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Fisiologia da reprodução – Fêmeas → A reprodução é controlada pelo SNC e pelo sistema endócrino através do sistema porta-hipotálamo-hipofisário ou sistema porta-hipofisário - Ambos os sistemas funcionam no sentido de iniciar, coordenar e regular as funções do sistema reprodutivo 1-) Relembrando a anatomia a) Hipotálamo - É um órgão regulador de processos autônomos vitais - Possui hormônios reguladores específicos – GnRH - Faz o controle da secreção de gonadotrofinas hipofisárias por meio da retroalimentação - Faz o controle do comportamento sexual - Os hormônios secretados pelo hipotálamo movem-se diretamente para a hipófise através do Sistema porta-hipofisário(sistema sanguíneo porta vascular) b) Hipófise - Possui duas porções embriologicamente distintas • Hipófise anterior ou Adenohipófise: - Possui origem endoectoderma derivada de um divertículo da faringe dorsal(teto da faringe) - Possui diferentes tipos celulares que secretam 7 diferentes tipos de hormônios - Células gonadotróficas: FSH e LH - Células mamotróficas: Prolactina • Hipófise posterior ou Neurohipófise: - Possui origem do neuroectoderma, é uma evaginação neural do hipotálamo - Faz a estocagem e liberação de hormônios hipotalâmicos: Ocitocina e vasopressina(ADH) 2-) Sistema porta-hipofisário - É um sistema de transporte entre hipotálamo e hipófise - É formado por neurônios do hipotálamo, capilares e vasos sanguíneos que levam os hormônios hipotalâmicos para a hipófise, é uma conexão vascular. 3-) Hormônios a) GnRH – Hormônio liberador de gonadotrofina - Local de produção: Hipotálamo - Ação: Estimular a secreção de LH e FSH pela hipófise - Retro-inibição: Progesterona e inibina(ovários) - Retro-estimulação: Estrógeno(ovários) b) LH – Hormônio luteinizante - Hormônio glicoproteico, glicoproteína - Local de produção: Adeno-hipófise - Secreção tônica ou pulsátil - Ação: Estimula o desenvolvimento folicular junto com o FSH, estimula a ovulação, estimula a luteinização do folículo ovariano(corpo lúteo) - Retro-inibição: Progesterona - Retro-estimulação: Estrógeno no núcleo pulsátil × hCG e eCG: tem ação parecida(sinérgica) ao LH e ao FSH c) FSH – Hormônio folículo estimulante - Hormônio glicoproteico, glicoproteína - Local de produção: Adeno-hipófise - Secreção tônica ou pulsátil - Ação: Estimula o crescimento e maturação do oocito, secreção de estrógeno(ovário) em presença de LH - Retro-inibição: Progesterona e estrógeno d) Inibina - Hormônio proteico - Local de produção: Células da granulosa - Ação: Inibe a liberação de FSH sem alterar a liberação de LH, parcialmente responsável pela liberação de LH e FSH pela hipófise e) Estrógeno – E2 - Ativos: estradiol(estrógeno primário), estrona e estriol - Local de produção: Células da teca interna do folículo ovariano • Ação: Muito variada! - Induz comportamento de cio nas fêmeas, atuando no SNC - Mitose do endométrio e miométrio associada a progesterona(P4) - Potencializa os efeitos da ocitocina e prostaglandina no útero aumentando a amplitude e frequência das contrações - Desenvolvimento das características sexuais secundárias - Estimula desenvolvimento da glândula mamaria - Estimula deposição de cálcio nos ossos - Matura a cartilagem epifisal de ossos longos - Possui efeito anabólico proteico em ruminantes aumentando o ganho de peso e crescimento - Retro-inibição: Inibe a liberação de FSH e LH no núcleo tônico do hipotálamo - Retro-estimulação: Estimula liberação de LH no núcleo pulsátil no centro pré-ovulatório f) Progesterona – P4 - Local de produção: Células luteínicas do corpo lúteo, placenta e glândula adrenal • Ação: - Estimula a produção das glândulas secretoras do endométrio, prepara o endométrio para a implantação e manutenção da prenhes - Inibe motilidade do miométrio - Induz comportamento de cio junto com o estrógeno - Estimula o tecido secretor(alvéolos) da glândula