004 Terceira Prova Respondida da 6 até 15

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3º TVC – Fisiologia Vegetal 
CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL 
 
# Galha da Coroa e Agrobacterium tumefaciens: importância genética em plantas. 
 
Citocinas: induzem divisão celular. 
Agrobacterium tumefaciens: bactéria capazes de sintetizar citocininas. 
 ʅ Utilizada na transformação genética de plantas: possui a capacidade de transferir o seu DNA extra-cromossomal 
(plasmídeo-Ti) para o DNA dos tecidos de algumas plantas → Importância genética = produção de transgênicos. 
- Plasmídeo-Ti - codifica enzimas da via de biossíntese de hormônios vegetais: auxinas e citocinas. 
 
 ʅ Processo: Bactérias infectam tecidos localizados no colo das plantas → Genes transferidos pelos plasmídeos das 
bactérias → Alteração genética do DNA dos tecidos vegetais → Super-expressão dos genes p/ síntese de citocinas → 
Proliferação celular acentuada → Formação da “Galha da Coroa” ou “Galha do Colo”. 
 ʅ ENTÃO: Tumores são formados em resposta à ação de genes que codificam citocininas. 
 
- OBS.: Galhas vegetais: normalmente formadas por microrganismos e insetos → proliferação dos tecidos causada por 
estímulo externo, de natureza química ou mecânica. 
 ʅ Na “galha da coroa” as céls infectadas pela bactéria adquirem capacidade de se multiplicar de maneira autônoma, sem 
estímulos externos. 
 
- Podem ser “curados” da presença da bactéria através de termoterapia. 
 ʅ Cultivados in vitro em ausência de citocininas → apresentam divisão celular e a organogênese controlada pela adição 
de auxinas → evidencia que os tecidos foram geneticamente modificados. 
 
# Mecanismos de crescimento celular. 
 
- Envolve “mudanças quantitativas irreversíveis ao nível celular, de tecidos e órgãos”. 
- Variações irreversíveis em termos de: peso, tamanho e volume. 
- Componentes básicos: a divisão celular (nas células dos meristemas) e o alongamento/expansão celular (em células com 
paredes primárias). 
- Expansão está associada ao aumento do tamanho do vacúolo → depende de: 
 ʅ Pressão osmótica: resultante do acúmulo de substâncias osmoticamente ativas em seu interior; 
 ʅ “Afrouxamento” da parede celular: processo dependente da ação de auxinas → fitormônios relacionados à produção 
dos “fatores de afrouxamento da parede”. 
 
FORÇA DOS MOVIMENTOS NAS PLANTAS 
 
# Fototropismo (AIA).  Curvatura  Hormônio  Pigmento fototropina e Arabidopsis sp. 
 
- Crescimento da planta ou do órgão ocorre em direção à fonte de radiação luminosa (fototropismo positivo) ou na direção 
oposta (fototropismo negativo) a esta. 
 ʅ Fototropismo é uma resposta fotomorfogênica particularmente marcante em plântulas cultivadas no escuro. 
 
Experimento realizado por Darwin: utilizou como coleóptilos (órgãos protetores das folhas jovens) de plantas de alpiste. 
 ʅ Coleóptilos iluminados unilateralmente - apresentavam curvatura em direção à fonte de luz. 
- Ápice: região de maior produção de auxinas - principal área de sensibilidade dos coleóptilos → quando é coberto com 
um capuz opaco ou cortado a curvatura não ocorre. 
 ʅ Região de curvatura: localiza-se abaixo do ápice, na zona de crescimento → ação de alguma substância difusível. 
 ʅ Importância do Ápice: percepção da radiação, a necessidade do transporte lateral e da difusão de alguma substância 
para a ocorrência da curvatura. 
- Substância difundida: AIA (ácido indol-3-acético) = principal auxina natural das plantas superiores. 
 ʅ Fluxo de auxinas através da zona de crescimento (no lado não iluminado) → responsável pelo maior alongamento das 
células (teoria do crescimento ácido) e não a sua foto-destruição. 
 
