Imunologia das Infecções Virais

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VIROLOGIA BÁSICA
Aula 05: Imunologia das infecções virais 
Tema da Apresentação
Imunologia das infecções virais - Aula 05
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Vivemos e prosperamos em meio a uma multidão de vírus. O número de partículas que potencialmente podem causar infecções que nos afetam diariamente é astronômico. As doenças sazonais como: resfriados, gripes; doenças infantis como: sarampo, catapora, caxumba e, também como a síndrome da imunodeficiência adquirida (AIDS) e febre ebola, tudo isso mostra a nossa vulnerabilidade. 
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Nesta aula, consideraremos as defesas do nosso organismo que garantem a nossa sobrevivência. A grande complexidade do sistema de defesa do hospedeiro é enorme e os detalhes iniciais podem ser extremamente eficazes. No entanto, o objeto de defesa do hospedeiro contra a infecção viral oferece uma visão ampla. Os mecanismos de defesa, mesmo em hospedeiros saudáveis, são imperfeitos apesar de milhões de anos de evolução. 
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em grande parte, porque os genomas de alguns patógenos apresentam a capacidade de modificar os produtos gênicos, redirecionar ou bloquear cada passo de defesa do hospedeiro. O que podemos observar é que para cada mecanismo de defesa do hospedeiro, há um mecanismo de ataque viral.
Podemos ver que os vírus são dotados de propriedades especiais que permitem a eles de causar doença, dada a oportunidade certa. 
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Podemos ver que os vírus são dotados de propriedades especiais que permitem a eles de causar doença, dada a oportunidade certa. Caso os microrganismos nunca encontrassem resistência do hospedeiro, estaríamos constantemente doentes e certamente morreríamos de várias doenças. Entretanto, na maioria dos casos, as defesas de nosso corpo impedem que isso ocorra. Algumas dessas defesas são desenvolvidas para manter os microrganismos fora do organismo, outros, removerão os microrganismos se eles entrarem, e outras ainda os combaterão se eles permanecerem no interior do nosso organismo. 
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Os diferentes elementos do sistema imunológico interagem e se comunicam através de moléculas solúveis, e por contato direto célula-célula. Essas interações fornecem os mecanismos para a ativação e controle das respostas protetoras. Como já dito, infelizmente, as respostas protetoras a alguns agentes infecciosos são insuficientes, em outros casos, a resposta ao estímulo é excessiva. Em ambos os casos, ocorre a doença.
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Conteúdo Programático desta aula:
•	Estratégias de escape dos vírus para evadir do sistema imunológico; 
•	Moléculas do sistema imunológico;
•	Resposta imune inata com resposta imune adaptativa;
•	Importância da imunidade celular aos vírus.
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Nosso sistema imune é uma vasta rede de moléculas e células com um só objetivo: distinguir entre o que é próprio do indivíduo e o que não é. Sua função principal é nos proteger contra microrganismos como vírus, bactérias e parasitas. Os mecanismos iniciais de defesa são barreiras, como a pele, que impedem a entrada de agentes estranhos. 
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Essas barreiras fazem parte da resposta inata, que deve rapidamente fazer frente a invasão dos microrganismos e impedir sua proliferação. Caso a resposta inata não seja eficaz, inicia-se a defesa direcionada a patógeno específico, que é a resposta imune adaptativa.
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Definição de Resposta Imune
Em resposta a constante ameaça de invasão pelos microrganismos e vírus, os vertebrados desenvolveram uma série de mecanismos de defesa. 
 Imunidade: São as reações as substâncias estranhas, macromoléculas virais (proteínas e polissacarídeos) chamadas antígenos.
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 Sistema Imune: São as células e moléculas responsáveis pela imunidade.
 Resposta Imune: São as respostas coletivas e coordenadas após a introdução de substâncias estranhas.
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Importância da resposta imune antiviral
Existe uma necessidade de se caracterizar a RI contra os vírus para:
Diagnóstico e observação clínica 
Elucidar processos patológicos com sintomas e sinais clínicos gerais: A pesquisa de anticorpos específicos por testes rigorosamente padronizados é de grande valia na definição da suspeita clínica principal.
