EMBRIOLOGIA 1ª A 3ª SEMANA

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EMBRIOLOGIA – PRIMEIRA A TERCEIRA SEMANA DO 
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
1. PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
FERTILIZAÇÃO 
Os espermatozoides recém-ejaculados não são capazes de fecundar ovócitos, 
eles precisam passar pelo processo de capacitação. Eles são “ativados” pelas substâncias 
das secreções uterinas. 
Quando o espermatozoide capacitado entra em contato com a corona radiata do 
ovócito, é desencadeada a reação acrossômica. Essa reação é caracterizada pelas 
mudanças estruturais sofridas pela corona radiata e pela zona pelúcida em decorrência 
da liberação de enzimas do acrossomo (hialuronidase e acrosina, respectivamente). 
A fertilização é a sequencia de eventos que ocorrem desde o contato entre 
corona radiata e espermatozoide até a fusão dos prónucleos e mistura do material 
genético. Geralmente, ocorre na ampola da tuba uterina. 
A liberação da hialuronidase, os movimentos da cauda do espermatozoide e 
enzimas da mucosa tubaria são fatores que ajudam na passagem do espermatozoide pela 
corona radiata. A penetração da zona pelúcida é feita pela liberação de mais enzimas do 
complexo acrossômico (acrosina e neuraminidase). O contato entre as membranas dos 
gametas faz com que elas se fundam. Há duas maneiras de reação a penetração do 
espermatozoide no ovócito: a membrana plasmática e a zona pelúcida se alteram (reação 
zonal) para impedir a entrada de outros espermatozoides e o ovócito completa a segunda 
divisão meiótica, expelindo um corpo polar. Alterações nas membranas nucleares dos 
gametas faz com que seus núcleos (prónucleos – núcleos amadurecidos) se unam, 
misturem seu material genético e formem o zigoto. 
A restauração do numero diploide de cromossomos, a variação da espécie, a 
determinação primária do sexo e o início da clivagem do zigoto são resultados da 
fertilização. 
CLIVAGEM DO ZIGOTO 
A clivagem possibilita o zigoto aumentar o numero de células sem que a massa 
citoplasmática aumente. Esse processo é nada mais que um tipo de divisão mitótica, 
haja vista que as células resultantes da divisão mantêm o numero de cromossomos 
inicial. Entretanto, o que diferencia a clivagem da mitose é o fato que na mitose as 
células filhas são iguais em tamanho também, enquanto que na clivagem o tamanho dos 
blastômeros diminui a cada divisão que passa. 
MÓRULA 
Por volta do terceiro dia, o zigoto já está em um tamanho bem legal (~12 
células) e suas células já estão bastante unidas, formando um maciço celular que 
denominamos de mórula. Esse processo de compactação é um pré-requisito para as 
futuras fazes do embrião. 
BLASTOCISTO E IMPLANTAÇÃO 
Após o maciço celular cair na cavidade uterina, líquidos começam a adentrar o 
aglomerado de células, formando cavidades interiores e diferenciando células em 
trofoblasto (massa celular externa – forma a placenta) e embrioblasto (massa celular 
interna – forma o embrião). 
Após o quarto dia, as cavidades interiores se fundem para formar uma grande 
cavidade chamada de blastocele (ou cavidade blastocística). O embrioblasto começa a 
se projetar na direção da blastocele e o trofoblasto delimita a região do blastocisto. Por 
dois dias, o embrião fica na cavidade uterina, nutrindo-se de secreções uterinas. Por 
volta do quinto dia, a zona pelúcida desaparece totalmente e, no sexto dia, o blastocisto 
se adere ao epitélio endometrial pelo polo embrionário. As células do trofoblasto 
começam a produzir substancias para “digerir” parte do endométrio para que ocorra a 
fixação do embrião. Nessa parte o trofoblasto se diferencia em citotrofoblasto 
(trofoblasto celular interno) e sinciciotrofoblasto (trofoblasto externo – que “digere” o 
endométrio). 
No final da primeira semana, o embrião já está superficialmente nidado no 
endométrio, nutrindo-se do sangue materno e das secreções glandulares presentes no 
endométrio. E com a implantação do blastocisto, uma pequena parte do embrioblasto 
livre (em contato com a blastocele) se diferencia em hipoblasto, que formará o teto do 
saco vitelínico e é o endoderma embrionário primitivo. 
 
2. SEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
FORMAÇÃO DO DISCO EMBRIONÁRIO BILAMELAR 
Quando ocorre a implantação do embrião, o endométrio está em fase secretora. 
Pelo citotrofoblasto ser uma área mitóticamente ativa, células que são produzidas ali 
vão migrando para o sinciciotrofoblasto. 