mamária - Estimula ganho de peso - Retro-inibição: Inibe a liberação de LH no núcleo pulsátil, inibe a secreção de prolactina g) Prostaglandina – PGE2, PGF2α - Derivam do ácido araquidônico - Tem meia vida curta - São ácidos graxos não saturados - Local de produção: Secretada por quase todos os tecidos do organismo • Ação: - Contração de musculo liso, TGI e trato reprodutor - Auxilia na ovulação e formação do corpo lúteo - Contração do miométrio e dilatação de vasos do parto - Estimula a ejeção do leite - Faz luteólise, degradação do corpo lúteo ×Circulação útero-ovárica: Processo de contra-corrente - A transferência da prostaglandina do útero para o ovário se dá por um processo contra-corrente local. - As moléculas de prostaglandina passam da veia uterina onde estão em alta concentração para a artéria ovariana onde existe menor concentração. - Isso só é possível pois a veia uterina e a artéria ovariana estão intimamente ligadas. - Esse mecanismo é importante pois, se a prostaglandina caísse na circulação sistêmica, esta seria rapidamente biotransformada dificultando sua ação nos ovários. h) Testosterona - Local de produção: Células da teca nos ovários - Ação: Serão convertidos a estrógenos nas células da granulosa, organização sexual da genitália e do cérebro dependem da testosterona i) Hormônios placentários e uterinos • Ativina - Ação: Estimulam a secreção de FSH - Local de produção: Fluido folicular • Relaxina - Local de produção: Secretada pelo corpo lúteo durante a gestação - Ação: Dilatação da cérvix e da vagina antes do parto - Quando administrada com o estradiol promove inibição das contrações uterinas e crescimento das glândulas mamárias • hCG – Gonadotrofina coriônica humana - É uma glicoproteína - Ação: Luteinizante e luteotrófica, possuindo baixa atividade de FSH - Local de produção: Placenta de primatas e humanos • eCG - Gonadotrofina coriônica equina - É uma glicoproteína - Ação: Semelhante ao FSH e ao LH, estimulação de folículos ovarianos - Local de produção: Utero equino - Usada na superovulação em animais domésticos • Lactogênio placentário - Ação: Similar a prolactina e ao hormônio de crescimento(GH), regulação da passagem de nutrientes maternos para o feto e no crescimento fetal. Produção de leite. - Local de produção: Placenta j) Hormônios Neuro-hipofisários • Ocitocina - Local de produção: Neurohipófise e corpo lúteo Ação: - Estimula contrações uterinas para passagem do espermatozoide para o oviduto durante o cio - Dilatação da cérvix para a passagem do feto estimula a liberação reflexa de ocitocina(Reflexo de Fergunson) - Liberação do leite(contração das células mioepiteliais) - Induz a liberação de prostaglandina para regressão do corpo lúteo • Prolactina - Retro-inibição: PIF(Fator inibidor de prolactina), produzido pelo hipotálamo - Ação: Inicia e mantem a lactação, promove o comportamento materno 4-) Eixo Hipotálamo-hipófise-gonadal - Liberação pulsátil de hormônios: Alta amplitude e baixa frequência, ocorre picos de liberação do hormônio em pouco tempo pelo núcleo pulsátil da hipófise. - Liberação tônica de hormônios: Ocorre liberação gradativa do hormônio pelo núcleo tônico da hipófise. Existe concentração hormonal o tempo todo. a) Controle neuroendócrino i. Puberdade - O animal alcança a puberdade quando se mostra capaz de liberar seus gametas e exibir comportamento sexual - O início da puberdade é regulado pela maturação do eixo hipotalâmico ii. Controle neuroendócrino do ciclo estral - O crescimento, maturação ovulação e luteinização de folículos de Graaf dependem de padrões apropriados de secreção e concentrações suficientemente elevadas de FSH, LH e outros hormônios. - O FSH tem função essencial na iniciação da formação do antro folicular, ele estimula as células da granulosa e a formação do fluido folicular. Como ocorre simplificadamente: • Folículo em crescimento: - Secreta estrógenopelas células da