Cap. 15 Desenvolvimento Embrionario. Sonia Lopes

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1. Introclucõo,
Após a fecundação,tem início o
desenvolvimentoembrionário.
A ciênciaqueestudaessedesenvol-
vimentoé a Embriologiae seráelao
foco de nossa atençãoneste e no
próximocapítulo.
Os animaisapresentamgrandedi-
versidadede padrões reprodutivos,
mas, de modo geral, em todos os
padrõesocorrem as seguintesfases:
segmentação,gastrulaçãoe organogê-
nese.
Na primeira fase, segmentação,
ocorremdivisõesmitóticasda célula-
ovo, dando origem a váriascélulas
menores.Apesar de haver aumento
do número de células,praticamente
não há aumentodo volumetotaldo
embriãoemrelaçãoaovolumedoovo,
porqueasdivisõescelularessãomuito
rápidase as célulasnão têm tempo
paracrescer.
Várias divisões
da célula-ovo/
Depoisda segmentação,inicia-sea
gastrulação,fase em que as divisõe
celularescontinuamocorrendo,mas
nãO'comavelocidadeinicial.Formam-
se váriascélulase o embriãopassaa
aumentarde tamanho.A partirdessa
fase,durantetodo o desenvolvimento
embrionárioe tambémapóso nasci-
mento,até atingir a idade adulta,o
organismoaumentade tamanho.Na
gastrulação,háaformaçãodosfolhetos
germinativosou embrionários,que
darão origema todosos tecidosdo
indivíduo.
A diferenciaçãodos tecidose dos
órgãosocorrenafaseseguinte,ou seja,
naorganogênese.
PERÍODOS DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO APÓS
A FECUNDAÇÃO
• Segmentação:aumentodo númerode
célulassemaumentodo\'olumetow.
• Gastrulação:aumentodo número de
célulascomaumentodo\'olumetoW e
organizaçãodosfolhetosgerminatiyos.
• Organogênese:diferenciaçãodos teci-
dose dosórgãos.
2. Segmentação
_-\.scfuisõesqueocorremdurantea
egmentaçãodenominam-seclivagens
e ascélulasqueseformamsãochama-
dasblastômeros.
:\0 reino animal,a diferençana
quantidadee na distribuiçãodo vitelo
no ovo determinadiferençasna seg-
mentação,poisa quantidadedevitelo
280 PARTE 3 - REPRODUÇÃO E EMBRIOlOGIA
4 micrômeros
cL~/
3''U".'. [;\
4 macrômeros
4 células
Ovo isolécito
3'=+tJr'm;ccôm,,""~4 macrômeros
4 células 8 células
Ovo heterolécito
• holoblásticasubigual- formam-se
micrômerose macrômeros,isto é,
blastômerosdetamanhosdiferentes,
masa diferençade tamanhonão é
tãoacentuadacomonasegmentação
desigual.Ocorre em ovos oligolé-
citos:
2ªcliva-
g;;-+
1ªcliva-
g;;-+
SEGMENTAÇÃO MEROBLÁSTICA OU PARCIAL
influi na velocidadede divisão da
célula:quantomaiora quantidadede
vitelo,menora velocidadede divisão.
Em funçãodisso,podemosconsiderar
doistiposbásicosdesegmentação:
• holoblástica- ocorreno ovotodo;
• meroblástica- ocorresóempartedo
ovo.
SEGMENTAÇÃO HOLOBLÁSTICA ou TOTAL8o', ,lªcliva- ffi" 2ªcliva- (8).'tiV ' ...•••••••• ' ~ e---+ {Io • gem gem
Ovo isolécito 2 células 4células
SEGMENTAÇÃO MEROBLÁSTICA DISCOIDAL
2.2. SegmentD~õomeroblásticD
~or~,o·~
~~IO'~
Discodecélulas
embrionárias
Devidoà diferençana distribuição
dovitelo,existemdoistiposbásicosde
segmentaçãomeroblástica:
• segmentaçãomeroblásticadiscoidal;
• segmentaçãomeroblásticasuperfi-
cial.
Na segmentaçãomeroblásticadis-
coidal,asdivisõesocorremapenasna
regiãoda cicatrícula(regiãoda célula
semvitelo), formandoum disco de
célulassobrea massade vitelo.Esse
tipo de segmentaçãodá-senos ovos
telolécitos.
4células2 célulasOvo telolécito
• holoblásticadesigual- formam-se,
coma terceiraclivagem,blastômeros
de tamanhosdiferentes:quatrome-
nores(micrômeros)e quatromaio-
res (macrômeros).Ocorreem ovos
heterolécitos:
3''';''.'~[})
4 células 8célulasdetamanhos
Ovo isolécito semelhantes
2.1. SegmentD~õoboloblásticD
A segmentaçãoholoblásticaocorre
nos ovosalécitos,isolécitos(ou oligo-
lécitos) e heterolécitose pode ser
subdivididaem três tipos, com base
no tamanhodascélulasqueseformam
a partirda terceiraclivagem(quando
mudao planodedivisãocelular):
• holoblásticaigtial- formam-se,com
a terceiraclivagem,oitoblastômeros
iguais.Ocorre nos ovosalécitose
isolécitosou oligolécitos:
Holoblástica
igualou su-
bigual
Cop. 1S - O Desenvolvimento Embrionário
A segmentaçãomeroblástica
superficialocorrenosovoscentro-
lécitos.As célulasembrionáriasfi-
camdispostasnasuperfíciedoovo.
2.3. Fasesdasegmenta~ão
Isolécitoou
oligolécito
ou alécito
Heterolécito
Telolécito
Centrolécito
281
Mamíferos co-
mo o homem,
estrelas-do-mar
(equinodermos)
Holoblástical~biOS
desigual
MeroblásticaIRépteis,aves
discoidal
MeroblásticaIInsetos
superficial
Emboraexistamdiferentestiposdesegmentação,elanormalmenteserealiza
segundoduasfases:
• mórula - forma-seummaciçocelularcompoucascélulas;
• blástula- aumentao númerodecélulaseforma-seumacavidadeinternacheia
de líquido.
ovo MÓRULA BLÁSTULA BLÁSTULA
(vistaem
cortemediano)
Duranteessasduasfases,demórula
e deblástula,o volumetotalpermane-
ce constante,emboraaumenteo nú-
mero de células.Não há, portanto,
aumentodevolumedurantea segmen-
tação.
A cavidadecentralque se observa
na blástularecebeo nomede blasto-
ceie (cele = cavidade)e é cheia de
líquido sintetizadopelas célulasque
formamosseuslimites.
Nosovosisolécitoseheterolécitos,a
blastoceleé bem desenvolvidae a
blástulaé chamadadeceloblástula.
Blástulaoriginada da seg-
mentaçãodo ovo isolécito:
celoblástula.Segmentação
holoblásticasubigual.
