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1 Quarta Prova de BBPM III Sistema Tegumentar - O sistema tegumentar é constituído pela pele e seus anexos: glândulas sudoríparas, unhas, pêlo, glândulas sebáceas e músculos eretores dos pêlos. - O epitélio é um tecido avascular composto de células que cobrem as superfícies corporais externas e revestem as cavidades fechadas internas e os tubos corporais que se comunicam com o exterior. O epitélio também forma a porção secretora (parênquima) das glândulas e seus ductos. - A superficie basal das células epiteliais está presa a uma membrana basal subjacente, uma camada acelular, rica em proteína e polissacarídeo. - Classificação do epitélio: - Simples: uma camada de célula. - Estratificado: duas ou mais camadas de células. - Pavimentosas (escamosas): a largura da célula é maior que a altura. - Cúbicas: a largura, a profundidade e a altura são quase idênticas. - Colunares: a altura da célula excede a largura. - Classificações especiais do epitélio: - Epitélio pseudo-estratificado: parece estratificado, embora algumas células não alcancem a superficie livre; todas repousam sobre a membrana basal. Desta maneira, é realmente um epitélio simples. - Epitélio de transição (urotélio): reveste o trato urinário inferior. É um epitélio estratificado com características morfológicas específicas que permitem que se distenda. - O endotélio e o mesotélio são epitélios simples pavimentosos que revestem o sistema vascular e as cavidades corporais. - O domínio lateral das células epiteliais está em íntimo contato com os domínios laterais opostos das células vizinhas. - Junções de oclusão: representa o componente mais apical no complexo juncional entre as células epiteliais; as junções desempenham um papel essencial na passagem seletiva de substâncias de um lado do epitélio para o outro. - Junções de fixação: proporcionam as adesões laterais entre as células epiteliais, usando proteínas que se ligam no citoesqueleto das células adjacentes. - Zônula de adesão: interage com a rede de filamentos de actina dentro da célula. - Desmossomos: interage com os filamentos intermediários. - Junções comunicantes: permitem a passagem direta das moléculas de sinalização de uma célula para outra. Desenvolvimento da pele e seus anexos: - A pele é formada por duas camadas originadas da superfície do ectoderma e seu mesênquima subjacente: - A epiderme é o tecido epitelial de superfície, derivado do ectoderma cutâneo. - A derme é a camada mais profunda, constituída de tecido conjuntivo denso, não modelado, derivado do mesoderma. A rede de tecido conjuntivo embrionário ou mesênquima, derivado do mesoderma, forma o tecido conjuntivo da derme. - A hipoderme ou tecido celular subcutâneo está situado abaixo e em continuidade com a derme e não faz parte da pele, apenas lhe serve de união com os órgãos subjacentes. É constituído de tecido conjuntivo frouxo com muitas células adiposas, formando o panículo adiposo. - Funções da pele: proteção do corpo contra a desidratação e atrito; recebe informações sensoriais sobre o ambiente e as envia para o SNC; colabora com a termorregulação do corpo; proteção contra os raios UV; apresenta células com funções imunitárias. - Epiderme: - É constituída por epitélio estratificado pavimentoso queratinizado. As células mais abundantes nesse epitélio são os queratinócitos. A epiderme apresenta ainda três tipos de células: os melanócitos, as células de Langerhans e as de Merkel. - A pele é classificada em espessa ou delgada, com base na espessura da epiderme. - A pele espessa recobre as palmas das mãos e as plantas dos pés; ela não possui folículos pilosos, músculos eretores dos pêlos nem glândulas sebáceas, mas apresenta glândulas sudoríparas. - A pele delgada cobre a maior parte do restante do corpo; ela possui folículos pilosos, músculos eretores dos pêlos, glândulas sebáceas e glândulas sudoríparas. - Nas regiões espessas, a pele apresenta cinco camadas, da derme para a superfície – basal, espinhosa, granulosa, lúcida e córnea. - A camada basal é constituída por células prismáticas ou cuboides, basófilas, que repousam sobre a membrana basal que separa a epiderme da derme. A camada basal, rica em células-tronco (stem cells) da epiderme, é também chamada de germinativa. Apresenta intensa atividade mitótica, sendo responsável, junto com a camada espinhosa, pela constante 2 renovação da epiderme (em média, 15 a 30 dias para renovação completa). - A camada espinhosa é formada por células cuboides ou ligeiramente achatadas, de núcleo central, citoplasma com curtas expansões que contêm feixes de filamentos de queratina (tonofilamentos). Essas expansões citoplasmáticas se aproximam e se mantém unidas com as das células adjacentes por meio de desmossomos, o que confere a cada célula um aspecto espinhoso. Na camada espinhosa também existem células-tronco dos queratinócitos, e as mitoses ocorrem na camada basal e, em menor número, na camada espinhosa. - A camada granulosa tem apenas 3 a 5 fileiras de células poligonais achatadas, núcleo central e citoplasma carregado de grânulos basófilos, chamados grânulos de querato-hialina, que não são envolvidos por membrana. As células da camada granulosa também possuem os chamados grânulos lamelares. Esses grânulos excretam material lipídico, contribuindo para a formação de uma barreira contra a penetração de substâncias e para tornar a pele impermeável à água, impedindo a desidratação do organismo. - A camada lúcida, mais evidente na pele espessa, é constituída por uma delgada camada de células achatadas, eosinofílicas e translúcidas, cujos núcleos e organelas citoplasmáticas foram digeridos por enzimas dos lisossomos e desapareceram. O citoplasma apresenta filamentos de queratina. Ainda apresenta desmossomos entre as células. - A camada córnea tem espessura muito variável e é constituída por células achatadas, mortas e sem núcleo. O citoplasma dessas células apresenta-se repleto de queratina. - Na pele fina, a epiderme é mais simples, faltando frequentemente as camadas granulosa e lúcida e apresentando uma camada córnea muito reduzida. - O primórdio da epiderme é a camada de células ectodérmicas superficiais. Estas células proliferam e formam uma camada de epitélio pavimentoso, a periderme, e uma camada basal (germinativa). As células da periderme sofrem queratinização e descamação contínuas, sendo substituídas por células originadas da camada basal. - As células peridérmicas descamadas formam parte de uma substância branca e gordurosa - vernix caseosa - que recobre a pele do feto. Posteriormente, a vernix contém sebo, a secreção das glândulas sebáceas da pele. Durante o período fetal, a vernix protege a pele em desenvolvimento da exposição constante ao líquido amniótico, que contém urina. Além disso, a vernix facilita o parto, em razão da sua constituição escorregadia. - A camada basal da epiderme origina o estrato germinativo, que produz novas células que são deslocadas para as camadas mais superficiais. Após 11 semanas, as células do estrato germinativo já formaram uma camada intermediária. - A substituição das células peridérmicas continua até aproximadamente a 21ª semana; a partir deste período, a periderme desaparece e forma-se o estrato córneo. - A proliferação das células no estrato germinativo também forma as cristas epidérmicas, que se estendem para dentro da derme em desenvolvimento. Estas cristas começama aparecer nos embriões com 10 semanas e estão completamente formadas em torno da 17ª semana. As cristas epidérmicas produzem sulcos na superfície das palmas das mãos e das plantas dos pés, inclusive dos dedos. - As anomalias nos complementos cromossômicos afetam o desenvolvimento dos padrões das cristas; por exemplo, as crianças com síndrome de Down têm nas mãos e nos pés padrões característicos que são utilizados no diagnóstico. Corte de pele espessa de planta do pé humano. 