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INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA odesenvolvimentohumanocomeçaquandoumovócito (óvulo)demulheré fertilizadoporumespermatozóidedeho- mem,e envolvemuitasmudançasquetransformamumaúnica célula,o zigoto(óvulofertilizado),emumserhumanomultice- lular.A maioriadasmudançasdo desenvolvimentoocorrean- tesdonascimento(i.e.,duranteo períodoembrionárioeperío- dofetalinicial),mastransfórmaçõesimportantestambémacon- tecemduranteperíodosposterioresdo desenvolvimento:o pe- ríodo perinatal,a primeirainfância, infância,adolescênciae idadeadulta. A embriologiahumanaéaciênciaqueestudaaorigeme o desenvolvimentodeumserhumanodesdeo zigotoatéo nas- cimentodeumbebê. FASES DO DESENVOLVIMENTO HUMANO o desenvolvimentopodeserdividido nosperíodospré- natal(antesdonascimento)epós-natal(depoisdonascimento), maséimportantecompreenderqueo desenvolvimentohumano constituiumprocessocontínuoqueseinicianafertilização(con- cepção).O nascimentoé umeventodramáticoaolongodode- senvolvimentoe mudançasimportantesocorremapóso nasci- mento(p.ex.,nosdentesenasmamasdamulher).A maioriadas mudançasjá terminouporvoltados25anosdeidade. - As fasesdodesenvolvimentoqueocorremantesdonasci- mentoestãoilustradasnosQuadrosdo DesenvolvimentoTem- poral Pré-natalHumano(Figs. 1.1e 1.2).A listaquesesegue explicaostermosusadosnestastabelaseemdiscussõesdosse- reshumanosem.desenvolvimentoduranteo períodopré-natal. ZIGOTO. Estacélula,formadapelauniãodeumovócitoe um espermatozóide,representao início de umser humano.A expressãodeusocomum"óvulofertilizado"refere-seaozigoto. CUVAGEM. A divisãoouclivagemdo zigotopor mitose1 formacélulas-filhaschamadasblastômeros.Essascélulasvão ficandomenoresacadadivisãocelularsucessiva. MÓRULA. Quando12oumaisblastômerosseformaram,a boladecélulasresultantedaclivagemdozigotoéchamadamó- rula,porquefazlembrarumaamora(dolatimmorus,amora).O estádiodamórulaéatingidotrêsdiasapósafertilização,quando o serhumanoemformaçãoestáparapenetrarnoútero,vindoda trompauterina. BLASTOCISTO. Depoisdamórulahaverpassadodatrompa uterinaparao útero,forma-seumacavidadeconhecidacomoca: vidadeblastocística.Istoconverteamórulaemumblastocisto. EMBRIÃO. As célulasdo blastocistoquedãoorigemao embriãoformamamassacelularinterna,freqüentementereferi- dacomoembrioblasto(dogregoblastos,germe).O termoem- briãogeralmentenãoéusadoantesdocomeçodaterceirasema- na.O veríodoembrionárioestende-sedaterceirasemanaatéo fim daoitavasemana,quandoosprimórdiosdetodasasprinci- paisestruturasjá estãopresentes,bemcomoascaracterísticasque marcamoembriãocomotendoumaspectodistintamentehumano. ÇONCEPTO,_Este nomeindicao embriãoe suasmembra- nas,i.e.,osprodutosdaconcepçãooufertilização.O termore- fere-sea todasasestruturasquesedesenvolvema partirdozi- goto,tantoembrionáriasquantoextra-embrionárias;assim,in- clui oembriãoesuasmembranasassociadas- p.ex.,o âmnioe o sacocoriônico(verCapo8). FETO, Terminadoo períodoembrionário(oitosemanàs), o serhumanoemdesenvolvimentopassaaserchamadodefeto. 'Método de divisãode uma célulapor meio do qual duascélulas-filhasrecebemcomple- mentoscromossômicosidênticos.Para maioresdetalhesdesteprocesso,verThompsomet ai. (1991). I\) Z-I :IJ Ooc -o». O », m ~ ([J :IJ Or O G) » ~ovulação ~, . '/: :'fY!