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Diferenciar a fase da doença: Detecção de diferentes classes de anticorpos específicos ao agente infeccioso no soro do paciente é importante na identificação da fase da infecção. Por exemplo: a presença no soro do paciente de IgM anti-Dengue indica que a infecção é recente; 
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enquanto que, a presenças de IgG anti-Dengue indica uma infecção passada, isto é, o organismo já entrou em contato com o vírus da Dengue (antígeno) e produziu anticorpos protetores. Além disso, esses anticorpos são específicos, podendo identificar o sorotipo que o indivíduo entrou em contato (Dengue tipo: 1, 2, 3 ou 4).
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Diagnosticar doença congênita: A propriedade da imunoglobulina IgM de não atravessar a barreira placentária tem desempenhado importante papel na definição de doenças congênitas. Por exemplo: a presença no soro do recém-nascido de IgM anti-Rubéola indica que a infecção é congênita.
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Selecionar doadores de sangue: Além da triagem clínica e epidemiológica, a triagem sorológica tem um papel importante na prevenção da doença transfusional para a hepatite B, C, HIV, HTLV-I e II entre outros. 
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Avaliar o prognóstico da doença: Anticorpos contra determinados componentes antigênicos do vírus podem ser utilizados como marcadores imunológicos para avaliação do prognóstico da doença.
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Avaliar eficácia e/ou a suspensão da terapêutica: O sucesso do tratamento pode se acompanhar a queda gradual dos anticorpos ou antígenos no soro do paciente. Essa propriedade tem sido utilizada em muitas patologias para avaliar a eficácia e/ou a suspensão de terapêutica instituída. Como é o caso do acompanhamento dos pacientes com Hepatite C e HIV.
Desenvolvimento de vacinas antivirais.
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RESPOSTA IMUNE INATA
A resposta imune (RI) inata também é conhecida como resposta imune inespecífica. A RI inata é a primeira linha de defesa do nosso organismo. As invasões por microrganismos são contidas, em todos os vertebrados, por mecanismos de defesa inata que preexistem em todos os indivíduos e agem em minutos após o encontro do hospedeiro com o agente infeccioso. Somente quando as defesas inatas do hospedeiro são vencidas, evadidas ou dominadas, é necessária uma resposta imune adaptativa.
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Defesas físicas e químicas primárias
As defesas físicas e químicas primárias, são muitas vezes defesas subvalorizadas. São barreiras físicas e químicas:
a pele; os revestimentos de superfície, tais como secreções mucosas, lágrimas, pH ácido. A pele é o maior órgão de do corpo e é uma forte barreira à infecção, desde que esteja intacta. Muitas partículas virais que quando se encontram sobre a pele são inativadas por: dessecação, por ácidos, ou outros inibidores formados pela microbiota normal do corpo humano. 
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As superfícies das mucosas estão expostas ao meio ambiente dependem de outras defesas primárias para a proteção imediata. Essas estão o tempo todo correndo o risco de invasão por patógenos, mesmo apresentando substâncias que servem para proteção.
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Fase da vida
Dependendo da fase da vida (idade) do hospedeiro, o tipo e a magnitude de resposta inata serão distintos. O feto e os lactentes são muitos susceptíveis à infecção, dependem da imunidade passiva da mãe (IgG que atravessa a placenta e IgA encontrada no leite materno), pois ainda são imaturos imunologicamente. Com o passar do tempo a capacidade imunológica aumenta e quando o indivíduo chega a terceira idade, observa-se uma redução significativa das funções imunológicas.
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Dessa forma as infecções virais tendem a ser mais graves nos recém-nascidos, como exemplo as infecções por rotavirus e os RSV (vírus sincicial respiratório), Enquanto nos idosos, as infecções respiratórias normalmente apresentam-se mais graves, pois geralmente estas infecções virais podem desencadear infecções bacterianas secundárias.
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Sistema Complemento
O sistema complemento é composto de mais de 30 proteínas séricas (do soro) e da superfície celular envolvidas na inflamação e na imunidade. As proteínas do sistema complemento circulam inativadas no soro. A ativação do complemento envolve a ativação sequencial dessas proteínas, tanto pela interação proteína-proteína como pela clivagem proteolítica. 
