Conteúdo Neurofisiologia - Aulas 1 a 10

Prévia do material em texto

Sistema Nervoso Central 
 
O SNC está localizado no eixo do corpo: no interior do crânio e da coluna vertebral, nele se encontram a 
maioria das células nervosas. 
 
Sistema Nervoso Periférico 
 
O SNP, como indicado por seu nome, está localizado na periferia do corpo. Poucas células nervosas são 
encontradas nessa parte do sistema nervoso. Ele é formado, em grande parte, pelos prolongamentos das 
células que estão localizadas no SNC. 
 
No SNP, as informações da periferia do corpo para o SNC e do SNC para a periferia do corpo trafegam 
pelos nervos como uma via de mão dupla, nos dois sentidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Os nervos podem ser classificados em: 
 
Nervos cranianos  Quando se ligam ao SNC por orifícios 
do crânio. 
Nervos espinhais  Quando se ligam ao SNC pelos orifícios 
da coluna vertebral. 
 
Esses 2 tipos de nervos podem veicular informações sensitivas 
e motoras: 
 
Informações sensitivas: Informações que os nervos 
transmitem ao cérebro sobre a pressão, dor, calor, frio, 
vibração, posição das partes do corpo, etc. 
 
As informações do ambiente interno e externo ao corpo se 
ascendem ao SNC, podemos chamar de informações 
aferentes. 
 
Informações motoras: Informações que o SNC transmite ao 
corpo sobre como proceder. São chamadas motoras porque 
toda resposta do SNC ao ambiente interno ou externo, 
acontece por meio do movimento. 
 
São informações eferentes as respostas do SNC para os 
órgão efetuadores. 
 
 
O Sistema Nervoso Central pode ser classificado da seguinte forma: 
 
 
 
Como mostrado na tabela, o SNC ocupa o eixo do corpo especificamente o interior do crânio e da coluna 
vertebral. 
 
Na embriologia, o SNC é originado de um tubo, o tubo neural, que durante o processo de 
desenvolvimento do embrião, se dilata na extremidade superior dando origem ao encéfalo. Nessa 
dilatação, a luz do tubo se deforma, o que explica um sistema de cavidades no interior do encéfalo. Esse 
sistema de cavidades faz com que a região central do SNC contenha orifícios que no encéfalo é 
representado pelos ventrículos laterais, terceiro e quarto ventrículos. Esses orifícios são contínuos no 
canal medular. 
 
Nos ventrículos acontece a principal secreção de líquor ou líquido cefaloraquidiano, que banha todo o 
Sistema Nervoso Central e fica restrito ao espaço entre duas membranas do SNC. Suas funções são 
principalmente de suprimento de nutrientes e remoção de resíduos metabólicos do tecido nervoso. 
 
Outra macroestrutura que precisamos conhecer são as meninges. As meninges formam um complexo de 
três membranas que envolvem o SNC, em conjunto com o líquor. Esse complexo tem função de proteção 
do SNC contra traumas mecânicos. 
 
A superfície do cérebro é chamada de córtex cerebral e apresenta saliências arredondadas denominadas 
circunvoluções ou giros e os sulcos que as separam. 
 
Da mesma forma o cerebelo, apresenta circunvoluções 
que, por serem mais finas que os giros cerebrais são 
chamadas de folhas e assim podemos dizer que no 
cérebro temos giros e sulcos e no cerebelo temos 
folhas e sulcos. O córtex cerebral está envolvido com 
as funções neurais e psíquicas mais complexas, 
algumas dessas funções, em localizações específicas 
delimitadas primariamente pelos lobos, conforme 
imagem ao lado. 
 
O tecido nervoso é composto por dois tipos de células: 
 Os neurônios que formam a parte funcional do tecido. 
 As neuroglias ou células gliais, que formam o sistema de suporte para as funções dos neurônios. 
Neurônios 
Como unidades funcionais de informação, os neurônios operam em grandes conjuntos formando os 
chamados circuitos ou redes neurais. Isso significa que, para cumprir determinada função, como por 
exemplo, o ato de ver algum objeto, vários neurônios trabalham de forma sincronizada desde a captação 
da luz até a interpretação dessa luz no córtex cerebral, para que você tenha ciência do que está vendo. 
 
O neurônio é composto, como toda célula, por uma membrana plasmática que envolve o citoplasma. No 
citoplasma encontramos as mesmas organelas com suas diferentes funções: o núcleo com seu material 
genético, as mitocôndrias que produzem energia, o reticulo endoplasmático com funções no metabolismo 
celular e muitas outras. 
 
 
Então, além das estruturas celulares descritas, nos neurônios encontramos os prolongamentos 
especializados na recepção de informações: 
 
 
 
 
 
Os neurônios se subdividem em três tipos fundamentais, quanto à função que cada um desempenha no 
circuito: 
Motores: Os neurônios motores controlam órgãos efetores, como as fibras musculares e as glândulas. 
Sensitivos: Os neurônios sensoriais recebem estímulos sensoriais do meio ambiente e do próprio 
organismo. 
 
De associação: Também chamados interneurônios estabelecem conexões entre outros neurônios, 
formando circuitos neurais completos. 
 
Podemos observar além do corpo celular, os axônios e dendritos, outras estruturas que fazem parte do 
neurônio, como o telodendro também chamado de terminal de transmissão. Observamos ainda a 
bainha de mielina, que reveste o axônio formando a fibra neuronal. No intervalo bainha de mielina 
encontramos o nodo de Ranvier. 
 
A bainha de mielina determina a velocidade de condução nervosa e está presente na maioria dos 
axônios, mas não nas terminações nervosas. A expressão soma é utilizada, frequentemente, com 
referência ao corpo celular, essa é outra denominação para o corpo da célula neuronal. 
 
Neuroglias 
 
As neuroglias têm formas diferentes e exercem funções de suporte específicas. 
 
Entre as células da glia, os 
astrócitos exercem funções importantes 
no funcionamento do neurônio compondo 
a barreira hematoencefálica e englobando 
sinapses. 
 
Os microgliócitos fazem parte do sistema 
imunitário do sistema nervoso e outras 
células produzem a bainha de mielina que 
revestem os axônios, como os 
oligodendrócitos que produzem a mielina 
no SNC e as células schwann que 
produzem a mielina presente no SNP. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aula 2: A membrana neuronal em repouso e o potencial de ação 
 
Os neurônios são células especializadas no processamento de informações e funcionam em rede. 
 
 
Nessa figura está representado um 
circuito chamado reflexo simples que 
permite a retirada do pé de um 
estímulo nocivo: o percevejo. 
 
O nervo misto, a raiz nervosa e a 
comunicação entre os neurônios 
representada por asteriscos coloridos. 
 
Para o ato de levantar o pé, o 
rompimento da pele é traduzido em 
sinais que percorrem as fibras 
nervosas sensoriais em direção à 
medula espinhal. 
 
 
Na medula, a informação é distribuída aos interneurônios. 
 
Alguns destes interneurônios se conectam com neurônios 
sensitivos que possuem prolongamentos até o encéfalo onde a 
sensação de dor é percebida e registrada. 
 
Outros interneurônios fazem sinapses com neurônios motores enviam sinais aos músculos. 
 
No reflexo simples, utilizado nesse exemplo, o sistema nervoso: 
 
Distribuiu  Coletou  Integrou = Informações 
 
Para a coleta de informações a terminação nervosa foi acionada pelo rompimento da pele que disparou 
um sinal elétrico que foi conduzido pelo axônio do neurônio sensitivo e transmitido aos outros neurônios 
motores da medula e os neurônios de associação que integraram a informação no córtex. 
 
Informação 
 
Esse é modelo de processamento de informação motora mais simples, e mesmo assim, vários neurônios 
foram acionados e trabalharam organizadamente para processamentoe transmissão da informação, se 
comunicando por meio de condução elétrica. 
 
O meio intra e extracelular 
 
A água (H2O) é o principal fluido do interior do neurônio e está presente tanto no citosol - meio 
intracelular, quanto no meio extracelular. 
 
É importante lembrar que na água estão dissolvidos os íons que serão responsáveis pelos potenciais de 
repouso e de ação da membrana. 
 
Além de armazenar íons a água tem um papel fundamental na distribuição desigual de cargas elétricas, 
uma vez que o átomo de oxigênio O2 possui uma maior afinidade com os elétrons, quando comparado 
com o hidrogênio H+. 
 
O oxigênio adquire carga líquida negativa, enquanto o hidrogênio carga líquida positiva. Assim, pode-se 
dizer que a água é uma molécula polar o que torna esta substância um excelente solvente. 
 
Os íons armazenados no espaço intra e extracelular são átomos ou moléculas que possuem uma carga 
elétrica líquida. 
 
A carga elétrica de um átomo é determinada pela diferença entre o número de prótons e elétrons. 
 