Blástula originada da seg-
mentaçãodo ovo heteroléci-
to: celoblástula.Segmenta-
ção holoblásticadesigual.
i'
282
Na blástulaoriginadadasegmenta-
çãodeovostelolécitosnãoseobservaa
verdadeirablastocele,pois a cavidade
formadanãoéinteiramentedelimitada
pelos blastômeros.Essa cavidadeé
delimitadaempartepelosblastômeros
e em partepelo vitelo.Nessecaso,a
cavidadeformadarecebeo nome de
cavidadesubgenninal,que tambémé
preenchidapor líquidosintetizadope-
lascélulas.A blástularecebeo nomede
discoblástula.
Blástula originada da
segmentação do ovo
telolécito: discoblástula.
Segmentação meroblás-
tica discoidal.
3. Gastru/ação
Terminadaa formaçãodablástula,
inicia-seo processode gastrulação,
duranteo qualascélulascontinuama
sedividirepassaaocorreraumentodo
volume do embrião.Ao final desse
processoestaráformadaa gástrula.
A seqüênciado desenvolvimento
embrionárioatéaformaçãodagástrula
é, portanto:ovo,mórula,blástula,gás-
trula.
Em todosos gruposanimaisverifi-
cam-seas característicasbásicasda
gastrulação:
• formaçãodosfolhetosembrionários
ougenninativos,quedarãoorigema
todosostecidose órgãos;y
• formaçãodo arquêntero,ou intesti-
no primitivo;
• formaçãodoblastóporo,um orifício
de comunicaçãodo arquênterocom
o exterior.
3.1. Folhetosembrionários
Os folhetosembrionáriosque po-
dem ser identificadosno final da
gastrulaçãosãotrês:
PARTE 3 - REPRODUÇÃO E EMBRIOLOGIA
• ectoderme- o maisexterno;
• mesoderme- o intermediário;
• endoderme- o maisinterno.
Essestrêsfolhetossofrerãoprocesso
de diferenciaçãoe originarãotodosos
tecidose órgãosdo organismo.Os
animaisquepossuemessestrêsfolhetos
sãodenominadostriblásticos.
Nemtodososanimais,no entanto,
possuemessestrêsfolhetosembrioná-
rios. Existemos animaisdiblásticos,
quepossuemapenasa ectodermee a
endoderme.
• Diploblásticosou diblásticos:possuem
apenasdois folhetosembrionários-
ectodermee endoderme.Sãoasespon-
jas e oscnidários.
• Triploblásticosoutriblásticos:possuem
trêsfolhetosembrionários- ectoderme,
mesodermee endoderme.São os de-
maisanimais.
3.2. Arquênteroe blastóporo
Sendoo blastóporoumorifícioque
comunicao intestino primitivo (ar-
quêntero)com o exterior,ele pode
darorigemtantoaoânuscomoàboca-
doisorifíciosque,no adulto,comuni-
camo sistemadigestivocomo exterior.
Assim,dependendoda estruturaem
quesetransformao blastóporo,pode-
mosconsiderardoistiposdeanimais:
• Frotostômios- aquelesnos quais,o '
blastóporodá origemà boca;sãoos
vermes,osmoluscose osartrópodes;
• deuterostômios- aquelesnosquaiso
blastóporodáorigemaoânus;sãoos
equinodermose oscordados.
4. Organogênese
Na organogênese,ocorrea diferen-ciaçãode tecidosa partirdosfolhetos
germinativos,e essestecidossereúnem
demodoaformarosdiferentesórgãos.
lap. I) - U uesenvalYlmenra tmbllanalla
Escolhemos,paraestudaressepro-
cesso,a organogênesedos cordados,
grupoanimalque temcomoumade
suascaracterísticasbásicasa presença
danotocorda(noto= dorsal),ou corda
dorsal,um bastoneteflexívelque fica
no dorso do embrião,persistindona
faseadultaemalgunsanimais.Ele atua
comoestruturade sustentaçãodo cor-
po. Entre os cordadosestãoos verte-
brados,animaisquepossuemvértebras.
Sãovertebradosospeixes,os anfíbios,
osrépteis,asavese osmamíferos.Nos
vertebradose em outroscordados,a
notocordapode desaparecertotal ou
parcialmentena fase adulta e ser
substituídapelacolunavertebral.
Estudandoa embriologiadealguns
-cordados,vamosanalisarmaisdetida-
mente as fasesdo desenvolvimento
embrionárioquevimosnestecapítulo.
5. O desenvolvimento
embrionáriodo anfioxo
5.1. Quemé o onlioxo?
Anfioxo é um animalinvertebrado
pertencenteao grupo dos cordados.
Nele, a notocordaestende-sedesdea
cabeçaatéacaudaepersisteno adulto.
O anfioxoé um animalpequeno,
com cercade 6 cm de comprimento,
queviveenterradoemareiade águas
rasasdo ambientemarinho,deixando
parafora do substratoapenasa extre-
midadeanterior.
Amphioxus
(musculatura
visível por
transparência)
enterrado na
areia, na posi-
ção emquevi-
ve natural-
mente 'no am-
biente mari-
nho.
10J
Notocorda Cordão nervoso
Fendasbranquiais Intestino
Anfioxo - aspectointerno.
A embriologiado aI;lfioxoé relati-
amentesimplese servecomomodelo
paracompreendermosos aspectosbá-
sicosdaembriologiadoscordados.
5.2. Fecundoção,segmentoçãoe
gostruloçãoemonlioxo
A fecundaçãoemanfioxoé exter-
na:sãoanimaisdesexosseparados,que
liberamseusgametasna água,onde
ocorrea fecundação.
O anfioxopossuiovooligolécitoe
apresentasegmentaçãoholoblásticasu-
bigual.Asclivagensprosseguem,dando
origemà mórula,um maciçocelular
com 32 células.A seguir,forma-sea
blástula,com uma cavidadeinterna,
queé a blastocele.
Ao atingiro estágiode
blástula,terminaasegmen-
taçãoe inicia-sea gastrula-
ção.Em anfioxo,a gastru-
laçãoocorre por embolia
ou invaginação.Nessetipo
de gastrulação,os macrô-
merosinvaginam-segradu-
almenteparao interiorda
blastocele,como se um
dedoempurrassea parede
deuniabexiga.
134 PARTE 3 - REPRODUÇAO E EMBRIOLOGIA
A GASTRULAÇÃO POR INV AGINAÇÃO EM DETALHE
Esquema do início da gastrulação por embolia ou
invaginação.
O início desseprocessodeve-seà
contraçãodoaneldemicrofilamentos
existenteno citoplasmados macrô-
meros,próximoà superficieexterna
dascélulasdo pólo vegetativo,como
mostraafiguraaolado.