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Três vias são descritas para a ativação do complemento:
 a) a via Clássica;
 b) a via alternativa e 
c) a via das lectinas (esta última não é ativada em infecções virais).
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Via clássica: 
É a via que é iniciada pela presença do complexo antígeno-anticorpo. A ativação do sistema complemento pela via clássica pode levar a destruição dos vírus ou células infectadas, bem como à inflamação. Os vírus são destruídos como resultado da opsonização, aumento da neutralização ou lise do envelope viral.
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Via alternativa:
Esta via é independente da presença do complexo antígeno anticorpo, podendo ser ativada imediatamente após a invasão viral. A via alternativa parece ser ativada nas infecções virais quando os vírus são envelopados e brotam (adquirem o envelope) a partir da membrana citoplasmática da célula hospedeira. 
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Resposta inflamatória
Os fatores solúveis que deflagram os vários aspectos secundários da inflamação são coletivamente conhecidos como mediadores inflamatórios e considerados pró-inflamatórios. As células envolvidas (incluindo linfócitos, neutrófilos, mastócitos e muitos outros tipos celulares) são frequentemente denominadas células inflamatórias. A inflamação é importante não só no controle de infecções virais, mas também contribui para os efeitos patogênicos observados. 
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A resposta inflamatória, como a maioria das respostas inatas, é essencial para o início da imunidade adaptativa. Vírus não citopáticos não induzem uma forte resposta inflamatória e, como consequência, têm interações muito diferentes aos vírus citopáticos com o hospedeiro. 
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Interferon
A infecção viral pode induzir a liberação de citocinas (por exemplo, TNF, IL-1) e de interferon (IFN) das células infectadas e macrófagos. O interferon constitui a primeira defesa ativa do organismo contra uma infecção viral, um “sistema de alarme precoce” em nível local e sistêmico. Além de ativar a defesa antiviral da célula-alvo no sentido de bloquear a replicação viral, os interferons também ativam a resposta imunológica e amplificam o reconhecimento da célula infectada pela célula TCD8+. 
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O interferon constitui uma defesa muito importante contra a infecção, mas também representa uma causa de sintomas sistêmicos associados com muitas infecções virais, como mal-estar, mialgia, calafrios e febre (sintomas inespecíficos do tipo “gripal”).
O organismo produz diferentes tipos de interferons: IFN-a IFN- e IFN-. O IFN- é produzido pelas células B, monócitos e macrófagos. O IFN-é produzido por fibroblastos e outras células em resposta a infecção viral e outros estímulos. 
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	Os interferons apresentam várias atividades:
•	Ações antivirais
Início de um estado antiviral nas células: bloqueiam a síntese de proteínas virais e inibem o crescimento celular.
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•	Ações imunomoduladoras
O IFN-eIFN-ativam as células NK, os macrófagos; aumentam a expressão das moléculas do MHC e regulam a atividade das células T.
•	Outras ações
Regulam os processos inflamatórios e o crescimento tumoral. Conteúdo
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Defesas inatas mediadas por células
As células envolvidas na defesa inata são, principalmente, as células NK e os macrófagos que respondem à infecções virais produzindo uma variedade de fatores solúveis que podem mediar mecanismo antivirais.
As células NK são capazes de lisar as células tumorais e as células infectadas por vírus, para isso liberam moléculas como perforinas e granzimas. 
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Além de serem capazes de lisar naturalmente esses tipos de células, as células NK apresentam receptores de superfície para o fragmento Fc das IgG. Elas podem também matar por meio de mecanismos de citotoxicidade mediada por células anticorpo dependente (ADCC) através de seus receptores Fc.
Os macrófagos são células fagocitárias envolvidos na imunidade inata incluem macrófagos alveolares (no pulmão), histiócitos (no tecido conectivo), células de Küpffer (no fígado), células mesangiais (no rim), células da micróglia (no cérebro) e osteoclastos (no osso). 
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Os macrófagos medeiam uma série de efeitos imunorregulatórios importantes através da produção de citocinas, além de também estarem envolvidas na resposta imune específica as infecções virais pelo processamento e apresentação de antígenos. 
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Contudo, os macrófagos também são importantes na disseminação de alguns vírus no organismo.