} .:",::~'.(:?~~.... .<,".•• ", • • ':':. ~'I•~ : . " ... . ... . ,.. " . FASE PROLlFERATIVA Estádio 4 O'OCiO blastocisto final C) 5Começa o estádio 3 Circulação I placentária primitiva estabelecida blastocisto inicial 4 11 CONTINUAÇÃO DA FASE PROLlFERATIVA FASE SECRETORA DO CICLO MENSTRUAL mórula DESENVOLVIMENTO INICIAL DO FOLíCULO OVARIANO epitélio recobre falha na superfície Blastocisto completamente implantado 3 TÉRMINO DO DESENVOLVIMENTO DO FOLÍCULO QUADRO DO DESENVOLVIMENTO TEMPORAL PRÉ-NA TAL HUMANO 1a6semanas •.:.:::.::::.::'..:•.-::' ..•.....::" " .' .. ,. ":,~'.::;,?;:..'::' o zigoto se divide saco vitelino primitivo 21 Começa o estádio 2 Estádio 1 fertilização disco bilaminar •:..:•...:',~...~:\,::::<::·;X·::....... 1.' dia da última menstruação 2 IDADE (semanas) ~, Z-I :D Oo C <J», O »- m ;s:: [lJ :D Or O (j) );; w I I sulco neural CR: 4,0 mm CR: 13,0 mm somito Tubos endocárdicos começam a se fundir 281Começa o estádio 13 35 vesículas encefálicas visíveis Presença das placas dos pés Cabeça muito maior do que o ,tronco 4 pares de arcos branquiais Presença dos brotos dos membros superiores e inferiores CR (crown-rump) = comprimento cefalocaudal 201 Começa o estádio 121 g,(; ~"\encéfalo lI! \\ ~·~·f!'[! I I I sulco -'b ~-\.. neural %1,somito / ~\d))\:,,_........•• Início do desenvol- vimento da tireóide 27 34 Sulcos digitais e saliências das orelhas distintas Palato em desenvolvimento 40 /1CR: 10,0 mm Fossetas ópticas e cálices ópticos já formados Placas das mãos (em forma de remo) 3 pares de arcos branquiais 321 Estádio 14 181Começa o estádio 8119 Lábio superior formado (1f'~~(1 311olho em desenvol- &ll f""~nasa\a I boca primitiva 38 Fossetas ópticas, cálice óptico, fossetas nasais em formaçãoICR: 5,0 mm Coração começa a bater Confluência das cavidades oral e nasal 121 ~Começa o estádio 7117 primeira menstruação não ocorrida 5 6 4 3 l'IU. '1.'1I)o!lOl1volvlmentode umfoi ículo ovariano mostrando primeiro um ovócito, ovulação e as fases do ciclo menstrual. O desenvolvimento humano começa com a fertilização,cerca de 14 dias illl)11II 111/1110\111!'llIlmomonstruação. Também são mostradas a segmentação do zigoto na tuba uterina,a implantação do blastocisto e a formação inicial do embrião. São ilustradas as caracte- ,1111101111pllllOlp"11Irlnl1rnnonrio desenvolvimento dos embriões humanos. Para uma"tliscussão completa do desenvolvimento embrionário, ver Capo 6. O estudante não precisa fazer nenhuma iilllll\IIVIl 1111111lllililll11I/!II' ooono l'Qbolosou detalhes das fases. , -- ,, .j::o z -{ JJoo C <)».o », m s::: OJ JJ Ôr O G) » CR: 50,0 mm Tronco se alonga e endireita Primórdios de todas as estruturas essenciais externas e internas estão presentes 481Começa o estádio 19 62 69Jgla~ded07ô'" Pênls~:I'sulco " uretral /(, I', 'esc roto/' \.~' ~ y. ..jU ~~:.I Genitália mostra fusão das pregas uretrais Sulco uretral se estende para dentro do pênis 61 471 tubérculo genital .(~" membrana w'" ", urogenital !'" ' " :, membrana ',: " anal " " 90u cf 541Começa o estádio 155 22 tUbérCUIOj genital ~:,/' '\ sulco: ' uretral \ ./ '\."