O prosseguimentoda invagina-
çãopareceserconseqüênciadarápi-
da proliferaçãodosmicrômeros,que
acabampor "empurrar"osmacrôme-
rosparao interiordablastocele.Esta
desapareceao final da gastrulação.
Vale lembrar que a velocidadede
divisãocelularnessescasosestárela-
cionadacoma quantidadede vitelo
existentenascélulas:os micrômeros
dividem-semaisrapidamenteque os
macrômeros,pois possuemmenos
vitelo.
Pólo vegetativo
Feixede microfila-
mentosnacondição
distendida
Pólo vegetativo
Feixede microfila-
mentosnacondição
contraída
No localondeocorrea invaginação
dosmacrômerosforma-seum orifício
denominadoblastóporo.A cavidade
internaque surgeé denominadaar-
quêntero.
Durantea gastrulaçãoemanfioxo,
ocorre uma mudançade polaridade
em relaçãoà blástula:o pólo animal
sofreumgirode 120°.
A gástrula,nessecaso,apresenta-se
constituídaporduascamadascelulares:
umaexterna,formadapelosmicrôme-
ros,chamadaectodenne,e umainter-
na,querevesteo arquênteroeformada
pelosmacrômeros,chamadamesento-
denne. Durante o desenvolvimento
embrionáriodessesanimais,a mesen-
todermedaráorigemàmesodennee à
endodenne,sendo que esta última
revestirátodoo intestino.Na gástrula
dos diblásticosformam-seapenasa
ectodermee a endoderme.
Região
ventral
Região
posterior
Blastóporo
GÁSTRULA (aspectoexterno)
Região
dorsal
Início da gastrulação
por embolia
e mudançana
polaridadedo embrião
(giro de 120°)
BLÁSTULA
(emcorte mediano)
GÁSTRULA (emcorte)
Ectoderme
Mesentoderme
Macrômeros
I) - u ueSenVolvimenlo
5.3. Orgonogêneseem onlioxo
A terceirafasedo desenvolvimentoembrionárioé a organogênese,que se
caracterizapela diferenciaçãode órgãosa partir dos folhetosembrionários
formadosna gastrulaçãooO esquemaseguinterepresentaa fase inicial da
organogênese:a neurulaçãooApós a neurulação,os folhetos embrionários
continuamadiferenciar-se,originandoostecidosespecializadosdoadultooAcom-·
panhea descriçãodo processopelafiguraa seguir:
INíCIO DA NEURULAÇÁO
Blastóporo
_____Corte
Dorso Blastóporo
C PosteriorAnterior
Ventre "- \ íDorso
GÁSTRULA Ectoder~ ~ Mesentoderme
(aspectoexterno)
arquêntero,a mesoderme
começaasofrer
evaginaçõeslaterais.
, End;derme
Ectoderme
Célulasda mesentoderme,\:'i).
nesselocal,começama
diferenciar-seem
meso.dermee as demais
emendoderme.
Placaneural Mesoderme
Ocorreum achatamento~~oooooo '.o Célulasdaectodermedividem-se,na regiãodorsal, o 0, •••"0 recobrindoa placaneural,queformandoa placaneuraL ::" ~' ., '00 00 se aprofunda.Notetodo
Tubo neural
Evaginaçõesda
mesodermedestacam-se,
dandoorigem
aos somitos.
Ainda notetodo ar-
quênteroa mesoderme
formaráa notocorda.
Placaneuralfecha-se
dorsalmente,
formandoo tuboneuraL
Forma-sea notocorda.
Endodermereveste
totalmenteo intestino.
Neurulaçãoem anfioxo.
Da ectodermediferencia-seo tubo
neural,queapresentano seuinterioro
canalneural.A mesodermedáorigem
aossomitose à notocordaoOs somitos
são blocoscelularesdispostoslateral-
menteao embrião,e a notocordaé
uma estruturamaciçalocalizadalogo
abaixodo tuboneural.A mesoderme,
que forma os somitos,delimitauma
cavidadedenominadacelomao
o celomaé uma cavidadeinteira-
mentedelimitadapelamesoderme.
Osanimaisqueapresentamceloma
são chamadoscelomadosoTodos os
cordadossãocelomadoso
Há animais triblásticosque não
apresentamceloma,sendo o espaço
"'00 rAm :J - K~rKOOOÇAO l lM6KIOLOGIA
entre ectodermee endodermecom-
pletamentepreenchidopor mesoder-
me.Essesanimaissãochamadosacelo-
mados.É o casodosplatelmintos,cujos
representantesmaisconhecidossãoas
planárias e as tênias ou solitárias,
parasitasdo intestinodo homem.
Em outrosanimais,a mesoderme
delimitaumapartedacavidade,sendo
a outrapartedelimitadapelaendoder-
me.Essesanimaissãochamadospseu-
docelomados,pois o celomasó é ver-
dadeiroquandocompletamentereves-
tidopelamesoderme.É o casodosne-
mátodas,cujo representantemaisco-
nhecidoé.alombriga(Ascaris lumbricoi-
des),umparasitado intestinohumano.
O esquemaa seguirmostracortes
transversais:
ORGANOGÊNESE EM ANFIOXO
• Ectoderme:epidermee tuboneural.
• Mesoderme:somitose revestimentodo
celoma.
• Endoderme:tubodigestivo.
6.1. Fecundação,segmentaçãoe
gastrulaçãoem anfíbio
A fecundaçãoemanfíbiosé exter-
na:sãoanimaisdesexosseparados.que;
na maioria dos casos,eliminam os
gametasnaágua,ondeocorreà fecun-
dação.
Os anfíbios,comoé o 2asoda rã,
possuemovosheterolécitos,com seg-
mentaçãoholoblásticadesigual.As cli-
vagensprosseguem,ocorrendo com
velocidademuitomaiornopóloanimal
do que no pólo vegetativoporque a
quantidadede vitelo nas célulasdo
pólo animal é menor. Passampelo
estágiodemórulae atingemo estágio
de blástulaquandoterminaa segmen-
tação.A blástula,nessecaso,contém
uma blastocelelimitadaà regiãodo
pólo animal.No pólovegetativo,estão
osmacrômeros,repletosdevitelo.
6. Embriologia de um anfíbio:
a rã
CELOMADO
Celoma
PSEUDOCE-
LOMADO
Pseudoceloma
ACELOMADO
Q:OH"g,m
Ovo ou
zigoto
O.Micrô~7k<2ªclivagem l. 3ªCliVagem~.1l \'\; r rtt,',;1J Macrômeros).,.:~jJ
Segmentaçãoholoblásticadesigual P. V.
P. A.
Várias
clivagens
Blastocele
BLÁSTULA
(aspectoexterno)
P. V.
BLÁSTULA(emcorte)
Esquemada segmentaçãoem anfíbio.
