REPLICAÇÃO DE DNA

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DNA 
INTRODUÇÃO 
 Nucleotídeos: constituem os Ácidos Nucleicos; 
 Segmento de DNA que possui a informação necessária para a síntese de 
um produto biológico funcional, sendo proteína ou RNA, é referido como 
gene; 
 Armazenamento e transferência de informações são as únicas funções 
conhecidas do DNA; 
 A replicação acontece antes que cada célula se divida. 
NUCLEÓTÍDEOS 
 Três componentes característicos: 
1. Uma base nitrogenada; 
2. Uma pentose; 
3. Um fosfato. 
 
 A molécula sem o grupo fosfato é conhecida como nucleosídeo; 
 As bases nitrogenadas são originadas de dois grupos parentais: pirimidina 
e purina; 
 Bases e pentoses são heterocíclicos; 
 A base de um nucleotídeo une-se covalentemente (pelo N-1 de uma 
pirimidina e N-9 de uma purina), por meio de uma ligação N-beta-
glicosídica, ao carbono 1’ da pentose e o fosfato está esterificado no 
carbono 5’ (ligação fosfodiéster). A ligação N-beta-glicosídica é formada 
pela remoção dos elementos da água (uma hidroxila do grupo pentose e 
um hidrogênio da base nitrogenada), como na formação da ligação O-
glicosídica. 
 
 Bases purínicas: adenina (A) e guanina (G), aneladas duplas; 
 Bases pirimídicas: citosina (C) e timina (T), aneladas simples; 
 
 As unidades recorrentes desoxirribonucleotídicas de DNA possuem 
a 2’-desoxi-D-ribose; 
 Nos nucleotídeos, as pentoses estão na sua forma beta-furanosídica 
(anel fechado com 5 átomos); 
 O anel da pentose não é planar e pode ocorrer de uma em várias 
conformações chamadas de pregueadas; 
 Apesar de o DNA apresentar as principais bases, também pode 
possuir algumas minoritárias. No DNA, o mais comum são as bases 
comuns metiladas, mas em alguns DNAs virais, algumas bases 
podem ser hidroximetiladas ou glicosiladas; 
 Bases alteradas ou não usuais normalmente possuem papel de 
regulação ou proteção da informação genética no DNA; 
 
 
LIGAÇÕES FOSFODIÉSTER 
 
 Os nucleotídeos sucessivos são ligados covalentemente por meio de 
pontes de grupo fosfato, em que o grupo 5’-hidroxila de uma unidade 
nucleotídica une-se ao grupo 3’-hidroxila do nucleotídeo seguinte por 
uma ligação fosfodiéster; 
 O esqueleto covalente dos ácidos nucleicos consiste em resíduos fosfato 
e pentoses alternadas e as bases nitrogenadas podem ser consideradas 
como grupos laterais unidos ao esqueleto e intervalos regulares; 
 Os grupos hidroxila formam ponto de hidrogênio com a água; 
 Os grupos fosfato, com pKa próximo de zero, estão completamente 
ionizados e carregados negativamente em pH=7,0. As cargas negativas 
geralmente são neutralizadas por interações iônicas com cargas positivas 
nas proteínas, íons metálicos e poliaminas; 
 Todas as ligações fosfodiéster possuem as mesmas orientações, 
conferindo um formato linear e polaridades específicas nas extremidades 
5’ e 3’; 
 A extremidade 5’ não possui nucleotídeo na posição 5’ e a extremidade 
3’ não possui nucleotídeo na posição 3’; 
 Aproximadamente 50 nucleotídeos ligados: oligonucleotídeo. Mais de 50: 
polinucleotídeo; 
 Ligações fosfodiéster entre nucleotídeos podem ser clivadas 
hidroliticamente por substâncias químicas ou hidrolisadas 
enzimaticamente por uma família de nucleases: desoxirribonucleases para 
DNA; 
 Nucleases que clivam a cadeira nucleofílica em posições internas da 
cadeia são denominadas de endonucleases. Aquelas que clivam a cadeia 
somente pela remoção de nucleotídeos individuais a partir de uma das 
extremidades são chamadas de exonucleases. 