teca que inibem núcleo tônico e estimulam o núcleo pulsátil e o hipotálamo a secretar mais GnRH - Secreta ativina pelas células da granulosa que estimulam ainda mais o crescimento folicular - Secretam inibida pelas células da granulosa que inibem os outros folículos, inibem FSH e estimulam LH no núcleo pulsátil para que ocorre seu pico e o consequente rompimento do folículo → O ciclo estral ocorre em duas fases, folicular e luteínica: - Sequência: Fase folicular – Ovulação – Fase luteínica • Fase folicular: Fase de estrógeno – Fase de proestro e estro - É a fase de regressão do corpo lúteo e a ovulação subsequente - O ovulação é estimulada por uma onda de gonadotrofinas estimuladas pelo estrógeno que o folículo em crescimento secreta - O LH se mantem a concentrações constante durante o início da fase folicular e aumentam antes da ovulação - O pico de LH faz o folículo dominante se romper e ocorrer a ovulação • Fase luteínica: Fase de progesterona – Fase de metaestro e diestro - É a fase onde tem a presença do corpo lúteo secretando progesterona para manter a gestação - Se ocorrer fertilização o corpo lúteo será mantido, se não houver este será degradado pela prostaglandina do útero(luteólise) 5-) Ciclo estral - Ciclo reprodutivo biológico feminino, cujo acontecimento central é a liberação de um óvulo apto para ser fecundado. Período entre dois estros ou duas ovulações. - A apresentação de cio é um sinal clínico a) Fases do ciclo • Proestro: Início do desenvolvimento folicular – Fase estrogênica - Níveis de estrogênio começam a subir - Começa a dar manifestação sintomática do cio - Fêmea muda de comportamento - Começa a atração do macho, mas ainda não é receptiva, não se deixa montar, acasalar - Começa a crescer o folículo • Estro: Receptividade da fêmea – Fase estrogênica - Estro = Sangramento - Níveis de estrogênio altos - Momento do acasalamento, fêmea está receptiva - Depois disso ela ovula - Fêmea fértil • Metaestro: Formação do corpo lúteo funcional – Fase progesterônica - Formação do corpo hemorrágico - Níveis de progesterona estão aumentando pois o corpo lúteo está sendo formado - Níveis de estrógeno diminuindo • Diestro: Fase luteínica - Fase progesterônica - Corpo lúteo ativo produzindo progesterona em grandes quantidades - Não há manifestação sintomática na fêmea, se comporta como uma fêmea castrada - Estrógeno diminuindo • Anestro: Quiescência reprodutiva - Nem progesterona, nem estrógeno em altas concentração - Se comporta como uma fêmea castrada - Diminuição da atividade folicular b) Recrutamento folicular e ondas foliculares - Onda folicular é quando ocorre o estimulo, o recrutamento para crescimento de vários folículos e somente um será o dominante, o que irá ovular - Todos os folículos primordiais são recrutados, mas somente um ou poucos se tornam dominantes - É o período que vai do início do recrutamento folicular até o folículo estar pronto para ovular - A onde folicular é bem marcante em animais monoovulatórios: Vaca, égua, humanos - E menos marcante em animais multiovulatórios: Cadela, porca e gata - Animais que possuem duas ou três ondas foliculares são menos férteis pois o oocito fica velho, pois ele já está maduro antes das outras ondas foliculares → Como ocorre: • Primeira onda folicular: - O FSH inicia uma onda, começa o desenvolvimento dos folículos até que um destes se torna dominante ∆ Folículo dominante: Possui mais receptores para FSH, produz inibina que inibe o crescimento dos demais folículos induzindo a atresia deles - O folículo dominante na primeira onda folicular não consegue ovular pois o corpo lúteo ainda está presente secretando progesterona e bloqueando a secreção de LH e bloqueando o eixo - O folículo dominante então entra em atresia pois não tem altas concentrações de LH • Segunda onda folicular: - Ocorre o recrutamento e crescimento de vários folículos ao mesmo tempo por ação do FSH, até que um