Capo 15 - O Desenvolvimento Embrionário
A gastrulaçãoem anfibiosse dá
pela combinaçãode dois processos:
emboliaou invaginação,e epiboliaou
recobrimento.
A emboliaocorrepor umaprofun-
damentode célulasparao interiorda
blastocele,formando uma abertura
cujaformainicial é de umafenda:o
blastóporo.A cavidadeinterna que
começaa seformaré o arquêntero.
A epiboliaé umprocessocaracteri-
zadopelarápidadivisãodosmicrôme-
287
ros, que acabampor recobriros ma-
crômeros.
Os micrômerosinsinuam-seinicial-
mentepelolábiodorsaldo blastóporo
e, depois, insinuam-selateralmente,
quando,então,o blastóporopassaa
ter aspectode ferradura.A seguir,os
micrômerosinsinuam-sepelo lábio
ventraldo blastóporo,que adquireo
formatodeumcírculo.Osmacrômeros
ficamtotalmenterecobertospelosmi-
crômeros.
Blastocele
BLÁSTULA
Inícioda
gastrulação:
embolia+
epibolia.
Micrômeros
penetramna
blastoceleinicial-
mentepelo lábio
dorsaldo blastóporo. I
Lábiodorsal
do blastóporo
Continua
a insinuação
dos micrômeros
pelo lábio
dorsale ventral
do blastóporo,
tendoinícioa
formação
do arquêntero.
Blastocelevai
diminuindo.
Blastocele
residual
Lábioventral
do blastóporo
Arquêntero
Blastocele
desaparece.
Formação
dos três
folhetos
germina-
tivos.
Vista
Arquêntero
GÁSTRULA "JOVEM"
Placaneural
Notocorda
Embriãoalonga-se
no eixo ântero-
posterior.Fim da
gastrulaçãoe início
da neurulação,
comformaçãoda GÁSTRULA "ADIANTADA"
placaneurale notocorda.
Gastrulaçãoem anfíbios.
Ao finaldagastrulaçãodosanfibios,
há formaçãode trêsfolhetosembrio-
nários:
• ectoderme:revesteexternamenteo
embrião;
• mesoderme:localiza-seentrea ecto-
dermee a endoderme;
• endoderme:revesteo arquênterona
suafaseventral.Nessecaso,aofinal
da gastrulação,o arquênteronãose
encontrarevestidodorsalmentepela
endoderme.
6.2. Organogêneseem anfíbio
A organogêneseem anfibio será
estudadacomoexemploda organogê-
nese geral dos vertebrados,por ser
maisfácilcompreender,apartirdela,a
origemdosórgãosdosvertebrados.
",
288 PARTE 3 - REPRODUÇÃO E EMBRIOlOGIA
Cordão nervoso
Placaneural
Notocorda I Ectoderme
Corteno nível
assinalado
pela letraX
Mesômero
Formaçãodo
cordão nervoso.
Mesodermediferencia-se
emtrêsregiôes:epímero,
mesômeroe hipômero.
Placaneural
Notocorda
Tubo digestivo Hipômero
I
><
Representaçãoesquemática
dafigura anterior.
Endodermecresce,
fechandoo teto do
arquêntero.Formação
da goteiraneural.
Diferenciação
de celoma:cavidade
totalmentedelimitada
por mesoderme.
Cortede gástrulaadiantada,
em início de neurulação.
A ectodermedorsal forma a
placaneural,e a mesoderme,
a notocorda.
Representação
tridimensional.
Neurulaçãoem anfíbio.
A faseinicial da organogêneseé
denominadaneurulaçãoe osprocessos
que a compõemestãorepresentados
nas figurasanteriores.Observando-as
pode-seresumiras modificaçõesque
ocorremnostrêsfolhetosembrionários
durantea neurulação:
• Ectodenne:inicialmente,háespessa-
mentoda ectodermena regiãodor-
sal do embrião,formandoa placa
neural. Esta sofre invaginação,ao
mesmotempoque seusbordosele-
vam-se,originandoa goteiraneural.
As saliênciasformadaspela goteira
neuralfundem-seno finaldaneuru-
lação,formandoo cordãonervoso
ou tuboneural,quepercorretodoo
dorso do embriãoe apresentaem
seuinteriorum canal,denominado
canalneural.
• Mesodenne:essefolheto origina a
notocorda,estruturamaciçaqueper-
corre todo o dorso do embrião,
abaixodo cordãonervoso.Além da
notocorda,a mesodermesofredife-
renciação,formandoemseuinterior
o celoma.Apósa formaçãodo celo-
ma, a mesodermediferencia-seem
três regiões:epímero,mesômeroe
hipômero.Ao finaldaneurulação,o
epímeroe o mesômeroapresentam-
se comoblocosregularesao longo
do embrião,formandoossomitos.O
hipômeronãosesegmenta,forman-
do a cavidadegeraldo animal.
• Endodenne:duranteaneurulação,a
endodermecresce,fechandodorsal-
menteo arquêntero.
Neurulação:faseinicialdaorganogênese.
Modificaçõesocorridasnos folhetosem-
brionáriosdurantea neurulação:
• ectoderme:formao cordãonervoso;
• mesoderme:formaa notocordae deli-
mita o celoma.Diferencia-seem três
regiões:epímero,mesômeroe hipôme-
ro;
• endoderme:delimitacompletamenteo
arquêntero.
(ap. 15 - O Desenvolvimento Embrionário
FOLHETOS EMBRIONÁRIOS E AS
ESTRUTURAS FORMADAS
A PARTIR DELES
Ectodenne:
• todasasestruturasdo sistemanervoso;
• epidermeda pele e seus derivados
cutâneos(glândulassebácease sudorí-
paras,pêlos,unhas,penas,escamasdos
répteis,glândulasmucosasdospeixese
dosanfíbios);
• córneae lentedosolhos(cristalino);
• epitéliode revestimentodascavidades
nasaise dacavidadebucale anal;
• esmaltedosdentes;
• epitéliodasglândulaspineale pituitá-
ria,e medulada adrenal.
Mesodenne:
.• dermedapele;
• músculoscardíacos,esqueléticose lisos;
• cartilagem,ossose outrostecidoscon-
juntivos;
• sangue,medulaósseae tecidoslinfáti-
cos;
• epitéliode revestimentodosvasossan-
güíneos(endotélio)e linfáticos;
• plem'a,peritônioe pericárdio;
• órgãosdo sistemagenital e urinário
(ureteres,rins, gônadase dutos do
sistemareprodutor).
Endodenne:
• epitéliode revestimentodo tratodiges-
tivo(excetoascavidadesorale anal);
• glândulasderivadasdo tratodigestivo
(fígadoe pâncreas);
• sistemarespiratório(excetocavidades
nasais);
• glândulastireóide,paratireóidee timo;
• epitéliode revestimentodosdutosre-
produtivose glândulasanexas;
• epitélioderevestimentodauretrae da
bexigaurinária.