 
PROPRIEDADES DAS BASES DOS NUCLEOTÍDEOS 
 Afetam diretamente a estrutura tridimensional dos ácidos nucleicos; 
 São compostos fracamente básicos e são moléculas altamente conjugadas 
(purinas e pirimidinas); 
 Pirimidinas são moléculas planas e purinas são levemente planas, com 
uma leve ruga; 
 Existe um formato das moléculas tautomerizadas que é predominante em 
pH=7,0 e o fato de sofrerem tautomerização (ressonância), faz com que 
absorvam luz UV e os ácidos nucleicos são caracterizados por uma forte 
absorção em comprimentos de onda próximos de 260 nm; 
 São hidrofóbicas e relativamente insolúveis em água no pH próxima à 
neutralidade da célula; 
 Em pH ácido e alcalino, as bases tornam-se carregadas e 
consequentemente, mais solúveis em água; 
 Uma das formas de interação entre as bases é a de “empilhamento”, em 
que as bases se posicionam umas sobre as outras, paralelamente aos seus 
planos, através de ligações de van der Waals e dipolo-dipolo entre as 
bases. Tal estrutura ajuda a minimizar o contato com a água e manter a 
estrutura tridimensional dos ácidos nucleicos; 
 Grupos funcionais importantes das bases: nitrogênios do anel, grupos 
carbonila e grupos aminoexocíclicos. Pontes de hidrogênio entre os 
grupos carbonila e amino são o segundo modo de interação mais 
importante entre as bases, permitindo uma associação complementar de 
duas (três ou quatro, ocasionalmente) fitas de ácido nucleico. Permite 
então a conexão entre G com C e A com T. 
ESTRUTURA DO ÁCIDO NUCLEICO 
 Primária: formada pelas ligações covalentes e sequência de 
nucleotídeos; 
 Secundária: qualquer estrutura regular, estável, adotada por alguns ou 
todos os nucleotídeos de um ácido nucleico; 
 Terciária: enovelamento presente nos cromossosmos; 
 Regras de Chargaff: são formadas 
pelas constatações quantitativas do 
DNA, como: A = T e C = G, 
considerando a quantidade de cada 
uma das bases presentes no DNA. 
DNA 
 Nas células eucarióticas o DNA é 
encontrado associado à diversas 
proteínas presentes no núcleo, 
conhecidas como nucleoproteínas. 
Nos procariotos está presente no 
nucléolo; 
 Polímeros de DNA são 
helicoidais, com duas periodicidades 
ao longo de seu eixo maior, uma 
primeira de 3,4 Å (a distância entre as 
bases nitrogenadas) e uma segunda de 
34 Å (cada 10 bases nitrogenadas. Em 
solução aquosa difere um pouco 
quando em formato de fibra, 
possuindo 10,5 bases em média nesse 
mesmo espaço); 
 Formado por uma dupla hélice, o 
esqueleto hidrofílico de grupos 
alternantes de desoxirribose e fosfatos 
carregados negativamente estão na 
parte externa da dupla hélice, em 
contato com a água circundante. O anel furanosídico de cada 
desoxirribose está na conformação endo em C-2; 
 Certas drogas anticâncer, como a dactinomicina, exercem os seus 
efeitos citotóxicos intercalando-se no sulco menor da dupla hélice 
de DNA, interferindo, dessa forma, com a síntese de RNA e DNA; 
 As bases purínicas e pirimídicas estão internas à dupla hélice, 
empilhadas com suas estruturas hidrofóbicas de anéis quase planos 
muito próximos e perpendiculares ao longo do eixo da hélice. As 
interações de empilhamentos das bases, que são em grande parte 