3 - Ao final do período embrionário, células da crista neural migram para o mesênquima da derme em desenvolvimento e se diferenciam em melanoblastos. Mais tarde, estas células migram para a junção dermoepidérmica e se diferenciam em melanócitos. A diferenciação dos melanoblastos em melanócitos envolve a formação de grânulos de pigmento. - Na raça branca, os corpos celulares dos melanócitos estão comumente confinados às camadas basais da epiderme, mas seus processos dendríticos se estendem entre as células epidérmicas. Os melanócitos começam a produzir melanina antes do nascimento e a distribui para as células epidérmicas. Antes do nascimento, a formação do pigmento pode ser observada nas raças de pele escura; entretanto, existem poucas evidências de tal atividade nos fetos de pele clara. Quantidades aumentadas de melanina são produzidas em resposta à luz ultravioleta. O conteúdo relativo de melanina nos melanócitos é o responsável pelas variações de cor da pele. - A melanina é sintetizada nos melanócitos com a participação da enzima tirosinase. Em razão da ação dessa enzima, o aminoácido tirosina é transformado primeiro em 3,4-di-hidroxifenilalanina (dopa). A tirosinase também age na dopa, produzindo dopa- quinona, que, após várias transformações, converte-se em melanina. A tirosinase fica armazenada dentro de vesículas chamadas de melanossomos, local onde se inicia a síntese da melanina. Inicialmente coexistem melanina e tirosinase nos melanossomos. Quando cessa a síntese de melanina, o melanossomo está repleto de melanina e perde sua atividade tirosinásica, recebendo, então, o nome de grânulo de melanina. - Depois de formados, os grânulos de melanina são injetados no citoplasma dos queratinócitos. Os grânulos de melanina se fundem com os lisossomos dos queratinócitos, e, por isso, as células mais superficiais da epiderme não têm melanina. Nas células epiteliais os grânulos de melanina localizam-se em posição supranuclear. Nessa localização, oferecem proteção máxima ao DNA contra os efeitos prejudiciais da radiação solar. - Células de Langerhans: localizam-se em toda a epiderme entre os queratinócitos, porém são mais frequentes na camada espinhosa. Elas são capazes de captar antígenos, processá-los e apresentá-los aos linfócitos T, participando da estimulação dessas células. - Células de Merkel: Essas células existem em maior quantidade na pele espessa da palma das mãos e da planta dos pés, especialmente nas pontas dos dedos. Se localizam na parte profunda da epiderme, apoiadas na membrana basal e presas aos queratinócitos por meio de desmossomos. São mecanorreceptores (sensibilidade tátil). OBS: células de Langerhans e melanócitos possuem halos claros quando visualizadas no microscópio. Os melanócitos estão situados na camada basal, enquanto que as células de Langerhans estão na camada espinhosa. - Derme: - É o tecido conjuntivo em que se apoia a epiderme e une a pele ao tecido subcutâneo ou hipoderme. A derme apresenta espessura variável, com espessura máxima na planta do pé. Sua superfície externa é irregular, observando-se saliências, as papilas dérmicas, que acompanham as reentrâncias correspondentes da epiderme. - A derme é constituída por duas camadas, de limites pouco distintos: a papilar, superficial, e a reticular, mais profunda. - A camada papilar é delgada , constituída por tecido conjuntivo frouxo que forma as papilas dérmicas. Os pequenos vasos sanguíneos observados nessa camada são responsáveis pela nutrição e oxigenação da epiderme. - A camada reticular é mais espessa, constituída por tecido conjuntivo denso. - Ambas as camadas contêm muitas fibras do sistema elástico responsáveis, em parte, pela elasticidade da pele. Além dos vasos sanguíneos e linfáticos, e dos nervos, também são encontradas na derme as seguintes estruturas, derivadas da epiderme: folículos pilosos, glândulas sebáceas e glândulas sudoríparas. - A derme desenvolve-se a partir do mesênquima, derivado do mesoderma subjacente ao ectoderma da superfície. - Com 11 semanas, as células mesenquimais já começaram a produzir fibras do tecido conjuntivo, colágenas e elástica. - Quando as cristas epidérmicas se formam, a derme projeta-se em direção à epiderme, formando as papilas dérmicas, que se interdigitam com as cristas epidérmicas. - As alças capilares (tubos endoteliais) se desenvolvem em algumas destas criptas e nutrem a epiderme. Em outras cristas, formam-se terminações nervosas sensitivas. Os vasos sanguíneos da derme começam como estruturas simples, revestidas por endotélio, que se diferenciam a partir do mesênquima. A medida que a pele cresce, novos capilares se formam a partir dos vasos primitivos (angiogênese). Estes vasos simples, semelhantes a capilares, foram observados na derme ao final da quinta semana. 4 Ao final do primeiro trimestre, está formada a principal organização vascular da derme fetal. - Hipoderme: - É formada por tecido conjuntivo frouxo, que une de maneira pouco firme a derme aos órgãos subjacentes. É a camada responsável pelo deslizamento da pele sobre as estruturas nas quais se apoia. Dependendo da região e do grau de nutrição do organismo, a hipoderme pode ter uma camada variável de tecido adiposo que, quando desenvolvida, constitui o panículo adiposo. - Glândulas da pele: dois tipos de glândulas, sebáceas e sudoríparas, derivam da epiderme e crescem para o interior da derme. - Glândulas sebáceas: A maioria das glândulas sebáceas desenvolve-se como brotos laterais das bainhas epiteliais dos folículos pilosos em desenvolvimento. Os brotos das glândulas crescem no tecido conjuntivo embrionário circundante, ramificando-se para formar os primórdios de vários alvéolos e seus duetos associados. As células centrais dos alvéolos se rompem, formando uma secreção oleosa - o sebo - que é liberada no folículo piloso e alcança a superfície da pele, onde se mistura com as células peridérmicas descamadas para formar a vernix caseosa. A glândula sebácea é do tipo acinosa. - Glândulas sudoríparas écrinas: encontradas em toda a superficie do corpo, exceto pelos lábios e por parte da genitália externa. Essas glândulas são tubulosas simples enoveladas, cujos ductos se abrem na superfície da pele. Nessas glândulas existem três tipos de células no segmento secretor, as células escuras, as células claras e as células mioepiteliais. As escuras são adjacentes ao lúmen e se caracterizam por abundância em grânulos secretores. As claras localizam-se entre as células escuras e as mioepiteliais e caracterizam-se por abundância em glicogênio. As células mioepiteliais, por sua vez, se limitam ao aspecto basal do segmento secretor. Essas glândulas se desenvolvem como invaginações epidérmicas que crescem no interior do mesênquima subjacente. A medida que o broto cresce, sua extremidade enovela-se, formando o primórdio da porção secretora da glândula. Durante seu desenvolvimento, a junção epitelial da glândula com a epiderme forma o primórdio do ducto. As células centraisdos ductos primordiais degeneram, formando uma luz. As células periféricas da porção secretora da glândula diferenciam-se em células secretoras e mioepiteliais. Acredita-se que as células mioepiteliais sejam células musculares lisas especializadas, que ajudam a expelir o suor das glândulas. As glândulas sudoríparas merócrinas começam a funcionar logo após o nascimento. - Glândulas sudoríparas apócrinas: distribuição limitada, na sua maioria, às regiões da axila, púbis períneo e aréolas dos mamilos. Há fortes indicações de que essas glândulas secretam pelo processo merócrinas, porém o nome de glândulas sudoríparas apócrinas tornou-se consagrado pelo uso. Estas glândulas formam-se de invaginações do estrato germinativo da epiderme que dão origem aos folículos pilosos. Em conseqüência disto, os ductos destas glândulas se abrem não na superfície da pele, como as glândulas sudoríparas comuns, mas na parte superior dos folículos pilosos acima das aberturas das glândulas sebáceas. Elas começam a secretar na puberdade. 