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04/02/2013 1 Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy RibeiroUniversidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro Centro de Ciências e Tecnologias AgropecuáriasCentro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias Disciplina de Genética AplicadaDisciplina de Genética Aplicada CAMPOS DOS GOYTACAZES-RJ FEVEREIRO DE 2012 LIGAÇÃO GÊNICALIGAÇÃO GÊNICA INTRODUÇÃOINTRODUÇÃO De acordo com a segunda lei de Mendel, as características transmitem-se independentemente, mas nem sempre isso ocorre. Genes ligados ou ligação gênica, ocorre quando os genes se situam em um mesmo cromossomo, e são transmitidos em conjunto, a não ser que ocorra crossing-over ou permutação gênica. Vamos observar a formação dos gametas em duas células hipotéticas. Uma célula com os alelos Aa localizados em um par de cromossomos homólogos e os alelos Bb em outro par; e outra célula com os genes A e B em um cromossomo e seus outros alelos (a e b) no cromossomo homólogo. GENES LIGADOSGENES LIGADOS A a B b A B a b A B A b a B a b A B A B a b a b Meiose em várias célulasMeiose em várias células ¼ AB ¼ Ab ¼ aB ¼ ab¼ AB ¼ Ab ¼ aB ¼ ab ¼ AB ¼ AB ¼ ab ¼ ab¼ AB ¼ AB ¼ ab ¼ ab GENES LIGADOSGENES LIGADOS Quando os genes não estão ligados e, portanto, transmitem-se independentemente, conforme a segunda lei de Mendel, podem ser formados quatro tipos distintos de gametas, todos de igual proporção. Quando os genes estão ligados e não há permutação, formam-se apenas dois tipos distintos de gametas, em igual proporção entre eles. Dessa forma, podemos observar, que quando os genes não estão ligados, há formação de quatro tipos distintos de gametas na proporção de ¼: ¼: ¼: ¼ , enquanto nos genes ligados (sem permutação) essa proporção é de ½: ½. GENES LIGADOSGENES LIGADOS A ocorrência de dois ou mais genes em um mesmo cromossomo, já é algo esperado, visto que o genoma de qualquer organismo apresenta uma quantidade muito grande de genes. A quantidade total de genes contidos em um dado cromossomo constitui um grupo de ligação. Dessa forma, uma espécie com o seguinte cariótipo 2n = 2x = 18 cromossomos, possui 9 grupos de ligação. Vamos considerar, a partir desse momento, a ocorrência de crossing-over ou permutação gênica entre os cromossomos que apresentam genes ligados. GENES LIGADOSGENES LIGADOS A B a b A B a b A B a b A B a B A b a b A B a B A b a b A B A b a B a b A B a b a B A b gameta parental gametas recombinantes gameta parentalgameta parental gametas recombinantes gameta parental 04/02/2013 2 GENES LIGADOSGENES LIGADOS Quando há permutação, surgem além dos gametas AB e ab, que seriam os esperados, outros dois tipos, Ab e aB, que refletem a ocorrência da permutação gênica. Os gametas Ab e aB são denominados de recombinantes, pois surgiram de um processo de recombinação entre os genes ligados. Os AB e ab são chamados de parentais, pois apresentam a mesma constituição da célula inicial ou parental. Com o conhecimentos da formação de gametas recombinantes e parentais, vamos observar o seguinte cruzamento. GENES LIGADOSGENES LIGADOS AABB x AABB x aabbaabb AaBbAaBb AaBbAaBb x x aabbaabb ab Tipo parental (AB) (1/4) ¼ AaBb Tipo parental (ab) (1/4) ¼ aabb Tipo recombinante (Ab) (1/4) ¼ Aabb Tipo recombinante (aB) (1/4) ¼ aaBb GENES LIGADOSGENES LIGADOS A proporção fenotípica esperada em um cruzamento diíbrido com o cruzamento teste, com segregação independente é de 1:1:1:1 no caso de genes localizados em cromossomos distintos. Nesse caso a frequência de parentais e recombinantes é de 50%. Quando os genes estão ligados a frequência máxima de recombinação é de 50%. Sempre para se obter as proporções é necessário realizar o cruzamento teste. GENES LIGADOSGENES LIGADOS Supondo que os genes ligados estão muito próximos, impossibilitando assim o crossing-over entre eles, para calcularmos a frequência de recombinação utilizando o cruzamento teste, temos o seguinte: AaBb x aabb Gametas produzidos por AaBb: AB e ab Gametas produzidos por aabb: ab A B a b GENES LIGADOSGENES LIGADOS ab Tipo parental (AB) (1/2) ½ AaBb Tipo parental (ab) (1/2) ½ aabb Esses resultados indicam que os genes possuem ligação completa, pois a frequência de recombinação é igual a 0%, pois nenhum recombinante é formado. Esse fato ocorre somente quando os genes estão muito próximos e não estão envolvidos no processo de recombinação gênica. GENES LIGADOSGENES