inespecíficas com respeito à identidade das bases empilhadas, dão a 
maior contribuição para a estabilidade da dupla hélice; 
 As bases de uma fita estão no mesmo plano que as bases da outra 
fita, e as ligações entre as bases é realizada através de pontes de 
hidrogênio, sendo que existem 3 pontes de hidrogênio para a ligação 
G-C e duas pontes para as ligações A-T; 
 Outros pareamentos de bases tendem (em grau variado) a 
desestabilizar a estrutura de dupla hélice; 
 As fitas da dupla hélice são antiparalelas, ou seja, interagem de 
forma invertida. Nesse caso, a extremidade fosfato do carbono 5’ de 
uma fita liga com a extremidade fosfato do carbono 3’OH de outra 
fita; 
 DNA é uma molécula flexível e podem ocorrer o esticamento, 
curvatura ou despareamento (fusão) das fitas. Esses desvios podem 
significar importantes papéis no metabolismo e não alteram as 
propriedades chavedo DNA: fitas complementares, antiparalelas e 
ligações G-C e A-T; 
 Devido à obstáculos estéricos os nucleotídeos purínicos e 
pirimidínicos são restritos a duas conformações estáveis com 
respeito à desoxirribose: sin e anti. Pirimidinas normalmente se 
restringem a conformação anti por causa da interferência estérica 
entre o açúcar e o oxigênio da carbonila no C-2 da pirimidina; 
 DNA B: padrão mais estável para uma sequência ao acaso de uma 
molécula de DNA em condições fisiológicas. Padrão de referência 
em qualquer estudo das propriedades do DNA; 
 DNA A: favorecida em muitas soluções desprovidas de água. A 
hélice é mais larga e os pares de bases estão em número de 11 ao 
invés de 10,5 (no DNA B). O plano dos pares de bases são 
inclinados em 20º em relação ao eixo da hélice. Ocorre o 
aprofundamento do sulco principal e o sulco secundário se torna 
mais raso. Reagentes utilizados para promover a cristalização do 
DNA tendem a desidrata-lo, e dessa forma a maioria das moléculas 
de DNA curtas tende a se cristalizar na forma A; 
 DNA Z: é um afastamento mais radical da estrutura B. A maior 
diferença é a rotação do lado contrário à B. há 12 pares de bases por 
volta da hélice e a estrutura parece mais delgada e alongada. O 
esqueleto do DNA adquire aparência de Ziguezague. Para formar a 
hélice no sentido esquerdo, resíduos de purinas movem-se para a 
conformação sin e pirimidinas para a conformação anti. O sulco 
principal está pobremente aparente e o sulco secundário é estreito e 
fundo. Trechos com DNA Z podem desempenhar papel na 
regulação da expressão de alguns genes ou recombinação genética. 
 
 Palíndromos: são sequências da fita dupla de ácidos nucleicos com 
simetria dupla. Para ocorrer a sobreposição, precisa-se girar a fita na 
horizontal a 180º e posteriormente, na vertical; 
 Repetição tipo espelho: possui uma sequência simétrica em cada fita. 
Sobrepor uma repetição à outra, basta que se faça o giro a 180º na 
horizontal; 
 Sequencias palindrômicas podem formar estruturas alternativas com 
pareamento de bases na fita: 
1. Grampo: quando envolve apenas uma fita de DNA; 
2. Cruz: quando ambas as fitas estão envolvidas 
 
 
 
 
 As duas fitas separam-se quando são desfeitas as pontes de hidrogênio 
entre os pares de bases devido à ação de pH desregulado ou aquecimento. 