- Espectros de ação para a resposta fototrópica determinou que radiação azul é a mais efetiva na indução da curvatura. - 
Estudos com plantas mutantes de Arabidopsis - deficientes na resposta fototrópica dependente de luz azul. 
 ʅ Mutante phot1: proteína codificada pelo gene phot1 = fototropina → proteínas quinases autofosforilantes, com 
atividades de fosforilação estimuladas pela luz azul. 
 ʅ Espectro de ação da ativação por luz da atividade de quinase na fototropina = Espectro de ação para o fototropismo, 
incluindo os múltiplos picos na região do azul. 
- 2 fototropinas são conhecidas (phot1 e phot2) → responsáveis pela curvatura fototrópica em hipocótilos de Arabidopsis 
e em coleóptilos de aveia (Avena sativa) sob condições de baixa e de alta fluência. 
 ʅ MECANISMO: phot1 exibe um gradiente de fosforilação durante a exposição unilateral a uma baixa fluência de luz azul 
→ gradiente na fosforilação da fototropina induz o movimento da auxina (AIA) para o lado sombreado do coleóptilo → 
alcança o lado sombreado → AIA é transportado na direção basípeta para a zona de alongamento → estimula a expansão 
celular 
 ʅ Aceleração do crescimento no lado sombreado e a diminuição do crescimento no lado iluminado → crescimento 
diferencial → Culmina com a curvatura em direção à luz. 
 
# Mimosa.  Sismonástica.  Explicação detalhada.  Hormônio.  Íons.  Abertura de canais.  Por que 
demora para abrir e é rápida para fechar? 
 
Sismonastismo: caracterizado por movimentos násticos resultantes de estimulação mecânica. 
ʅ Exemplo: “dormideira” ou “sensitiva” (Mimosa pudica) → folíolos ou, às vezes, as folhas inteiras se fecham muito 
rapidamente (0,1 s) em resposta ao toque, vibração, estímulo térmico ou elétrico. 
- Resposta é resultado de uma rápida mudança na pressão de turgor de determinadas células do púlvino (localizadas na 
base de cada folíolo ou folha). 
 ʅ Decorrente da abertura de canais de K+ e de Cl- nas membranas das células dos púlvinos → despolarização 
(componente elétrico) → resulta na perda de água e no murchamento dessas células. 
- A reabertura dos folíolos leva de 10-20 min para se processar: repolarização da membrana, envolve o transporte ativo 
de íons → muito mais lento que a despolarização (perda de íons através da abertura de canais em mecanismo passivo). 
 
- Despolarização das membranas: processo muito rápido → gera uma alteração na voltagem → resulta no potencial de 
ação → pode se propagar nos tecidos a uma velocidade de aproximadamente 2-10 cm s-1 (dependendo da temperatura). 
ʅ O potencial de ação não se propaga através dos púlvinos a menos que um mediador químico seja elicitado 
 ʅ Resposta Química: causada por turgorinas (se move através do xilema) → papel no controle do turgor das células dos 
púlvinos. → transportadas pela corrente transpiratória até os púlvinos → membranas respondem → provocando o seu 
fechamento. 
 
BIOCICLO VEGETAL 
 
# Totipotência celular. Vantagens e desvantagens da reprodução sexuada e assexuada. 
 
- Reprodução vegetal → se processa através de: 
* 1. Mecanismos vegetativos: ASSEXUADA → a propagação vegetativa pode ser realizada a partir de materiais 
provenientes de plantas juvenis e/ou adultas, sendo os materiais provenientes das plantas juvenis mais adequados e 
responsivos aos métodos de propagação vegetativa. 
- Principais métodos de propagação assexuada (vegetativa) são a estaquia, a mergulhia, a alporquia e a enxertia. 
 