~,; ânus ;:i" 90u 0'-- 68---' Genitália apresenta características ~ ou d' mas ainda não está completamente formada Genitália externa ainda assexuada, mas com início de diferenciação 67 ~ clitóris ')i;, lábiO~~ menor " sulco } urogenital A: ,,;,/lábio /' 'r , n-;maior ~ ',~" 60 Saliência do nariz distinta Perda de vilosidades Forma-se o CR: 17,0 mm .i córion liso Começa o estádio 53 Estádio 21 2 Sulcos digitais aparecem nas placas dos pés Face tem aparência humana falo Genitália ~ exibe algumas pre.ga" características,~ urogenltal "' mas ainda prega : facilmente confundida labioescrotal~ ,,: com d ,".,:, ~ penneo ----ri,; 9 ',j 45 ~ ~) QUADRO DO DESENVOLVIMENTO TEMPORAL PRÉ-NATAL HUMANO 7a 38semanas Membrana urogenital em degeneração Testículos e ovários distingufveisDedos distintos Membros superiores mais compridos e flexionados nos cotovelos CR: 16,0 mm 50 57 7 8 Início 9 I do períodofetal 641 ~ Face apresenta perfil humano Notar o crescimento10 Ido queixo comparadoao dia 44 IDADE (semanas) ~ Fig. 1.2 O período embrionário terminaao final da oitava semana. Neste momento estão presentes os primórdios de todas as estruturas essenciais. O período fetal, que se estende da nona semana até o nascimento, é caracterizado pelo crescimento e elaboração das estruturas. O sexo é claramente distinguível com 12 semanas. Os fetos de nove a 38 semanas são mostrados com cerca de metade do tamanho real. Para maiores informações sobre o desenvolvimento fetal, ver Capo 7. 9 12 16 20 24 o Período Fetal 28 32 36 38 A TERMO Z-I JJ Ooc -o», O .». m s::: OJ JJ Or O (j):; C1l 1- 6 INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA. Duranteoperíodofetal(danonasemanaatéonascimento)ocorre a diferenciaçãoe o crescimentodostecidose órgãosformados duranteo períodoembrionário.Emboraasmudançasdodesen- volvimentonãosejamtãodramáticasquantoaquelasqueocor- remnoperíodoembrionário,sãoaindadegrandeimportância, poispermitemqueostecidoseórgãosentrememfuncionamen- to.A velocidadedecrescimentocorporalénotável,especialmente aolongodo terceiroequartomeses,e o ganhodopesoéfeno- menalduranteosmesesfinais. PRIMÓRDIO (lat.primus,primeiro,maisordior,começar). Estetermorefere-seaoprimeirotraçoouindicaçãodeumórgão ouestrutura,istoé,seuestádiodedesenvolvimentomaispreco- ce.Por exemplo,o primórdiodomembrosuperioraparecepor voltadovigésimosextodia (verFig. 1.1). TRIMESTRE. É o períododetrêsmeses.Os obstetrascos- tumamdividirosnovemesesdotempodegestação(estádiosdo desenvolvimentointra-uterino)emtrêstrimestres.Os períodos maiscríticosdo desenvolvimentoocorremduranteo primeiro trimestre. ABORTAMENTO (dolatimabortu).Estenomerefere-seao nascimentodeumembriãoou deumfetoantesquesejaviável (maduroo suficienteparasobreviverforadoútero).A ameaça deabortamentoéumacomplicaçãocomumemcercade25%das gravidezes.Apesardetodososesforçosparaimpedirqueacon- teça,cercademetadedessasgestaçõesterminaemaborto.Todo términodegravidezqueocorre"antesde20semanasé chamado abortamento(ouaborto). Cercade15%doscasosdegravidezidentificadaterminam emabortosespontâneos(i.e.,abortamentosqueacontecemna- turalmente),emgeralnasprimeiras12semanas.Os abortosin- duzidoslegalmente,por regrachamadosab0110seletims.são efetuadosgeralmentepor