5 - Desenvolvimento dos pêlos: - Os pêlos são estruturas delgadas e queratinizadas, que se desenvolvem a partir de uma invaginação de epiderme. A cor, o tamanho e a disposição deles variam de acordo com a cor da pele e a região do corpo. - Os pêlos são estruturas que crescem descontinuamente, intercalando fases de repouso com fases de crescimento: Fase de crescimento ou ANÁGENA; fase de involução ou CATÁGENA; fase de desprendimento do pêlo ou TELÓGENA. - Os pêlos começam a se desenvolver no início do período fetal (da 9 à 12ª semana), mas só são facilmente identificados em torno da 20ª semana. - Os pêlos são reconhecíveis, em primeiro lugar, nas sobrancelhas, no lábio superior e no queixo. - Um folículo piloso começa como uma proliferação do estrato germinativo da epiderme e se estende para a derme subjacente. O broto do pêlo logo toma a forma de uma clava, formando o bulbo piloso. As células epiteliais deste bulbo constituem a matriz germinativa, que mais tarde produz o pêlo. O bulbo piloso (primórdio da raiz do pêlo) é logo invaginado por uma pequena papila do pêlo mesenquimal. As células periféricas do folículo piloso em desenvolvimento formam a bainha epitelial da raiz, e as células mesenquimais circundantes diferenciam-se na bainha dérmica da raiz. À medida que as células da matriz germinativa proliferam, elas são empurradas em direção à superfície, onde se queratinizam, formando a haste do pêlo. Ao final da 12ª semana, os pêlos já atingem a superfície da epiderme das sobrancelhas e do lábio superior. - Os melanoblastos migram para os bulbos pilosos e diferenciam- se em melanócitos. Na matriz germinativa, a melanina produzida por estas células é transferida para as células formadoras do pêlo, várias semanas antes do nascimento. O conteúdo relativo da melanina é responsável pelas diferentes cores dos pêlos. - Os músculos eretores do pêlo, pequenos feixes de fibras musculares lisas, diferenciam-se do mesênquima que circunda o folículo piloso e se prendem à bainha dérmica da raiz dos folículos pilosos e à camada papilar da derme. Na axila e em certas partes da face, os músculos eretores dos pêlos são pouco desenvolvidos. Os pêlos que formam as sobrancelhas e os cílios não têm músculos eretores. 6 - Desenvolvimento das Unhas: - As unhas são placas de células queratinizadas localizadas na superfície dorsal das falanges terminais dos dedos. - As unhas dos pés e das mãos começam a se desenvolver nas pontas dos dedos em torno de 10 semanas. O desenvolvimento das unhas dos dedos das mãos precede o das unhas dos pés em cerca de 4 semanas. - Os primórdios das unhas aparecem como áreas espessadas, ou campos de epiderme, na ponta de cada dedo. Mais tarde, estes campos das unhas migram para a superfície dorsal, levando sua inervação a partir da superfície ventral. Os campos das unhas são cercados lateral e proximalmente por pregas da epiderme, as pregas ungueais. Células da prega ungueal proximal crescem sobre o campo da unha e se tornam queratinizadas, formando a placa ungueal. Inicialmente, a unha em desenvolvimento é recoberta por camadas superficiais de epiderme, o eponíquio (cutícula). Este degenera mais tarde, deixando a unha exposta, com exceção da sua base, onde persiste como a cutícula. A pele abaixo da margem livre da unha é o hiponíquio. As unhas dos dedos das mãos atingem as pontas dos dedos em torno de 32 semanas; as dos dedos dos pés atingem as pontas dos dedos em torno de 36 semanas. As unhas que não atingiram as pontas dos dedos até o nascimento indicam prematuridade. - Receptores sensoriais da pele: - Uma das funções mais importantes da pele, graças à sua grande extensão e à sua abundante inervação sensorial, é receber estímulos do meio ambiente. - Além das numerosas terminações nervosas livres localizadas na epiderme, folículos pilosos e glândulas, existem receptores encapsulados e não encapsulados na derme e na hipoderme, sendo mais frequentes nas papilas dérmicas. - As terminações nervosas livres são sensíveis ao toque e à pressão (receptores táteis), bem como a variações de temperatura, dor, coceira e outras sensações. - Os receptores encapsulados são os corpúsculos de Ruffini, Vater-Pacini, Meissner e Krause. Anatomia do Telencéfalo - O telencéfalo compreende os dois hemisférios cerebrais, direito e esquerdo, e as estruturas inter-hemisféricas como o corpo caloso, o fórnix, o septo pelúcido, a comissura anterior e a lâmina terminal. - Os dois hemisférios cerebrais são incompletamente separados pela fissura longitudinal do cérebro, cujo assoalho é formado por uma larga faixa de fibras comissurais, o corpo caloso. - Os hemisférios cerebrais possuem cavidades, os ventrículos laterais direito e esquerdo, que comunicam com o III ventrículo pelos forames interventriculares. - Cada hemisfério possui três pólos: frontal, occipital e temporal; e três faces: face súperolateral, convexa; face medial, plana, e face inferior, ou base do cérebro, muito irregular. - Sulcos e giros: - A superfície do cérebro do homem e de vários animais apresenta depressões denominadas sulcos, que delimitam os giros ou circunvoluções cerebrais. - Em cada hemisfério cerebral, os dois sulcos mais importantes são o sulco lateral (de Sylvius) e o sulco central (de Rolando). - Sulco lateral: Inicia- se na base do cérebro lateralmente à substância perfurada anterior, como uma fenda profunda que, separando o lobo frontal do lobo temporal, dirige-se para a face súpero-lateral do cérebro, onde termina dividindo-se em três ramos: ascendente, anterior e posterior. - Sulco central: É um sulco profundo e geralmente contínuo, que percorre obliquamente a face súperolateral do hemisfério, 7 separando os lobos frontal e parietal. É ladeado por dois giros paralelos, um anterior, giro pré-central, e outro posterior, giro pós-central. - De modo geral, as áreas situadas adiante do sulco central relacionam-se com a motricidade, enquanto as situadas atrás deste sulco relacionam-se com a sensibilidade. - Os lobos cerebrais recebem sua denominação de acordo com os ossos do crânio, com os quais se relacionam. Assim, temos os lobos frontal, temporal, parietal e occipital. Além destes, existe um quinto lobo, a insula, situado profundamente no sulco lateral e que não tem relação imediata com os ossos do crânio. - A divisão dos lobos não corresponde a uma divisão funcional, exceto pelo lobooccipital, que parece estar inteiramente relacionado à visão. Face súpero-lateral: - Lobo frontal: - Em sua superfície, possui três sulcos principais: - sulco pré-central: mais ou menos paralelo ao sulco central. - sulco frontal superior: inicia-se geralmente na porção superior do sulco pré-central e tem direção aproximadamente perpendicular a ele; - sulco frontal inferior: partindo da porção inferior do sulco pré- central, dirige-se para frente e para