289
7. Os anexosembrionórios
Durante o desenvolvimentoem-
brionáriode algunspeixese de todos
os répteis,avese mamíferos,surgem
estruturasespeciaisque derivamde
folhetosgerminativosdo embrião,mas
quenãofazempartedeseucorpo:são
osanexosembrionários.
Osanfíbiossãoosúnicosvertebrados
quenãopossuemanexosembrionários.
Os peixespossuemsó um tipo de
anexo:a vesículavitelínica(ou saco
vitelínico,sacovitelino,vesículaviteli-
na).Comoo próprionomesugere,esse
anexoabrigaovitelo,materialnutritivo
queparticipadoprocessodenutriçãodo
embriãoduranteoseudesenvolvimento.
Os anfíbiospossuemovosricosem
vitelo,que,duranteo desenvolvimento
embrionário,fica contidonas células
(macrômeros),não formando assim
um sacovitelínicotípico.
Os répteis,asavese os mamíferos
possuemvesículavitelínicae também
outros anexosembrionáriosque só
ocorremnessesgruposanimais:o âm-
mo,o córioe o alantóide.O surgimen-
to dessesanexos na evolução dos
vertebradosocorreupelaprimeiravez
no grupodosrépteis,proporcionando-
lhes independênciada água para a
reprodução.Os répteisderamorigem,
por um lado,àsavese,por outro,aos
mamíferos,e os anexospersistiram
nessesgruposammaIs.
O desenvolvimentoembrionáriode
répteiseavesémuitosemelhante:ambos
apresentamovostelolécitos,com seg-
mentaçãomeroblásticadiscoidal.
Grandepartedosrépteise todasas
avesbotamovoscomcasca,queisolao
embriãodo meioambiente.Duranteo
desenvolvimentoembrionário,os ane-
xosgarantema sobrevivênciadosem-
briões.Vamosver como isso ocorre,
analisandoo desenvolvimentoembrio-
náriodosrépteise dasaves,e depois,
no próximocapítulo,dosmamíferos.
290 PARTE 3 - REPRODUÇÃO E EMBRIOlOGIA
GemaCicatrícula
Albúmen ou clara
Casca calcária mais densa
Câmara de ar
8. O desenvolvimento
embrionárioderépteis
eaveseos anexos
embrionários
A fecundaçãoem répteise avesé
interna.
A figuraao lado esquematizaum
ovodegalinhanão-fecundado.
O termoovo podeserempregado
paratodoo conjuntodecasca,clarae
gemaou,então,serempregadono seu
sentido estritamenteembriológico:
óvulo fecundadoou zigoto.No caso
dasaves,o óvulocorrespondesomente
à gema.
A ORIGEM DO VITELO DO ÓVULO
Parte do vitelodos óvulosde vertebradosé produzidadentro do próprio óvuloem
formação(ovócito);parteprovémdecélulasqueestãoforadosovários:célulasdofigadoqueproduzemasproteínasdo viteloe lançamessasproteínasna correntesangüínea.Chegando
aosovários,essasproteínas'passamparao fluidoextracelulareosovócitosincorporam-naspor
endocitose.Todo o vitelodessesóvulos,então,ficacontidono interiordaprópriacélula,que
apresentarágrandepartede seucitoplasmapreenchidopor vitelo,sintetizadono figadoou
dentrodo próprioovócito.Não é corretodizer,portanto,queo óvulodeavecorrespondeà
cicatrícula,e queo viteloestáforadacélula.
Em todososvertebradose na maioriadosinvertebradoso viteloficacontidodentroda
célula-óvulo.Estesóvulossãochamadosendolécitos(éndon= interno, lékithos=vitela).Em
algunsinvertebrados,comoéo casodealgunsvermeschatos(platelmintos,comoporexemplo
a planária),o vitelodispõe-seao redorda célula-ovo.Nestecaso,fala-seem ovosectolécitos
(ektós=externo,lékithos=vitela).
Nasgalinhas,o óvuloéliberadodos
ováriose penetrano oviduto,onde
poderáserfecundadopeloespermato-
zóide.O desenvolvimentoembrionário
inicia-seno oviduto.
O ovoem desenvolvimento,quan-
do aindaestána porçãoanteriordo
oviduto,é envoltopor um albúmen
denso,secretadopor célulasglandula-
resda parededesseórgãoe queserve
de alimentopara o embrião.Nessa
região,alémde glândulas,há pregas
espiraladasquedeterminama rotação
doovoquandoelepassaporaí. Issofaz
com que o albúmenenvolvaintima-
mentea gemae forme,de cadalado,
uma corda enrodilhadamais opaca,
denominadachalaza.Mais posterior-
mente,no oviduto,é novamenteadi-
cionadoalbúmena essaestrutura,só
queessealbúmenémenosconsistente.
Umapelículaelásticaéacrescentadaao
redor de toda a clara. Na porção
terminal,é secretadaa cascacalcária
porosa,formadapor carbonatose fos-
fatosde cálcioe magnésio.
Capo \ 5 - O Desen~o\~imentoEmbrionário
o tempode permanênciado ovo
emdesenvolvimentodentrodooviduto
é de cercade 24 horas,no casodas
galinhas.Quando o ovo é posto,o
embriãojá estáno final da segmenta-
ção.Apósumperíododeincubaçãode
21diasa 37,5De, ocorrea eclosão.
Os anexosembrionáriosdasavese
dos répteisdiferenciam-se.durantea
organogênese.
8.1. Vesícu/ov;te/ín;co
A vesículavitelínicaficadelimitada
mais internamentepela endoderme,
.seguidadamesodermedohipômero.A
endoderme tem a propriedade de
digerirovitelo,sendoqueessematerial
digeridopassapara os vasossangüí-
neos,quesedesenvolvemnamesoder-
me.Assim,o embriãoalimenta-sedu-
ranteo períododedesenvolvimento.
Nos répteise nas aves,a vesícula
vitelínica é bem desenvolvida.Nos
anfibios,emboraos ovossejamricos
em vitelo, falta a vesículavitelínica
típica,poiso viteloencontra-sedentro
de célulasgrandes,não-envolvidaspor
nenhumaestruturaprópria.
Os óvulosda maioriadosmamífe-
rosperderamsecundariamenteovitelo
e, nessesanimais,a vesículavitelínica
não temnenhumsignificadono pro-
cessode nutriçãodo embrião.Ela é
preenchidapor líquidofisiológico.
Vesículavitelínica:anexoembrioná-
rio cujafunçãoé a nutriçãodo embrião.
Elaébemdesenvolvidanospeixes,répteis
e aves,reduzidaem mamíferose inexis-
tenteem anfibios.Na maioriadosmamí-
ferosnãotemfunçãode nutrição.