- Empregadas partes somáticas na formação de novos indivíduos → geneticamente idênticos ao indivíduo parental 
(clones) → sem aumento da variabilidade genética. 
- Clones = descendentes de um único indivíduo obtidos por propagação assexuada (vegetativa). 
 ʅ Base celular da clonagem: totipotência → toda célula viva e nucleada (não necessariamente meristemática) 
potencialmente capaz (apresenta toda a informação genética necessária) para regenerar um indivíduo inteiro e 
geneticamente idêntico ao tipo de onde ela foi retirada 
- Nem todas as células das plantas são totipotentes: células dos elementos de tubos crivados do floema (anucleadas – 
não se dividem e não se diferenciam);células do cerne, do esclerênquima e do xilema adulto são mortas. 
- Nem todas as células vivas e nucleadas vão expressar a totipotência → expressão depende também da competência e 
da determinação: características variam em função do tipo e da idade do tecido utilizado como fonte das células. 
- Capacidades necessárias à totipotência: diferenciação, desdiferenciação e re-diferenciação. 
 
VANTAGEM da clonagem: manutenção de caracteres superiores desejáveis (qualidade de frutos, sabor, resistências a 
fatores adversos bióticos e abióticos, etc.) → resultam em um maior valor comercial do produto final e/ou numa maior 
produtividade da planta. 
DESVANTAGEM: características inferiores também são transmitidas aos clones → grande uniformidade nos plantios 
empregando plantas clonadas pode levar à perda de toda a área plantada → decorrência de fatores edafo-climático ou 
fitopatogênico prejudiciais → todos os indivíduos serão sensíveis aos mesmos problemas. 
 ʅ Solução: diferentes clones em áreas de plantio → evita os riscos da “vulnerabilidade ou susceptibilidade dos clones”. 
- Além disso, leva à reprodução de plantas que não florescem como o alho e a redução da juvenilidade e do vigor em 
certas espécies de plantas. 
 
* 2. Por fusão de gametas: SEXUADA → somente é possível após a superação da juvenilidade e entrada na fase de 
maturidade fisiológica. 
ʅ Antes da primeira floração as plantas adultas apresentam: 
 - Redução do crescimento (vigor) - é intensificado após o aparecimento das flores; 
 - Resposta geotrópica/fototrópica reduzidas e redução nas taxas de enraizamento e sucesso nas enxertias; 
 - Quantidade de espinhos produzidos é menor e a ocorrência de heterofilia não é mais observada. 
- Envolve fusão de gametas através da: fecundação cruzada ou auto-fecundação. 
 
VANTAGEM da fecundação cruzada: aumento da variabilidade genética. 
- Órgão responsável: flor → Florescimento consiste em alterações no padrão de morfogênese e de diferenciação dos 
meristemas apicais (vegetativos) dos caules → transformação em pétalas, sépalas, estames e carpelos. 
 
# Etapas do processo de floração. 
A) Indução ou Evocação floral: transformação das gemas vegetativas em gemas florais 
- Fatores relacionados: endógenos (genes, pigmentos, metabólitos e fitormônios) e ambientais (comprimento do dia 
(fotoperíodo), temperatura e umidade, principalmente). 
- Competência e a Determinação → duas etapas da evocação. 
ʅ Meristema vegetativo competente = pode responder a um estímulo floral (indução pelo fotoperíodo). 
 ʅ Torna-se determinado do ponto de vista floral (comprometido em produzir flores) → geralmente expresso: mas pode 
exigir um sinal adicional, um ou mais fitormônios. 
B) Diferenciação das peças florais: transformação gradativa → florescimento envolve 9 estádios de desenvolvimento: 
desde a evocação até o final do crescimento do botão floral. 
C) Crescimento do botão floral. 
 
* Relógio Biológico: envolvido no florescimento → apresenta comportamento circadiano (duração de 24 h). 
- Seu funcionamento envolve sistema de regulação transcricional → controlado por vários “genes do relógio” 
- Três “genes do relógio” foram identificados em Arabidopsis: TOC1, LHY e CCA1 → Proteínas resultantes são todas de 
regulação. 
 