E com o avanço da implantação, um pequeno espaço começa a se formar entre o 
embrioblasto e o citotrofoblasto (primórdio da cavidade aminiótica). Enquanto isso, 
mudanças no embrioblasto ocorrem para a formação do disco embrionário bilaminar, 
que conta com duas camadas diferenciadas em hipoblasto (células cuboides voltadas 
para a cavidade blastocística) e epiblasto (células colunares voltadas para a cavidade 
amniótica). 
Enquanto a cavidade amniótica aumenta, células do citotrofoblasto se 
diferenciam em amnioblastos que irão formar uma fina membrana chamada de âmnio. 
Nessa fase, o epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica, mas ele se liga 
perifericamente aos amnioblastos. No hipoblasto, algumas células migram cobrindo a 
cavidade exocelômica com a membrana exocelômica, formando o saco vitelínico 
primário. O disco embrionário encontra-se entre a cavidade amniótica e o saco 
vitelínico primário (que não contém vitelo, mas é importante para a posterior produção 
de sangue). 
O mesoderma extraembrionário (tecido mesenquimal frouxo – tecido 
conjuntivo) é composto por algumas células provenientes do hipoblasto e ele reveste o 
saco vitelínico e a cavidade amniótica. 
Ao final de 10 dias, o embrião já está totalmente implantado e observa-se um 
pequeno monte no epitélio endometrial. No 11º dia, cavidades surgem no mesoderma 
extraembrionário, essas são chamadas de celomas extraembrionários. 
No epitélio endometrial, as lacunas sinciciotrofoblásticas se fundem formando 
uma rede lacunar intercomunicante, que são os primórdios dos espaços intervilosos da 
placenta. Essa rede se enche com sangue materno, estabelecendo uma circulação 
uteroplacentária primitiva. O sangue leva substâncias nutritivas para o embrião e retira 
produtos metabólicos. 
 
DESENVOLVIMENTO DO SACO CORIÔNICO 
No final da segunda semana de desenvolvimento, as vilosidades coriônicas se 
formam e mais tarde se diferenciarão nas vilosidades coriônicas da placenta. Enquanto 
isso, as cavidades celômicas extraembrionárias se fundem para formar uma única 
cavidade: o celoma extraembrionário, que se enche de líquido e envolve o âmnio e o 
saco vitelínico (menos onde o âmnio está preso ao córion – pedúnculo do embrião). E 
com a formação do celoma extraembrionário, o saco vitelínico diminui de tamanho 
(formando o saco vitelínico secundário). 
O celoma extraembrionário divide o mesoderma extraembrionário em: 
mesoderma somático extraembrionário (cobre o saco vitelínico) e mesoderma 
esplâncnico extraembrionário (que cobre o saco vitelínico). O mesoderma somático 
extraembrionário e o trofoblasto constituem o córion (que é a parede do saco coriônico 
– cujo interior está contendo o embrião, o saco amniótico e o saco vitelínico). O celoma 
extraembrionário agora passa a se chamar cavidade coriônica (projeções do 
citotrofoblasto para o sinciciotrofoblasto). 
SITIOS DE IMPLANTAÇÃO DO BLASTOCISTO 
A implantação de um blastocisto usualmente ocorre no endométrio. Na cavidade 
uterina, o blastocisto geralmente se implanta na porção média do corpo do útero, com 
uma frequência maior na parte posterior do que na anterior. A gravidez ectópica pode 
ocorrer mais na ampola da tuba uterina. 
FINAL DA SEGUNDA SEMANA 
Nesse período, há um espessamento localizado do hipoblasto, que é a formação 
da placa precordal.3. TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO 
GASTRULAÇÃO (FORMAÇÃO DAS CAMADAS GERMINATIVAS) 
A gastrulação é o processo no qual o disco bilaminar se torna o disco trilaminar. 
O processo começa com a formação do hipoblasto e se conclui com a formação das três 
camadas germinativas: ectoderma, endoderma e mesoderma. 
É o inicio da morfogênese (desenvolvimento da forma do corpo) e do processo 
de diferenciação celular. Há também a ausência da primeira menstruação. 
A LINHA PRIMITIVA 
Há o surgimento de uma faixa linear espessa no epiblasto na extremidade caudal 
do disco embrionário. A linha primitiva resulta do empilhamento de células do epiblasto 
que proliferam e migram para o centro do disco embrionário. A extremidade cefálica 
aumenta parra formar o nó primitivo, enquanto a linha se alonga pela adição de células 
na extremidade caudal. E, também, forma-se o sulco primitivo e a fosseta primitiva que 
são resultados da invaginação das células epiblásticas. 