8.2. Âmn;o e cór;o
O âmnio é uma membranaque
envolveo embriãocomoum saco,de-
'29\
limitandouma cavidadedenominada
cavidade amniótÍca, preenchidapor
um líquido chamadolíquido amnióti-
co. Dessaforma,o embriãofica sepa-
rado do meio circundantepor uma
bolsacheiade líquido. A funçãodo
âmnioe do líquidoamnióticoé prote-
ger o embrião,amortecendoos cho-
quesmecânicosqueelepossareceber.
Além disso,o líquido amnióticotam-
bémprotegeo embriãodadessecação.
O cório ou serosaéumamembrana
externaao âmnio.A cavidadedelimi-
tadapeloâmnioe pelaserosadenomi-
na-secavidadeseroamnióticaou celo-
ma extra-embrionário,que entra em
contatodiretocom o celomado em-
briãono níveldo hipômero.Duranteo
desenvolvimentodo embrião,essaca-
vidadeé praticamentepreenchidapor
outroanexoembrionário:o alantóide.
Âmnio:anexoembrionáriocomfun-
çãode proteçãodo embriãocontracho-
ques mecânicose dessecação.Ocorre
apenasnosrépteis,nasavese nosmamí-
feros.
8.3. A/ontó;Je
O alantóideé umanexoembrioná-
rio resultantedo desenvolvimentode
uma região do intestino posterior,
formandouma espéciede saco,que,
nas aves,crescetanto que chegaa
envolverquasetodoo embrião.
O alantóideexercefunçãode ar-
mazenamentodeexcretasdoembrião.
No casodasavese dos répteis,esses
excretassãona formade ácidoúrico,
queé insolúvelemágua,podendoser
armazenadosdentrodo ovo,semcon-
taminaro embrião.
Observe,na páginaseguinte,o de-
senvolvimentodos anexosembrioná-
nosnasaves.
292 PARTE 3 - REPRODUÇÃO E EMBRIOlOGIA
Cavidade
seroamniótica
Pedículo vitelínico
Pedículo alantoidiano
Cavidade seroamniótica
Casca e
membrana da casca
teros
Alantocório Alantóide
externo
Tubo nervoso
Miótomo
Notocorda
Arquêntero
....--Casca e membrana da casca\
Albúmen (clara)
Membrana
~#" vitelínica~Gema
~ b amniótica ---!+-.' l'
Do ra I' Iexterna L \I' 1
mniótica il i
avidade seroa V
C "tica} 11
Dobra amnlo \\ 4'interna \ ,~_ #~ #
Cãm", d,,, ~~72 ho'"
Serosa
48 horas
4 dias
14 dias
Desenvolvimento do embrião e dos anexos embrionários de ave, desde 48 horas após a fecundação até
14 dias.
A mesodermedo hipômero,que
formajuntamentecomaendodermeo
revestimentodoalantóide,é altamente
vascularizada.Esseconjunto,aoentrar
em contatocom o cório ou serosa,
formao alantocório,muitovasculariza-
do. Nesse nível ocorrem as trocas
gasosasentreo embriãoe o meio.
o alantocóriotambémremovesais
decálciodacasca,queserãoutilizados
na formaçãodos ossosdo embrião.
Com isso,a cascagradualmenteenfra-
quece,facilitandoa eclosãodoanimal.
Além dessasfunções,o alantocório
absorveaclara,queseráutilizadacomo
alimentoparao embrião.
Capo 15 - O Desenvalvimento Embrionário
Na maioriadosmamíferos,o alan-
tóideé reduzido,nãotendofunçãode
armazenamentode escórias.A meso-
dermedo alantóideparticipada for-
maçãode umaestruturadenominada
placenta.
293
Alantóide:anexoembrionárioencon-
tradonosrépteis,nasavese nosmamífe-
rose quedesempenhafunçõesrespirató-
riase de armazenamentode excretas.É
um divertículooriginadode umaregião
do intestino,revestidopor endoderme.
/ R O " E I R O D E E 5 , U D O•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
1. Digaquandoseiniciao desenvolvimentoembrionário.
2. Enumereostrêsperíodosdo desenvolvimentoembrionário,caracterizando-os.
3. Defina:
a) clivagem; b) blastômero.
4. Conceitue:
a) segmentaçãoholoblástica;
b) segmentaçãomeroblástica.
5. Associeoscincodiferentestiposdesegmentaçãoaosdiferentestiposdeovos.
6. Diferenciemórulae blástula.
7. Caracterizeablastocele.
8. Indique os três folhetos embrionáriosque podem se formar durante a
gastrulaçãoe digaquala funçãodeles.
9. Classifiqueosanimaisdeacordocomosfolhetosembrionários.
10.Conceitue:
a) arquêntero; b) blastóporo.
11.Classifiqueos animaisde acordocom a estruturaem que se transformao
blastóporo.
12.Digao queseentendepor organogênesee quala suafaseinicial.
13.Na representaçãodeum cortetransversalde embriãodeanfioxo,aponte:
a) o tuboneura1; b) a notocorda; c) o celoma.
14.Caracterizeanimaisacelomados,pseudocelomadose celomados.Dê exemplos
deanimaisquepertencema essascategorias.
15.Indiqueosórgãosqueseformam,duranteaorganogênese,a partirdecadaum
dosfolhetosembrionários.
16.Digao quesãoanexosembrionários.
17.Apontea funçãodavesículavitelínica.
18.Indique como se apresentaa vesículavitelínicanos diferentesgruposde
vertebradose por queelaé reduzidanosmamíferos.
19.Mencionea funçãodo âmnioe do líquidoamniótico.
20.Expliqueo papeldo córionosrépteise aves.
21.Dê a funçãodo alantóidenosrépteise nasaves.
294 PARTE 3 - REPROOUÇÃO E EMBRIOlOGIA
•••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
OVO FOI O GRANDE SALTO DA VIDA
DISCUSSÃOP A R ATEM A
oarqueólogoT. R. Smithson,
do CambridgeRegionalCollege,
anunciou no mês passadoter
desenterradoo maisvelhofóssilde réptil até agoraencontrado,
com 338milhõesde anos.Isso
pode parecersemmuitaimpor-
tânciaporquenão temosconsi-
deraçãopelosrépteis- ascobras,
lagartos,tartarugasejacarés.Pro-
cedendoassimestamoscometen-
do umainjustiça.
Há 450 milhõesde anos a
Terrajá tinha4 bilhõese a vida
existiahá 3 bilhões.Maselaera
encontradaapenasna água.O
solo era completamenteestéril. O ovo veio antesdas galinhas.
Subitamenteasprimeirasplantas
começarama aparecerno litorale a áreadearrebentaçãocomeçoua ficar
esverdeada.Os maisantigosvegetaisnão tinhamraízesnemfolhas,que
aparecerampor pressãoda evolução.Somentehá400milhõesde anosas
primeirasflorestasapareceramnaTerra.