Nesse caso, as ligações fosfodiéster não são desfeitas; 
 Quando o Dna é aquecido, a temperatura na qual metade da estrutura 
helicoidal é perdida é definida como temperatura de fusão (Tm de melting 
temperature); 
 Desnaturação: quando o DNA perde o formato helicoidal. Quanto maior 
a quantidade de ligações G – C, maior a temperatura necessária para a 
desnaturação; 
 Renaturação e reanelamento: processo de reconstrução da dupla hélice 
do DNA; 
MOLÉCULAS DE DNA CIRCULARES 
 Cada cromossomo de organismo eucarioto possui uma longa cadeia de 
DNA ligado à proteínas para formar a cromatina. Cromossomos 
circulares estão presentes nas mitocôndrias e cloroplastos dos eucariotos; 
 Nos procariotos, somente um DNA circular está presente, ligado à 
histonas e RNA, fazendo com que o DNA seja condensado e transformado 
em nucleóide; 
 A maioria das espécies de bactérias também possui pequenas moléculas 
de DNA circular extracromossomiais, chamados de plasmídeos, que 
carregam informação genética e sofrem replicação. Podem carregar genes 
que conferem resistência a antibióticos e facilitam a transferência de 
informação genética de uma bactéria para outra; 
REPLICAÇÃO 
 SEPARAÇÃO DAS FITAS COMPLEMENTARES: nos procariotos o 
início ocorre em apenas uma sequência nucleotídica, enquanto que nos 
eucariotos podem ocorres em diversos sítios ao longo da dupla hélice 
(favorece a replicação de uma forma mais rápida); 
 Esses sítios incluem uma sequência curta, composta quase que 
exclusivamente de pares de bases AT. Essa sequência é denominada de 
Sequência Consenso, pois a ordem dos nucleotídeos é essencialmente a 
mesma em cada sítio; 
 FORMAÇÃO DA FORQUILHA DE REPLICAÇÃO: formação de 
um “V” onde há a abertura da dupla hélice e o sentido de deslocamento é 
bidirecional na formação da nova cadeia; 
 Complexo pré-iniciador: composto de proteínas responsáveis pela 
abertura da dupla hélice e formação do “V”, onde ocorrerá a replicação. 
1. Proteína DNA-A: 20 a 50 monômeros da proteína DNA-A 
ligam-se na sequência nucleotídica específica de abertura da 
dupla hélice, particularmente uma sequência AT e, com a 
presença de ATP, desnatura a dupla hélice, separando as fitas; 
2. Proteínas de ligação a 
DNA de fita simples (SSB): 
se ligam somente às fitas 
simples e cooperativamente, 
ou seja, quando uma 
proteína se liga, outras são 
ligadas posteriormente, 
continuando o processo. 
Importantes para manter as 
fitas desestabilizadas, de 
forma que as duas fitas se 
mantenham separadas e não 
permitam a ligação de 
nucleases, proteínas 
responsáveis por clivar as 
fitas simples; 
3. DNA helicase: essas 
enzimas ligam-se ao DNA de fita simples, próximo à forquilha 
de replicação e movem-se para a vizinhança da região de fita 
dupla, forçando o desenrolamento e separação da dupla hélice. 
Dependem de ATP para funcionar e quando abrem a cadeia de 
DNA, as proteínas SSB se ligam, evitando que ocorra o 
retorno da formação da dupla hélice 
 Aparecimento de supertorções positivas: após a separação das fitas, 
podem ocorrer as supertorções ou superenrolamentos (como se fosse um 
fio de telefone. Quando enrolado na direção da espiral, ocorre o 
enrolamento sobre ele mesmo, conhecido como supertorção positiva. Se 
for no sentido contrário, ocorre a supertorção negativa. Para evitar que 
isso aconteça, algumas enzimas (DNA Topoisomerases) participam do 
processo: 
 
1. Tipo I: cortam de maneira reversível uma única fita de DNA, 
atuando como nucleases (corte das fitas) ou ligases (ligação 
das fitas). Não necessitam de ATP, já que armazenam a 
energia da clivagem das ligações 
fosfodiéster e a utiliza para a 
atuação das ligar a fita novamente. 
Após o corte transitório, as 
topoisomerases tipo I relaxam a 
cadeia intacta antes que seja 
novamente ligada; 
2. Tipo II: se ligam 
fortemente ao DNA de dupla 
hélice e fazem cortes transitórios 
em ambas as fitas, a enzima então 
induz um estiramento da molécula 
de DNA para passa-la através da 
quebra e, por fim, refaz a ligação. 
