (P) Sim Sim *Molibdênio (Mo) Sim Sim
ELEMENTOSELEMENTOSESSENCIAISESSENCIAIS
Potássio (K) Sim Sim *Níquel (Ni) Sim Sim
Cálcio (Ca) Sim Sim Selênio (Se) Sim Sim
Magnésio (Mg) Sim Sim SilícioSilício (Si)(Si) NãoNão Não
Enxofre (S) Sim Sim SódioSódio NãoNão Sim
Boro (B) Sim Não *Vanádio (V) Não Sim
Cloro (Cl) Sim Sim Iodo (I) Não sim
*Cobalto (Co) Sim Sim *Zinco (Zn) Sim Sim
*Cobre (Cu) Sim Sim
* Metais pesados, sendo 7 comuns às plantas e ao homem. Fonte: Malavolta (2006)
• “Não se pode dizer se a lista está encerrada. 
Se houver algum outro elemento essencial será 
obrigatoriamente um micronutriente (Arnon, 1952 
ou 53)” Malavolta (2006, p.43). ou 53)” Malavolta (2006, p.43). 
• “Esta lista pode aumentar a medida que mais 
estruturas de proteínas forem elucidadas” 
Hansch & Mendel (2009).
“Possivelmente serão descobertos outros elementos
essenciais devido a avanços recentes nas técnicas de
cultivo em solução e na disponibilidade, no comércio, de
A lista dos micronutrientes pode aumentar?A lista dos micronutrientes pode aumentar?
cultivo em solução e na disponibilidade, no comércio, de
instrumentos analíticos altamente sensíveis para a
determinação de elementos” (Welch, 1995) [Malavolta,
2006, p.43].
2. Funções dos 2. Funções dos 2. Funções dos 2. Funções dos 2. Funções dos 2. Funções dos 2. Funções dos 2. Funções dos 
Nutrientes no Nutrientes no Nutrientes no Nutrientes no Nutrientes no Nutrientes no Nutrientes no Nutrientes no 
metabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetalmetabolismo vegetal
��NitrogênioNitrogênio:: componente de aminoácidos, proteínas, ácidos nucléicos, enzimas,
coenzimas, membranas celulares, pigmentos.
��FósforoFósforo:: componente de ácidos nucléicos, membranas celulares, coenzimas e
está envolvido na transferência de energia nas células, ATP.
2. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
��PotássioPotássio:: ativador enzimático, balanço iônico celular, turgidez celular,
distribuição de carboidratos na planta.
��CálcioCálcio:: constituinte de parede celular e lamela média, estabilização das
membranas celulares; ativador enzimático.
��MagnésioMagnésio:: componente da molécula de clorofila, co-fator em inúmeros sistemas
enzimáticos.
��EnxofreEnxofre:: componente de aminoácidos e todas as proteínas.
2. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO2. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
��BoroBoro:: envolvido no transporte de carboidratos e componente de parede celular
(liga-se polissacarídeos pécticos da parede celular).
��CloroCloro:: exigido para as reações de fotossíntese – fotólise da água e evolução de
O2
– reação de Hill .
��CobreCobre:: componente de várias enzimas – SOD; plastocianina.
��FerroFerro:: componente de citocromos e proteínas envolvidas na fotossíntese
(ferredoxina); fixação biológica do N2 e respiração.
��ManganêsManganês:: ativador enzimático; é exigido para a fotólise da água e evolução de
O2 (fotossistema II) – reação de Hill.
2. 2. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMOFUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
��MolibdênioMolibdênio:: componente de enzimas envolvidas na fixação biológica do N2 e
redução do NO3
-.
��NíquelNíquel:: componente da enzima urease – CO(NH2)2→NH3 e CO2.
��ZincoZinco:: ativador enzimático - SOD.
Principais formas (espécies) químicas na solução absorvidas pelas plantas
� Cátions (íons com cargas positivas): amônio (NH4
+); Potássio (K+); Cálcio (Ca2+);
Magnésio (Mg2+); Ferro (Fe2+); Manganês (Mn2+); Cobre (Cu2+), Níquel (Ni2+) e
2. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO2. FUNÇÕES DOS NUTRIENTES NO METABOLISMO
Zinco (Zn2+).