Por quelevoutantotempoparaavidaespalhar-seno soloseco?A Terra
é um ambientehostil, com forte atraçãogravitacional,com variações
extremasde temperaturae a eventualpossibilidadede secas.Foram
precisoscentenasde milhõesde anosparaa vidadesenvolverdispositivos
paraenfrentaressasdificuldades.Durante50milhõesdeanosavidavegetal
viveuisoladana Terra. Os animaissaíramda águasomentedepois.As
plantasforneceramcomidaabundanteequalqueranimalqueresolveuseus
problemasde adaptaçãopôdedisporde condiçõesparase reproduzirà
vontade.
Os primeirosanimaisqueemergiramnaterraeramaranhasprimitivas,
escorpiões,lesmase eventualmenteinsetos.Eram todospequenospara
enfrentara força da gravidade,problemamenordentrod'água.Para o
aparecimentode grandescriaturasterrestreseraprecisoaindaesperaro
aparecimentodeestruturasdesustentação,comoosossos.Emresumo,era
precisoaparecero vertebrado.Há 400milhõesde anoselesexistiamem
grande número, mas somentedentro d'água. Eram os peixes,que
dominavamos oceanos.Algunsdelestinhamnadadeirasdelicadas,com
utilidadeapenasnamovimentaçãoaquática.Masoutrostinhamnadadeiras
maisespessase fortes,ao pontodeparecerempernas.Paraospeixes,isso
nãoé grandevantagem,masparaosqueseadaptaramaoregimedelagoas
Capo 1S - O Desenvolvimento Embrionário 295
era fundamental.Em caso de seca ou diminuiçãoda água podiam
literalmentesaltarde poçaem poçaparasobreviver.Aos poucosforam
selecionadososquetinhamhabilidadedepermanecermaistempoemterra
secaantesdeacharoutrapoça.Desenvolverampulmõesprimitivosqueos
permitiamrespirarforadaágua.Eramosanfíbios,queapareceramhá370
milhõesdeanos.
Foramasprimeirascriaturasgrandesna terraseca.Algunstinhama
aparênciadosmodernoscrocodilos.Tinhamum defeitoimportante,no
entanto.Tinhamdepôr osovosna águae nelapermanecercoma forma
parecidaapeixesatéquaseaidadeadulta.O exemplomodernodissosãoos
sapos.Seusovosviramgirinossaracoteandodentrod'águae somentena
idadeadultadãopinotesna terra.Elesnãoeramverdadeiramenteanimais
terrestres.
Entãoapareceramosrépteisquedesenvolveramumanovaespéciede
ovos,quecontinhammembranasembrionáriasamnióticascomplexas.Elas
deixavamo arentrare sair,masnãoaágua.Essaembalagemdavidavinha
como suprimentode líquidonecessárioparao desenvolvimentoembrio-
nário.O ovoamnióticopodiaserbotadoemterra,fazendodosrépteisos
primeirosvertebradosterrestresverdadeiros.Durante250milhõesdeanos
elesdominaramo planeta,produzindoasmaisformidáveiscriaturasquejá
existiram,osdinossauros.
É importantelembrarqueospássarossãoapenasrépteismodificados.
Têmsanguequentee penas,masbotavamovosreptilianosamnióticos.Os
mamíferostambémsãorépteismodificados.Têm sanguequentee pêlos,
mas quandoaparecerampela primeiravez, há 200 milhõesde anos,
botavamosinevitáveisovosamnióticosreptilianos.
Pássarose mamíferosnãoconseguiramserbem-sucedidosenquantoos
répteisdominarama Terra. Eles eram muito pequenose passavam
praticamentedespercebidos,umadasúnicasrazõespelasquaissobreviviam.
Não passavamde pequenospapagaiose camundongosvivendoà sombra
dos grandesrépteis.Se os dinossaurosnão tivessemsido varridosda
existência,possivelmenteporummeteoro,há60milhõesdeanos,pássaros
e mamíferoscontinuariamsendoinsignificantes. ,
Foi o desenvolvimentodo ovoamnióticoquepossibilitoutudoo que
existeatualmente,inclusiveo serhumano.Portanto,voltandoao começo,
achandoo maisantigoréptil, podemoster em mãos,possivelmente,a
criaturaqueinventouo ovoterrestre,queteveimportânciasuprema.
(ASIMOV,Isaac.Ovofoi o grandesaltodavida.
O EstadodeS. Paulo, 31 dez. 1989.)
1.Expliqueosproblemasqueosanimaisenfrentaramnapassagemevolutivado
meioaquáticoparao meioterrestre,combasenosargumentosdotexto.
2. "Quemsurgiuprimeiro:o ovoouagalinha?"Estaé umaperguntaquepode
serassimtraduzida:quemsurgiuprimeironaevoluçãodosvertebrados:o ovo
ouasaves?Dêarespostacombasenosargumentosdotexto.
296 PARTE 3 - REPROOUÇÃO E EMBRIOlOGIA
TESTES
••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
1. (Unifor-CE) Ovos muito ricos em vitelo e que
sofrem segmentação parcial discoidal ocorrem
em:
a) répteis e aves.
b) anfioxos e peixes.
c) mamíferos e anfíbios.
d) equinodermos e insetos.
e) anelídeos e aracnídeos.
2. (UFRS) Considere as seguintes afirmativassobre
a origem dos tecidos animais.
I - Uma parte do tecido ósseo origina-se do
mesoderma e outra, do ectoderma.
11- O tecido nervoso origina-se do ectoderma.
111- Unhas, cabelos, esmalte dos dentes, muco-
sa da boca, do nariz e do ânus originam-se
do ectoderma.
.Quais as afirmativas corretas?
a) Apenas I.
b) Apenas 11.
c) Apenas I e 111.
d) Apenas I1e 111.
e) I, II e 111.
3. (PUC-RS) Após a fusão dos pró-núcleos feminino
e masculino, forma-se um único núcleo e pouco
depois começará a __ da qual resultarão
células ditas __ , que dentro em pouco forma-
rão uma massa celular chamada
a) segmentação, blastômeros, mórula;
b) diferenciação, anisômeros, blástula;
c) segmentação, micrômeros, blastocele;
d) diferenciação, macrômeros, blástula;
e) segmentação, macrômeros, gástrula.
4. (UFPI) A partir dos desenhos abaixo que repre-
sentam cortes transversais de três animais,
podemos afirmar que:
b) a figura II representa um acelomado e a seta
B indica o endoderma.
c) as figuras I e II representam, respectivamen-
te, animais celomados e acelomados.
d) a figura III representa um animal pseudocelo-
mado, a seta C indica o pseudoceloma e a
seta D corresponde ao mesoderma.
e) as figuras I e 111correspondem a animais
celomados.