Prótons Elétrons 
 
 ≠ 
 Carga elétrica 
 
 Quando a diferença é igual a 1 diz-se que este átomo é monovalente. 
 Quando a diferença apresentada é igual a 2 diz-se que o átomo é divalente. 
 
Os átomos ainda podem ser classificados como: 
 
Ânion: Carga negativa - 
Cátion: Carga positiva + 
 
Em tempo, é importante ressaltar que os íons mais importantes, do ponto de vista da neurofisiologia 
celular são os cátions monovalentes Na+ (sódio) e K+ (potássio), o cátion divalente Ca+ (cálcio) e o 
ânion monovalente Cl- (cloreto). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A membrana neuronal 
 
Considerando a importância da carga elétrica do meio intra e extracelular, vamos à delimitação dos 
limites entre intra e extracelular: 
 
A membrana neuronal é determinante no controle da passagem de íons de um meio para outro. 
 
 É formada por uma dupla camada fosfolipídica: 
 
“Cabeça” polar, ou seja, um átomo de fósforo 
ligado a três átomos de oxigênio. A “cabeça” 
fica projetada para parte externa em contato 
direto com a água. 
 
“Cauda” apolar, contendo hidrocarbonetos. 
Uma dupla camada as “caudas” se aproximam 
no centro. 
 
O equilíbrio 
 
O potencial de repouso de um neurônio típico é 
de cerca de - 65 milivolts (mV). 
 
Meio intracelular:  K+ 
Meio extracelular:  Na+ e Ca+ 
 
Para compreender esse processo precisamos lembrar que o meio intracelular é rico em potássio, 
enquanto o meio extracelular é rico em sódio e cálcio. 
 
Assim o citosol é mais negativo do que o meio extracelular e na manutenção desse meio negativo em -
65mV não há transmissão do impulso elétrico, chamamos essa condição do neurônio de potencial de 
repouso. 
É importante saber: Em todas as células vivas existe uma distribuição desigual de íons de diferentes 
cargas entre o espaço intracelular e extracelular. Quando acontece um desequilíbrio entre esses espaços, 
acontece a bioeletricidade ou geração de eletricidade pela célula. Dessa forma, podemos dizer que é o 
movimento de íons através da membrana que vai determinar o potencial de ação. 
 
O movimento dos íons 
 
De forma geral, os íons movimentam-se, através da membrana, por dois processos: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Potencial de ação: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Observamos acima que, no potencial de repouso o citosol da fibra nervosa encontra-se negativamente 
carregado, quando comparado ao meio extracelular. 
 
Isso ocorre porque a membrana, quando em repouso, é, praticamente, impermeável aos íons de sódio 
(Na+) e altamente permeável aos íons de potássio (K+). 
 
Sendo assim, íons de K+ fluem 
facilmente através da membrana, via 
canais de potássio, a favor do seu 
gradiente de concentração, ou seja, do 
meio de maior para o de menor 
concentração, neste caso do meio 
intracelular para o meio extracelular. 
 
Este fluxo de cargas positivas, 
associado às proteínas de carga negativa 
existentes no citosol, torna o meio 
intracelular ainda mais negativo (Vm = 
-65mV). 
 
Podemos dizer que o potencial de ação é 
uma inversão, momentânea, desse 
quadro, ou seja, é quando o meio 
intracelular torna-se mais positivo que o 
meio extracelular. 
 
No entanto, é conveniente ressaltar que 
nem todo estímulo resultará em um 
potencial de ação, pois para que isso 
ocorra o limiar precisa ser atingido. 
Logo, quando um estímulo é gerado 
temos um potencial gerador que 
poderá, ou não, converter-se em um 
potencial de ação. 
 
Considerando que o limiar de disparo foi atingido e, portanto, um potencial de ação foi gerado, canais de 
Na+ (voltagem-dependentes) são abertos promovendo um rápido influxo deste íon a favor do seu 
gradiente de concentração, além disso, a alta negatividade do citosol também contribui neste processo, 
uma vez que cargas opostas se atraem. 
 
Assim, o meio intracelular, antes negativo, torna-se rapidamente positivo. 
 
 
 
 
 
ESTA FASE RECEBE O NOME DE DESPOLARIZAÇÃO. 
 
 
 
 
 
No entanto, instantes após sua abertura os canais de Na+ se fecham, ao passo que os canais de K+, antes 
parcialmente abertos, concluem sua abertura, promovendo, assim, efluxo de K+ para o meio extracelular 
(repolarização), restabelecendo, assim, a polaridade de repouso da membrana. Precisamos considerar a 
elevada permeabilidade da membrana ao íon (K+) e um retardo no fechamento dos canais de potássio, 
somada a inativação temporária dos canais de sódio, faz com que a repolarização se estenda além do valor 
de repouso da membrana, tornando-a ainda mais negativa. 
 
 
 
ESTA FASE RECEBE O NOME DE HIPERPOLARIZAÇÃO. 
 
Após a rápida despolarização da membrana os canais de sódio tornam-se inativos, evitando assim que 
outro potencial de ação seja gerado (período refratário absoluto), antes que os valores de repouso da 
membrana se restabeleçam (tornem-se novamente negativos). 
 
 
Quando os valores retornam para limites próximos aos de repouso um novo potencial de ação poderá ser 
gerado (período refratário relativo), desde que a corrente despolarizante seja forte, o suficiente, para 
alcançar o limiar. 
 
 
É importante ressaltar que durante todo esse processo a bomba sódio-potássio está atuando fazendo com 
que os gradientes iônicos sejam mantidos, pois isso é fundamental para que um novo potencial de ação 
ocorra. 
 
Para transferir informação de um ponto para outro no sistema nervoso central é necessário que o potencial 
de ação, uma vez gerado, seja conduzido por toda a extensão do axônio. 
 
O potencial de ação segue sempre em progressão, ou seja, nunca regride, pois as áreas seguintes, da 
membrana, vão sendo despolarizadas pela a abertura de canais de sódio voltagem-dependente. 
 
Além disso, é importante lembrar que nos trechos, por onde o potencial de ação passou, a membrana 
encontra-se temporariamente refratária e, com isso, os canais de sódio estarão inativos por um 
determinado período (período refratário), não permitindo, desta forma, a geração de um novo potencial. 
 
A bainha de mielina é responsável por acelerar a propagação do potencial de ação no interior do axônio. 
Esta estrutura reveste o neurônio, porém não de forma contínua, mas sim com espaços onde estão 
localizados os canais iônicos. Tais espaços são conhecidos como nodos de Ranvier e fazem com que o 
estímulo seja conduzido de forma saltatória (estímulo saltatório), sendo a bainha de mielina formada 
principalemnte por gordura, que é um isolanteelétrico o impulso salta de nodos em nodos pela bainha de 
mielina. 
 
Aula 3: Sinapse: a comunicação neuronal 
 
Na aula anterior, discutimos como se comporta o neurônio em repouso e como acontece a transmissão do 
potencial de ação. Nessa aula, vamos estudar o local onde acontece o contato entre os neurônios e entre os 
neurônios e os órgãos efetuadores da ação, esses locais são denominados sinapses. 
 
A sinapse é uma junção especializada em que uma terminação nervosa faz contato com outro neurônio ou 
outro tipo de célula. 
 
SINAPSE ELÉTRICA 
 
Há comunicações entre neurônios que 
acontecem por meio da justaposição entre as 
membranas. Nesse tipo de sinapse a 
justaposição entre as membranas permite o 
alinhamento entre os canais iônicos formando 
uma passagem chamada de gap. Pelos gaps 
acontecem o livre trânsito de íons de uma 
membrana a outra, desta maneira o potencial de 
ação passa de uma célula para outra muito mais 
rápido do que na sinapse química, mas não 
pode ser bloqueado. 
 
De forma geral, as sinapses elétricas possuem 
mecanismos mais simples do que as sinapses 
químicas. Nelas a corrente iônica passa diretamente do meio intracelular do neurônio pré-sináptico para o 
citoplasma do neurônio-alvo. Tal passagem é mediada pelos gaps também chamados de junções 
comunicantes. Essas junções permitem a livre passagem de íons. 
 
Nas sinapses elétricas, o espaço entre as membranas dos dois neurônios é de apenas 3nm e é ligado por 
proteínas especiais denominadas conexinas. As conexinas se unem formando um canal chamado de 
conexon por onde os íons irão fluir livremente. Assim, podemos dizer que o potencial de ação das 
sinapses elétricas flui nas duas direções sendo, portanto, bidirecional. Outra característica importante das 
sinapses elétricas é que como se trata de uma corrente elétrica o potencial de ação gerado no neurônio 
pré-sináptico é capaz de gerar um potencial de ação, quase que imediato, no neurônio póssináptico. 
 
