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Embriologia Geral Desenvolvimento pré-natal Fases 1 e 2 Estágio embrionário Fase 1 - começa na fertilização - quatro primeiras semanas - envolve a proliferação e a migração celular com alguma diferenciação - pouco defeitos congênitos - pode ocorrer perda do embrião Fase 2 - da 5ª à 8ª semana - diferenciação das principais estruturas internas e externas - podem ocorrer defeitos congênitos Fase 3 Estágio fetal - final da fase 2 até o parto - período de crescimento e maturação - desenvolvimento dos aparelhos e sistemas Primeira semana: fertilização e implantação Segunda semana: embrião bilaminar Terceira semana: embrião trilaminar (gastrulação) Células germinativas Livro 1 figura 2.5 1. Primeira semana do desenvolvimento humano Fecundação É uma complexa sequência de eventos moleculares coordenados que se inicia com o contato entre um espermatozoide e um ovócito e termina com a mistura dos cromossomos maternos e paternos. Zigoto • É formado pela união de um espermatozoide e de um ovócito; • É uma célula totipotente altamente especializada; • Contém os cromossomos e os genes derivados da mãe e do pai. Fases da fecundação • Passagem do espermatozoide através da corona radiata do ovócito; • Penetração da zona pelúcida (ocorre uma reação zonal que torna a zona pelúcida impermeável a outros espermatozoides); • Fusão das membranas plasmáticas do ovócito e do espermatozoide; • Término da segunda divisão mitótica do ovócito; • Formação do pró-núcleo masculino; • Lise da membrana do pró-núcleo. Livro 1 figuras 3.1 A e B, 3.2 Resultados da fecundação • Estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o segundo corpo polar; • Restaura o número diploide normal de cromossomos (46) no zigoto; • Resulta na variação da espécie humana pela mistura de cromossomos paternos e maternos; • Determina o sexo cromossômico do embrião; • Causa a ativação metabólica do ovócito e inicia a clivagem do zigoto. Clivagem do zigoto • Consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em rápido aumento do número de células. • Inicia-se cerca de 30 horas após a fecundação. • Os blastômeros (células embrionárias) tornam-se menores a cada divisão por clivagem. • Durante a clivagem o zigoto ainda se situa dentro da zona pelúcida. • Após o estágio de 8 células, os blastômeros mudam sua forma e se agrupam firmemente uns com os outros, a compactação, para formar uma bola compacta de células. • O concepto é chamado de mórula, quando existem 12 a 32 blastômeros. Livro 1 figura 3.4 Formação do blastocisto Após a mórula ter alcançado o útero, o fluido da cavidade uterina passa através da zona pelúcida para formar um espaço preenchido por fluido, a cavidade blastocística. Livro 2 figura 2.5 Os blastômeros são separados em duas partes: • O trofoblasto, uma delgada camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta. • O embrioblasto, um grupo de blastômeros localizados centralmente que dará origem ao embrião. Durante esse estágio, o concepto é chamado de blastocisto. Livro 1 figura 3.5A Ocorre a degeneração da zona pelúcida, que permite ao blastocisto aumentar rapidamente em tamanho. Cerca de 6 dias após a fecundação, o blastocisto adere ao epitélio endometrial. O trofoblasto começa a proliferar rapidamente e se diferencia em duas camadas: • O citotrofoblasto, a camada interna de células. • O sinciciotrofoblasto, a camada externa (consiste em uma massa protoplasmática multinucleada formada pela fusão de células). Livro 1 figura 3.5B No final da primeira semana O blastocisto está superficialmente implantado na camada compacta do endométrio. Resumo da primeira semana - Fertilização - Formação dos pró-núcleos - Fusão dos materiais genéticos - Formação do zigoto - Clivagem ou segmentação - Estágio de mórula - Formação do blastocisto - Início da implantação 2. Segunda semana do desenvolvimento humano O sinciciotrofoblasto erosivo invade o tecido conjuntivo endometrial e à medida que isso ocorre, o blastocisto vagarosamente se aprofunda no endométrio. Livro 1 figura 4.1 Formação do disco embrionário bilaminar Ocorrem mudanças no embrioblasto que resultam na formação de uma placa bilaminar quase circular de células achatadas, o disco embrionário, formado por duas camadas: • O epiblasto, uma camada mais espessa, constituída por células colunares altas; se reorganizam para formar a cavidade amniótica. • O hipoblasto, uma camada mais fina, composta por pequenas células cuboides; formam o teto do saco vitelino secundário. No 10º dia, o embrião humano está completamente implantado no endométrio. Livro 1 figura 4.2 e 4.3 O disco embrionário origina as camadas germinativas que formam todos os tecidos e órgãos do embrião. Ocorre a formação de estruturas extraembrionárias: • A cavidade amniótica • O âmnio • O saco vitelino • O pedículo de conexão • O saco coriônico O embrião com os sacos vitelino e amniótico estão suspensos na cavidade coriônica pelo pedículo. O embrião no 14º dia ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar. Na extremidade cefálica do embrião, células colunares formam uma área circular espessada, denominada placa pré-cordal, que indica o futuro local da boca e onde o epiblasto e o hipoblasto estão em contato. Resumo da segunda semana - Finalização do processo de implantação - Células do embrioblasto se diferenciam em um disco com duas camadas: disco embrionário bilaminar (epiblasto e hipoblasto) - Formação das estruturas extra-embrionárias - Surgimento da placa pré-cordal. Livro 2 figura 2.6 3. Terceira semana do desenvolvimento humano Gastrulação É o processo formativo pelo qual o disco embrionário bilaminar é convertido em um disco embrionário trilaminar. É o início da morfogênese (desenvolvimento da forma e estrutura de vários órgãos e partes do corpo). Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) do disco embrionário dá origem a tecidos e órgãos específicos. Linha primitiva A linha primitiva, faixa linear espessada do epiblasto, aparece no início da terceira semana, caudalmente no plano mediano do aspecto dorsal do disco embrionário. Resulta da proliferação e migração das células do epiblasto para o plano mediano do disco embrionário. A extremidade cranial prolifera e forma o nó primitivo. Um estreito sulco primitivo se forma na linha primitiva e termina em uma pequena depressão no nó primitivo, a fosseta primitiva. Livro 1 figura 5.3A As células do epiblasto se dividem, migram em direção à linha primitiva, por onde se invaginam. Algumas deslocam o hipoblasto, criando o endoderma embrionário, enquanto outras vão colocar-se entre o epiblasto e o endoderma recém-criado, formando o mesoderma (intraembrionário). As células remanescentes do epiblasto formam o ectoderma. Obs.: O epiblasto constitui a fonte de todas as camadas germinativas do embrião. Livro 1 figura 5.3B Processo notocordal e notocorda O processo notocordal é formado pela migração cefalicamente de algumas células mesenquimais do nó e da fosseta primitivos, formando um cordão celular mediano. Esse processo adquire uma luz, o canal notocordal. O processo notocordal cresce cefalicamente entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal. A placa pré-cordal está firmemente fixa ao ectoderma subjacente. Essas camadas fundidas formam a membrana bucofaríngea,localizada no futuro local da cavidade oral. Livro 1 figura 5.7 A notocorda é uma haste celular que: - Define o eixo primitivo do embrião, concedendo certa rigidez. - Fornece os sinais necessários para o desenvolvimento do esqueleto axial (ossos da cabeça e da coluna vertebral). - Indica o futuro local dos corpos vertebrais. Algumas células da linha primitiva migram cefalicamente de cada lado do processo notocordal e em torno da placa pré-cordal. Elas se encontram cefalicamente, formando o mesoderma cardiogênico na área cardiogênica, onde o primórdio do coração começa a se desenvolver no fim da terceira semana. Caudalmente à linha primitiva, há uma área circular, a membrana cloacal, que indica o local do futuro ânus. Formação do tubo neural e destino dos folhetos embrionários - diferenciação do sistema nervoso e dos tecidos derivados da crista neural a partir do ectoderma; - diferenciação do mesoderma; - dobramento (ou fechamento) do embrião em dois planos: eixo rostrocaudal e do eixo lateral. Neurulação: formação do tubo neural A neurulação consiste nos processos envolvidos na formação da placa neural e pregas neurais, e no fechamento dessas pregar para formar o tubo neural. Esses processos terminam na quarta semana. Placa neural e tubo neural A placa neural é uma placa alongada de células epiteliais espessadas, formada pelo espessamento do ectoderma embrionário, sobre a notocorda em desenvolvimento. Livro 1 figura 5.8 A placa neural aparece cefalicamente ao nó primitivo e dorsalmente à notocorda e ao mesoderma adjacente. Enquanto a notocorda se alonga, a placa neural se alarga e se estende cefalicamente até a membrana bucofaríngea. Por volta do 18º dia, a placa neural se invagina ao longo do seu eixo central, formando um sulco neural mediano, com pregas neurais em ambos os lados. Livro 2 figura 2.8 No fim da terceira semana, as pregas neurais já começaram a se aproximar e a se fundir, convertendo a placa neural em tubo neural. O tubo neural logo se separa do ectoderma da superfície. As bordas livres do ectoderma se fundem, tornando essa camada contínua sobre o tubo neural e as costas do embrião. A neurulação é completa durante a quarta semana. Livro 1 figura 5.4 Células da crista neural -células que se separam da face lateral da placa neural -sofrem transformação epiteliomesenquimal e migram para regiões distantes do tubo neural -na região cefálica: auxiliam na formação dos gânglios sensitivos cranianos e se diferenciam para formar a maioria dos tecidos conjuntivos da cabeça *Ectomesênquima (tecido conjuntivo embrionário na cabeça) Livro 2 figura 2.15 Livro 1 figura 5.9 Mesoderma intraembrionário Mesoderma paraxial se parte em blocos: somitos (adjacente ao tubo e à notocorda) -Região cefálica Segmentação parcial: 7 somitômeros (contribui parcialmente para a musculatura da cabeça) Mesoderma intermediário (sistema urogenital) Mesoderma da placa lateral Livro 2 figura 2.12 Fechamento (ou dobramento) do embrião Livro 2 figura 2.9 A prega cefálica é fundamental para a formação da cavidade oral primitiva ou estomodeu. Estomodeu separado do intestino primitivo pela membrana bucofaríngea. Livro 2 figura 2.10 Com o dobramento lateral do embrião, a cavidade amniótica envolve o embrião, e o ectoderma que constitui seu assoalho forma o epitélio de superfície (ectoderma cutâneo). Livro 2 figura 2.11 Livros 1. Moore, KL; Persaud TVN: Embriologia Básica, 7ª Ed; Elsevier, 2008. 2. Nanci, A: Ten Cate Histologia Oral: Desenvolvimento, Estrutura e Função, 8ª Ed; Elsevier, 2013.
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