� Ânions (íons com cargas negativas): nitrato (NO3
-); Fósforo (HPO4
2-; H2PO4
-);
Enxofre (SO4
2-); Boro (H3BO3
-); Molibdênio (MoO4
2-); Cloro (Cl-).
Efeito do pH do solo na disponibilidade de nutrientes para os vegetais
Malavolta (1979)
Funções do Nitrogênio nas Plantas
Essencial para todo o metabolismo vegetal, como composto.
Aquisição, Metabolismo e Assimilação
Maathuis (2009)
FUNÇÕES: Armazenamento e transferência 
de energia, estrutural.
Funções do Fósforo nas Plantas
de energia, estrutural.
COMPOSTOS: Ésteres de carboidratos, 
nucleotídeos e ácidos nucléicos, coenzimas e 
fosfolipídeos.
Credito da foto: CIMMYT
Aquisição, Metabolismo e Assimilação
Maathuis (2009)
Sintomas de deficiência de fósforo nas plantas
FUNÇÕES: abertura e fechamento de estômatos; síntese 
e estabilidade de proteínas; relações osmóticas; síntese 
de carboidratos; ativação enzimática.
Funções do Potássio nas Plantas
de carboidratos; ativação enzimática.
COMPOSTOS: predomina na forma iônica (K+), 
compostos desconhecidos.
Aquisição, Metabolismo e Assimilação
Maathuis (2009)
Sintomas de deficiência de potássio nas plantas
FUNÇÕES: ativador enzimático, constituinte da parede 
celular e lamela média e manutenção da 
permeabilidade da membrana (parede) celular.
Funções do Cálcio nas Plantas
permeabilidade da membrana (parede) celular.
COMPOSTOS: pectato de Ca, fitato, carbonato, oxalato.
11-- FORMAS NÃO SOLÚVEIS: 60%FORMAS NÃO SOLÚVEIS: 60%
pectato de cálciopectato de cálcio (APOPLASTO)(APOPLASTO)
FORMAS DO CÁLCIO NA PLANTAFORMAS DO CÁLCIO NA PLANTAFORMAS DO CÁLCIO NA PLANTAFORMAS DO CÁLCIO NA PLANTA
2 2 –– Ca Ca -- COCO33
--, SO, SO44
22--, PO, PO44
33--, oxalato, ..., oxalato, ...
((PAREDE CELULAR, VACÚOLOSPAREDE CELULAR, VACÚOLOS))
Aquisição, Metabolismo e Assimilação
Maathuis (2009)
Sintomas de deficiência de cálcio nas plantas
FUNÇÕES DO MAGNÉSIO
ATIVADOR ENZIMÁTICO
FOTOSSÍNTESE
SÍNTESE DE PROTEÍNAS
TRANSPORTE DE 
FOTOSSINTETIZADOS
FUNÇÕES DO MAGNÉSIO
ESTABILIDADE DE 
RIBOSSOMOS
Mg2+ carregador de H2PO4
-
COMPOSTOS 
CLOROFILA
FITATO – grãos de cereais
Ligações a grupos carboxilicos – cargas negativas
Aquisição, Metabolismo e Assimilação
Neutralizar potencial negativo dos tilacóides
Maathuis (2009)
Extrusão de H+ ���� fotossíntese
Sintomas de deficiência de magnésio nas plantas
8,0 g kg-1 3,0 g kg-1
Funções e compostos em que o enxofre participa na plantaFunções e compostos em que o enxofre participa na planta
(Malavolta, 2006)
Aquisição, Metabolismo e Assimilação
Maathuis (2009)
Sintomas de deficiência de enxofre nas plantas
8,0 g kg-1 3,0 g kg-1
“A sabedoria inferior é dada pelo 
quanto uma pessoa sabe
e a superior é dada pelo quanto ela 
tem consciência de que não sabe.
Tenha a sabedoria superior.Tenha a sabedoria superior.
Seja um eterno aprendiz na escola 
da vida”. 
Chico Xavier
Obrigado!