Em seres humanos estas sinapses podem ser encontradas na glia, células epiteliais, células musculares 
lisas e cardíacas, assim como em algumas células endócrinas. 
 
SINAPSE QUÍMICA 
 
As sinapses do sistema nervoso central possuem diferentes denominações de acordo com o local de 
comunicação entre os neurônios. São as sinapses: 
 
Axodendríticas: Em uma sinapse em que o axônio do neurônio pré-sináptico comunica-se com o 
dendrito do neurônio pós-sináptico dizemos que esta sinapse é axodendrítica. 
 
Axossomática: Quando a membrana pós-sináptica está localizada no corpo celular a sinapse será 
axossomática. 
 
Axoaxônica: Quando a membrana pós-sináptica está localizada em outro axônio a sinapse, é chamada 
axoaxônica 
 
Dendrodendrítica: Em alguns casos especiais os dendritos de um neurônio se comunicam com os 
dendritos de outro neurônio formando uma sinapse denominada dendrodentrítica. 
 
As sinapses do SNC podem, ainda, ser classificadas de acordo com a morfologia da membrana pré e pós-
sináptica: 
 
Sinapse assimétrica: Quando a membrana pré é mais espessa que a membrana pós. Também chamada de 
sinapse do tipo I de Gray. São geralmente sinapses excitatórias. 
 
Sinapse simétrica: Quando a espessura da membrana pré é similar a da pós. Esta sinapse também é 
chamada de sinapse do tipo II de Gray. Geralmente é associada à sinapse inibitória. 
 
PRINCÍPIOS DA TRANSMISSÃO SINAPTICA QUÍMICA 
 
As junções neuromusculares constituem a área de comunicação 
entre neurônios motores da medula espinhal e o músculo 
esquelético: 
 
São consideradas as maiores sinapses do corpo humano e são 
infalíveis. Isso significa que todo potencial de ação gerado nos 
neurônios motores desencadeiam respostas nas fibras musculares 
que inervam. 
 
Isso se deve a alta especialização dessas sinapses como, por 
exemplo, o elevado número de zonas ativas no neurônio pré-
sináptico e de receptores na membrana pós-sináptica. A 
membrana pós-sináptica da junção neuromuscular é chamada de 
placa motora. 
 
Para que ocorra sinapse química são necessários três mecanismos básicos: 
 
1. Liberação de neurotransmissores na fenda sináptica, em resposta ao potencial de ação. 
2. Acoplamento dos neurotransmissores aos seus respectivos receptores para gerar resposta no 
neurônio pós-sináptico. 
3. Remoção dos neurotransmissores da fenda sináptica para cessar o potencial de ação. 
 
Receptores 
 
São estruturas localizadas na densidade pós-sináptica (membrana do neurônio-alvo) que irão receber os 
neurotransmissores lançados na fenda sináptica. 
 
Os receptores podem ser divididos em dois grupos: 
 
A interação entre neurotransmissor e receptor funciona como inserir uma chave em uma fechadura. 
 
1. Canais iônicos ativados por neurotransmissores 
2. Receptores acoplados à proteína G 
Princípios da integração sináptica 
 
Potencial excitatório pós-sinaptico PEPS: 
 
É a forma mais elementar de resposta pós-sináptica onde a abertura de um único tipo de canal, mediado 
por neurotransmissores, é capaz de promover a despolarização da membrana pós-sináptica 
desencadeando, portanto, um potencial excitatório pós-sináptico (PEPS). 
 
A magnitude do PEPS é dependente de vários fatores, tais como: Número de sinapses excitatórias ativas 
conjuntamente, distância das sinapses à zona de disparo e das propriedades da membrana dendrítica. 
 
Potencial inibitório pós-sinaptico PIPS: 
 
O potencial inibitório pós-sináptico (PIPS) ocorre da mesma forma que o PEPS, mas os receptores pós-
sinápticos, mediados por neurotransmissores como o GABA ou a GLICINA, das sinapses inibitórias são 
altamente permeáveis ao cloreto (Cl-), o que faz com que os canais iônicos, após abertos, promovam um 
rápido influxo de cloro para o meio intracelular, tornando o potencial da membrana mais negativo e, 
portanto, menos excitável. 
 
Além disso, existe a inibição por derivação (shunt) onde, por exemplo, uma sinapse excitatória ativa 
realiza despolarização ao longo do dendrito, porém, antes de chegar ao corpo celular encontra uma 
sinapse inibitória ativa impedindo assim que a corrente flua para o axônio, desabilitando, assim, o 
potencial de ação. 
 
Modulação sináptica: 
 
Vimos anteriormente, que o acoplamento de neurotransmissores a seus respectivos receptores promovem 
a abertura de canais iônicos, seja de forma direta ou pela ação da proteína G, causando um PEPSs ou um 
PIPSs. No entanto, a resposta ao acoplamento de alguns neurotransmissores a receptores mediados pela 
proteína G não promovem resposta direta (PEPSs ou PIPSs) ao invés disso, modificam a efetividade de 
PEPSs gerados por outras sinapses. Este processo recebe o nome de modulação sináptica. 
 
Exemplo: 
 
Como exemplo pode-se citar a ação da noradrenalina (NA) sobre os receptores β onde o acoplamento dos 
mesmos não possui ação direta sobre canais iônicos, após uma cascata de reações bioquímicas 
envolvendo proteína G e segundos mensageiros, induz ao fechamento de canais de K+. Isto aumenta a 
resistência da membrana dendrítica gerando uma elevação da capacidade de condução. Assim, sinapses 
excitatórias distantes ou fracas tornar-se-ão mais efetivas para despolarização e, portanto, mais excitáveis. 
 
Aula 4: Interação entre os processos perceptivos cognitivos e de ação envolvidos no 
controle do movimento 
 
O movimento funcional humano é a definição para os inúmeros movimentos articulares controlados 
especificamente para uma tarefa realizada em um determinado ambiente. 
 
O conhecimento detalhado do movimento funcional humano é a base para diagnóstico, profilaxia e 
terapêutica das disfunções motoras e determinante no sucesso da terapia.Nessa aula iniciaremos o estudo 
do controle do movimento como função especifica do sistema nervoso. 
 
Elementos considerados na produção do movimento funcional 
 
Nas aulas anteriores, discutimos as macroestruturas do SN e a maneira pela qual os neurônios cumprem a 
função de processar, conduzir e integrar informações. Na aula 4 observaremos como essas 
macroestruturas e os circuitos neurais atuam no controle do movimento. 
 
O estudo do movimento humano é direcionado à compreensão dos sistemas que atuam na produção e 
modificação do movimento. 
 
SN exerce a função de controle dos graus de liberdade das articulações. Acionando os diversos grupos 
musculares para produção organizada do movimento que nos permite executar as mais diversas atividades 
de vida diária com eficiência e consumo mínimo de energia. No entanto, outros componentes além dos 
sistemas de produção e modificação do movimento devem ser considerados para compreensão do 
movimento humano. 
 
Para compreender o controle do movimento devemos considerar três elementos essenciais: 
 
Tarefa a ser realizada: Esses elementos interagem na produção do movimento da seguinte maneira: 
 
O movimento acontece especificamente para uma tarefa 
 
Ambiente da tarefa: Esses elementos interagem na produção do movimento da seguinte maneira: 
 
O movimento é restrito pelo ambiente. 
 
Indivíduo que realizará a tarefa: Esses elementos interagem na produção do movimento da seguinte 
maneira: 
 
O indivíduo executa o movimento para cumprir as demandas da tarefa que precisa executar. 
 
Exemplo: 
 
No movimento funcional de caminhar. A tarefa é o caminhar. Para caminhar, o indivíduo deve conseguir 
acionar os músculos e articulações envolvidos na tarefa de caminhar. Podemos afirmar que o ato de 
caminhar é restrito pelo ambiente em que se caminha, porque os movimentos do individuo ao caminhar 
serão determinados por vários aspectos do ambiente, como o terreno, o sapato e obstáculos que possam 
estar no caminho. Assim, as demandas da tarefa e do ambiente determinam vários projetos de 
planejamento e controle dos músculos e articulações para a produção do movimento organizado. 
 
O processamento e a integração das informações para o movimento 
 
Consideramos que o sistema nervoso exerce a complexa função de controle motor porque tem a 
capacidade de regular os mecanismos essenciais para o movimento. 
 
Para execução de uma determinada tarefa, o indivíduo produz o movimento utilizando o esforço 
cooperativo entre várias estruturas e processos cerebrais. 
 
Percepção: Representada pela integração de impressões sensoriais 
Ação: Representada pela capacidade de acionar, músculos e articulações 
Cognição: Representada pela atenção, motivação e aspectos emocionais que influenciam o movimento 
 
A produção do movimento funcional humano é controlada pela interação dos mecanismos essenciais para 
produção do movimento: a percepção e ação que sofrem influência da cognição. 
 