A linha primitiva dá origem a células mesenquimais que formam o mesênquima 
(tecido conjuntivo frouxo embrionário). O mesênquima se espalha lateral e 
cefalicamente a partir da linha e uma parte se agrega para formar uma camada entre o 
epiblasto e o hipoblasto, chamada de mesoderma intraembrionário. Algumas células da 
linha primitiva invadem o hipoblasto e deslocam lateralmente algumas células 
hipoblásticas, formando uma camada conhecida como endoderma embrionário. As 
células que permanecem no hipoblasto formam o ectoderma embrionário. 
A formação do mesoderma intraembrionário converte o disco bilaminar em 
trilaminar. 
 Ectoderma: origina a epiderme, sistema nervoso central e periférico. 
 Endoderma: origina o revestimento epitelial das vias respiratórias, trato 
gastrointestinal, fígado e pâncreas. 
 Mesoderma: origina a musculatura lisa e a esquelética, tecido conjuntivo, parte 
do sistema cardiovascular, sangue, medula óssea, órgãos reprodutores e 
excretores. 
No fim da quarta semana, a linha primitiva desaparece. Até esse ponto, a linha 
permanece produzindo mesênquima em quantidades cada vez menores até que se torne 
uma estrutura de tamanho insignificante. 
O PROCESSO NOTOCORDAL E A NOTOCORDA 
Partindo do nó primitivo, as células migram cefalicamente, formando um cordão 
celular na linha média que é conhecido como processo notocordal. O cordão cresce 
entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa precordal (uma pequena área que 
indica o futuro local da boca). 
O processo notocordal não se estende porque a placa precordal está firmemente 
presa ao ectoderma sobrejacente, formando a membrana orofaríngea. Em posição 
caudal, há outra área circular conhecida como membrana cloacal (indicará o local do 
ânus). Nessa fase, o ectoderma e o endoderma estão fundidos, deixando o disco ainda 
ser bilaminar. A notocordal é um bastão formado da transformação do processo 
notocordal. 
A notocordal define o eixo primitivo do embrião e dá alguma rigidez a ele. Esse 
bastão celular constitui o esqueleto axial do embrião e a base do esqueleto ósseo axial 
adulto (coluna vertebral, costelas, esterno e crânio). É a estrutura na qual a coluna 
vertebral se forma em volta. 
Surgem aberturas no fundo do processo notocordal em direção ao saco 
vitelínico, permitindo a comunicação deste com o canal notocordal. As aberturas se 
fundem, o assoalho desaparece a placa notocordal é formada. O dobramento da placa 
notocordal é o processo de formação da notocorda. A notocorda induz o ectoderma 
sobrejacente a formar a placa neural, primórdio do SNC. Posteriormente, ela degenera e 
desaparece quando os corpos vertebrais se formam, mas persiste como o núcleo pulposo 
de cada disco intervertebral. Ao final da terceira semana, a notocorda está quase 
formada e estende-se da membrana orofaríngea até o nó primitivo. 
NEURULAÇÃO 
É o processo de formação da placa neural, das pregas neurais e o fechamento 
para a formação do tubo neural. 
A PLACA NEURAL 
Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma se espessa para formar a 
placa neural, que dá origem ao SNC. Ela aparece, primeiramente, junto do nó primitivo, 
mas com o processo de alongamento do processo notocordal ela também passa a se 
alongar até a membrana orofaríngea. Por volta do 18º dia, a placa neural se invagina 
formando o sulco neural com as pregas neurais de cada lado. As pregas neurais tornam-
se proeminentes na região cefálica e constituem os primórdios do encéfalo. 
O TUBO NEURAL 
No final da terceira semana, as pregas neurais se fundem, convertendo a placa 
neural em um tubo neural. A formação começa no meio do embrião e avança em 
direção as extremidades. A extremidade cefálica se fecha mais rapidamente e o 
fechamento completo ocorre no fim da quarta semana. O tubo neural forma o encéfalo e 
a medula espinhal. 
A CRISTA NEURAL 
Com a fusão das pregas, algumas células neuroectodérmicas perdem suas 
afinidades epiteliais e suas ligações com as células vizinhas. Com o ectoderma sendo 
separado do tubo neural, essas células das cristas migram para os lado do tubo. 
Primeiramente, elas formam uma massa achatada chamada de crista neural entre o tubo 
e o ectoderma. A crista neural se divide em duas e os pedaços migram para os aspectos 
dorsolaterais do tubo neural onde irão originar os gânglios sensitivos dos nervos 
espinhais e cranianos. Essa estrutura origina os gânglios espinhais (raízes dorsais) e do 
sistema nervoso autônomo e as meninges do encéfalo e da medula espinhal. 
As que ficam no lugar, formam as bainhas de mielina dos nervos periféricos 
(Células de Schwann) e os revestimentos do encéfalo e da medula espinhal e 
contribuem para a formação de células pigmentares, células da medula da glândula 
suprarrenal e vários componentes musculares e esqueléticos da cabeça. 