baixo. - Acima do sulco frontal superior localiza-se o giro frontal superior. Entre os sulcos frontal superior e frontal inferior está o giro frontal médio, e abaixo do sulco frontal inferior, o giro frontal inferior. - O giro frontal inferior é subdividido pelos ramos anterior e ascendente do sulco lateral em três partes: orbital, triangular e opercular. A primeira situa-se abaixo do ramo anterior, a segunda entre este ramo e o ramo ascendente, e a última entre o ramo ascendente e o sulco pré-central. O giro frontal inferior do hemisfério cerebral esquerdo é denominado giro de Broca, e aí se localiza, na maioria dos indivíduos, o centro cortical da palavra falada. - Lobo temporal: - Na face súpero-lateral do cérebro apresenta dois sulcos principais: - Sulco temporal superior: inicia-se próximo ao pólo temporal e dirige-se para trás, paralelamente ao ramo posterior do sulco lateral, terminando no lobo parietal; - Sulco temporal inferior: paralelo ao sulco temporal superior, é geralmente formado por duas ou mais partes descontínuas. - Entre os sulcos lateral e temporal superior está o giro temporal superior, entre os sulcos temporal superior e o temporal inferior situa-se o giro temporal médio; abaixo do sulco temporal inferior localiza-se o giro temporal inferior, que se limita com o sulco occipitotemporal, geralmente situado na face inferior do hemisfério cerebral. - Afastando-se os lábios do sulco lateral, aparece seu assoalho, que é parte do giro temporal superior. A porção posterior deste assoalho é atravessada por pequenos giros transversais, os giros temporais transversos, dos quais o mais evidente, o giro temporal transverso anterior, é importante, pois nele se localiza o centro cortical da audição. 8 - Lobo parietal: - Apresenta dois sulcos principais: - Sulco pós-central: quase paralelo ao sulco central, é frequentemente dividido em dois segmentos, que podem estar mais ou menos distantes um do outro. - Sulco intraparietal: muito variável e geralmente perpendicular ao pós-central, com o qual pode estar unido, estende-se para trás para terminar no lobo occipital. - Entre os sulcos central e pós-central fica o giro pós-central, onde se localiza uma das mais importantes áreas sensitivas do córtex, a área somestésica. O sulco intraparietal separa o lóbulo parietal superior do lóbulo parietal inferior. Neste último descrevem-se dois giros: o giro supramarginal, curvado em torno da extremidade do ramo posterior do sulco lateral, e o giro angular, curvado em torno da porção terminal e ascendente do sulco temporal superior. - Lobo occipital: centro cortical da visão. - É delimitado por uma linha imaginária que vai da incisura pré- occipital até o sulco parieto-occipital. - Lobo da ínsula: - Afastando-se os lábios do sulco lateral, evidencia-se ampla fossa no fundo da qual está situada a insula, lobo cerebral que durante o desenvolvimento cresce menos que os demais, razão pela qual é pouco a pouco recoberto pelos lobos vizinhos, frontal, temporal e parietal. - Possui dois sulcos principais: - Sulco central da ínsula - Sulco circular da ínsula - O sulco central divide a ínsula em giros curtos e giros longos. Face medial: - Corpo caloso, fórnix e septo pelúcido: - O corpo caloso, a maior das comissuras interemisféricas, é formado por um grande número de fibras mielínicas que cruzam o plano sagital mediano e penetram de cada lado no centro branco medular do cérebro, unindo áreas simétricas do córtex cerebral de cada hemisfério. - Em corte sagital do cérebro aparece como uma lâmina branca arqueada dorsalmente o tronco do corpo caloso, que se dilata posteriormente no esplênio do corpo caloso e se flete anteriormente em direção à base do cérebro para consumir o joelho do corpo caloso. Este afila-se para formar o rostro do corpo caloso, que continua em até a comissura anterior, uma das comissuras inter-hemisféricas. - Emergindo abaixo do esplênio do corpo caloso e arqueando-se em direção à comissura anterior, está o fórnix, feixe complexo de fibras que, entretanto, não pode ser visto em toda a sua extensão em um corte sagital de cérebro. - É constituído por duas metades laterais e simétricas afastadas nas extremidades e unidas entre si no trajeto abaixo do corpo caloso. A porção intermédia em que as duas metades se unem constitui o corpo do fórnix; as extremidades que se afastam são, respectivamente, as colunas do fórnix, anteriores, e as pernas do fórnix, posteriores. As colunas do fórnix terminam no corpo mamilar correspondente, cruzando a parede lateral do III ventrículo. As pernas do fórnix divergem e penetram de cada lado no corno inferior do ventrículo lateral, onde se ligam ao hipocampo. No ponto em que as pernas do fórnix se separam, algumas fibras passam de um lado para o outro, formando a comissura do fórnix. 9 - Entre o corpo caloso e o fórnix estende-se o septo pelúcido, constituído por duas delgadas lâminas de tecido nervoso que delimitam uma cavidade muito estreita, a cavidade do septo pelúcido. O septo pelúcido separa os dois ventrículos laterais. - Lobo occipital: - Apresenta dois sulcos importantes na face medial do cérebro: - sulco calcarino — inicia-se abaixo do esplênio do corpo caloso e tem um trajeto arqueado em direção ao pólo occipital. Nos lábios do sulco calcarino localiza-se o centro cortical da visão; - sulco parieto-occipital — muito profundo, separa o lobo occipital do parietal e encontra em ângulo agudo o sulco calcarino. - Entre o sulco parieto-occipital e o sulco calcarino, situa-se o cúneus, giro complexo, de forma triangular. Adiante do cúneus, por conseguinte já no lobo parietal, temos o pré-cúneus. Abaixo do sulco calcarino, situa-se o giro occipitotemporal medial, que continua anteriormente com o giro para-hipocampal, já no lobo temporal. - Lobo frontal e parietal: - Na face medial no cérebro existem dois sulcos que passam do lobo frontal para o parietal: - sulco do corpo caloso — começa abaixo do rostro do corpo caloso, contorna o tronco e o esplênio do corpo caloso, onde continua, já no lobo temporal, com o sulco do hipocampo. - sulco do cíngulo — tem curso paralelo ao sulco do corpo caloso, do qual é separado pelo giro do cíngulo. Termina posteriormente dando origem ao ramo marginal, que se curva em direção à margem superior do hemisfério. - Destacando-se do sulco do cíngulo em direção à margem superior do hemisfério, existe quase sempre o sulco paracentral, que delimita com o sulco do cíngulo e seu ramo marginal, o lóbulo paracentral. Nas partes anterior e posterior do lóbulo paracentral localizam-se, respectivamente, as áreas motora e sensitiva relacionadas com a perna e o pé. - Acima do corpo caloso temos o giro do cíngulo; mais acima temos, de trás para diante, o pré-cúneus, o lóbulo paracentral e a face medial do giro frontal superior. A região situada abaixo do rostro do corpo caloso e adiante da comissura anterior à lâmina terminal é a chamada área septal, um dos centrosdo prazer do cérebro. 