se destaca e inibe o crescimento dos outros folículos(folículo dominante) - Só que nesta onda ocorre a secreção de prostaglandina que irá fazer a luteólise do corpo lúteo que existia no começo da primeira onda folicular - Com a luteólise o corpo lúteo para de secretar progesterona que antes bloqueava o pico de LH e a consequente ovulação - Com a grande concentração de estrógeno e LH e a baixa concentração de progesterona ocorre a ovulação do folículo dominante → Depois da ovulação diminuem os níveis de estrógeno e de progesterona (que já estavam baixos) pois o corpo lúteo que se formou após a ovulação ainda não é funcional. Essa baixa concentração de hormônios determinam uma descarga tônica de GnRH fazendo com que o ciclo recomece. 6-) Gametogênese/Oogênese - Formação de gametas - O desenvolvimento fetal inicial: As fêmeas começam a produzir todos os oocitos que serão utilizados na vida inteira durante a vida fetal e após o final dessa produção elas só gastam os oocitos - A maioria das fêmeas nascem com oocitos em prófase I, primeira parada da meiose - Na puberdade ocorre o aumento de LH antes da ovulação e a meiose e retomada no folículo dominante - Com a conclusão da primeira meiose são formados os oocitos secundários e ocorre a formação do primeiro corpúsculo polar. - Depois ocorre a segunda meiose e em seu termino é formado o segundo corpúsculo polar pelo oocito secundário também. - Se a fertilização não for realizada o oocito secundário sofre autólise e é reabsorvido pelo trato reprodutor feminino. a) Relembrando a histologia i. Ovários - Local de produção dos gametas femininos, oocitos - Possuem função endócrina, produção de estrógeno e progesterona - Possuem função exócrina, produzindo e liberando oocitos nos cornos uterinos - Divido em medula, parte interna e córtex, parte externa (nas éguas é invertido) • Córtex Componentes: - Epitélio ovariano – Epitélio cubico pavimentoso - Túnica albugínea ovariana – Tecido conjuntivo denso - Estroma cortical – Tecido conjuntivo frouxo com muitos fibroblastos pleomóficos - Folículos ovarianos – Agregações esféricas de células que contém os oocitos(gametas) - 90% a 95% dos folículos presentes são pré-antrais • Medula - Apresentam vasos sanguíneos, linfáticos, nervos, além de fibras elásticas e reticulares - Área sem a presença de folículos ii. Tipos celulares e estruturas • Zona pelúcida - Capa de gelatina ao redor do oocito, entre a superfície do oocito e as células da granulosa - Camada acelular e gelatinosa contendo glicoproteínas, polissacarídeos e proteínas - Reconhece espermatozoides nos estágios iniciais da fertilização, se for reconhecido o espermatozoide faz um “buraquinho” e entra no oocito - Mecanismo de antigenicidade é a maior causa de infertilidade • Células da granulosa - Responsáveis pela produção e secreção do fluido folicular para crescimento folicular - O fluido é responsável pela ovulação, prepara o folículo para a formação do corpo lúteo - Faz mitose em resposta ao estrógeno e fatores intra-ovarianos - Respondem ao FSH • Fluido folicular - Regula as células da granulosa - Maturação, ovulação e transporte do oocito - Preparação do folículo para a formação do corpo lúteo - Metabolismo e capacitação do espermatozoide - O acumulo de fluido folicular forma o antro folicular • Antro folicular - Espaço onde ocorre o acumulo do fluido folicular • Células da teca - A teca possui bastante receptores para LH - Produz andrógenos em resposta ao LH - Os andrógenos produzidos são geralmente convertidos para estrogênio - Teca interna: Muito vascularizada - Teca externa: Natureza fibrosa • Corona radiata - Células foliculares organizadas em torno do oocito que servem de apoio para este - Faz também a quimiotaxia para os espermatozoides - Os espermatozoides precisaram perfurar a corona radiata e a zona pelúcida para poder fecundar o oocito• Cumulus oophorus - Camada de células que circunda