Exemplo: 
 
Vamos considerar os movimentos envolvidos na tarefa de chutar uma bola, acompanhando as diversas 
estruturas envolvidas no movimento. 
 
Na tarefa de chutar a bola o movimento foi acionado pela motivação, representada pela contextualização. 
 
A contextualização relacionada com a capacidade de cognição. Essa motivação utilizou várias percepções 
do ambiente com informações das sensações originadas nos receptores periféricos. Essas informações são 
necessárias para o ajuste corporal para execução do movimento. As sensações foram integradas para 
ativação do planejamento das estratégias motoras para ação de chutar a bola em direção a um alvo, 
posteriormente foram encaminhadas para medula que enviou a informação aos órgãos efetuadores do 
movimento, os músculos, para execução da ação. 
 
Podemos concluir que a organização do movimento realizada pelo sistema nervoso é o resultado do 
esforço cooperativo de várias estruturas organizadas hierarquicamente dentro dos níveis ascendentes do 
sistema nervoso central, ou seja, da medula para o córtex, e também em circuitos paralelamente 
distribuídos, entre as várias áreas do córtex que controlam o movimento. 
 
O papel das macroestruturas neurais no movimento funcional 
 
 Hemisférios cerebrais, córtex cerebral e núcleos da base: 
 
Os núcleos da base estão envolvidos no controle do movimento. Eles recebem informações de quase 
todas as estruturas localizadas no córtex, integram essas informações e enviam de volta ao córtex motor 
passando pelo tálamo. 
 
Esses núcleos integram as informações cognitivas para o planejamento do movimento, criando estratégias 
motoras para atender às demandas da tarefa. 
 
Ainda no córtex, os neurônios das áreas pré-motora e parietal são responsáveis pela identificação de alvos 
no ambiente e planejam o movimento considerando o curso da ação. 
 
As áreas pré-motoras enviam essas informações, principalmente, para o córtex pré-motor, que por sua 
vez, encaminham para o tronco encefálico e para medula pelo tracto córtico-espinhal e sistema córtico 
bulbar. 
 
 Diencéfalo: Tálamo  Movimento 
 
No diencéfalo, o tálamo é a estrutura neurológica mais importante no movimento. 
 
Ele funciona como um processador central, ele recebe todas as informações sensoriais, com exceção do 
olfato e transfere por vários circuitos paralelos para diversas partes do córtex. 
 
 Cerebelo: Coordenação e controle 
 
A função mais conhecida do cerebelo é a coordenação e controle do movimento. 
 
Para isso, o cerebelo recebe informações dos músculos e articulações, que ascendem pela medula, sobre 
como está sendo executado o movimento e com essas informações, mais as informações que recebe do 
tronco encefálico, faz os ajustes necessários, rapidamente, garantido o movimento coordenado. Essa é 
uma estrutura muito importante para o aprendizado motor. 
 
 Medula espinhal: 
 
O exemplo do reflexo simples é modelo de movimento organizado no nível medular. A medula é 
considerada o nível mais inferior de controle da percepção e ação do movimento. Todas as informações 
descendentes do córtex para controle dos movimentos de tronco, braços e pernas fazem sinapse com os 
neurônios motores na medula que envia essas informações para os músculos para contração organizada. 
No entanto, a medula consegue gerar alguns movimentos sem o controle cortical. Nesse caso a medula é 
ativada pelas informações sensitivas originadas nos músculos, tendões e pele. 
 
A resposta motora a esses estímulos são muito simples, chamados reflexos simples, ou medulares e estão 
relacionados aos movimentos de flexoextensão das pernas como no andar e chutar. 
 
 Tronco cerebral: 
 
No tronco cerebral encontramos os núcleos profundos envolvidos com o controle do ajuste postural e 
marcha funcional. 
 
Para executar essas tarefas o tronco encefálico recebe e integra as informações sensitivas da pele e dos 
sistemas visual e vestibular. 
 
Além dessas funções, do tronco encefálico partem os nervos que vão controlar a musculatura da face; 
crânio, pescoço; olhos; audição e paladar. Eles são os nervos cranianos descritos na aula 1. 
Determinados movimentos são inatos o que explica a razão pela qual as crianças que ainda não 
aprenderam a andar conseguem fazê-lo quando alguém os segura por debaixo dos braços. Esses são os 
reflexos, controlados apenas pela medula. São inatos e não há necessidade de prática para conseguir 
executá-los. 
 
Ao contrário dos movimentos reflexos, os movimentos funcionais, mais coordenados e complexos, como 
a escrita, envolvem as estruturas corticais e precisam ser praticados. A prática de uma determinada tarefa 
induz a maior habilidade das estruturasneurais no planejamento e controle do movimento que se reflete 
na habilidade de músculos e articulações em realizar o movimento organizadamente para atender às 
demandas da tarefa eficientemente e para se reorganizar em adaptação às restrições impostas pelo 
ambiente. O indivíduo destro praticou muitas vezes o ato de escrever com a mão direita e assim criou uma 
comunicação muito mais rápida e eficiente entre as estruturas de planejamento e controle do movimento, 
o que não aconteceu com a mão esquerda. 
 
Aula 5: O sistema sensorial perceptivo: as sensações 
 
Nessa aula, iniciaremos os estudos dos mecanismos essenciais de regulação do movimento, começando 
pela percepção. 
 
Como percebemos o que acontece ao nosso redor? 
 
Como conseguimos tocar partes do nosso corpo mesmo sem ver? 
 
Por que não precisamos olhar para o chão quando caminhamos? 
 
Como conseguimos identificar objetos usando apenas o tato? 
 
Essas e outras capacidades são determinadas por estruturas corticais envolvidas com a detecção do 
ambiente e transmissão dessas informações até o córtex, onde as informações são processadas e 
integradas para responder às demandas da tarefa respeitando as restrições do ambiente. 
 
O sistema sensorial perceptivo 
 
Para delimitar nossos estudos 
sobre o sistema sensorial 
perceptivo, vamos definir as 
sensações como as informações 
do ambiente que ascendem ao 
sistema nervoso central para 
que possamos que perceber o 
que acontece a nossa volta. 
 
Para que as informações do 
ambiente sejam transmitidas até 
a medula ou até ao córtex, as 
terminações nervosas próprias 
dos neurônios sensitivos, 
chamadas de receptores são 
acionadas por diversos 
estímulos, como frio, calor, 
vibração, por alterações 
químicas ou pelo próprio 
movimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
O conjunto das informações transmitidas por esses receptores sensoriais nos permite, por exemplo: 
 
Desviar de um objeto no caminho, mesmo que não se saiba precisamente a distância segura para se 
passar, ou o fato de poder tocar várias partes do corpo com os olhos vendados e as atividades de 
coordenar os movimentos funcionais como andar, segurar e manipular objetos. 
 
Os receptores são capazes de detectar qualquer alteração no ambiente, na angulação das articulações ou 
tensão muscular e assim deflagrarem o potencial de ação que percorre as fibras neuronais até a medula e 
córtex para a adaptação dos sistemas de ação. 
 
Especificamente, por informações provenientes desses receptores é que somos capazes de perceber 
(percepção) as restrições do ambiente e organizar as demandas da tarefa adequadamente. 
 
Não podemos esquecer que para atender às demandas da tarefa o sistema nervoso se utiliza também das 
informações sensoriais para resposta motora adequada, na intenção de realizar o movimento: A cognição. 
 
Em geral, as terminações nervosas sensoriais classificam-se em três grupos: 
 
 Exteroceptores 
 
Os exteroceptores são receptores cutâneos que associam-se à pele, dando informações sobre o meio 
externo. 
 
 Visceroceptores 
 
Os visceroceptores associam-se às vísceras ou órgãos internos, dando informações sobre o meio interno. 
 
 Proprioceptores 
 
Os proprioceptores associam-se às articulações, tendões e outros tecidos conjuntivos, dando informações 
sobre a posição, movimento do corpo e sobre o grau de estiramento ou força de contração muscular. 
 
Os sistemas ascendentes 
 
As informações transmitidas pelos receptores chegam na medula pela parte posterior e lateral. 
 
Na medula essas informações ascendem ao sistema nervoso central por feixes de fibras neuronais 
chamados de tractos. 
 
Os conjuntos de tractos que transmitem a informação sensorial formam os sistemas ascendentes ou vias 
ascendentes. 
 
O córtex somatossensitivo 
 
Quando as informações originadas nos receptores chegam ao córtex somatossensitivo, através do tálamo, 
tomamos consciência da sensação, ou seja, conseguimos interpretar a informação. Também chamado de 
áreas 1,2 e 3 de Broadman, está localizado no giro pós-central e correspondem ás áreas 1, 2 e 3 da figura 
2. 
 