A ALANTOIDE 
É uma estrutura que aparece no inicio da terceira semana como uma invaginação 
na parede caudal do saco vitelínico. Ela permanece muito pequena em humanos, mas 
está envolvida com a formação inicial do tecido sanguíneo e dos vasos, sendo também 
associada ao desenvolvimento da bexiga. 
DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS 
Durante a formação do tubo e da notocorda, o mesoderma gera colunas 
longitudinais chamadas de mesoderma paraxial. As colunas começam a se dividir em 
pares cuboides chamados de somitos. Eles são formados no sentido cefalocaudal. 
Durante o período somítico, cerca de 38 pares de somitos se formam e no final 
de tudo, ao todo 42 a 44 somitos se desenvolvem. Nesse período, a quantidade de 
somitos é utilizada para determinar a idade do embrião. Os somitos dão origem a maior 
parte do esqueleto axial e à musculatura associada, bem como a derme adjacente a pele. 
DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRAEMBRIONÁRIO 
O celoma intraembrionário aparece primeiramente como espaços celômicos 
isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico (que dará origem ao 
coração). Os espaços se fundem logo para formar uma só cavidade: o celoma 
intraembrionário, o qual divide o mesoderma lateral em duas camadas: camada 
parietal/somática (que é contínua com o mesoderma extraembrionário, que recobre o 
âmnio) e camada visceral/esplâncnica (que é contínua com o mesoderma 
extraembrionário, que recobre o saco vitelínico). 
 Mesoderma somático + ectoderma = somatopleura (parede do corpo). 
 Mesoderma esplâncnico + endoderma = esplancnopleura (parede do intestino). 
DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA CARDIOVASCULAR 
PRIMITIVO 
No mesoderma extraembrionário do saco vitelínico, do córion e do pedúnculo do 
embrião, durante a terceira semana, é iniciada a formação do sangue e dos vasos 
sanguíneos. Sabe-se que o embrião humano não tem vitelo em quantidades 
significativas, entãohá a necessidade da formação precoce de um sistema 
cardiovascular. 
No inicio, a nutrição do embrião se dá por difusão, mas com o seu rápido 
desenvolvimento há a necessidade da criação de vasos para conduzir nutrientes e 
oxigênio para o embrião, vindos da circulação materna. 
A princípio, células mesenquimais conhecidas como angioblastos agregam-se 
para formar massas isoladas e cordões, chamados de ilhotas sanguíneas. E dentro dessas 
ilhotas surgem cavidades, para que em seguida os angioblastos formem um endotélio 
primitivo na parede delas. Além disso, os vasos se fundem para formar redes de canais 
(vasculogênese) e os vasos vão se estendendo para áreas adjacentes através da fusão 
com outros vasos (angiogênese). 
O plasma e as células sanguíneas primitivas se formam a partir das células 
endoteliais dos vasos nas paredes do saco vitelínico e da alantoide. A formação do 
sangue não começa até a quinta semana, ocorrendo primeiro no fígado e mais tarde no 
baço, na medula óssea e linfonodos. 
O coração primitivo se forma a partir de células mesenquimais da área 
cardiogênica. Tubos endocárdicos começam a se formar na terceira semana e começam 
a se fundir em um único tubo. No fim da semana, ele já se ligou a vasos sanguíneos do 
embrião, do saco vitelínico, do pedúnculo e do córion. O sistema cardiovascular é o 
primeiro a atingir um estado funcional. 
DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES CORIÔNICAS 
Pouco depois do seu aparecimento primário, as vilosidades começam a se 
ramificar. No inicio da terceira semana, o mesênquima começa a crescer no interios das 
vilosidades primárias, formando um eixo de tecido. Nessa fase, as vilosidades 
coriônicas secundárias já recobrem toda a superfície do córion. Logo, as células 
mesenquimais presentes ali começam a se diferenciar em capilares sanguíneos que se 
fundem para formar redes arteriocapilares venosas. Essas estruturas já caracterizam as 
vilosidades coriônicas terciárias/vilosidades tronco. 
Em seguida, essas cavidades já se conectam ao coração embrionário. No fim da 
terceira semana, o sangue materno já começa a fluir por essa rede. O oxigênio e os 
nutrientes do sangue materno nos espaços intervilosos difundem-se através das paredes 
das vilosidades e penetram nos capilares do embrião. O dióxido de carbono e os 
produtos do metabolismo difundem-se no sangue nos capilares embrionários para o 
sangue materno através das paredes das vilosidades. 
Extensões citotrofoblásticas provenientes das vilosidades se expandem e se 
fundem para formar uma capa citotrofoblástica que “cola” as vilosidades tronco e o saco 
coriônico ao endométrio. As vilosidades que crescem a partir das vilosidades fixas se 
denominam vilosidades livres, e por meio delas se dá a maior parte da troca de material 
entre o sangue da mãe e o do embrião.