LIGADOS Quando os genes estão um pouco mais distantes, há a possibilidade de crossing-over, assim ao realizarmos o cruzamento teste: AaBb x aabb Gametas produzidos por AaBb: AB, ab, Ab, ab Gametas produzidos por aabb: ab a b A B a B A b a b A B A b a b a B A B 04/02/2013 3 ab Tipo parental (AB) ↑ ¼ AaBb Tipo parental (ab) ↑¼ aabb Tipo recombinante (Ab) ↓¼ Aabb Tipo recombinante (aB) ↓¼ aaBb GENES LIGADOSGENES LIGADOS Esses resultados indicam que os genes possuem ligação incompleta ou parcial, pois a frequência de recombinação é menor que 50%. GENES LIGADOSGENES LIGADOS Quando lidamos com genes ligados, a representação dos genótipos é feita de forma fracionária, que consiste em colocar no numerador os alelos que estão situados em um cromossomo e no denominador os que estão em seu homólogo. A necessidade de se utilizar essa notação, para genes ligados, deve-se ao fato de representar nos genótipos a fase de ligação dos genes, o que permite identificar os gametas paternais e recombinantes, bem como distinguir os casos em que os genes apresentam distribuição independente. As fases de ligação dos genes são duas: AB/ab fase de atração (quando os alelos A e B estão ligados a um cromossomo, e seus alelos recessivos a outro) e Ab/aB fase de repulsão (quando o alelo dominante de um par e o alelo recessivo de um outro par estão ligados ao mesmo cromossomo, enquanto a e B a outro). GENES LIGADOSGENES LIGADOS Genitor em fase de atração: AB/ab gametas parentais: AB e ab gametas recombinantes: Ab e aB Genitor em fase de repulsão: Ab/aB gametas parentais: Ab e aB gametas recombinantes: AB e ab GENES LIGADOSGENES LIGADOS COMO DIFERENCIAR LIGAÇÃO GÊNICA DE SEGREGAÇÃO INDEPENDENTE? Para diferenciar os casos de ligação gênica dos de segregação independente, basta analisar os tipos de gametas formados por um individuo heterozigoto para todos os genes. a) DIRETA: quando o problema fornece diretamente as percentagens entre os gametas formados pelo híbrido, vamos considerar o híbrido AaBb. GENES LIGADOSGENES LIGADOS COMO DIFERENCIAR LIGAÇÃO GÊNICA DE SEGREGAÇÃO INDEPENDENTE? A a B bSão produzidos quatro tipos diferentes de gametas, todos com a mesma proporção (1/4 Ab;1/4 Ab; 1/4 aB; 1/4 ab. Trata-se de um caso de segregação independente. A a B b São produzidos apenas dois tipos de gametas (½ AB e ½ ab). Trata-se de um caso de ligação gênica, em que não houve permutação entre esses loci gênicos. São produzidos quatro tipos de gametas em proporções diferentes das esperadas pela segunda lei de Mendel, trata-se de um caso de genes ligados com permutação. B b A a GENES LIGADOSGENES LIGADOS COMO DIFERENCIAR LIGAÇÃO GÊNICA DE SEGREGAÇÃO INDEPENDENTE? b) INDIRETA: quando o problema não fornece as percentagens dos gametas do híbrido. Neste caso devemos analisar as percentagens fenotípicas dos descendentes do cruzamento entre o diíbrido e o duplo recessivo (cruzamentoteste). Isso porque, o duplo recessivo produz apenas um tipo de gameta, e a proporção fenotípica da prole, corresponderá a proporção gamética do diíbrido. 04/02/2013 4 GENES LIGADOSGENES LIGADOS EXEMPLO Em milho, o grão colorido é condicionado por um alelo dominante B, e o grão liso, por um alelo dominante R. Os alelos recessivos b e r condicionam, respectivamente, grãos brancos e rugosos. Cruzando indivíduos BbRr com bbrr, obteve-se: 25% grãos coloridos e lisos. 25% grãos brancos e lisos. 25% grãos coloridos e rugosos. 25% grãos brancos e rugosos. Os alelos B e R estão localizados em um mesmo cromossomo ou em cromossomos distintos? GENES LIGADOSGENES LIGADOS RESOLVENDO Com base no fenótipo, é possível encontrar os respectivos genótipos: 25% grãos coloridos e lisos. BbRr 25% grãos brancos e lisos. bbRr 25% grãos coloridos e rugosos. Bbrr 25% grãos brancos e rugosos. bbrr Ao completarmos os genótipos estamos escrevendo os gametas dos diíbridos. A percentagem em que esses gametas são formados pelos diíbridos corresponde à percentagem fenotípica da prole. Assim os gametas formados pelos diíbridos e suas respectivas percentagens são: 25% BR, 25% bR, 25% Br, 25% br. GENES LIGADOSGENES LIGADOS EXEMPLO Em milho, o grão colorido é condicionado por um alelo dominante B, e o grão liso, por um alelo dominante R. Os alelos recessivos b e r condicionam, respectivamente, grãos brancos e rugosos. Cruzando indivíduos BbRr com bbrr, obteve-se: 48 % grãos coloridos e lisos. 2 % grãos brancos e lisos. 2 % grãos coloridos e rugosos. 