curetagem'desucção(remoçãodo embriãoe suasmembranasparaforado úteropor sucção).Al- gunsabortamentossãoinduzidosporcausadafracasaúdema- ternaouportratar-sedeumembriãogravementemalformado(por exemplo,umembriãosemamaiorpartedocérebro).Um abor- toretidoindicaaretençãodeumconceptonoúteroapósamorte doembriãooufeto. ABORTO. O termoabrangequalquerprodutoou produ- tosdeumabortamento,i.e.,o embrião/fetoe suasmembranas associadas,comoo âmnioe o sacocoriônico.Um embriãoou fetoinviávele suasmembranaspesandomenosde500g temo' nomedeaborto,máscomumenteindicamumembriãooufeto abortado. MISCARRIAGE*. Estapalavraé usadaparareferir-seà in- terrupçãodagravidezduranteseusestádiosposteriores,i.e., à expulsãoespontâneadosprodutosdaconcepçãoapósavigési- masemana.Nas descriçõesmédicas,é comumo usodo termo nascimentoprematuroparaaexpulsãodeumfetomaduro. IMPORTÂNCIA DA EMBRIOLOGIA oestudodosestádiospré-nataisdodesenvolvimento,es- pecialmenteaquelesqueocorremduranteo períodoembrioná- rio, ajudacnosacompreenderasrelaçõesnormaisdasestruturas do corpoadultoe ascausasdemalformaçõescongênitas.Em outraspalavras,aembriologiailuminaaanatomiaeexplicacomo sedesenvolvemasanormalidades. * Não existetermoequivalenteemportuguês.(N. do T.) O embriãoévulnerávelnoperíodoentreaterceiraeaoi- tavasemanaagrandesdosesderadiação,avíruse acertasdro- gas(verCapo9). O conhecimentodosmédicossobreo desen- volvimentonormale as causasdasmalformaçõescongênitas ajudamapropiciaraoembriãoasmelhoreschancespossíveispara quesedesenvolvanormalmente.Grandepartedamodernaprá- ticaobstétricaenvolveo quepodeserchamadoembriologiaclí- nica ouaplicada. A importânciadaembriologiaéóbviaparaopediatrapor- quealgunsdosseuspacientessofremdedistúrbiosresultantes deum maudesenyolvimento- p. ex.,spinabifida e doença cardíacacongê;:úraOs avançosdacirurgia,sobretudonafaixa etáriapediáfficatomaramo conhecimentodaevoluçãodo ser humanoclini~c:a.~emaisimportante.A compreensãodamaio- . ria dasmakoI11lêÇÕeScongênitas(p.ex.,fendapalatinaedefei- toscardíacosapóia-senaconsciênciadodesenvolvimentonor- maledosdes\"iosqueocorrem. PONTOS HISTÓRICOS IMPORTANTES Sepude enxergarmais longe.foi porque subi nosombrosde Üwntes, Sir IsaacNewton,matemáticoinglês,1643-1727. Estadeclaração,feitahá300anos,enfatizaquecadanovo estudodeumproblemarepousasobreumabasedeconhecimen- [O estabelecidaporestudiososanteriores.Cadaépocadáexpli- açõesde acordocomo conhecimentoe experiênciado povo, porissodeveríamossentir-nosgratosporsuasidéiasenãojulgá- Iasridículasouconsiderarasnossascomodefinitivas. Um brevetratadosânscritosobreembriologiahinduanti- gafoi escrito,acredita-se,em 1416a.c. Essetextosagradodos hindus,chamadoGarbhaUpanishad,descreveasidéiasantigas relativasaoembrião.Neleseafirma:"O embriãoresultadacon- jugaçãodo sanguecomo sêmen.Duranteo períodofavorável paraa concepção,depoisda relaçãosexual,(ele)toma-seum \ \ Fig. 1.3 Reprodução de um desenho de Leonardo da Vinci (século XV d.e.), mostrando um feto num útero que sofreu incisão e foi aberto. INTRODUÇÃO À =-:.:3=;c::....J;-=-- lente Fig. 1.5 Cópia do desenho de um espermatozóide feito por Hartsoeker. Imaginava-se que o ser humanoem miniaturaemseu interiorcrescia após