Aula de fotossíntese

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Fotossíntese: conceitos básicos 
Profa. Rejane J. Mansur C. Nogueira 
Universidade Federal Rural de Pernambuco 
 
FOTOSSÍNTESE 
 A vida na Terra depende, em grande parte, da 
energia solar. A fotossíntese é o único 
processo de importância biológica capaz de 
coletar essa energia. 
 
Fotossíntese significa literalmente 
“síntese utilizando luz” 
 
 
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2 
 
LUZ 
CLOROFILA 
 
•Vegetais 
 
•Algas vermelhas e cianobactérias 
 
•Bactérias púrpuras e verdes 
Organismos fotossintetizantes: 
Os pigmentos e as proteínas envolvidos na transferência de 
elétrons em conjunto, são chamados de 
CENTROS DE REAÇÃO 
 
 
Os pigmentos fotossintéticos geralmente estão associados a 
proteínas, as quais provém às moléculas a orientação e o 
posicionamento apropriado em relação às outras. 
 
Pigmentos são substâncias que absorvem luz. 
 
Um grande número de 
moléculas (100-5000) são 
chamadas coletivamente de 
ANTENA, “coletores” de luz, 
as quais transferem a energia 
para o centro de reação. 
 
O propósito é manter uma alta 
taxa de transferência de 
elétrons no centro de reação, 
mesmo em baixas 
intensidades luminosas. 
Centros Coletores de Energia (ANTENAS) 
Elementos necessários para a 
realização da fotossíntese: 
 CO2 
 Luz (energia) 
 Água (fornece os elétrons, oxigênio e prótons) 
 Fotorreceptores: clorofilas e carotenóides 
 Sistemas coletores de energia (Fotossistemas I e 
II) 
1, bacteriochlorophyll a; 
2, chlorophylla a; 
3, chlorophyll b; 
4, phycoerythrobilin; 
5,β-carotene. 
 
 
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004 
Absorção de um fóton e excitação de um elétron em 
um pigmento fotossintético. 
• A clorofila excitada é extremamente INSTÁVEL e ela 
pode retornar para o seu estado fundamental através dos 
seguintes processos: 
 
• O mecanismo pelo qual a energia de excitação é 
passada da clorofila que absorve luz para o centro 
de reação,é conhecida como TRANSFERÊNCIA 
POR RESSONÂNCIA. 
Figura: Excitação da molécula de clorofila pela luz (Taiz e Zeiger, 
2004). 
15 
 
ETAPAS DA 
FOTOSSÍNTESE 
 
(1)Reações Fotoquímicas 
 
 
 
(2) Reações Bioquímicas 
ou de 
Fixação do Carbono 
(1) Etapa fotoquímica 
 Cloroplastos 
Quatro complexos protéicos estão envolvidos nesse 
processo: 
•Fotossistema II (PSII ou P680) 
•Complexo citocromo b6f 
•Fotossistema I (PSI ou P700) 
•ATP-sintase 
(1) Etapa fotoquímica 
 
• O centro de reação PSII (junto com suas clorofilas antenas e 
as proteínas da cadeia de transporte de elétrons associadas) 
está localizado predominantemente nas lamelas do grana. 
 
Localização dos fotossistemas II 
• O centro de reação PSI, juntamente com seus pigmentos 
antena e proteínas da cadeia de transporte de elétrons, bem 
como a enzima ATP sintase, são encontrados quase que 
exclusivamente nas lamelas do estroma e nas margens das 
lamelas do grana. 
Localização dos fotossistemas I e ATPsintase 
• O complexo citocromo b6f da cadeia transportadora 
de elétrons está uniformemente distribuído entre as 
lamelas do estroma e do grana. 
 
Localizãção do complexo citocromo b6f 
O que ocorre nas membranas dos 
tilacóides? 
• Oxidação da água 
• Redução do NADP 
• Síntese de ATP 
• Os pigmentos servem como ANTENA, coletando luz e 
transferindo energia para o centro de reação, onde a 
fotoquímica acontece. 
 
 
Fonte:Taiz e Zeiger, 2004. 
(1) Etapa Fotoquímica 
Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons 
Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons 
O transporte vetorial de prótons e elétrons nas membranas dos tilacóides 
(Hopkins,2000) 
Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons 
2 H2O O2 + 4H
++ 4e- 
Fluxo de elétrons não cíclico 
O elétron da ferredoxina pode ser 
transferido para o complexo de 
citocromo b6f em vez de o ser para 
o NADP+. Esse elétron flui então 
de volta para a forma oxidada do 
P700 através da plastocianina. 
 
Esse fluxo cíclico de elétrons leva 
só ao bombeamento de prótons 
pelo complexo de citocromo b6f. O 
gradiente de prótons resultante 
impulsiona então a síntese de ATP 
sem a formação concomitante de 
NADPH . 
Fluxo de elétrons cíclico (fotofosforilação cíclica) 
Mecanismo de transporte de prótons e de elétrons 
A etapa fotoquímica resulta em: 
 
1. Produção de forte agente redutor, NADPH 
2. Liberação de oxigênio como subproduto da 
dissociação da molécula da água 
3. Formação de ATP por meio do complexo ATP-
sintase 
 
(2) Etapa bioquímica: fixação do carbono 
Estroma 
A relação entre as reações fotoquímicas e bioquímicas da fotossíntese 
(Taiz& Zeiger, 1998). 
A fixação do CO2, 
conhecida como Ciclo de 
Calvin-Benson, envolve 
uma série de reações: 
 
1- Carboxilação 
 
2- Redução 
 
3- Regeneração 
Enzima: 
Ribulose 1,5-bisfosfato 
carboxilase/oxigenase 
RUBISCO 
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004. 
1. Carboxilação 
1º intermediário 
estável 
CO2 + ribulose-1,5-bisFosfato  intermediário instável + H2O  2 (3-fosfoglicerato) 
(5C) (6C) (3C) 
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004. 
 