5. (UFRS) Nos vertebrados, ao longo do desenvol-
vimento embrionário, a notocorda é substituída:
a) pelo cordão nervoso.
b) pela placa neural.
c) pela coluna vertebral.
d) pelo tubo digestivo.
e) pelo tubo nervoso.
6. (MACK-SP) O desenho abaixo representa um
embrião de cordado.
1
2
3
4
Assinale a alternativacorreta:
a) A estrutura 2 é a notocorda, que surge a partir
da ectoderme.
b) As cavidades 3 e 4 são revestidas pelo
mesmo tipo de tecido embrionário.
c) A estrutura 4 é o arquêntero que irá formar o
celoma.
d) A estrutura 1 é o tubo nervoso que irá formar
o sistema nervoso central.
e) A cavidade 3 representa um pseudoceloma.
a) a figura I corresponde a um celomado e a seta
A indica o celoma.
FIGURA I FIGURA 1I FIGURA 111
7. (Unifor-CE) Assinale a alternativa abaixo que
contém apenas tecidos de origem mesodérmica.
a) Endotélio dos vasos sangüíneos, tecido mus-
cular e tecido ósseo;
b) Endotélio dos vasos sangüíneos, tecido mus-
cular e tecido nervoso;
c) Epitélio da mucosa intestinal, tecido muscular
e tecido ósseo;
d) Epiderme, tecido muscular e tecido nervoso;
e) Epiderme, tecido muscular e tecido ósseo.
Capo 15 - O Desenvolvimento Embrionário 297
8. (UFPI) O cérebro de um sapo, o músculo de sua
perna, e o revestimento de seu intestino provêm,
respectivamente, dos seguintes folhetos embrio-
nários:
a) ectoderme, endoderme, mesoderme
b) mesoderme, ectoderme, endoderme.
c) ectoderme, mesoderme, endoderme.
d) ectoderme, ectoderme, mesoderme.
e) mesoderme, mesoderme, endoderme.
9. (UFSC) A figura a seguir representa um corte
transversal de uma gástrula de anfioxo. Assinale
aIs) proposição(ões) que apresenta(m) CORRE-
TAMENTE as estruturas assinaladas.
CORTE DE GÁSTRULA
11.(UFMG) A ocorrência de gravidez na adolescên-
cia tem aumentado consideravelmente. O co-
nhecimento e o uso adequado de métodos
contraceptivos podem reverter esse problema.
Em relação a esses métodos, é correto afirmar-
se que:
a) o diafragma impede a nidação da mórula.
b) o dispositivo intra-uterino, D.I.U., impede a
chegada dos espermatozóides ao útero.
c) o método hormonalfeminino, pílula, impede a
ovulação.
d) o método de tabela é eficiente se forem
evitadas relações sexuais entre o 12º e o 14º
dia do ciclo.
e) o preservativo masculino, camisinha, tem
ação espermicida.
111
12. (PUC-MG) A mesoderme é um folheto embrio-
nário importante, pois está relacionada à origem
de várias estruturas. Assinale a alternativa que
contém uma estrutura que NÃO é derivada da
mesoderme.
a) gônadas;
b) rins;
c) derme;
d) cérebro;
e) peritônio.
10. (Unifor-CE) As figuras abaixo mostram uma
seqüência do desenvolvimento inicial de um
animal.
01. I - Ectoderme
02. 11 - Notocorda
04. 111 - Arquêntero
08. IV - Blastóporo
13. (UFSC) Os seres multicelularessão formados, na
maioria das vezes, por processos sexuados de
reprodução. Após a fecundação, a célula-ovo ou
zigoto vai se multiplicar inúmeras vezes até
formar o novo individuo. Durante o desenvolvi-
mento do indivíduo:
01. as primeiras células são indiferenciadas e
têm potencialidade para originar todas as
células que o comporão.
02. por se originarem através de divisões mitó-
ticas, as células devem ser geneticamente
iguais.
04. o conjunto de células que desempenharão
as mesmas funções diferenciar-se-á em
tecidos.
08. os órgãos serão formados por apenas um
tipo de tecido
16. os conjuntos de órgãos vinculados às mes-
mas funções vitais formarão os sistemas.(IV)(111)(11)(I)
Esse desenvolvimento é tipico de:
a) celenterados.
b) equinodermos.
c) anelídeos.
d) insetos.
e) moluscos.
14. (Puccamp-SP) Considere os anexos embrionários
de uma ave:
I-cório
I1 -âmnio
I1I -alantóide
IV -saco vitelino
298
Assinale a alternativa da tabela abaixo, que
associa corretamente os anexos embrionários
às suas funções.
NUTRiÇÃO
EXCREÇÃO E
PROTEÇÃO RESPIRAÇÃO
a)
I e II IIIIV
b)
I e 11 IVIII
c)
II I e IV111
d)
III I e 11IV
e)
IV IIII e 11'
15. (Puccamp-SP) No desenvolvimento embrionário
de um ovo de galinha, formam-se blastômeros:
a) apenas na camada superficial.
b) apenas no disco germinativo.
c) iguais em toda a gema.
d) maiores no pólo vegetativoe menores no pólo
animal.
PARTE 3 - REPRODUÇÃO E EMBRIOlOGIA
e) maiores no pólo animal e menores no pólo
vegetativo.
16. (Unesp-SP) O alantóide é um anexo embrionário
cujo desenvolvimento ocorre a partir do:
a) aparelho respiratório.
b) trato digestivo.
c) sistema excretor.
d) sistema nervoso.
e) aparelho reprodutor.
17. (UFJF-MG) Uma das funções do anexo embrio-
nário denominado âmnios é:
a) armazenar substâncias tóxicas produzidas
pelo embrião.
b) promover a troca gasosa entre feto e mãe.
c) oferecer proteção mecânica ao feto.
d) armazenar substâncias nutritivas para a so-
brevivência do feto.
e) dar origem ao cório e âmnios.
UESTÕES IseUISIVAS
••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••
1. (Fuvest-SP) A figura apresenta um corte de
embrião de anfioxo.
a) Cite um órgão ou estrutura originado de cada
uma das regiões indicadas (I, II e 111).
b) Qual a orientação do corte representado na
figura?
2. (UFJF-MG) O desenvolvimento embrionário da
maioria dos animais, em particulardos vertebra-
dos, compreende três (03) etapas básicas. No-
meie e caracterize,em termos gerais, cada uma
delas.
3. (UFRJ) A gema do ovo de uma galinhaé formada
por uma única célula, o óvulo, caso não tenha
sido fecundada pelo espermatozóide do galo.
Nesta célula, a grande massa amarela corres-
ponde à reserva nutritiva chamada vitelo. Por
outro lado, um animal muito maior, como a vaca,
produz óvulos microscópicos.
Explique por que, necessariam~nte, o óvulo da
galinha é maior que o da vaca.