Prévia do material em texto
Importância do estudo de sementes -Manutenção e melhoramento de plantas cultivadas; -Manutenção de germoplasma; -Recursos para reflorestamento e recomposição da vegetação; -Mecanismos de manutenção e renovação das populações naturais; -Ecológica. • Na natureza a semente é uma fonte de alimento básica para muitos animais. • É essencial para a alimentação humana, constituindo a base de sua fonte alimentícia. A semente é um dos principais recursos para o manejo agrícola e silvícola de populações de plantas. Origem da semente -ABA → Impede a germinação da semente ainda na planta-mãe e estimula a síntese de proteínas LEA (Abundantes na Embriogênese Tardia). -LEA → Proteínas extremamente hidrofílicas que protegem o sistema de membranas contra os danos provocados pela falta de água. -Sacarose →Protege a célula através da substituição da água por carboidratos não redutores. Mecanismos de dispersão Anemocoria→→→→ dispersão pelo ar → tamanho pequeno com alta relação superfície/volume →planamento ou apêndices plumosos ou alados. Hidrocoria →→→→ água → flutuação, resistência à imersão com tecidos impermeáveis. Mecanismos de dispersão Epizoocoria→→→→ pêlo ou pele de animais → estruturas adesivas, apêndices ou ganchos. Endozoocoria→→→→ fezes de animais → comestíveis, tegumento espesso ou mucilagem. Mecanismos de dispersão Bolocoria→→→→ explosão mecânica → estruturas do fruto que se abrem rapidamente lançam as sementes longe da planta-mãe.. Antropozoocoria→→→→ homem→ comestíveis, tegumento espesso ou mucilagem. Estrutura de armazenamento da semente As sementes podem apresentar diferentes estruturas de armazenamento de reservas como: -Endosperma: Gramíneas, mamona, tomate. -Embrião (folhas cotiledonares): Orquídeas, alface e algumas leguminosas. -Perisperma: Estrutura proveniente da nucela; beterraba. Endosperma-6418Ricinus communis Endosperma5896Phoenix dactylifera Cotilédone56123Vicia faba Radícula, hipocótilo 66818Bertholletia excelsa Cotilédone26 (amido)1737Glycine max Cotilédone12 (amido)4831Arachis hypogea Endosperma75 (amido)212Triticum aestivum Endosperma75 (amido)511Zea mays Estrutura de armazenamento CarboidratosLipídeosProteínasEspécie Composição química da semente Composição química da semente -A reserva de uma semente é uma importante fonte de energia e de compostos estruturais para a nova planta que surge após a germinação. -Os principais compostos de reserva são: proteínas, lipídeos e carboidratos (carboidratos solúveis, amido e carboidratos de parede celular como os mananos, arabinogalactanos e galactoglucomananos). Carboidratos -O carboidrato de reserva mais comum nas sementes é o amido: polissacarídeo formado por amilose e amilopectina; ambas são longas cadeias formadas por polímeros de molécula de glicose, formando longas cadeias com ligações tipo α,1-4. Amilose é uma cadeia linear de 300 a 400 moléculas de glicose. Amilopectina possui uma cadeia lateral de glicose com uma ligação tipo β, 1-6 ligando-a à cadeia principal. Lipídeos -São compostos solúveis em éter, benzeno e clorofórmio, mas insolúveis em água. Lipídeo é um termo genérico para gorduras e óleos; -Os óleos são a principal fonte de energia de numerosas espécies e são frequentemente encontradas em certa quantidade em sementes que armazenam principalmente amido. -Os lipídeos geralmente são ésteres de ácidos graxos. Lipídeos -O grau de insaturação (proporção entre ligações simples e duplas entre átomos de carbono) e o número de átomos de carbono na molécula, que determinarão o tipo e as propriedades dos ácidos graxos. -Os ácidos oléico, linoléico e linolênico que tem 18 carbonos com 1, 2 e 3 duplas ligações respectivamente, são os principais ácidos graxos encontrados em sementes oleaginosas. Vernólico Linolênico Linoléico Oléico Esteárico Palmítico Láurico Cáprico Caprílico Nome Assa-peixeC18:1 LinhoC18:3 SojaC18:2 OlivaC18:1 AbóboraC18:0 AlgodãoC16:0 CocoC12:0 ------C9:0 -------C7:0 PlantaCarbono:Ligações insaturadas Ácidos graxos em sementes de plantas Proteínas - As proteínas são moléculas extremamente grandes, complexas e com alto peso molecular (40.000 ou mais). Constituem a reserva de nitrogênio da semente que será utilizada no crescimento da plântula. As proteínas são polímeros de aminoácidos conectados por ligações peptídicas. - Fisiologicamente as proteínas são a matriz da vida em sementes e outras células vivas. Proteínas -A composição dos aminoácidos nas proteínas de reserva das sementes é diferente dos tecidos da folha e outros tecidos vegetativos. -Proteínas de sementes são deficientes em um ou mais dos três aminoácidos essenciais (lisina, triptofano e metionina) da dieta dos animais monogástricos. -Baseando-se na solubilidade e método de separação, OSBORNE (1924) dividiu as proteínas em quatro grupos: Proteínas 1-Albuminas: Solúveis em água em pH neutro ou levemente ácido, sendo coaguladas pelo calor. As enzimas do ovo são predominantemente albuminas. 2-Globulinas: Solúveis em água e solução salina, não sendo prontamente coaguladas pelo calor. Sementes de leguminosas são geralmente ricas em globulinas (ex. Glicinina em soja). Proteínas 3-Glutelinas: São insolúveis em água, mas solúveis em soluções salinas ou em ácidos e álcalis fortes. As sementes de trigo são ricas em glutenina, que confere à farinha de trigo a capacidade de esticar e também permite que a massa cresça. 4-Prolaminas: São solúveis em álcool 70 ou 90%. Os grãos de cereais são ricos em prolaminas (ex. proteína zeína das sementes de milho). Proteínas -Em geral os cereais são ricos em prolaminas e glutelinas. Já as sementes de leguminosas são ricas em em globulinas e albuminas, sugerindo uma melhor qualidade nutricional. -Importantes prolaminas: zeína no milho; gliadina no trigo; hordenina na cevada. -Importantes glutelinas: zecanina no milho; glutenina no trigo; orizenina no arroz. -Importantes globulinas: principalmente em sementes de leguminosas: legumina, vicilina, glicinina, vignina e araquina. Proteínas -Na germinação, as proteínas são hidrolisadas em aminoácidos, transportados e ressintetizadas no eixo do embrião, de acordo com o balanço protéico da planta. -Proteínas de reserva em sementes também existem como lecitinas (lectinas), que são glicoproteínas (polímeros de açúcar-proteínas). Acima de 1% da proteína de soja é lecitina. Outros compostos em sementes -A semente deve conter uma reserva de nutrientes minerais até que a plântula seja autotrófica. -Fitina é a fonte primária de fósforo na semente. -A semente contém sais orgânicos complexos de cálcio, magnésio, manganês e potássio. Os minerais são liberados durante a germinação pela enzima fitase. Outros compostos em sementes -Alcalóides: compostos nitrogenados cíclicos armazenados em sementes e outras partes vegetativas das plantas. -Protegem a planta contra predadores, reduzindo a palatabilidade ou podendo ser tóxico para diversos animais. Os alcalóides de sementes também têm função aleloquímica; --Alguns alcalóides conhecidos: nicotina, cafeína, morfina, estriquinina e teobromina. Outros compostos em sementes -Compostos fenólicos: taninos, ácido clorogênico, cumarinas, ácido ferúlico e ácido caféico. Podem inibir germinação (dormência) e também atuar como alelopáticos ou para evitar a predação das sementes; -Vitaminas: muitas sementes são ricas fontes de diversas vitaminas; -Hormônios vegetais: auxinas, giberelinas, citocininas, ABA e outros reguladores do metabolismo.Germinação - Fisiologicamente a germinação é definida como sendo a retomada de uma intensa atividade metabólica pela semente, envolvendo a embebição e absorção de água, hidratação dos tecidos, absorção de O2, ativação de enzimas hidrolíticas, transporte de moléculas hidrolisadas para o embrião, aumento na atividade respiratória, início da divisão celular seguido de expansão e emergência do embrião. Exigências para a germinação -Água: -A embebição é o primeiro passo no processo de germinação. -Sementes vivas ou mortas absorvem água. A absorção ocorre devido à diferença de potencial hídrico (ψ) em função dos colóides