2. Redução 
3-fosfoglicerato + ATP + NADPH  triose-fosfato + ADP + Pi + NADP+ 
3. Regeneração 
CARBOXILAÇÃO 
REDUÇÃO 
REGENERAÇÃO 
Quando a concentração de O2 é maior do que a de 
CO2, a RUBISCO reage com o O2, processo 
chamado de FOTORRESPIRAÇÃO. 
Esquema simplificado da 
fotorrespiração. 
A ribulose 1,5-bifosfato 
carboxilase é também oxigenase. 
Catalisa a adição de O2 à ribulose 
1,5 bifosfato para formar 
fosfoglicolato e 3-fosfoglicerato. 
 
Quando o O2 se combina com 
RUBP, um ácido de 2 carbonos 
(fosfoglicolato ou ácido 
fosfoglicólico) é formado, e ele não 
é usado no Ciclo de Calvin-Benson. 
 
O fosfoglicolato é rapidamente 
hidrolizado para glicolato, que é o 
substrato para a fotorrespiração. 
 
Duas moléculas de fosfoglicolato (4 átomos de C) 
perdidas do ciclo C3 pela oxigenação da ribulose 
disfosfato, são convertidas em uma de 3-fosfoglicerato 
(3 átomos de C) e uma de CO2. Ou seja,75% do C é 
recuperado pelo ciclo C2 e reconduzido ao ciclo C3. 
 
Plantas C4 
ANATOMIA KRANZ 
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004 
Enzima PEP-
carboxilase 
Plantas C4 
Fonte: Taiz e Zeiger, 2004. 
Via C4 de fixação de carbono 
1° comp. estável 
Gasto de 2 ATP 
Aceptor primário 
VANTAGENS DO CICLO C4: 
 
•A enzima fosfoenolpiruvato carboxilase utiliza como substrato o 
HCO3
- que não compete com O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida 
no mesofilo; 
 
• A enzima PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato 
(HCO3
-, 5μM), o que a permite atuar mesmo em concentrações baixas 
do substrato; 
 
• A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas 
C4 fotossintetizem com pequena abertura estomática e, 
consequentemente, com baixa perda de água. Uma conseqüência do 
exposto acima é que as plantas C4 sobrevivem bem em ambientes com 
altas temperaturas e climas semi-áridos (quentes e secos); 
Existe alguma desvantagem? 
 Mecanismo de regeneração do PEP consome 
dois ATP. Assim, as C4 gastam 5 ATP para cada 
CO2 fixado; As plantas C3 gastam apenas 3 ATP 
por CO2 fixado. 
 
PLANTAS CAM 
Vanilla sp. Abacaxi Kalanchoe sp. 
CAM(Metabolismo Ácido Crassuláceo) 
Metabolismo CAM 
Embora bioquimicamente 
estes processo de fixação 
de CO2 seja igual ao 
realizado pelas plantas 
C4, uma das diferenças 
mais acentuadas entre 
ambos é a ocorrência da 
compartimentação 
temporal nas plantas CAMFonte: Taiz e Zeiger, 2004 
TEMPORALMENTE 
ESPACIALMENTE 
Fatores que afetam a fotossíntese 
• Muitos fatores influenciam a fotossíntese: 
 
▫ Água 
▫ Luz 
▫ Nutrientes Minerais 
▫ CO2 
▫ Temperatura 
▫ Idade de planta 
▫ Genótipo 
O fator que mais limita a fotossíntese em ecossistemas naturais 
e agrícolas é a água 
Estresses ambientais X Fotossíntese 
Excesso de 
Luz 
FOTOINIBIÇÃO 
(Reversível) 
FOTOOXIDAÇÃO 
(Irreversível) 
• A foto-inibição envolve danos aos centros de reação, 
especialmente PSII, quando eles são sobre-excitados. O que 
acontece no PSII é a perda da proteína envolvida na 
transferência de elétrons entre P680 e PQ. Esta proteína 
pode ser recuperada posteriormente (Proteína D1). 
 
• Resulta em uma baixa utilização quântica e em baixo 
rendimento assimilatório 
Fonte: Mengarda et al., Brazilian Journal of Plant Physiology, 21(1), 55-64, 2009 
• Foto-oxidação envolve diretamente os pigmentos 
receptores de luz. Quando estes absorvem muita luz, 
ficam muito tempo excitados e interagem com o CO2 
produzindo radicais livres, como superóxido (O2-), o 
qual pode destruir os pigmentos. Há algumas defesas 
bioquímicas, como a enzima superóxido dismutase 
(SOD) que destrói os radicais livres, mas essas defesas 
são insuficientes se a exposição à alta luminosidade é 
prolongada. 
 
Fonte: Magalhães et al., Pesq. agropec. bras., v.44, n.7, p.687-694, jul. 2009 
 
Estresse hídrico 
Limitações 
estomáticas 
Redução da 
condutância 
estomática 
Reduz a 
absorção de 
CO2 
Redução na 
fotossíntese 
Limitações 
não 
estomáticas 
Danos no 
aparato 
fotossintético, 
gera EROs 
Redução na 
eficiência 
carboxilativa 
Redução na 
fotossíntese 
Fonte: Gonçalves et al., 2009. Pesq. Agrop. Bras. v.44, n.1.