penetrar em um óvulo. Outros embriologistasdo século XVII acreditavam e o ovócito continha um ser humano em miniatura,o qual aumentava ando estimulado por um espermatozóide. tosporConstantinoAfricanoduranteoséculoXI. No séculoXV, Leonardo da Vinci fezdesenhosprecisosdedissecçõesdeúte- rosgrávidose membranasfetaisassociadas(Fig. 1.3). Em 1651Harveyestudouembriõesdegalinhacomlentes simplesefezobservaçõessobreacirculaçãodosangue.Ele acre- ditavaque,depoisdeentrarnoútero,o espermatozóideassumia aformadeumovo,queentãosetransformavaemembrião.Os primeirosmicroscópioseramprecários(Fig. IA), masabriram um novo campode observação.Em 1672de Graaf observou pequenascâmaras(semdúvidao quehojechamamosblastocis- tos)noúterodecoelhaeconcluiuquevieramdeórgãosqueele denominouovários. Malpighi, em1675,estudandooqueacreditavaseremovos degalinhanãofecundados,observouembrIõesemfaseinicial. Comoresultado,supôsqueosovoscontinhamgalinhasemmi- niatura.A despeitodisso, suasobservaçõessobreo pinto em formaçãoerammuitoboas. Em 1677,Hamm eLeeuwenhoek,usandoummicroscó- pio aperfeiçoado,observarampelaprimeiravezumespermato- zóidehumano,masaindanãoentendiamo seupapelna fertili- zaçãoe acreditavamqueo espermatozóidecontivesseum ser humanoemminiatura(Fig. 1.5). Em 1775,Spallanzanidemonstrouqueoóvuloeoesper- matozóideeramambosnecessáriosparao início deum novo indivíduo.De seusexperimentos,eleconcluiusero espermato- zóideo agentefecundadorqueiniciavao desenvolvimento. Grandesavançosforamfeitosno campodaembriologia quandoa teoriacelularfoi estabelecida,em 1839,por Schlei- den e Schwann. O conceitode queo corpoeracompostode célulase deprodutoscelularesnãotardoua levaràcompreen- sãodequeo embriãodesenvolvia-sedeumaúnicacélula,cha- madazigoto.Elesdescobriramedemonstraramanaturezacelu- lardostecidos.Um grandeprogressonacompreensãododesen- knladn embriãodeumdia).Depoisdesubsistirporsetenoites, mmsiorma-senumavesícula.Passadasduassemanas,passaaser umamassafirme.Após doismeses,acabeçaestáformada.De- corridostrêsmeses,aparecearegiãodosmembros."Emboraas datasdosurgimentodasestruturasnãosejamprecisas,aseqüên- ciaestácorreta. Osgregosderammuitascontribuiçõesimportantesparaa ciênciadaembriologia(Persaud,1984;Dunston,1990).Ospri- meirosestudosembriológicosregistradosestãoemumli\TOde Hipócrates,famosomédicogregodo séculoV a.c. No século IV a.C.,Aristótelesescreveuoprimeirorelatoconhecidosobre embriologia,no qualdescreveo desenvolvimentodepintose outrosembriões.Galeno(séculoII d.C.)escreveuumlivro imi- tuladoSobreaformaçãodofeto,ondedescreveuodesenvoh-i- mentoe anutriçãodosfetos. O avançodaciênciafoimaislentonaIdadeMédia,emcujo períodoparecenãoterhavidonenhumainvestigaçãoembrioló- gica,masécitadonoAlcorão(séculoVII d.C.),o livro sagrado dosmuçulmanos,queossereshumanossãoproduzidosapartir deumamisturadesecreçõesdohomemedamulher.Sãofeitas váriasreferênciasàcriaçãodoserhumanoapartirdeumanHfta (pequenagota),etambémé sugeridoqueo organismoresultan- teseestabelecenamulhercomoumasemente,seisdiasapóso seuinício. (O blastocistohumanocomeçaaseimplantarno re- vestimentoouendométriodoúterocercadeseisdiasapósa:er- tilização.)Tambémháreferênciaaoaspectodesanguessugado embriãoemfaseinicial. (O