A ativação do macrófago leva à expressão das enzimas que catalisam a produção das substâncias microbicidas nos fagossomas e nos fagolisossomas. As principais substâncias microbicidas produzidas nos lisossomos dos macrófagos são os intermediários reativos do oxigênio (ROIs), o NO e as enzimas proteolíticas. 
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RESPOSTA IMUNE ADAPTATIVA
A imunidade humoral e a imunidade mediada por célula desempenham diferentes papéis no combate às infecções virais. A imunidade humoral atua principalmente sobre os virions extracelulares, ao passo que a imunidade mediada por célula (linfócitos T) é dirigida contra a célula que produz o vírus.
Imunidade humoral.
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A imunidade humoral é aquela envolvida com a produção de anticorpos. Praticamente todas as proteínas virais são estranhas para o hospedeiro e, portanto, são imunogênicas (capazes de induzir a produção de anticorpos).
A melhor resposta protetora na
forma de anticorpo é gerada
para as proteínas virais que 
interagem com os receptores
celulares (espículas virais). 
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O anticorpo interrompe a progressão da doença através da neutralização e opsonização do vírus livre. O anticorpo pode neutralizar o vírus ao se ligar a proteínas de fixação viral, impedindo dessa forma a interação vírus-célula, ou desestabilizando o vírus, iniciando sua degradação. Enquanto, a opsonização promova a captação do vírus e sua consequente eliminação pelos macrófagos. O reconhecimento das células infectadas pelo anticorpo pode levar a citotoxicidade celular dependente de anticorpos (ADCC) pelas células NK. 
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O principal papel antiviral dos anticorpos consiste em impedir a propagação do vírus extracelular em direção a outras células, o que é especialmente importante na prevenção da viremia. A infecção é controlada porque o vírus mata a fábrica celular e o anticorpo elimina os vírus extracelulares.
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Imunidade mediada por célula
A imunidade mediada por linfócitos T promove as respostas dos anticorpos e as respostas inflamatórias (linfócitos TCD4+) e mata as células infectadas (linfócitos TCD8+). A resposta das células Th1 é geralmente mais importante do que as respostas das células Th2 para controlar a infecção viral, especialmente por vírus não-citolíticos e envelopados. 
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As citocinas produzidas pelos linfócitos TH1 ativam os linfócitos T citolíticos (CTL ou CD8+), que podem então matar as células infectadas por vírus e que estão expressando o MHCI complexado com o peptídeo viral. Os alvos dos CTL incluem peptídeos derivados de proteínas virais que não podem induzir a produção de anticorpos protetores, como estruturas internas do virion. 
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A imunidade mediada por células é especialmente importante no combate às infecções causadas por vírus formadores de sincícios, que podem se disseminar de uma célula para outra sem exposição aos anticorpos (como exemplo os vírus do sarampo, do herpes simples e da varicela-zoster) e vírus não-citolíticos (por exemplo, vírus da hepatite A e vírus do sarampo) e para controlar vírus latentes (herpesvirus e papilomavirus). Os CTL matam células infectadas e, como consequência, eliminam a fonte de novos vírus
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ESTRATÉGIAS DE ESCAPE QUE OS VÍRUS UTILIZAM PARA DE EVADIR DO SISTEMA IMUNOLÓGICO
Assim como os hospedeiros (vertebrados) desenvolveram diversas defesas contra os vírus, esses também elaboraram estratégias para escapar dessas defesas. Muitos vírus utilizam uma ou mais dessas estratégias para escapar do sistema imune. Como veremos o exemplo do vírus do HIV, que utiliza várias estratégias para escapar da resposta imune.
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VARIAÇÃO ANTIGÊNICA: 
Uma das estratégias utilizadas pelos vírus para escapar do sistema imune consiste em alterar seus antígenos (moléculas que normalmente ficam na superfície e são capazes de se ligar a anticorpos específicos). Há três modos pelos quais pode ocorrer a variação antigênica:
1.	Apresentação de uma ampla variedade de tipos antigênicos; muito observado em bactérias;
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Modificação da estrutura do antígeno; um bom exemplo é o vírus da gripe, que pode realizar essa modificação de duas maneiras:
Deriva antigênica: causada por mutações pontuais nos genes que codificam as suas duas glicoproteínas de superfície (hemaglutinina e neuraminidase). E, a cada dois ou três anos, surge uma variante com mutações que permitem o vírus escapar da neutralização por anticorpos na população. 