presentes nas sementes e dos carboidratos solúveis. -A entrada de água ativa um grande número de enzimas hidrolíticas. Ex: α-amilase. Metabolismo após embebição • Aumento na atividade respiratória minutos após embebição (padrão trifásico ou tetrafásico); • Fase I: Reativação das enzimas do ciclo de Krebs e da fosforilação oxidativa; • Fase II: Mobilização de reservas (amido, proteínas e lipídios) • Sementes grandes: anaerobiose parcial = fermentação alcoólica 1) Respiração Metabolismo após embebição • Também padrão trifásico; • Fonte: fosforilação oxidativa 2) Taxa ATPásica Metabolismo após embebição • Síntese de DNA: reparo e reidratação de moléculas preexistentes; • Inicia após hidratação usando substratos já presentes; • Genes expressos: função desconhecida; • Maioria das proteínas são globulinas e enzimas de mobilização lipídica; 3) Síntese Protéica Exigências para a germinação - Temperatura -A germinação envolve numerosos processos enzimáticos de catabolismo e anabolismo que dependem da temperatura. - Sementes não-dormentes: Temperaturas Cardeais: Tmax, Tmin, Tot 302410Fumo 30-3525-303-5Aveia 40-4230-3710-12Arroz 40-4432-358-10Milho MáximoÓtimoMínimoSemente Temperatura Variação de temperatura em que a germinação ocorre para diferentes sementes Exigências para a germinação - Gases -A germinação requer um elevado nível de oxigênio. -A maioria das espécies germinam melhor em um ambiente composto por: 20% de O2, 0,03% de CO2 e 80% de N. Um decréscimo abaixo de 20% usualmente diminui a taxa de germinação. Fatores que influenciam a germinação • As sementes podem ser classificadas como: • Fotoblásticas positivas → luz favorece a germinação. • Fotoblásticas negativas → escuro favorece a germinação. • Fotoblásticas neutras → germinação ocorre independente de luz ou escuro. 1) Luz -(1952) Borthwick et al : germinação de sementes de alface eram fotorreversíveis pela exposição de sementes úmidas durante alguns minutos na radiação vermelha ou vermelha extrema; - O pigmento fitocromo era o receptor de luz que controlava a resposta das sementes em função do comprimento de onda. -O fitocromo é uma proteína que existe em duas formas interconversíveis: Fv (inativo) Fve (ativo) FORMA INATIVA FORMA ATIVA Mecanismo proposto: Fv → Fve = produção de hormônios → enzimas com atividade hidrolítica → germinação. 680-700 nm → vermelho (visível) → promotor de germinação >700 nm → vermelho-extremo (invisível) → inibidor de germinação Luz vermelha Germinação 2) Hormônios vegetais 1-Giberelinas ativam enzimas hidrolíticas de digestão; 2-Citocininas estimulam a divisão celular, resultando na emergência da radícula e da plúmula; 3-Auxinas promovem o crescimento pela expansão da coleorriza, radícula, plúmula e também pelos tropismos. Semente dormente X Semente quiescente Semente quiescente: a semente permanece em repouso após a sua dispersão, necessitando essencialmente de água para que ocorra a germinação. Semente dormente: a semente permanece em repouso após a sua dispersão e mesmo quando existe água disponível para a germinação, a mesma não ocorre, sendo necessário outro fator para que a germinação ocorra. Tipos de dormência 1-Dormência embrionária: o embrião necessita se desenvolver após a dispersão para alcançar um estado em que esteja apto para germinar. 2-Dormência pelo tegumento: o tegumento de algumas sementes dificultam a absorção de água ou a difusão de gases (O2), impedindo a germinação. 