10 Face inferior: - Pode ser dividida em duas partes: uma pertence ao lobo frontal e repousa sobre a fossa anterior do crânio; a outra, muito maior, pertence quase toda ao lobo temporal e repousa sobre a fossa média do crânio e a tenda do cerebelo. - Lobo temporal: - A face inferior do lobo temporal apresenta três sulcos principais de direção longitudinal e que são da borda lateral para a borda medial: - sulco occipitotemporal - sulco colateral - sulco do hipocampo - O sulco occipitotemporal limita com o sulco temporal inferior o giro temporal inferior, que quase sempre forma borda lateral do hemisfério; medialmente, este sulco limita com o sulco colateral o giro occipitotemporal lateral. - O sulco colateral inicia-se próximo ao pólo occipital e se dirige para frente, delimitando com o sulco calcarino e o sulco do hipocampo, respectivamente, o giro occipitotemporal medial e o giro para-hipocampal, cuja porção anterior se curva em torno do sulco do hipocampo para formar o úncus. O sulco colateral pode ser contínuo com o sulco rinal, que separa a parte mais anterior do giro para-hipocampal do resto do lobo temporal. O sulco do hipocampo origina-se na região do esplênio do corpo caloso, onde continua com o sulco do corpo caloso e se dirige para o pólo temporal, onde termina separando o giro para hipocampal do úncus. - O giro para-hipocampal se liga posteriormente ao giro do cíngulo através de um giro estreito, o istmo do giro do cíngulo. Assim, úncus, giro para-hipocampal, istmo do giro do cíngulo e giro do cíngulo constituem uma formação contínua que circunda as estruturas inter-hemisféricas e que muitos consideram como um lobo independente, o lobo límbico, parte importante do sistema límbico, relacionado com o comportamento emocional e o controle do sistema nervoso autônomo. - Lobo frontal: - A face inferior do lobo frontal apresenta um único sulco importante, o sulco olfatório, profundo e de direção ântero- posterior. Medialmente ao sulco olfatório, continuando dorsalmente como giro frontal superior, situa-se o giro reto. O resto da face inferior do lobo frontal é ocupada por sulcos e giros muito irregulares, os sulcos e giros orbitários. - O bulbo olfatório é uma dilatação ovóide e achatada de substância cinzenta que continua posteriormente com o tracto olfatório, ambos alojados no sulco olfatório. O bulbo olfatório recebe os filamentos que constituem o nervo olfatório, I par craniano. Estes atravessam os pequenos orifícios que existem na lâmina crivosa do osso etmóide. Posteriormente, o tracto olfatório se bifurca formando as estrias olfatórias lateral e medial, que delimitam uma área triangular, o trígono olfatório. Atrás do trígono olfatório e adiante do tracto óptico localiza-se unia área contendo uma série de pequenos orifícios para a passagem de vasos, a substância perfurada anterior. 11 Ventrículos laterais: - Os hemisférios cerebrais possuem cavidades revestidas de epêndima e contendo líquido cérebro-espinhal, os ventrículos laterais esquerdo e direito, que se comunicam com o III ventrículo pelo respectivo forame interventricular. - Apresenta três cornos que correspondem aos três pólos do hemisfério. As partes que se projetam nos lobos frontal, occipital e temporal são, respectivamente, os cornos anterior, posterior e inferior. Com exceção do corno inferior, todas as partes do ventrículo lateral têm o teto formado pelo corpo caloso, cuja remoção expõe amplamente a cavidade ventricular. Organização interna dos hemisférios cerebrais: - Cada hemisfério possui uma camada superficial de substância cinzenta, o córtex cerebral, que reveste um centro de substância branca, o centro branco medular do cérebro, no interior do qual existem massas de substância cinzenta, os núcleos da base do cérebro. - Núcleos da base: - Núcleo caudado: É uma massa alongada e bastante volumosa de substância cinzenta, relacionada em toda a sua extensão com os ventrículos laterais. Em razão de sua forma fortemente arqueada, o núcleo caudado aparece seccionado duas vezes em determinados cortes horizontais ou frontais do cérebro. A cabeça do núcleo caudado funde-se com a parte anterior do núcleo lentiforme. - Núcleo lentiforme: Tem a forma e o tamanho aproximado de uma castanha-do-pará. Medialmente relaciona-se com a cápsula interna que o separa do núcleo caudado e do tálamo; lateralmente relaciona-se com o córtex da insula, do qual é separado por substância branca e pelo claustrum. O núcleo lentiforme é dividido em putâmen e globo pálido por uma fina lâmina de substância branca, a lâmina medular lateral. O putâmen situa-se lateralmente e é maior que o globo pálido, que se dispõe medialmente. Nas secções não coradas de cérebro, o globo pálido tem uma coloração mais clara que o putâmen (donde o nome) em virtude da presença de fibras mielínicas que o atravessam. O globo pálido é subdividido por outra lâmina de substância branca, a lâmina medular medial, em partes externa e interna. - Claustrum: E uma delgada calota de substância cinzenta situada entre o córtex da insula e o núcleo lentiforme. Separa-se daquele por uma fina lâmina branca, a cápsula extrema. Entre o claustrum e o núcleo lentiforme existe uma outra lâmina branca, a cápsula externa. - Corpo amigdaloide: E uma massa esferóide de substância cinzenta situada no pólo temporal do hemisfério cerebral, em relação com a cauda do núcleo caudado. O corpo amigdaloide faz parte do sistema límbico e é um importante centro regulador do comportamento sexual e da agressividade. - Núcleo accubens: Massa de substância cinzenta situada na zona de união entre o putâmen e a cabeça do núcleo caudado. - Núcleo basal de Meynert: Macroscopicamente é de visualização difícil. Situa-se na base do cérebro, entre a substância perfurada anterior e o globo pálido. Contém neurônios grandes, ricos em acetilcolina. Córtex cerebral: - É a fina camada de substância cinzenta que reveste o centro branco medular do cérebro. - No córtex cerebral chegam impulsos provenientes de todas as vias da sensibilidade que aí se tornam conscientes e são interpretadas. Do córtex saem os impulsos nervosos que iniciam e comandam os movimentos voluntários e com ele estão relacionados os fenômenos psíquicos. - Citoarquitetura do córtex: - Existem neurônios, células neurogliais e fibras. 12 - Quanto à sua estrutura, distinguem-se dois tipos de córtex: isocórtex e alocórtex. No isocórtex, que corresponde à grande maioria das áreas corticais, existem seis camadas, o que não ocorre no alocórtex. - As fibras que saem ou entram no córtex passam necessariamente pelo centro branco medular. Elas podem ser de associação ou de projeção. - As fibras de associação ligam áreas diferentes do córtex cerebral, no mesmo hemisfério (intra-hemisféricas) ou no hemisfério situado do lado oposto (inter-hemisféricas). As fibras de projeção ligam o córtex a centros subcorticais, podendo ser aferentes ou eferentes. - Classificação estrutural do córtex: - A divisão mais aceita é a de Brodmann, que identificou 52 áreas designadas por números. Brodmann dividiu as áreas de acordo com os aspectos de sua estrutura, tais como a composição e característica das diversas camadas, espessura total e espessura das camadas, disposição e espessura das raias e estrias etc. - Classificação funcional do córtex: - Do ponto de vista funcional, as áreas corticais não são homogêneas. - As várias áreas funcionais do córtex foraminicialmente classificadas em dois grandes grupos: áreas de projeção e áreas de associação. As áreas de projeção são as que recebem ou dão origem a fibras relacionadas diretamente com a sensibilidade e com a motricidade. As demais áreas são consideradas de associação e, de modo geral, estão relacionadas a funções psíquicas complexas. Assim, lesões nas áreas de projeção podem causar paralisias ou alterações na sensibilidade, o que não acontece nas áreas de associação. Lesões dessas áreas, entretanto, podem causar alterações psíquicas. - As áreas de projeção podem ser divididas em dois grandes grupos, de função e estrutura diferentes: áreas sensitivas e áreas motoras. - As áreas ligadas diretamente à sensibilidade e à motricidade, ou seja, as áreas de projeção, são consideradas áreas