o oocito e tem função de apoio e ancoragem do oocito • Corpo Lúteo - Órgão endócrino temporário - As células da teca que sobraram após a ovulação formam o corpo lúteo pela ação do LH - Produz progesterona para manter a gestação em andamento e será degradado quando o corpo perceber que não houve fecundação - É produzido imediatamente após a ovulação - Após o rompimento do folículo e a consequente ovulação é formado o corpo hemorrágico, depois o corpo lúteo e depois ocorrera a formação de uma cicatriz chamada corpo albicans 7-) Foliculogênese - A população folicular é estabelecida no nascimento - Muitos folículos entram em atresia folicular = morte por apoptose, fagocitose de restos celulares, fibroblastos ocupam o espaço formando tecido cicatricial de colágeno - Folículos grandes e saudáveis possuem em seu interior altas concentrações de estradiol e baixas de testosterona, quando folículos são atrésicos estes apresentam baixas concentrações de estradiol e altas de testosterona. • Folículo = é a junção do oocito + camada de células somáticas - O que sentimos na palpação são os folículos e não os oocitos - O folículo é a estrutura que possibilita os ovários a realizarem as funções endócrinas e exócrinas - Folículo é a unidade morfofuncional dos ovários ele proporciona um ambiente ideal para manutenção da viabilidade, crescimento e maturação oocitária → Fase pré antral: Ocorre ativação dos folículos primordiais e posterior crescimento para folículos primários e secundários → Fase antral: Ocorre o aparecimento do antro no folículo terciário e termina com a formação do folículo pré-ovulatório ou De Graaf Folículos pré-antrais: Crescimento por fatores intra-ovarianos. Folículos primordiais, primários e secundários. Folículos antrais: Crescimento mediado por gonadotrofinas, possui receptores para FSH. Somente esses são capazes de ovular. Folículos terciários, pré-ovulatório ou De Graaf. a) Folículo primordial – Folículo pré-antral - Possui uma camada de células epiteliais planas em torno do oócito - Todas fêmeas já nascem com todos os folículos primordiais - Não secreta hormônios e não possui receptores para gonadotrofinas - O crescimento desse folículo é feito pelo fator de crescimento IgF dos ovários - Faz com que ocorra crescimento da monocamada em volta dele e ele se desenvolva para folículo primário - São oocitos dictiados, estão na fase de prófase I - Apenas o folículo dominante vai completar a meiose II - As células da teca produzem testosterona, passam para as células da granulosa que transformam a testosterona em estradiol b) Folículo primário – Folículo pré-antral - Possui uma camada de células epiteliais cuboides em torno do oocito - Ocorre a diferenciação das células da teca que são separadas por uma membrana basal - São oocitos dictiados, estão na fase de prófase I c) Folículo secundário – Folículo pré-antral - Múltiplas camadas da granulosa - Presença de zona pelúcida - Formação do antro folicular com fluido folicular - São oocitos dictiados, estão da fase de prófase I - Diferenciação das células da teca em externa e interna - Células da teca fazem a secreção de esteroides - Possuem receptores para gonadotrofinas apesar de serem classificados como pré-antrais d) Folículo terciário – Folículo antral - Presença de antro folicular com fluido folicular - Presença de zona pelúcida - Presença de corona radiata e cumulus oophorus - Teca interna e externa secretora de esteroides - Somente esses folículos são capazes de ovular - Possui vascularização - Oocito continua a meiose, é o folículo dominante, está em metáfase II - Folículo dominante possui mais receptores para FSH - Não entra em atresia, consegue crescer mesmo em baixar concentrações de FSH e) Folículo pré-ovulatório ou De Graaf – Folículo antral - Estruturalmente são iguais aos folículos terciários - Estão prontos para ovular
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