3-Dormência fisiológica: a semente não germina pela presença de alguma substância inibidora ou pela necessidade de alguma substância promotora. Quebra de dormência 1-Luz 2-Temperatura baixa (estratificação) 3-Escarificação: química ou mecânica 4-Fogo 5-Degradação de substâncias inibidoras de germinação: digestão ou lixiviação Substâncias inibidoras de germinação 1-ABA 2-Cumarinas 3-Alcalóides 4-Compostos fenólicos 5-Ácidos orgânicos 6-Óleos essenciais Longevidade -A duração da viabilidade ou longevidade da semente depende do genótipo, mecanismos de dormência e condições de armazenamento. -Sementes de Lupino (Lupinus articus) encontradas enterradas em um pântano no Canadá, germinaram após 10.000 anos. -Sementes de lótus indiano provenientes do lago da Manchúria, germinaram após 1.000 anos. -As principais condições para manutenção da viabilidade das sementes são: baixa temperatura, baixa umidade e baixa concentração de O2. Longevidade -As desempenham quatro funções importantes para a vida e a continuidade no tempo das populações vegetais. -Essas funções são: reprodução; disseminação dentro de uma mesma comunidade; expansão de novos territórios ou em direção a outros habitat e sobrevivência do germoplasma em condições metereológicas ou ambientais desfavoráveis para o crescimento. -Nos bosques tropicais sazonais, muitas sementes produzidas durante a época chuvosa devem sobreviver no solo durante a estação seca para germinar e começar o crescimento no princípio da estação úmida. Ecologia da longevidade -Em toda comunidade vegetal pode-se encontrar espécies com sementes com grande longevidade e outras com curta longevidade. -A longevidade relaciona-se com a história da planta, a estacionalidade climática, a distância temporal entre o período de frutificação e a germinação da espécie, o agente dispersor da semente, o nível de estresse ambiental e a pressão dos predadores que sofre a semente no solo, antes e durante a germinação. Ecologia da longevidade -História de vida da planta: plantas de ciclo de vida curto possuem uma grande longevidade. -Estacionalidade climática: Climas marcadamente estacionais favorecem espécies com grande longevidade. -Agente dispersor: Características das sementes relacionadas com sua dispersão podem indicar a duração da viabilidade. Por exemplo: sementes dispersas pela água tem uma testa dura e uma grande longevidade. -Pressão de predadores: Uma alta pressão reduz a duração da longevidade das sementes. -Nível de estresse ambiental: Quanto maior o estresse do ambiente, maior é a longevidade das sementes das espécies. Armazenamento de sementes -O armazenamento de sementes é uma maneira de manter vivo, por longos períodos de tempo, o germoplasma de espermatófitas. -Algumas permanecem vivas por tempo indefinido, durante séculos, quando são armazenadas em condições adequadas. Nem todas as sementes podem ser armazenadas com êxito. -As sementes são denominadas ortodoxas quando podem ser dessecadas até conteúdos de umidade muito baixos sem sofrer danos (10-12% de umidade de equilíbrio). Quanto menor a umidade da semente, maior a longevidade da semente. Normalmente a viabilidade das sementes permanece durante anos, décadas ou séculos. Armazenamento de sementes -As sementes são denominadas recalcitrantes quando não podem ser dessecadas sem sofrer danos, devendo permanecer com altos teores de umidade (30-60%). Quandoa umidade da semente diminui abaixo dos valores críticos, a mesma morre. Normalmente a viabilidade da semente varia de dias a meses (menos de 1 ano). Provas de viabilidade -Respirometria pelo método de Warburg -Raios X -Cloreto de 2,3,5-trifenil tetrazólio (1 a 5%) Prova de germinação -Como germinar sementes: -Selecionar uma amostra de sementes de origem e idade conhecida, coletada e armazenada de maneira adequada. -Determinar se o tamanho da amostra disponível é suficiente para desenhar uma seqüência breve ou ampla de experimentos. -Imediatamente depois da coleta, investigar se há a possibilidade de germinação imediata em um meio de germinação adequado em uma ou várias condições de luz e temperatura que devem ser selecionadas de acordo com as características do Habitat de onde são provenientes as sementes. Pré-tratamentos para sementes com tegumento duro. a) Escarificação mecânica: incisão ou raspagem. b) Escarificação com ácidos: H2SO4 e HCl. c) Escarificação térmica: imersão em água quente, altas temperaturas a seco. d) Termoperíodo marcado. Meios para a germinação. a) Placas de Petri com ágar a 1%. b) Placas de Petri com papel de filtro. c) Caixas de germinação com toalhas de papel. d) Vermiculita. e) Solo. f) Areia.