48 % grãos brancos e rugosos. Os alelos B e R estão localizados em um mesmo cromossomo ou em cromossomos distintos? GENES LIGADOSGENES LIGADOS RESOLVENDO Com base no fenótipo, é possível encontrar os respectivos genótipos: 48% grãos coloridos e lisos. BbRr 2% grãos brancos e lisos. bbRr 2% grãos coloridos e rugosos. Bbrr 48% grãos brancos e rugosos. bbrr Assim os gametas formados pelos diíbridos e suas respectivas percentagens são: 48% BR, 48% bR, 2% Br, 2% br. Os gametas encontrados em menor percentagem são os recombinantes, e os em maiores, os parentais. Como BR e br, foram as maiores eles são os parentais e estão ligados em posição de atração. GENES LIGADOSGENES LIGADOS EXEMPLO Em tomateiro, o alelo A condiciona o fruto redondo enquanto a confere o fruto alongado e S indica flores simples enquanto s flores compostas. A geração F1 obtida do cruzamento AASS x aass foi submetida ao cruzamento teste, e produziu: 78 tomates Aass 72 tomates aaSs 30 tomates AaSs 20 tomates aass Os alelos A e S estão localizados em um mesmo cromossomo ou em cromossomos distintos? GENES LIGADOSGENES LIGADOS RESOLVENDO Os gametas formados pelo diíbrido são: 78 As, 72 aS, 30 AS, 20 as. A percentagem dos diferentes tipos de gametas é obtida dividindo- se cada um deles pelo total: Assim temos: 39% As 36% aS 15% AS 10% as Assim os gametas parentais são As e aS, e os mesmos estão em fase de repulsão. 04/02/2013 5 GENES LIGADOSGENES LIGADOS RESOLVENDO Além disso podemos estimar a frequência de recombinação, isso indica o percentual de recombinantes no cruzamento teste, sendo estimada pela expressão: FR(%) = (número de recombinantes/total de descendentes do cruz teste) x 100 FR(%) = (50/200) x 100 = 25% Assim, a frequência de recombinação é de 25%, sendo 12,5 % AS e 12,5% de as. A frequência de recombinação pode ser utilizada como indicador de distância entre dos genes. Neste caso, a distância entre A e S é de 25 unidades. GENES LIGADOSGENES LIGADOS EXERCÍCIO Em caupi, o alelo I, dominante, é responsável, pela resistência ao vírus da mancha anelar e está ligado ao alelo C, também dominante, que confere resistência ao vírus do mosaico. O cruzamento de uma planta resistente às duas doenças com outra suscetível produziu a seguinte descendência: 440 plantas resistentes aos dois vírus 450 plantas suscetíveis aos dois vírus 151 plantas resistentes apenas ao vírus da macha anelar 145 plantas resistentes apenas ao vírus do mosaico Obtenha: a) Qual a distância entre os genes? b) Indique os genótipos dos pais e dos descendentes do cruzamento? c) Qual a fase de ligação dos genes, no genitor resistente? GENES LIGADOSGENES LIGADOS 1o passo: Obter os respectivos genótipos: I_C_ x iicc 440 plantas resistentes aos dois vírus (I_C_) 450 plantas suscetíveis aos dois vírus (iicc) 151 plantas resistentes apenas ao vírus da macha anelar (I_cc) 145 plantas resistentes apenas ao vírus do mosaico (iiC_) Como 50% da informação vem do parental masculino e 50% do parental feminino, podemos concluir que os genótipos são: 440 – IiCc 450 – iicc 151 – Iicc 145 – iiCc GENES LIGADOSGENES LIGADOS 2o passo: Obter as frequências relativas de cada genótipo: 440 – IiCc – 37% 450 – iicc – 38% 151 – Iicc – 13% 145 – iiCc – 12% De acordo com a frequência relativa, os gametas parentais são IC e ic, com 37% e 38% de frequência, respectivamente. De posse desses dados ... GENES LIGADOSGENES LIGADOS a) Qual a distância entre os genes? Para encontrarmos a distância, temos que obter a FR(%) FR(%) = (151+145)/1186 x 100 FR(%) = 24,95% Assim a distância entre os genes I e C é de 25,95 unidades. GENES LIGADOSGENES LIGADOS b) Indique os genótipos dos pais e dos descendentes do cruzamento? Obter os respectivos genótipos: IiCc x iicc 440 plantas resistentes aos dois vírus (IiCc) 450 plantas suscetíveis aos dois vírus (iicc) 151 plantas resistentes apenas ao vírus da macha anelar (Iicc) 145 plantas resistentes apenas ao vírus do mosaico (iiCc) Como os genes estão ligados, temos: IC/ic x ic/ic IC/ic; ic/ic; Ic/ic; iC/ic 04/02/2013 6 GENES LIGADOSGENES LIGADOS c) Qual a fase de ligação dos genes, no genitor resistente? Como as percentagens dos gametas IC e ic, foram as maiores, eles são os parentais, o resistente e o suscetível, respectivamente. Sendo assim a fase de ligação do genitor resistente é fase de atração, visto que os alelos dominantes I e C estão ligados ao mesmo cromossomo
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