embriãode22 a 24diaslembrade fatoumasanguessuga.)Tambémé dito queo embriãoseasse- melhaa"umasubstânciamascada",comoumagomaoumadei- ra. (Os somitosdosembriõesmostradosno Capo6 lembramde certomodoa.smarcasdedentesnumasubstânciamascada. A composiçãoeodesenvolvimentoseqüencialdoembrião emrelaçãoaosplanetase acadamêsdagravidezforamdescri- ~_ 1.4 A, Fotografia de um microscópio de Leeuwenhoek, 1673. a, ho de vista lateral ilustrandoo seu uso. O objeto era mantidodian- :c ::.:.Iente na ponta da haste curta, e o arranjo de roscas e parafusos =:.::. .:.sadopara ajustar o objeto sob a lente. Depois do aperfeiçoamento -. -- :.nstrumentorudimentar, os embriologistas puderam observar os - inic'iaisdo desenvolvimento. 8 INTRODUÇÃO À EMBRIOLOGIA superior anterior posterior dorsal caudal A <1'. inferior plano sagital secção mediana secção transversa (horizontal) secção frontal (coronal) Fig. 1.6 Desenhos ilustrando termos descritivos de posição, direção e planos do corpo. A, Vista lateral de um adulto em posição anatômica. a,Vista lateral de um embrião de cinco semanas. C e D, Vistas ventrais de embriões de seis semanas. E, Vista lateral de um embrião de sete semanas. ,'ohimentopré-nataldecorreudousodastécnicasaprimoradas de fiXação,cortee coloraçãodetecidose dareconstruçãode embriõesdesenvolvidaspor Wilhelm Ris (1831-1904).Rans Spemannrecebeuo PrêmioNobelem 1935peladescobertado fenômenodainduçãoprimária,i.e.,comoumtecidodetermina o destinodeoutro. Edwards eSteptoeforamospioneirosnatécnicadafer- ~-ação humanain vitro,quelevouaonascimentodoprimeiro ~-ebêdeproveta"em1978. Os princípiosda hereditariedadeforamformuladosem S65porummongeaustríacochamadoMendel, masdurante :::m-itotempoosbiólogosnãocompreenderamaimportânciades- ·csprincípiosno estudododesenvolvimentodosmamíferos. Fleming observoucromossomosem1878esugeriuo seu apelprovávelnafertilização.As primeirasobservaçõessigni- ficativasdoscromossomoshumanosforamfeitasporvon Wi- niwarter em 1912.Em 1923,Painter concluiuquehavia48 romossomos.Essenúmerofoi aceitoaté1956,quandoTijo e Levan relataramadescobertadeapenas46cromossomos.Esse númeroé hojeaceitouniversalmente. Avançosrecentesno campodabiologiamolecularleva- ramàaplicaçãodetécnicassofisticadas(p.ex.,a tecnologiado DNA recombinante,modelosquiméricos,camundongostransgê- rncosetc.)parao estudodo desenvolvimentoembrionário(ver YfooreePersaud[1993]paramaioresinformaçõesereferências). TERMOS DESCRITIVOS Em anatomiae embriologiasãoutilizadosváriostermos deposiçãoe direção,e fazem-sereferênciasa váriosplanosdo orpoemsecções.Todasasdescriçõesdoadultobaseiam-sena pressuposiçãodequeo corpoestáereto,comosmembrossupe- riorespendendodosladose aspalmasdasmãosvoltadasante- riormente(Fig. 1.6A). A istosedenominaposiçãoanatômica. Ostermosanteriorouventraleposterioroudorsalsãousa- dosparadescreverafrenteouapartedetrásdocorpooudosmem- bros,easrelaçõesdasestruturascorporaisentresi.Nadescrição deembriÔes,dorsaleventralsãosempreusados(Fig. 1.6B). INTRODUÇÃO À EMBRIOL Superioroucranial (cefálico)einferioroucaudalsãousa- dosparaindicarosníveisrelativosdediferentesestruturas.