Nesse caso, é necessário o ATP 
para fornecer energia. A enzima é 
responsável por espiralar 
negativamente algumas moléculas 
de DNA, a fim de afrouxar 
supertorções positivas. Após a 
quebra, a enzima se liga na extremidade quebrada e restaura a 
ligação assim que a dupla cadeia passa pela quebra. 
 DIREÇÃO DE REPLICAÇÃO DAS FITAS DE DNA: as DNAs 
polimerases são capazes de ler as fitas apenas de 3’ para 5’ e formam as 
novas fitas de 5’ para 3’. Como as fitas são antiparalelas, uma das fitas 
será formada no sentido de abertura da forquilha, enquanto a outra será 
formada contrária a abertura da forquilha: 
1. Fita contínua: é formada na direção de abertura da forquilha 
e o processo é praticamente ininterrupto; 
2. Fita descontínua: contrária à abertura da forquilha, é 
sintetizada com interrupções. Ocorre a síntese de pequenos 
fragmentos de DNA (sempre mais próximos da região de 
abertura da forquilha), conhecidos como fragmentos de 
Okazaki. Os fragmentos são posteriormente unidos para a 
formação da molécula maior de DNA. 
 INICIADOR DE RNA: As DNA polimerase não conseguem iniciar a 
síntese de uma fita complementar de DNA a partir de um molde de fita 
simples. Essa enzima necessitade um iniciador de RNA, ou seja, uma fita 
de RNA pareado com o DNA com uma hidroxila livre na extremidade 3’. 
Essa hidroxila servirá como um primeiro aceptor de nucleotídeo por ação 
da DNA polimerase: 
1. Primase: uma RNA polimerase específica que sintetiza 
pequenas regiões de RNA (cerca de 10 nucleotídeos) que são 
complementares e antiparalelos ao DNA. Essas pequenas 
sequências de RNA estão constantemente sendo produzidas na 
forquilha de replicação para a fita descontínua, mas somente 
uma sequência é necessária na fita contínua para início da 
replicação. Um pirofosfato é formado a cada ligação 
fosfodiéster formada; 
2. Primossomo: é um complexo de proteínas mais a primase. 
Antes de iniciar a síntese do iniciador de RNA sobre a fita 
descontínua, um complexo pré-iniciador, formado por várias 
proteínas, é montado e liga-se ao DNA de fita simples. Ele 
inicia a formação dos fragmentos de Okazaki, movendo-se ao 
longo do molde para a síntese da fita descontínua na direção 
5’-3’ 
 ALONGAMENTO DA CADEIA: as DNAs polimerases alongam 
uma cadeia adicionando desoxirribonucleicos, um de cada vez, na 
extremidade 3’ da cadeia em crescimento. A sequência de 
nucleotídeos adicionada é ditada pela fita molde. 
1. DNA Polimerase III: responsável pela catálise do 
alongamento da cadeia de DNA. É uma enzima 
altamente processadora, e fica conectada à fita simples 
de DNA, sem precisar se desconectar a cada nucleotídeo 
adicionado. A nova fita á formada no sentido 5’ - 3’ 
(antiparalela à fita parental). Os nucleotídeos 
adicionados são os desoxirribonucleotídeos 5’ trifosfato, 
e a cada um adicionado, é liberado um pirofosfato. A 
hidrólise posterior do pirofosfato dará origem a 2 
fosfatos. Ou seja, são necessários duas ligações de 
fosfatos se quebrarem para produzir energia suficiente 
para a adicionar um nucleotídeo no crescimento da 
cadeia. Todos os 4 desoxirribonucleicos trifosfato 
(dATP, dTTp, dCTP e dGTP) devem estar presentes para 
ocorrer o alongamento do DNA. Se um dos quatro não 
estiver ou estiver em quantidade reduzida, a síntese de 
DNA será interrompida. 