Nessa área é que as informações provenientes dos exteroceptores e proprioceptores começam a ser 
integradas para organizar o movimento em uma determinada área do corpo. 
 
Para isso, existem nessa região do córtex, neurônios para interpretação das diferentes partes do corpo e 
assim, podemos mapear a representação das partes do corpo para os neurônios que cuidam de interpretar e 
integrar essas informações dessas regiões. 
 
Você pode verificar que há uma distorção determinada pela quantidade de neurônios necessários para 
interpretação de determinadas partes do corpo, como, por exemplo, as mãos, isso acontece porque 
precisamos de um número maior de informações proveniente das mãos para coordenar os movimentos em 
que essa parte do corpo está envolvida. 
 
O processamento organizado em partes distintas com integração de todas as informações permite o 
processamento dessas informações para coordenação dos movimentos no espaço. Podemos dizer que a 
função da percepção, ou do sistema sensorial na organização do movimento é a informação sobre a 
posição do corpo no espaço e a posição de um seguimento em relação aos outros seguimentos corporais 
para coordenação do movimento. 
 
O córtex somatossensitivo, ainda é capaz de ampliar a sensibilidade de contraste, que é a informação 
tátil que permite a detecção do formato e bordas de objetos. Essas informações são, também, 
componentes das informações que coordenam o movimento, principalmente na preensão de objetos. 
 
As áreas de associação 
 
Após a interpretação e integração das informações sensoriais, a transição da percepção para a ação requer 
o processamento das informações cognitivas. 
 
 
Lobos parietal, occipital e temporal: Informações sensoriais e cognitivas 
 
Nessas áreas concentram-se os centros que processam as informações sensoriais e cognitivas. Devemos 
considerar que nessa região, não só as informações das vias Lemnisco Medial e Antero lateral são 
integradas com a cognição, além das percepções dos proprioceptores e exteroceptores, outras funções 
sensoriais são necessárias para a produção do movimento organizado, principalmente a visão, e as 
informações vestibulares, que serão apresentadas na próxima aula. 
 
Nesse momento é importante saber que nas áreas de associação, associam-se todos os elementos da 
percepção e cognição para iniciar o comando da ação coordenada que descenderá até a medula e 
determinará a contração coordenada dos vários músculos para realização das tarefas organizadamente. 
 
Aula 6: O sistema visual e o sistema vestibular 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esses dois sistemas atuam em conjunto e são determinantes na organização postural, no equilíbrio e na 
coordenação do movimento funcional. Especificamente, as informações originadas nesses sistemas são 
direcionadas ao córtex para a organização do movimento sincronizado do olho e da cabeça. 
 
Seguramente, você já ouviu no termo “labirintite” e sabe que essa palavra tem uma estreita relação à 
“tontura” ou à “vertigem”. 
 
Tontura é o termo que representa genericamente todas as manifestações de desequilíbrio. As tonturas 
estão entre os sintomas mais frequentes em todo o mundo e são de origem labiríntica em 85% dos casos. 
 
Labirintite é uma enfermidade de rara ocorrência, caracterizada por uma infecção ou inflamação no 
labirinto. O termo é utilizado de forma equivocada para designar todas as doenças do labirinto 
 
O sistema visual 
 
A visão, apesar de possuir receptores especiais, exercefunções bem específicas na propriocepção e na 
capacidade exteroceptiva. 
 
De maneira bem mais complexa, as funções exteroceptivas da visão nos permitem identificar objetos no 
espaço e se o objeto está parado ou em movimento. As funções proprioceptivas da visão nos permitem 
orientar nosso corpo no espaço identificando o espaço que ocupamos e a posição de uma parte do corpo 
em relação a outra. 
 
Os neurônios que transmitem a luz até os fotorreceptores são classificados em: 
 
Células verticais: Grupos de neurônios do tipo bipolar e células ganglionares. São chamadas de células 
verticais porque se conectam em série uma com as outras. 
 
Células horizontais: Grupos de neurônios chamados de células horizontais e células amácrinas. Essas 
células são responsáveis pela modulação do fluxo de informações no interior da retina porque conectam 
lateralmente as células verticais. As células horizontais são as responsáveis pela capacidade de 
determinação do movimento do objeto. Para essa função a visão utiliza a sensibilidade de contraste, 
discutida na aula anterior, a sensibilidade de contraste faz a delimitação das bordas do objeto e se ele está 
em movimento ou parado. 
 
A percepção do limite, ou contraste entre objetos tem papel importante nas tarefas de locomoção e de 
manipulação. Quando estamos andando precisamos identificar as extremidades do piso como, por 
exemplo, as bordas de degraus e nas tarefas de manipulação, a identificação de objetos que serão 
apreendidos é realizada pela percepção de contraste entre os objetos. 
 
Aula 7: O sistema de ação: o movimento 
 
O Sistema de Ação é composto por áreas do córtex motor, pelo cerebelo e os gânglios basais. Nessas 
estruturas encefálicas acontece o processamento essencial para o controle do movimento. 
 
O córtex-motor primário 
 
O córtex-motor é composto pelo córtex-motor primário, área motora suplementar e córtex pré-
motor. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A área motora suplementar 
 
Experimentos demonstraram que a área motora suplementar não é ativada na execução de tarefas 
simples ou movimentos repetitivos, para essas tarefas apenas a área motora primária e pré-motora 
são ativadas. 
 
Nas tarefas complexas que envolvem uma sequência de movimentos ordenados e decompostos em 
movimentos parciais, as três áreas são ativadas e quando apenas ensaiamos uma tarefa, ou seja, 
reproduzimos os gestos de uma tarefa complexa, apenas a área motora suplementar é ativada. 
 
As áreas de associação de nível superior 
 
Localizada no lobo frontal, nas áreas de associação de nível superior concentra-se principalmente a 
associação das funções cognitivas para produção da resposta motora adequada para a execução da tarefa. 
É uma área envolvida com o planejamento motor e outros comportamentos cognitivos. Essa área é ativa 
em tarefas espaciais que exigem atenção e utilização da memória funcional para produção de uma nova 
resposta motora. 
As vias descendentes: O Tracto Corticoespinhal 
 
As vias que retornam com as informações motoras à medula são compostas principalmente pelo tracto 
corticoespinhal, também chamado tracto piramidal. 
 
Os tractos são os conjuntos de fibras neuronais que veiculam as informações geradas no corpo neuronal. 
Assim como os conjuntos de tractos que transmitem a informação sensorial formam os sistemas 
ascendentes ou vias ascendentes e veiculam informações sensoriais (aula 5), o Tracto Corticoespinhal 
faz parte das vias descendentes e veicula informações motoras. 
 
Aula 8: O cerebelo e os gânglios da base 
 
Sistemas neurais de controle do movimento: O Cerebelo e os Gânglios Basais. Essas são estruturas de 
grande importância na organização postural, no equilíbrio e movimentos finos das mãos. As discussões 
dessa aula são fundamentais para a compreensão das técnicas de reabilitação e treinamento motor 
utilizadas na fisioterapia. As lesões nesses sistemas determinam sequelas motoras de grande importância 
na saúde pública como a Doença de Parkinson e a ataxias. 
 
O cerebelo 
 
O cerebelo é um dos mais importantes componentes encefálicos na organização do movimento 
funcional, no entanto, ele NÃO é o responsável direto pela produção do movimento. As principais 
funções do cerebelo são o planejamento e a regulação do movimento. Essas são funções tão primordiais 
no movimento funcional, que as lesões cerebelares, embora não determinem a ausência do movimento, 
incapacitam o indivíduo para execução de tarefas muito simples, por falta de coordenação, tremores, 
desequilíbrio na marcha, dismetria, nistagmo, entre outros. 
 
O cerebelo ocupa a parte posterior do encéfalo, situado posteriormente a ponte, assim como no cérebro, 
apresenta uma camada cortical superficial chamada de substância cinzenta e uma camada interna, branca, 
na qual estão mergulhados três pares de núcleos. 
 
Com base na organização filogenética podemos classificar o cerebelo em lobo floculonodular, verme 
cerebelar e hemisférios cerebelares. Os hemisférios cerebelares dividem-se, ainda em hemisférios 
intermediários e hemisférios laterais. 
 
Cada uma dessas estruturas recebe informações sensoriais e motoras que se organizam de forma que o 
cerebelo possa compreender como está ocorrendo o movimento nos músculos e associe com as 
informações vestibulares, de posicionamento da cabeça e olhos, da visão do ambiente para produzir as 
correções do movimento em tempo real. É importante lembrar que a ponte, é principal via de entrada e 
saída do cerebelo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Todas as informações provenientes do córtex, da medula, sistema visual, auditivo e vestibular chegam ao 
cerebelo pela ponte, mais especificamente pelas fibras neuronais dos pedúnculos cerebelar superior, 
inferior e médio. 
 