primárias. As áreas de associação podem ser divididas em secundárias e terciárias. As primeiras são também chamadas de áreas unimodais, pois estão ainda relacionadas, embora indiretamente, com uma determinada modalidade sensorial ou com a motricidade. As conexões de uma determinada área de associação unimodal se fazem predominantemente com a área primária da mesma função. Assim, por exemplo, a área de associação unimodal visual recebe fibras predominantemente da área visual primária ou área de projeção visual. - Já as áreas terciárias são supramodais, ou seja, não se ocupam mais do processamento motor ou sensitivo, mas estão envolvidas com atividades psíquicas superiores como, por exemplo, a memória os processos simbólicos e o pensamento abstrato. Mantêm conexões com várias áreas unimodais ou com outras áreas supramodais, e sua lesão causa alterações psíquicas sem qualquer conotação motora ou sensitiva. - Áreas de projeção (áreas primárias): - Relacionam-se diretamente com a sensibilidade ou com a motricidade. - Existe uma só área primária motora, situada no lobo frontal, e várias áreas primárias sensitivas nos demais lobos. - Áreas sensitivas primárias: - Área somestésica: localizada no giro pós-central, recebe impulsos nervosos relacionados à temperatura, dor, pressão, tato e propriocepção consciente da metade oposta do corpo. - Área visual: Localizada nos lábios do sulco calcarino. Aí chegam as fibras originadas no corpo geniculado lateral. - Área auditiva: está situada no giro temporal transverso anterior. Nela chegam as fibras originadas do corpo geniculado medial. - Área vestibular: localiza-se no lobo parietal, em uma pequena região próxima ao território da área somestésica correspondente à face. Foi sugerido que a área vestibular do córtex seria importante para apreciação consciente da orientação no espaço. - Área olfatória: localizada na área situada na parte anterior do úncus e do giro para-hipocampal. - Área gustativa: se localiza na porção inferior do giro pós- central, próxima à insula, cm uma região adjacente á parte da área somestésica correspondente á língua. - Área motora primária: - Ocupa a parte posterior do giro pré-central. - Do ponto de vista citoarquitetural, é um caracterizado pela presença das células piramidais gigantes. Grande extensão da área correspondente â mão quando comparada com as áreas do tronco e membro inferior. As principais conexões aferentes da área motora são com o tálamo — através do qual recebe informações do cerebelo —, com a área somestésica e com as áreas pré-motora c motora suplementar. - Áreas de associação do córtex: são aquelas que não se relacionam diretamente com a motricidade ou com a sensibilidade. - Áreas de associação secundárias: são áreas são unimodais, ou seja, relacionam-se, ainda que indiretamente, com alguma modalidade de sensação ou com a motricidade, estando geralmente justapostas às áreas primárias correspondentes. Podem ser sensitivas ou motoras. - Áreas de associação secundárias sensitivas: - Área somestésica secundária: lóbulo parietal superior, logo atrás da área somestésica primária. 13 - Área visual secundária: lobo occipital e estende-se para o lobo temporal. - Área auditiva secundária: lobo temporal, circundando a área auditiva primária. - As áreas secundárias recebem aferências principalmente das áreas primárias correspondentes e repassam as informações recebidas às outras áreas do córtex, em especial às áreas supramodais. - As áreas secundárias sensitivas, portanto, estão relacionadas com a interpretação das sensações recebidas, ou gnosia. Lesões nessas áreas causam as agnosias, nos quais há perda da capacidade de reconhecer objetos, apesar de as vias sensitivas e das áreas de projeção cortical estarem perfeitamente normais. Distinguem-se agnosias visuais, auditivas e somestésicas, estas últimas geralmente táteis. - Áreas de associação secundárias motoras: - Adjacentes à área motora primária, existem áreas motoras secundárias com as quais ela se relaciona. Lesões dessas áreas ou de suas frequentemente causam apraxias, que são quadros clínicos correspondentes às agnosias a propósito das áreas sensitivas secundárias. Nas apraxias há incapacidade de executar determinados atos voluntários, sem que exista qualquer déficit motor. Nesse caso, a lesão está nas áreas corticais de associação relacionadas com o 'planejamento' dos atos voluntários e não na execução desses atos. São consideradas áreas motoras secundárias ou áreas de associação motoras a área motora suplementar, a área pré-motora e a área de Broca. - Áreas de associação terciárias: - As áreas terciárias ocupam o topo da hierarquia funcional no córtex cerebral. Elas são supramodais, ou seja, não se relacionam isoladamente com nenhuma modalidade sensorial. Recebem e integram as informações sensoriais já elaboradas por todas as áreas secundárias e são responsáveis também pela elaboração das diversas estratégias comportamentais. - É composta por três áreas: - Área pré-frontal: parte anterior não-motora do lobo frontal. Está envolvida com a escolha das opções e estratégias comportamentais mais adequadas à situação física e social do indivíduo, assim como a capacidade de alterá-las quando tais situações se modificam; manutenção da atenção; controle do comportamento emocional, função exercida juntamente com o hipotálamo e o sistema límbico. OBS: Esta região é a região extirpada nas lobotomias pré-frontais em pacientes depressivos. Também foi a região lesionada por Phineas Gage, que teve a sua personalidade modificada. - Área têmporoparietal: todo o lóbulo parietal inferior, ou seja, os giros supramarginal e angular. Situa-se pois entre as áreas secundárias auditiva, visual e somestésica. funcionando como centro que integra informações recebidas dessas três áreas. A área têmporoparietal é importante para percepção espacial, permitindo ao indivíduo determinar as relações entre os objetos no espaço extrapessoal. - OBS: Lesões nessa área vão gerar a síndrome da negligência. - Áreas límbicas: compreendem o giro do cíngulo, o giro para-hipocampal e o hipocampo. Essas áreas, relacionadas principalmente com a memória e o comportamento emocional, integram o sistema límbico. - Áreas relacionadas com a linguagem: - Admite-se a existência de apenas duas áreas corticais para a linguagem: uma anterior e outra posterior, ambas de associação. A área anterior da linguagem corresponde à área de Broca, está relacionada com a expressão da linguagem. A área posterior da linguagem situa-se na junção entre os lóbulos temporal e parietal e é denominada área de Wernicke, estando ela relacionada basicamente com a percepçãoda linguagem. - Lesões nessas áreas levam às afasias. - Assimetria das funções corticais: - Do ponto de vista funcional, os hemisférios não são simétricos. - A assimetria funcional dos hemisférios se manifesta apenas nas áreas de associação, uma vez que o funcionamento das áreas de projeção, tanto motoras quanto sensitivas é igual nos dois lados. Cerebelo - Localização: situado dorsalmente ao bulbo e à ponte, contribuindo para a formação do tecto do quarto ventrículo. Repousa sobre a fossa cerebelar do osso occipital e está separado do lobo occipital do cérebro por uma prega da dura- máter denominada tenda do cerebelo. - Liga-se à medula e ao bulbo pelo pedúnculo cerebelar inferior, à ponte e ao mesencéfalo pelos pedúnculos cerebelares médio e superior, respectivamente. - Aspectos anatômicos: distingue-se no cerebelo uma porção ímpar e mediana, o vérmis, ligado a duas grandes massas laterais, os hemisférios cerebelares. A superfície do cerebelo apresenta sulcos de direção predominantemente transversal, que delimitam lâminas finas denominadas folhas do cerebelo. Os sulcos mais pronunciados são chamados de fissuras do cerebelo, que irão delimitar os lóbulos. - Lóbulos e fissuras: a divisão em lóbulos não tem nenhum significado funcional e sua importância é apenas topográfica. Os lóbulos recebem denominações diferentes no vérmis e nos hemisférios. 