# 4 rotas de evocação (ou floração).  Arabidopsis.  Explicar uma rota. 
 
* 4 Rotas de Desenvolvimento - controle do florescimento em Arabidopsis: existência de rotas múltiplas confere 
flexibilidade para a reprodução em Arabidopsis em diferentes condições ambientais. 
 
A) Rota fotoperiódica: envolve fitocromos (PHYA e PHYB) e os criptocromos (fotorreceptor de luz azul). 
- Interação desses fotorreceptores com o relógio circadiano → inicia rota que resulta na expressão do gene CONSTANS 
(CO) = codificação de um fator de transcrição promotor de florescimento (AGAMOUS-LIKE 20 - AGL20). 
 ʅ Gene CO → intermediário de outros genes para aumentar a expressão do gene LEAF (LFY; gene de identidade do 
meristema floral). 
 
B) Rota dupla autônoma/vernalização: florescimento em resposta a sinais internos (produção de um número fixo de folhas 
ou indução por temperaturas baixas, principalmente). 
- Arabidopsis: genes associados à essa rota são expressos no meristema. 
ʅ Reduz a expressão do gene repressor do florescimento LOCUS C DO FLORESCIMENTO (FLC) → inibidor de LFY. 
 ʅ Vernalização também reprime FLC: por mecanismo → interruptor epigenético. 
 
C) Rota dos carboidratos ou da sacarose: reflete o estado metabólico da planta. 
ʅ Sacarose estimula o florescimento pelo aumento da expressão de LFY → rota genética desconhecida. 
 
D) Rota das giberelinas: necessária ao florescimento precoce ou para o florescimento sob dias curtos não indutivos. 
- 4 rotas convergem → aumentando a expressão do gene-chave de identidade do meristema floral: AGAMOUS-LIKE 20 
(AGL20). 
ʅ Papel de AGL20 (um fator de transcrição) = integrar os sinais oriundos de todas as quatro rotas em uma saída única. 
 ʅ Sinal de saída mais forte: quatro rotas ativas. 
- Ligado pelo AGL20 → gene LFY ativa os genes homeóticos florais AP1, AP2, AP3, PI e AG (necessários ao desenvolvimento 
dos órgãos florais). 
 ʅ AP2: expresso em meristemas vegetativos e meristemas florais → não afetado por LHY. 
 - Exerce efeito negativo sobre AG. 
 ʅ AP1: gene homeótico floral e gene de identidade de meristemas em Arabidopsis → envolvido em um circuito de 
feedback positivo com LFY → transição para o florescimento atingiu este estágio → o florescimento torna-se irreversível. 
 
# Genes Pistilata, Apetalata, Agamous.  Importância mutação. 
 
- Além de fatores ambientais responsáveis os fatores endógenos também contribuem para ativação do florescimento. 
Há participação de genes específicos: 
ʅ Principais genes de identidade dos órgãos florais: APETALA (AP1, AP2, AP3), PISTILATA (PI) e AGAMOUS (AG). 
 ʅ Inicialmente identificados por mutações que alteram estrutura e a identidade dos órgãos florais produzidos em dois 
verticilos adjacentes. → Por exemplo: Plantas com a mutação AP2 → não têm sépalas ou pétalas. 
 
- Mutações nesses genes alteram a identidade dos órgãos florais sem afetar a iniciação das flores = genes homeóticos. 
- Pertencem a três classes: Modelo ABC 
ʅ A atividade tipo A: codificada por AP1 e AP2 → controla a identidade dos órgãos no primeiro e segundo verticilos. 
 ʅ Perda da atividade: formação de carpelos, em vez de sépalas, no primeiro verticilo e de estames em vez de pétalas, no 
segundo. 
ʅ A atividade tipo B: codificada por AP3 e PI → controla a determinação dos órgãos no segundo e terceiro verticilos. 
 ʅ Perda da atividade: formação de sépalas, em vez de pétalas no segundo verticilo, e de carpelos no lugar de estames no 
terceiro. 
ʅ A atividade C: codificada por AG → controla eventos no terceiro e quarto verticilos. 
 ʅ Perda da atividade: formação de pétalas, e não de estames no terceiro verticilo, além de substituição do quarto verticilo 
por uma nova flor, de modo que o quarto verticilo da flor do mutante AG é ocupado por sépalas. 
 