Todas as informações que chegam ao cerebelo dirigem–se para um dos três núcleos cerebelares e depois 
para o córtex cerebelar. 
 
Funções específicas das áreas do córtex cerebelar: 
 
Lobo floculonodular 
 
Atente-se a área azul da figura ao lado, nessa região chegam informações originadas no sistema vestibular 
e visual. Essas informações, depois de processadas, são direcionadas ao córtex e medula espinhal para o 
controle dos músculos axiais, do tronco e pescoço. 
 
A organização das contrações musculares, com seletividade nos músculos axiais, é determinante para 
manutenção do equilíbrio, principalmente na marcha e no alcance. O controle da musculatura axial é 
realizado por meios de contrações constantes e variáveis que garantem a fixação do tronco e pescoço para 
vencer a força da gravidade e flexibilidade para os movimentos de alcance e de marcha. 
 
As disfunções do lobo floculonodular geram a marcha atáxica e o nistagmo. 
 
Verme Cerebelar e Hemisférios Intermediários 
 
Essas estruturas recebem informações proprioceptivas e exteroceptivas, provenientes da medula, além 
de informações dos sistemas vestibular, visual e auditivo. Importante saber que os tractos aferentes da 
medula com informações propriocetivas e exteroceptivas são em número de quatro. 
 
Um par, formado pelo lado direito e esquerdo leva informações dos braços e pescoço e outro par, direito e 
esquerdo, leva informações dos membros inferiores. Essas informações são utilizadas principalmente para 
aprendizagem motora, além da sincronia fina do movimento executado e participação, junto com o 
hemisfério lateral e córtex-motor primário na programação do movimento a ser executado. Essa 
programação representa a função de planejamento. 
 
As informações proprioceptivas foram estudadas na aula 5. São as informações referentes à contração 
muscular, comosão identificadas pelo fuso neuromuscular e encaminhadas até a medula. Da medula, 
essas informações fazem sinapse na ponte e depois dirigem-se ao cerebelo. 
 
Hemisfério Lateral 
 
Essa parte do cerebelo é também chamada de neocerebelo, pois trata-se da estrutura filogenética mais 
recente. O hemisfério lateral recebe informações de vários núcleos da ponte que também são enviadas ao 
mesmo tempo para várias áreas do córtex cerebral, incluindo áreas sensoriais, áreas relacionadas à 
cognição, produção e planejamento do movimento. Esses circuitos cerebelares evidenciam que essa 
região do cerebelo está envolvida com a preparação do movimento, antecipando a organização postural 
para o movimento subsequente. Além dessas funções, os hemisférios laterais estão envolvidos com a 
coordenação temporal dos movimentos, relaxando, em tempo sincronizado, o músculo antagonista do 
movimento para que o agonista execute a contração. 
 
Funções não motoras do cerebelo: 
 
Estudos recentes demonstram que o cerebelo exerce função cognitiva. Pesquisas relacionadas a essa 
função cerebelar concluíram que o cerebelo é ativado apenas ao imaginar um movimento. Essa teoria 
tem fundamentado trabalhos de aprendizagem motora induzindo o indivíduo a associar a imagem mental 
do movimento ao treinamento motor. O cerebelo, ainda, tem função na aprendizagem motora, na 
percepção e regulação do tempo e linguagem. 
 
Quando realizamos movimentos nos orientando pela visão, o cerebelo também é ativado. 
 
Nesse desenho esquemático estão 
representadas as vias de 
comunicação do córtex cerebral 
com o cerebelo, são as setas 
vermelhas essas são as vias 
utilizadas para o planejamento do 
movimento. As informações 
dessa via se originam no córtex 
cerebral e fazem sinapse na ponte 
antes de atingir o cerebelo. 
 
Observe novamente as setas 
vermelhas: depois de 
processadas, as informações 
cerebelares afins de planejar o 
movimento, retornam ao córtex 
cerebral por meio do tálamo. 
 
As setas em azul representam as 
vias de comunicação do cerebelo 
com a medula, é a via de 
regulação do movimento. 
A regulação do movimento é processadas no cerebelo a partir das informações proprioceptivas, visuais, 
auditivas e táteis, que servem para a correção do movimento previamente planejado. 
Após o processamento, o cerebelo envia as informações à medula, e antes de chegarem à medula, essas 
informações fazem sinapse nos núcleos vestibulares, no núcleo rubro e formação reticular. 
As vias dos núcleos vestibulares para a medula regulam os músculos antigravitacionais do pescoço, 
tronco e membros. As vias do núcleo rubro para a medula vão regular o controle da musculatura distal 
dos membros, sendo importante para movimentos finos das mãos. As vias originadas na formação 
reticular regulam os movimentos dos músculos axiais do corpo e proximais dos membros, importante 
para a regulação dos movimentos que envolvem a cintura pélvica e escapular, nas tarefas funcionais. 
As setas em amarelo demonstram que tanto as informações do córtex-motor primário para execução do 
movimento, quanto às informações do cerebelo para a regulação do movimento são enviadas à medula ao 
mesmo tempo, formando um circuito contínuo de planejamento e correção do movimento planejado. Esse 
circuito torna o cerebelo muito importante na coordenação motora e planejamento do movimento para 
atender às demandas da tarefa. Todos os aspectos do cerebelo discutidos nessa aula são utilizados na 
prática clínica e fundamentam técnicas de treinamento e reabilitação motora. 
Os Gânglios Basais 
Os gânglios basais são núcleos localizados na base do cérebro, mergulhados na substância branca. 
Observe a figura com atenção e perceba que esses gânglios representam uma estrutura encefálica 
envolvida com a regulação 
do movimento. Identificam-
se nos gânglios basais os 
seguintes núcleos: putâmen, 
o núcleo caudado, o globo 
pálido, o núcleo subtalâmico 
e a substância negra. O 
conjunto formado pelos 
núcleos caudado e putâmen 
recebe o nome de núcleo 
estriado porque se 
desenvolve a partir de uma 
mesma estrutura e, em peças 
formalizadas, que têm a 
aparência de estrias. 
 
 
Assim como acontece com o cerebelo, lesões nos Gânglios da Base não implicam ausência de 
movimento, mas causam prejuízos importantes para a organização motora. Podemos tomar como 
exemplo o que acontece por disfunção da Substância Negra. Mal de Parkinson
 
São muitas as semelhanças dos núcleos da base e do cerebelo. As diferenças são representadas pelas 
conexões desses dois sistemas. Essas conexões representadas na figura ao lado pelas , setas verdes
sugerem que os gânglios basais controlam os movimentos internamente produzidos e automaticamente 
continuados, enquanto que o cerebelo está relacionado aos movimentos orientados e desencadeados pela 
visão, como mostram as setas amarelas, vermelhas, azuis e pretas da figura. 
 
No Mal de Parkinson a perda dos neurônios da substância negra, resulta na dificuldade de iniciar o 
movimento e manter movimentos frequenciados como a marcha. Nesses pacientes observa-se dificuldade 
de iniciar a marcha, mas eles conseguem melhorar essa função se são orientados por dicas visuais. Os 
tremores e movimentos lentos, movimentos involuntários e flutuação do tônus muscular, são 
características de lesões nos gânglios da base, além da coreia. 
 
Aula 9: Podemos aprender e reaprender a executar o movimento: A plasticidade neural 
 
Plasticidade neural ou a capacidade do sistema nervoso de alterar as formas e funções. Podemos dizer que 
esse termo refere-se à adaptação e reorganização da dinâmica do sistema nervoso para atender às 
demandas do ambiente e do organismo. 
 
Esse processo acontece de forma fisiológica, no aprendizado de uma nova tarefa, como tocar um 
instrumento ou quando uma criança aprende a andar, falar ou escrever. 
 
Essa capacidade do sistema nervoso é, também, acionada como forma de recuperação quando uma 
estrutura neural é prejudicada. Graças a esta capacidade é que, pessoas que sofreram acidentes, muito 
graves, às vezes com perda de partes do sistema nervoso, podem recuperar partes ou totalmente as 
funções perdidas. 
 
Esse processo acontece de forma fisiológica, no aprendizado de uma nova tarefa, como tocar um 
instrumento ou quando uma criança aprende a andar, falar ou escrever. 
 
A Plasticidade neural 
 
Aprendizagem motora é o processo de aquisição e/ou modificação do movimento. Quando uma criança 
nasce, ao longo do primeiro ano de vida, aprende a engatinhar; sentar; ficar de pé e andar, dizemos que 
ela adquiriu as funções motoras básicas, esse é o processo de aquisição do movimento e implica na 
alteração na estrutura cerebral para que a criança possa atender às demandas do novo ambiente. 
 