14 - Lobo Superior (anterior): Lóbulo Quadrangular (superior) - Lobo Inferior (posterior): - Lóbulo Simples (Quadrangular inferior) - Lóbulo Semilunar Superior - Lóbulo Semilunar Inferior - Lóbulo Biventre - Tonsilas - Lobo Flóculo-Nodular - Divisão ontogenética: a divisão puramente anatômica em vérmis e hemisférios é inadequada do ponto de vista funcional e clínico. Com isso, surgiram tentativas de se agrupar os lóbulos cerebelares em áreas maiores, os lobos, que tivessem significação funcional mais evidente. A primeira divisão proposta baseia-se principalmente na ontogênese do cerebelo e leva em conta o fato de que a primeira fissura que aparece durante o desenvolvimento do órgão é a póstero-lateral, que divide o lobo flóculo-nodular, formado do flóculo e do nódulo, do corpo do cerebelo, que é formado pelo resto do órgão. A seguir, aparece a fissura prima, que divide o corpo do cerebelo em lobo anterior e posterior. - Divisão filogenética: a existência de três fases na filogênese do cerebelo permite que este seja dividido em três partes. - Arquicerebelo: corresponde ao lobo flóculo-nodular e tem conexões vestibulares, sendo chamado também de cerebelo vestibular. Por isso, tem função na manutenção do equilíbrio. - Paleocerebelo: corresponde ao lobo anterior mais a pirâmide e a úvula. Ele surge, evolutivamente, após o arquicerebelo e está relacionado à propriocepção de músculos. Por isso, é importante para a regulação do tônus muscular e da postura. - Neocerebelo: corresponde ao resto do lobo posterior do cerebelo e é a parte que surge por último na evolução, se relacionando à função de movimentação mais delicada, que requer uma coordenação nervosa muito elaborada. - Citoarquitetura do córtex cerebelar: é basicamente a mesma em todas as folhas e lóbulos. Da superfície para o interior do órgão, distinguem-se as seguintes camadas: - Camada molecular: formada principalmente por fibras de direção paralela e contém dois tipos de neurônios, as células estreladas e as células em cesto. - Camada de células de Purkinje: as células de Purkinje são dotadas de dendritos que se ramificam na camada molecular e um axônio que sai em direção oposta, terminando nos núcleos centrais do cerebelo, onde exercem ação inibitória. Esses axônios constituem as únicas fibras eferentes do córtex do cerebelo. - Camada granular: é constituída principalmente pelas células granulares, células muito pequenas, cujo citoplasma é muito reduzido. Tais células, extremamente numerosas, têm vários dendritos e um axônio que atravessa a camada célula de Purkinje e, ao atingir a camada molecular, bifurca-se em T. Essas fibras estabelecem sinapses com os dendritos das células de Purkinje. - Conexões intrínsecas do cerebelo: as fibras que penetram no cerebelo se dirigem ao córtex e são de dois tipos: - Fibras musgosas: originam-se de três regiões principais: os núcleos vestibulares, a medula espinhal e os núcleos 15 pontinhos. Ao penetrar no cerebelo, são distribuídos em áreas específicas e emitem ramos colaterais que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular, onde se ramificam, terminando em sinapses excitatórias com um grande número de células granulares. - Fibras trepadeiras: originam-se no complexo olivar inferior e distribuem-se por todo o cerebelo. Tem essa denominação porque terminam enrolando-se em torno dos dendritos das células de Purkinje, sobre as quais exercem uma potente ação excitatória. - Núcleos centrais do cerebelo: - Núcleo denteado - Núcleo emboliforme + Núcleos globosos - Núcleo fastigial - Organização longitudinal do cerebelo: uma nova organização do cerebelo foi proposta com base no estudo das conexões do córtex cerebelar com os núcleos centrais, sendo que as partes irão se orientar longitudinalmente e se dispõem no sentido médio-lateral. - Distinguem-se uma parte medial, ímpar, correspondendo ao vérmis e, de cada lado, uma zona intermédia para vermiana e uma zona lateral, correspondendo à maior parte dos hemisférios. - Não existe separação visível da zona intermédia com a zona lateral. - Os axônios das células de Purkinje da zona medial projetam- se para o núcleo fastigial, os da zona intermédia para o núcleo interpósito e os da zona lateral para o núcleo denteado. - Conexões extrínsecas: Chegam ao cerebelo do homem milhões de fibras nervosas trazendo informações dos mais diversos setores do sistema nervoso, as quais são processadas pelo órgão, cuja resposta veiculada através de um complexo sistema de vias eferentes, vai influenciar os neurônios motores. Um princípio geral é que ao contrario do cérebro, o cerebelo influencia os neurônios motores de seu próprio lado. Para isso, tanto suas vias aferentes como eferentes, sofrem um duplo cruzamento. Esse fato tem importância clínica, pois a lesão de um hemisfério cerebelar oferece sintomatologia do mesmo lado. - Conexões aferentes de origem vestibular: essas fibras chegam ao cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar, cujas fibras têm origem nos núcleos vestibulares e se distribuem principalmente para o arquicerebelo e em parte também à zona medial (vérmis). Trazem informações sobre a posição da cabeça para manutenção do equilíbrio corporal. - Conexões aferentes de origem medular: representadas principalmente pelos tractos espino-cerebelar anterior e espino- cerebelar posterior, que penetram no cerebelo respectivamente pelos pedúnculos cerebelares superior e inferior e terminam no córtex do paleocerebelo. São responsáveis por trazer as informações proprioceptivas. Também influenciam os neurônios motores do grupo lateral, ou seja, a musculatura distal. - Conexões aferentes de origem pontina: as fibras pontinas, também chamadas de ponto-cerebelares, têm origem nos núcleos pontinhos, penetram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio, distribuindo-se principalmente ao córtex do neocerebelo. Fazem parte da via córtico-ponto-cerebelar através da qual chegam ao cerebelo informações oriundas do córtex de todos os loboscerebrais. Tem como funções o controle do tônus muscular, programação do movimento voluntário, correção do movimento em execução e aprendizagem motora. - Conexões eferentes: através dessas conexões, o cerebelo exerce influência sobre os neurônios motores da medula. Entretanto, ele não age diretamente sobre esses neurônios, mas sempre através de relés intermediários, situados em áreas do tronco encefálico, do tálamo ou das próprias áreas motoras do córtex cerebral. - Conexões eferentes da Zona Medial (vérmis): os axônios das células de Purkinje da zona medial fazem sinapse nos núcleos fastigiais, de onde sai o tracto fastigiobulbar com dois tipos de fibras: fastígio-vestibulares, que fazem sinapse com os núcleos vestibulares, e fastígio-reticulares, que terminam na formação reticular. Em ambos os casos, a influência do cerebelo se Núcleo interpósito 16 exerce sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a musculatura axial e proximal dos membros, no sentido de manter o equilíbrio e a postura. - Conexões eferentes da Zona intermédia: os axônios das células de Purkinje da zona intermédia fazem sinapse no núcleo