- O papel dos genes de identidade de órgãos no desenvolvimento floral é ilustrado de forma marcante por experimentos 
nos quais duas ou três atividades são eliminadas por mutações de perda de função. 
 
# Periodicidade: dia e noite. 
 
- Fator ambiental relacionado à floração: o fotoperiodismo → capacidade e/ou a habilidade dos organismos em detectar 
(medir) o comprimento do dia → torna possível ocorrência de respostas sazonais. 
- Processos relacionados ao fotoperiodismo → respondem a ciclos de luz e escuro. 
- Ritmos circadianos: evidência da existência e do funcionamento do relógio biológico nas plantas → abertura das flores 
e outrosmovimentos das folhas ocorrem sincronicamente → relacionado aos mecanismos envolvidos no florescimento. 
ʅ Participação de pigmentos específicos → fitocromos e criptocromo. 
- Ritmos circadianos & Fotoperiodismo: capacidade de responderem a ciclos de luz e escuridão. 
ʅ Respostas fotoperiódicas utilizam mesmos fotorreceptores, embora as vias específicas de transdução dos sinais 
subsequentes regulem as respostas diferenciais. 
 ʅ Oscilador circadiano: fornece mecanismo autônomo de medição de tempo → ponto de referência para a resposta à 
entrada de sinais da luz ou do escuro provenientes do ambiente. 
- Comprimento do dia é fator determinante para o florescimento, havendo diferenças entre as espécies. 
- Plantas fotoperiódicas: florescimento ocorre abaixo ou acima de um determinado valor denominado fotoperíodo crítico 
→ número máximo ou mínimo de horas de iluminação nos quais o florescimento é estimulado. 
 
- Em termos de resposta fotoperiódica, as plantas podem ser classificadas em: 
A) Plantas de Dias Curtos (PDC): florescimento somente ocorre quando elas são mantidas em fotoperíodo menor que o 
crítico (qualitativas) ou o processo de florescimento é estimulado (quantitativas). Ex.: soja. 
B) Plantas de Dias Longos (PDL): florescimento somente ocorre quando elas são mantidas em fotoperíodo maior que o 
crítico (qualitativas) ou o processo de florescimento é estimulado (quantitativas). Ex.: trigo. 
C) Plantas Neutras ou Indiferentes (PDN): espécies que florescem em qualquer condição de fotoperíodo, sendo insensíveis 
ao comprimento do dia. Ex.: espécies de regiões equatoriais (comprimento do dia varia muito pouco ao longo do ano); 
algumas plantas de desertos (precisam germinar e florescer, produzindo suas sementes, em períodos de tempo muito 
reduzidos). 
 ʅ Ex.: Plantas que evitam a ambiguidade sazonal: meio da distinção entre dias que estão encurtando (outono → inverno) 
e dias que estão alongando (primavera → verão). 
- Estas plantas com dualidade de dia (condição de fotoperíodo) se enquadram em duas categorias: 
A) Plantas de Dias Longo-Curtos (PDLC): espécies que florescem somente após uma sequência de dias longos seguidos 
por dias curtos → Florescem no final do verão e outono, quando os dias estão encurtando. 
B) Plantas de Dias Curto-Longos (PDCL): espécies que florescem somente após uma sequência de dias curtos seguidos por 
dias longos. → Florescem no início da primavera em resposta ao aumento do fotoperíodo. 
 
- Algumas plantas florescem apenas em dias muito longos ou curtos. Outras, o valor absoluto em termos de número de 
horas não é importante → Mas sim se planta se encontra em um fotoperíodo abaixo ou acima de um determinado valor 
crítico. 
 ʅ Explica: a ocorrência de floração em PDC e em PDL em uma mesma localidade na mesma estação do ano → é possível 
que PDC e PDL apresentem valores idênticos de fotoperíodo crítico.