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Além dessas mutações pontuais, o vírus da gripe também pode sofrer mutações que afetam epítopos (regiões do antígeno) reconhecidos por células T e, em particular, por células TCD8+, de modo que as células infectadas com o vírus mutante escapam da destruição.
Desvio antigênico: O vírus da gripe apresenta seu genoma RNA segmentado (Influenza A, 7 segmentos), e quando ocorre redistribuição do genoma do vírus da gripe de humanos e vírus da gripe de animal em um mesmo hospedeiro animal (simultaneamente), 
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pode levar modificações importantes na hemaglutinina na superfície viral. Assim, o “novo” vírus é fracamente reconhecido pelos anticorpos e células T, resultando em infecção severa.
3. Rearranjos programados no DNA; o exemplo mais notável desse tipo de escape é observado nos tripanossomos africanos, em que alterações antigênicas ocorrem repetidamente em um único hospedeiro infectado.
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CAPACIDADE DE LATÊNCIA: alguns vírus persistem in vivo, parando de se replicar até que a imunidade desapareça. Essa estratégia é importante para que as células infectadas não façam apresentação de antígeno através do MHC de classe para os linfócitos TCD8+, assim sem apresentação de antígeno a célula infectada não será destruída. 
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No estado de latência não há replicação viral, o vírus não causa doença, mas, conseguem sobreviver. Tais infecções latentes podem ser reativadas, e isso resulta em doença recorrente. Um bom exemplo de vírus que utilizam esse tipo de estratégia é os vírus herpes, que frequentemente entram em latência.
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SUBVERSÃO DO SISTEMA IMUNE: muitos vírus têm desenvolvido mecanismos que subvertem vários aspectos do sistema imune; que variam desde a captura de genes celulares para citocinas ou receptores de citocinas ou até a síntese de moléculas reguladoras do sistema complemento, inibindo ou a síntese ou montagem das proteínas de MHC de classe I, ou produzindo proteínas que mimetizam receptores importantes da célula hospedeira.
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mecanismos de subversão do sistema imune do hospedeiro por vírus das famílias herpes e varicela (Janeway et al., 2007)
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PRODUÇÃO DE IMUNOSSUPRESSÃO: muitos patógenos suprimem a resposta imune em geral, e muitos outros podem causar imunossupressão de forma moderada ou transitória. Esse tipo de estratégia, imunossupressão, é pouco compreendida, mas muito importante, pois frequentemente tornam
o hospedeiro suscetível a infecções secundárias por microrganismos comuns ao ambiente. 
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O caso mais extremo de imunossupressão é a síndrome da imunodeficiência adquirida, causada pelo vírus HIV. Geralmente, a infecção por HIV leva a uma perda gradual da competência imune, permitindo a infecção por um patógeno oportunista (microrganismo do ambiente que normalmente não causa doença em indivíduos saudáveis) que é a causa final da morte do paciente aidético.
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RESPOSTA IMUNE PATOGÊNICA: um exemplo clinicamente importante desse tipo de escape, é a bronquiolite sibilante causada pelo vírus sincicial respiratório (VRS), comum em crianças pequenas. Observou-se que, crianças que eram vacinadas apresentavam um quadro mais grave da doença do que as crianças que não haviam sido vacinadas. 
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Pois as vacinas não eram capazes de induzir a formação de anticorpos neutralizantes, mas ativavam a produção de células TH2; e esse tipo de célula liberam as interleucinas (IL) IL-3, Il-4 e IL-5, que induzem broncoespasmo, aumento de secreção mucosa e eosinofilia tecidual (aumento de eosinófilos – um tipo de célula sanguínea envolvida em respostas alérgicas).
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RESUMINDO...
Nesta aula vimos:
- Os mecanismos de defesa do hospedeiro;
- As estratégias de escape dos vírus para evadir do sistema imunológico; 
- A resposta imune inata com a resposta imune adaptativa;
- As moléculas do sistema imunológico.
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A Psicologia e sua importância nas relações humanas 
A Psicologia e sua importância nas relações humanas