2. Revisão e erros no DNA: a molécula de DNA recém 
sintetizada precisa apresentar o menor número de erros 
possíveis para a sobrevivência de um organismo. A 
DNA polimerase, além de sua função 5’-3’ de 
polimerase, realiza uma função de exonucleases 3’-5’ de 
checagem (a excisão deve sempre ser realizada no 
sentido contrário à síntese), sempre que um novo 
nucleotídeo é adicionado. Se o nucleotídeo adicionado 
não for o correspondente à outra fita, a polimerase ajusta 
o erro (hidroliticamente quebrando a ligação e não há 
perigo de degradação de sequências devidamente 
pareadas). 
 A EXCISÃO DOS INICIADORES DE RNA E SUA 
SUBSTITUIÇÃO POR DNA: a DNA polimerase III continua a 
sintetizar DNA na fita descontínua até que seja bloqueada pela 
proximidade de um iniciador de RNA. Quando isso ocorre, o RNA 
é retirado e a lacuna preenchida pela DNA polimerase I. 
1. Atividade exonucleásica 5’-3’: a DNA polimerase I 
possui as mesmas funções da III já citada enteriormente, 
além de ser responsável por remover hidroliticamente o 
iniciador de RNA (exonucleases porque removem o 
nucleotídeo pela extremidade da cadeia, e não clivam 
internamente, como as endonucleases. Enquanto remove 
o RNA, o substitui com desoxirribonucleotídeos, 
sintetizando DNA na direção 5’-3 e faz a edição através 
da atividade exonucleásica 3’-5’ 
 DNA LIGASE: a ligação fosfodiéster final entre o grupo 5’-fosfato 
na cadeia de DNA sintetizada pela DNA polimerase III e o grupo 
3’hidroxila na cadeia produzida pela DNA polimerase I é catalisada 
pela DNA ligase. A junção dessas duas regiões de DNA necessita 
de energia, a qual, nos humanos, é fornecida pela clivagem de ATP 
em AMP + PP. 
REPLICAÇÃO DO DNA EUCARIÓTICO 
 Ocorre na fase S do ciclo celular; 
 DNAS POLIMERASES 
EUCARIÓTICAS: 
1. Pol α e pol δ: Pol α possui 
múltiplas subunidades. Uma unidade possui a 
atividade de primase, a qual inicia a síntese na 
fita contínua e também inicia cada fragmento 
de Okazaki na fita descontínua. A subunidade 
primase sintetiza um pequeno iniciador de 
RNA, que é alongado pela atividade da 
polimerase 5’-3’ da pol α, a qual adiciona um 
pequeno pedaço de DNA. A pol δ é então recrutada para 
completar a síntese do DNA na fita contínua e alongar 
cada um dos fragmentos de Okazaki, usando também a 
sua atividade exonucleásica 3’-5’ para editar o DNA 
recém sintetizado. 
2. Pol β, pol ε e pol γ: as duas primeiras estão envolvidas 
no reparo do DNA e a terceira replica o DNA 
mitocondrial. 
 TELÔMEROS E TELOMERASE: são sequências não codificantes 
de DNA formando complexos com proteínas. 
 As células eucarióticas deparam-se com um problema especial na 
replicação das extremidades de suas moléculas de DNA lineares. 
Após a remoção do inciador de RNA da extremidade 5’ final da fita 
descontínua, não existe maneira de preencher a lacuna remanescente 
com DNA. Para resolver esse problema e proteger as extremidades 
dos cromossomas do ataque de nucleases, existem os telômeros. 