Quando um adolescente aprende a tocar violão ele modificou os sistemas neurais de controle dos graus 
de liberdade das articulações de mãos, punhos, braços e, até do tronco, para exercer essa nova tarefa, 
nesse caso ocorreu uma modificação do movimento e essas modificações também causaram uma 
mudança estrutural nos sistemas de controle motor. Considerando que a plasticidade neural é a 
capacidade de modificação ou mutabilidade neural, podemos dizer que nos casos acima descritos ocorreu 
uma plasticidade de aprendizagem. 
 
Quando um adulto sofre alguma lesão neurológica, como em trauma cranio-encefálico ou em um 
acidente vascular encefálico, inicialmente torna-se incapaz de um movimento adequado para atender às 
demandas da tarefa, com treinamento e com a solução das consequências clínicas da patologia, como a 
inflamação e o edema resultante da lesão, o indivíduo é capaz de recuperar,parte ou o total, da função 
motora perdida inicialmente. Em situações como essas, dizemos que ocorre uma plasticidade induzida 
pela lesão e recuperação da função. 
 
A plasticidade é uma capacidade de demonstrar modificação e a plasticidade de aprendizagem, vamos 
conhecer como o sistema nervoso, ao atender as demandas da tarefa, pode produzir modificações a curto 
e longo prazos e a relação dessa aprendizagem com a memória do movimento. 
 
Aprendizagem e memória 
 
O processo de armazenamento do novo conhecimento é composto por duas etapas: 
 
Memória de curto prazo - A primeira etapa chamada de memória de curto prazo, é a informação do 
depósito sensorial, ou seja, as informações sensoriais chegam ao córtex e esse imediatamente cria um 
novo planejamento para atender às demandas da nova tarefa. Esse novo planejamento dura apenas 
segundos ou minutos. Essa memória é chamada também de operacional ou memória de trabalho, serve 
apenas para operacionalizar a nova tarefa nesse momento. Outro exemplo é quando nos lembramos do 
telefone de alguém, apenas por tempo suficiente para discar o número e depois nos esquecemos. 
 
Memória de longo prazo - A segunda etapa é chamada de memória de longo prazo, acontece se o 
indivíduo repete em um contínuo, a nova tarefa. Tomando o exemplo do adolescente que está aprendendo 
a tocar violão. Se esse adolescente tomar apenas algumas aulas, não treinar em casa, a nova tarefa será 
esquecida rapidamente, se, ao contrário, o adolescente continuar a reproduzir os movimentos necessários 
para essa tarefa o contínuo de repetição promoverá uma modificação na eficiência das sinapses 
necessárias para essa tarefa, criando modificações estruturais nas conexões sinápticas, podemos dizer que 
essas sinapses não são sujeitas à ruptura que acontece com as sinapses na memória de curto prazo. 
 
Para gerar a memória de longo prazo é preciso que o indivíduo incorpore no seu dia a dia a nova tarefa, 
ela é dependente de prática e experiência que vai criar uma nova habilidade, essa habilidade promove no 
cérebro uma modificação estrutural e funcional representada pela criação de novos caminhos sinápticos, 
mais resistentes, com menor possibilidade de serem rompidos. 
 
Não há localização estrutural de memória, a aprendizagem das mais simples até as mais complexos são 
armazenadas em várias áreas do cérebro e se organizam em circuitos paralelos e hierárquicos, são 
representadas por um padrão de mudança nas conexões sinápticas. 
 
Plasticidade e aprendizagem 
 
Considerando o controle motor como o resultado das estruturas encefálicas que agem integradamente para 
controlar os graus de liberdade das articulações, devemos entender a aprendizagem motora como o 
aprendizado de novas estratégias de pensar sentir e movimentar, uma vez que esse processo sempre 
acontecerá na inter-relação da percepção, da cognição e da ação. Assim, a aprendizagem motora é 
resultado da prática ou experiência em uma tarefa levando em consideração os aspectos limitadores do 
ambiente, os aspectos do indivíduo e as características da tarefa a ser executada, dessa maneira a 
aprendizagem motora resultará em uma nova habilidade. 
 
Existem dois meios de aprendizagem, iniciaremos pelas formas não associativas de aprendizagem: 
 
As formas não associativas de aprendizagem ocorrem quando o sistema nervoso recebe um estímulo 
único por repetidas vezes até que o sistema nervoso aprenda as características desse estímulo. Essa 
maneira de aprender pode ocorrer de duas formas distintas: Por Habituação: Aprendemos por habituação 
quando o estímulo aplicado repetidas vezes provoca, no sistema nervoso, uma redução da resposta a esse 
estímulo, nesse caso dizemos que o sistema nervoso habituou-se a esse estímulo e a resposta diminui 
porque ele entende que esse estímulo é habitual, é normal. Na prática clínica esse tipo de aprendizagem é 
utilizado nos tratamentos de alguns tipos de tonturas e desequilíbrios. As tonturas acontecem por uma 
reação exagerada do sistema nervoso à alteração da posição da cabeça no espaço. 
 
Para o tratamento dessa condição é apropriado que o terapeuta aplique repetidamente os movimentos que 
provocam a tontura. Esses excessos de estímulos farão com que o sistema nervoso reduza sua atividade na 
reposta às mudanças de cabeça nas atividades de vida diária, ele tem uma resposta de redução da 
atividade porque habituou-se com esse estímulo. Na estrutura funcional do sistema nervoso observamos 
que ocorre em curto prazo uma redução na amplitude dos potencias pós-sinápticos excitatórios (PPSE) 
produzidos pelos neurônios sensoriais na informação da mudança de posição da cabeça. Inicialmente de 
pouca duração e com a sequência da terapia, mudanças estruturais ocorrerão nessa sinapse com uma 
redução permanente dessa atividade sináptica, formando a memória de longo prazo, isso significa que o 
neurônio sensorial aprendeu a amplitude de potencial sináptico adequado para informar as alterações de 
posicionamento da cabeça nas atividades de vida diária. 
 
Outra forma de aprendizagem não associativa é a aprendizagem por sensibilização. Ao contrário da 
habituação a sensibilização é o processo de aprendizagem cujo resultado no sistema nervoso é o 
fortalecimento das sinapses e como resultado acontece um aumento das respostas. A sensibilização tem 
relação com estímulos prejudiciais, tem função de criar a memória de situações que devemos evitar e 
pode ser utilizado como equilibrador dos efeitos da habituação. Por exemplo, receber um estímulo nocivo 
na pele como uma agulhada, após receber um toque leve. Após uma pessoa estar habituada a um 
estímulo, estímulos dolorosos podem inibir a habituação. A sensibilização pode ter influência genética, 
uma vez que na sensibilização de longo prazo acontece a síntese de novas proteínas e na habituação de 
longo prazo ocorrem apenas modificações dessas proteínas. De qualquer maneira, tanto na habituação 
quanto na sensibilização ocorrem aprendizagem a curto e longo prazo. 
 
A aprendizagem associativa: 
 
O segundo meio de aprendizagem, a aprendizagem associativa, ocorre com a associação de ideias, dessa 
maneira, o indivíduo aprende a prever as relações entre um estímulo e outro, Nesse caso diz-se que a 
aprendizagem é associativa de condicionamento clássico. A aprendizagem associativa pode ocorrer, 
também, quando o indivíduo aprende a relacionar um comportamento com uma consequência, nesse caso 
chamamos de condicionamento operante. Pesquisas indicam que a aprendizagem associativa ocorre com 
modificações simples nas conexões sinápticas, iniciando quando dois neurônios estão ativos, ao mesmo 
tempo, indicando a associação. Com a prática, ocorre uma mudança nas proteínas dos dois neurônios 
envolvidos, criando a eficiência sináptica características da aprendizagem de longo prazo. 
Na prática clínica, o condicionamento clássico, considerado mais simples, consiste em aprender 
organizar dois estímulos ao mesmo tempo, por exemplo, mostrar um exercício e explicá-lo ao mesmo 
tempo, depois de algumas correções o paciente será capaz de executar o exercício apenas com os 
comandos verbais. No condicionamento operante as vias límbicas para compreensão da recompensa de 
um determinado comportamento são acionadas. O cérebro associa o comportamento com suas 
consequências. Em modelos de aprendizagem animal podemos utilizar o exemplo de um cachorro que 
fique nas patas traseiras, ao comando verbal do dono ou visão de uma comida como recompensa do 
comportamento de ficar sobre as patas traseiras. Na prática clínica o princípio do condicionamento 
operante é utilizado tornando uma tarefa motora prazerosa, uma vez que comportamentos recompensados 
tendem a ser repetidos da mesma forma que comportamentosseguidos de estímulo negativo nem sempre 
são repetidos. 
 
Com relação ao tipo de conhecimento adquirido podemos classificar a aprendizagem em processual 
e declarativa: 
 
Processual  A aprendizagem processual, também chamada de não-declarativa, é o resultado do 
conhecimento implícito, acontece na aprendizagem de movimentos automáticos, sem a atenção ou 
consciência da aprendizagem e resulta na melhora das habilidades motoras. Nesse tipo de conhecimento o 
cerebelo e córtex- motor têm papel fundamental. 
 