~. embriões,cranialecaudalsãoutilizadosparadenotarrelaçõescom asextremidadesdacabeçaedacauda,respectivamente.As dis- tânciasdopontodeinserçãodeumaestruturasãodesignadaspro- ximaloudistal;p.ex.,nomembroinferior,ojoelhoéproxirnalem relaçãoaotornozeloe o tornozeloédistalemrelaçãoaojoelho. O plano médioé umplanoverticalquepassapelocentro docorpo,dividindo-oemmetadesdireitaeesquerda:(Fig. 1.6C). Os termoslateralemediaI referem-seaestruturassituadasres- pectivamentemaisdistantesoumaispróximasaoplanomédio do corpo.Um plano sagitalé qualquerplanoverticalqueatra- vesseo corpoparalelamenteaoplanomédio(Fig. 1.6C). Um plano transversalou horizontalrefere-sea qualquer planoqueestejaemânguloretocomosplanosmédioe frontal (Fig. 1.6D).Um planofrontal oucoronalé qualquerplanover- ticalquefaçainterseçãocomoplanomédioemânguloreto;ele divideocorpoempartesdefrente(anteriorouventral),edetrás (posterioroudorsal)(Fig. 1.6E). Questões Comumente Formuladas 1. É necessárioqueeuaprendaa reproduzirastabelastempo- raiseosestádiosdodesenvolvimentohumano? 2. Qualéadiferençaentreostermosconceptoeembrião?Quais ãoosprodutosdaconcepção? 3. Porquedevemosestudarembriologia?Ela apresentaàlguma utilidadeprática? 4. Ou"i dizerqueosembriõesdeanimaise desereshumanos ãoparecidos.É verdade? 5. Os médicosassinalamadatadagravidezapartirdoprimeiro diadoúltimoperíodomenstrual,masoembriãosÓcomeçaa sedesenvolvercercadeduassemanasmaistarde.Porqueeles procedemdessamaneira? 6. O zigotoéumserhumano?Quandocomeçaodesenvolvimen- todo serhumano? As respostasa estasquestõesestãonofinal do livro. REFERÊNCIAS BiggersJD: Arbitrarypartitionsof prenatallife.HumanReprod5: I, 1990. De PomeraiD: From GenetoAnimal. 2nded.New Y ork,New York,Cambrid- geUniversityPress,1991. DunstanGR (ed):TheHumanEmbryo.AristotleandtheArabic andEuropean Traditions.Exeter,Universityof ExeterPress,1990. HorderTJ, Witkowski JA, Wylie CC (eds):A Historyof Embryology.Cambrid· ge,CambridgeUniversityPress,1986. ~IeyerAW: TheRiseofEmbryology.Stanford,StanfordUniversityPress,1939. ~IooreKL: A scientist'sinterpretationof referencestoembryologyin theQur'ano lIMA 18:15,1986. _,loore KL, Persaud TVN: The Developing Human. Clinically Oriented Embryology.5thed.Philadelphia,WB Saunders,1993. _,eedhamJ: A HistoryofEmbryology.2nded.Cambridge,CambridgeUniversi· ty Press,1959. ,'penheimerJM: Problems,conceptsandtheirhistory.In Willier BH, Weiss PA, HamburgerV (eds): Analysis of Development.New York, Hafner PublishingCo, 1971. O'Rahilly R: Onehundredyearsofhumanembryology.In KalterH (ed):Issues and Reviewsin Teratology,vol. 4. New York, PlenumPress, 1988,pp 81- 128. O'Rahilly R, Müller F: DevelopmentalStagesinHumanEmbryos.Washington, DC, CarnegieInstitutionofWashington, 1987. PersaudTVN: ProblemsofBirth Defects:FromHippocraiestoThalidomideand After.Baltimore,UniversityPark Press,1977. PersaudTVN: Early History of HumanAnatomy.Springfield,CharlesC Tho- mas,1984. Rossant J, Joyner AL: Towards a molecular-geneticanalysisof mammalian development.Trendsin Genet5:277, 1989. Slack JMW: From Egg to Embryo.2nded.New York, CambridgeUniversity Press,1991. ThompsonMW, MclnnesRR, Willard HF: Thompson& Thompson'sGenetics In Medicine.5thed.Philadelphia,WB Saunders,1991.
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