 O DNA dos telômeros consiste em sequências repetitivas de T e G, 
podendo variar de 1 a 4 quantidades de cada, pareados com uma 
cadeia complementar de A e C. A fita TG é mais longa que o seu 
complemento 
 A região de fita simples dobra-se sobre si mesma, formando uma 
estrutura que é estabilizada por proteínas; 
 O encurtamento dos telômeros estão diretamente envolvidos com a 
senescência: quanto mais velho, menores se tornam os telômeros; 
 A telomerase é um tipo especial de transcriptase reversa, que carrega 
sua própria molécula de RNA de aproximadamente 150 
nucleotídeos. Esse RNA serve como molde da extremidade 3’ do 
DNA. A telomerase amplia a extremidade 3’ do DNA. 
 TRANSCRIPTASE REVERSA: move-se ao longo do molde na 
direção 3’-5’, sintetizando o produto de DNA 5’-3’. A falta de 
edição da transcriptase reversa explica a grande quantidade de 
mutação dos vírus do HIV. 
 
ORGANIZAÇÃO DO DNA EUCARIÓTICO 
 O DNA eucariótico está associado com proteínas básicas fortemente 
ligadas, chamadas de histonas. Elas servem para ordenar o DNA 
em unidades estruturais básicas denominadas de nucleossomos, que 
se assemelham a contas de um colar. Os nucleossomos estão 
arranjados adicionalmente em estruturas de complexidade cada vez 
maior, que organizam e condensam as longas moléculas do DNA 
nos cromossomos, os quais podem ser segregados durante a divisão 
celular; 
 Existem 5 tipos de histonas: H1, H2A, H2B, H3 e H4. Estão 
carregadas positivamente em pH fisiológico, por conterem muita 
lisina e arginina. Formam ligações iônicas com o DNA carregado 
negativamente; 
 Nucleossomos: duas moléculas de cada uma, exceto H1, formam o 
centro estrutural dos nucleossomos. Ao redor desse centro, a 
molécula de DNA está enrolada aproximadamente 2 vezes 
formando uma hélice superenrolada negativamente. Obs.: as 
extremidades N-terminadas das histonas podem ser acetiladas, 
metiladas ou fosforiladas. Quando isso acontece, a força de ligação 
entre elas e o DNA pode diminuir, podendo afetar a expressão dos 
genes; 
 Nucleossomos vizinhos são conectados por um trecho de DNA com 
aproximadamente 50 nucleotídeos, a histona H1, que não é 
encontrada no centro dos nucleossomos, encontra-se entre os 
nucleossomos, nesse trecho de DNA. A H1 é a histona mais 
específica e ajuda no empacotamento dos nucleossomos em 
estruturas mais compactas; 
 Os nucleossomos podem ser empacotados mais firmemente, 
formando polinucleossomos (nucleofilamentos). Essa estrutura 
assume a forma de uma corda,frequentemente referida como uma 
fibra de 30 nm. Essa fibra é organizada em alças que estão ancoradas 
por um suporte nuclear que contém várias proteínas. Níveis 
adicionais de organização levam à formação do cromossomo final. 
 Destino dos nucleossomos durante a replicação do DNA: a 
cromatina altamente condensada precisa relaxar para replicar. 
Nucleossomos são deslocados, mas a dissociação entre o centro 
nucleossômico e o DNA é incompleta, com todas as histonas 
parentais permanecendo fracamente associadas com apenas uma das 
fitas de DNA parentais. A síntese de novas estonas acontecem ao 
mesmo tempo que a replicação do DNA e os nucleossomos 
contendo as novas histonas associam-se com uma das hélices-filhas. 
Dessa forma, os octâmeros das histonas parentais são conservados. 
REPARO DO DNA 
 Apesar do sistema de edição do DNA quando está sendo formado, 
alguns erros ainda podem ocorrer, como pareamento incorreto ou 
acréscimo de nucleotídeos extras. Além disso, o DNA pode sofrer 
alterações devido às condições ambientais. Se o dano não for 
reparado, uma mutação permanente poderá ocorrer e ocasionar 
efeitos deletérios, proliferação de células mutadas e ao câncer, 
finalmente; 
 Algumas enzimas identificam o dano e através da fita irmã, geram 
uma nova fita reparando as lacunas alteradas;