Declarativa  Por outro lado, a aprendizagem declarativa que resulta no conhecimento explícito requer 
processos conscientes e o circuito sináptico envolve o lobo temporal. Nesse tipo de conhecimento, é 
necessária a atenção mantida para o aprendizado. 
 
 
Aula 10: A plasticidade induzida pela lesão e recuperação de função 
 
A plasticidade neural resulta na adaptabilidade e individualidade comportamental. 
 
A adaptabilidade do sistema nervoso pode ocorrer durante toda a vida, no entanto, consideram-se 
situações em que classicamente a plasticidade ocorre de maneira mais intensa. São elas: O 
desenvolvimento intrauterino, a aprendizagem nos primeiros anos de vida e após uma lesão neural. 
 
A plasticidade do desenvolvimento inicia-se ainda no ventre materno, tem relação com a maturação do 
sistema nervoso que inicia com a embriogênese e termina ao nascimento. A plasticidade do 
desenvolvimento continua intensamente nos primeiros anos de vida, representada principalmente, pelo 
ciclo auto alimentador de estimulação sensorial que aumenta as possibilidades motoras que vão aumentar 
as possibilidades cognitivas que vão estimular a busca mais estímulos sensoriais. 
 
A lesão promove, no sistema nervoso central, vários eventos que ocorrem no local da lesão e em locais 
distantes da lesão primária. Resumidamente a lesão pode promover três situações distintas: 
 
 A morte do neurônio, quando o corpo celular foi atingido; 
 A inatividade na transmissão sináptica quando o axônio foi atingido; 
 A baixa atividade neuronal. 
 
Logo após a lesão os mecanismos de recuperação tornam-se ativos. Vamos verificar abaixo quais são as 
respostas da célula neuronal à lesão: 
 
Diasquise 
 
Esse fenômeno é também conhecido como “efeitos a distância” Esse termo é usado para explicar porque a 
lesão em uma determinada área cerebral pode, inicialmente, gerar reações relacionadas à lesão de 
neurônios de outras áreas. Dizemos que esse mecanismo ocorre por um processo trans-sináptico de 
depressão na excitabilidade neuronal. À medida que a depressão funcional regride nestas áreas mais 
distantes, o quadro clínico pode sofrer grandes mudanças de um dia para o outro. A diasquise decorre de 
um desequilíbrio entre excitação e inibição entre as diferentes áreas cerebrais após uma lesão. O 
desaparecimento gradual deste desequilíbrio não significa, portanto, um mecanismo genuíno de 
recuperação funcional, mas de desmascaramento de uma potencialidade funcional que havia sido 
comprometida temporariamente. Podemos definir a diasquise como uma interrupção temporária da 
função, produzida pelo choque logo após a lesão. 
 
Edema 
 
É um aumento na quantidade de líquido no tecido cerebral, é causado por lesões localizadas como, por 
exemplo: tumores, abscessos e hematomas, ou por lesões difusas nos casos de meningite, anóxia e alguns 
tipos de intoxicações. O edema sempre causa o aumento de volume do encéfalo e esse aumento de 
volume aumenta pressão intracraniana (PIC), que vai causar mais lesão, além da lesão primária. Existem 
dois tipos de edema cerebral: 
 
- O edema vasogênico: é comum ocorrer o edema do tipo vasogênico no espaço circundante às lesões 
causadas por contusões, tumores, infartos, hematomas e abscesso. Nesse tipo de edema acontece o 
extravasamento de água, eletrólitos e proteínas dos vasos sanguíneos lesados. 
- O edema citotóxico: ocorre como respostas à anóxia difusa como, por exemplo, na parada cardíaca, é 
menos frequente e leva ao acúmulo de líquido intracelular, mais acentuado na substância cinzenta. 
- O edema de ambos os tipos, no local da lesão comprime os axônios e o bloqueio da transmissão 
sináptica. Com a redução do edema a transmissão sináptica é recuperada e restabelecida a função. 
 
Supersensibilidade de Desnervação 
 
Essa condição acontece quando um neurônio perde a informação que chega de outra região cerebral. 
Nesse caso a membrana pós-sináptica torna-se hiperativa quando há liberação de alguma substância 
neurotranmissora. 
 
Revelação de Sinapses Silentes 
 
São chamadas sinapses silentes algumas sinapses presentes no sistema nervoso, mas sem função. Sinapses 
silenciosas proveem uma segunda rede de junções que normalmente não é utilizada, mas é capaz ser 
ativada no caso de uma depressão das sinapses adjacentes. Essa ativação é chamada revelação porque 
torna a rede sináptica funcionalmente ativa e assim possibilita a recuperação da função. 
 
Regeneração Neural 
 
Regeneração Neural ou Sinaptogênese Regenerativa é o termo utilizado para germinação de axônios 
lesados. Pesquisas demonstraram que após uma lesão o axônio, em poucos dias, é capaz de germinar, 
crescer e, eventualmente, restabelecer a conexão que havia perdido, desde que o neurônio-alvo fique a 
pequena distância. Na maioria das vezes, essas sinapses não restabelecem a função completamente. 
Assim sendo, as pesquisas ainda não conseguiram esclarecer se a sinaptogênese regenerativa pode ajudar 
ou não no restabelecimento do comportamento funcional existente antes da lesão. 
 
Germinação Colateral 
 
A germinação colateral também pode ser chamada de sinaptogênese reativa. Pode ocorrer quando os 
axônios próximos a uma lesão germinam e se direcionam para restabelecer a sinapse que anteriormente 
eram ativadas pelos neurônios lesados. Pesquisas indicam que a germinação colateral pode restabelecer o 
comportamento funcional prévio e pode ser manipulada pelo ambiente, ou seja, acontece se o paciente é 
estimulado para reproduzir a tarefa funcional que ativa o circuito neural lesado. 
 
A plasticidade induzida pela lesão e recuperação da função 
 
Pesquisas em animais demonstraram que os privados da visão desde o nascimento, exibem a área auditiva 
muito maior do que animais que enxergam. 
 
Pesquisa em humanos sobre a regeneração após lesões periféricas são direcionadas, na sua maioria, para o 
estudo das modificações que ocorrem no córtex após a amputação de membros. Essas pesquisas 
demonstraram que a reorganização do mapa cortical da região amputada acontece em função da perda do 
receptor periférico e como consequência, as terminações nervosas centrais da região intacta germinam 
para o território da medula e tronco encefálico que estavam desocupados pela perda dos receptores da 
região amputada, assim a representação do córtex da região amputada é ocupada pelos neurônios das 
regiões adjacentes que se expandem e ocupam a região inativa em consequência da perda do membro. 
 
Remapeamento após as lesões periféricas 
 
Estudos demonstram que o sistema nervoso é capaz de se reorganizar após lesões centrais ou periféricas. 
Nas lesões periféricas de pequena extensão, elas podem ocorrer em curto prazo, mas não são funcionais e 
não acontecem em lesões extensas. É conhecido que os neurônios do córtex-motor, em condições 
fisiológicas, possuem colaterais até as áreas adjacentes que formam sinapses com interneurônios 
inibidores. Acredita-se que esses colaterais possam reorganizar o mapa cortical por revelação de sinapses 
silentes quando há alguma lesão. 
 
Nos casos de lesões extensas do córtex acredita-se que a reorganização funcional acontece porque áreas 
com a mesma função em regiõesdistantes da área lesada, assumem as funções dos neurônios perdidos. 
Nessa situação, a reorganização é extensa e afeta as vias de condução neural, os tractos. 
 
Na prática clínica, o planejamento do tratamento deve levar em consideração os seguintes preceitos: 
 
1. Logo após a lesão, a reorganização imediata acontece pela revelação de sinapses silentes 
oriundas de áreas adjacentes, mas não são funcionais. 
2. Na mudança mais duradoura, as informações das áreas adjacentes assumem partes da região 
lesada. 
3. A experiência, representada pelo treinamento na tarefa que se pretende recuperar, é a condição 
da modificação do mapa cortical e recuperação de parte ou o total ou mesmo de adaptação das 
funções após a lesão. 
4. Assim como a experiência leva ao aprendizado e incorporação da experiência no repertório 
funcional, determinando a modificação do mapa sensório-motor, o “desuso aprendido” leva à 
atrofia cortical da área do membro em desuso. Apesar da ausência da função, também, gerar a 
alteração do mapa cortical essa é uma alteração indesejada nos processos de reabilitação e ou 
aquisição da função motora. 
5. A individualidade comportamental determina que o terapeuta, ao planejar o tratamento, leve em 
consideração o ambiente em que vive o paciente e o significado dos gestos motores na 
recuperação da função perdida.