interpósito, de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto. A ação do núcleo interpósito se faz sobre os neurônios motores do grupo lateral da coluna anterior, que controlam os músculos distais dos membros responsáveis por movimentos delicados. - Conexões eferentes da Zona lateral: os axônios das células de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no núcleo denteado, de onde os impulsos seguem para o tálamo do lado oposto e daí para as áreas motoras do córtex cerebral, (através da via dento-tálamo-cortical), onde se origina o tracto córtico-espinhal. Através desse trato, o núcleo denteado participa da atividade motora, agindo sobre a musculatura distal, responsável por movimentos delicados. Entretanto, o papel do núcleo denteado é diferente do exercido pelo núcleo interpósito. - Aspectos funcionais: as principais funções do cerebelo são: manutenção do equilíbrio e da postura, controle do tônus muscular, controle dos movimentos voluntários e aprendizagem motora. - Manutenção do equilíbrio e da postura: é feita basicamente pelo arquicerebelo e pela zona medial (vérmis), que promovem a contração adequada dos músculos axiais e proximais dos membros, de modo a manter o equilíbrio e a postura normal. A influência do cerebelo é transmitida aos neurônios motores pelos tractos vestíbulo-espinhal e retículo-espinhal. - Controle do tônus muscular: os núcleos denteado e interpósito, especialmente, mantêm, mesmo na ausência de movimento, um certo nível de atividade espontânea. Essa atividade, agindo sobre os neurônios motores via tractos córtico-espinhal e rubro-espinhal, é importante para a manutenção do tônus. - Controle dos movimentos voluntários: o mecanismo através do qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de planejamento do movimento, que está relacionado ao núcleo denteado, e outra de correção do movimento, que está relacionado ao núcleo interpósito. - Aprendizagem motora: quando executamos uma atividade motora várias vezes, ela passa a ser feita de maneira mais rápida e com menos erros. Admite-se que o cerebelo participa desse processo através das fibras olivo-cerebelares, que chegam ao córtex cerebelar como fibras trepadeiras e fazem sinapses diretamente com as células de Purkinje. - Lesões no cerebelo podem gerar os seguintes sintomas: - Incoordenação dos movimentos, também chamada de ataxia marcha atáxica. - Perda de equilíbrio: diante da dificuldade para se manter na posição ereta, o doente tende abrir as pernas para ampliar sua base de sustentação. - Diminuição do tônus da musculatura esquelética (hipotonia). - Síndromes cerebelares: - Síndrome do Arquicerebelo: ocorre com frequência em crianças menores de 10 anos e, em geral, é devida a tumores do teto do IV ventrículo, que comprimem o nódulo e o pedúnculo do flóculo. Nesse caso, há perda do equilíbrio, e as crianças não conseguem se manter de pé. Não há alteração no tônus da musculatura e, por isso, quando elas se mantêm deitadas, a coordenação dos movimentos é praticamente normal. - Síndrome do Paleocerebelo: é consequência da degeneração do córtex do lobo anterior no alcoolismo crônico. Manifesta-se por perda do equilíbrio, o que leva o paciente a andar com a base alargada, e ataxia dos membros inferiores. - Síndrome do Neocerebelo: tem como sintoma fundamental uma incoordenação motora (ataxia), que pode ser testada por vários sinais, entre eles: - dismetria: execução defeituosa de movimentos que visam atingir um alvo, pois o indivíduo não consegue dosar exatamente a “quantidade” de movimento necessário para isso. O teste é feito pedindo ao paciente para colocar o dedo na ponta do nariz. - disdiadococinesia: dificuldade de fazer movimentos rápidos e alternados, como por exemplo, tocar rapidamente a ponta do polegar com os dedos indicador e médio, alternadamente. - nistagmo: movimentos oscilatórios rítmicos do bulbo ocular. - Irrigação do cerebelo: - As artérias vertebrais, ramos das subclávias, se unem para formar a artéria basilar. Esta artéria, primeiramente, origina a artéria cerebelar inferior anterior, que irriga a parte anterior da face inferior do cerebelo. Depois ela dará origem à artéria cerebelar superior, que irriga a parte superior do cerebelo. - As artérias vertebrais, antes de se unirem, originam as artérias cerebelares inferiores posteriores, que irrigam a porção inferior e posterior do cerebelo, bem como a área lateral ao bulbo. Sistema locomotor: vias de controle - Movimentos e a organização básica do sistema motor: - Movimentos voluntários, involuntários e“automáticos”: alternância entre voluntariedade e involuntariedade. - Atos reflexos: movimentos involuntários e estereotipados em resposta a um estímulo sensorial. - Reações reflexas: reflexos mais complexos, que demandam a participação de muitos músculos. 17 - Movimentos posturais: mistura de movimentos voluntários e involuntários para controle da postura. Os músculos sob comando neural: - Os músculos funcionam estritamente sob comando neural: motoneurônios são os ordenadores diretamente ligados aos músculos. - Localizados na medula espinhal, mais especificamente no corno ventral, e alguns no tronco encefálico, nos nucleos motores dos nervos cranianos. - Cada fibra muscular é inervada por apenas um motoneurônio, um motoneurônio pode inervar várias fibras musculares e vários motoneurônios inervam um músculo. Esses motoneurônios responsáveis por inervar um mesmo musculo se localizam em posições adjacentes da medula espinhal, longitudinalmente mapa topográfico longitudinal de representação miotópica. Os neurônios motores inferiores no corno ventral da medula espinhal estão organizados de modo somatotópico: a porção mais medial do corno ventral contém conjunto de neurÕnios motores inferiores que inervam musculos axiais ou músculos proximais dos membros, enquanto as porções mais laterais contém neurônios motores inferiores que inervam musculos distais dos membros. - A unidade de comando: - Unidade motora: conjunto de um motoneurônio com todas as fibras musculares por ele inervada, podendo ser definida também como o menor elemento de um músculo sob controle neural. - Razão de inervação da unidade motora: Inverso do número de fibras musculares da unidade motora: • A razão ébaixa quando uma unidade motora possui uma grande quantidade de fibras musculares por ela inervada. Esse tipo de unidade motora corresponde a unidades motoras grandes, pois inervam muitas fibras musculares. (OBS: o inverso de um número muito grande tem como resultado um número muito pequeno). • A razão é alta quando uma unidade motora inerva poucas fibras musculares. Esse tipo de unidade motora corresponde a unidades motoras pequenas, pois inervam poucas fibras musculares (máximo: razão de 1:1). - Razão de inervação do músculo: número de motoneurônios sobre fibras musculares de um músculo. • A razão é alta quando muitos motoneurônios inervam poucas fibras musculares. Quanto maior a quantidade de motoneurônios para inervar poucas fibras, maior é a fineza do movimento gerado pelo músculo. • A razão é baixa quando poucos motoneurônios inervam muitas fibras musculares. Quanto menor a quantidade de motoneurônios para inervar muitas fibras musculares, menor é a fineza do movimento, gerando movimentos grosseiros. - Unidades motoras: são classificadas quanto a velocidade de contração e resistência à fadiga. 18 O sistema muscular esquelético estriado é composto por fibras vermelhas e fibras brancas. As fibras vermelhas possuem mioglobina porque estão em um ambiente altamente vascularizado. Com isso, o acesso ao oxigênio é relativamente fácil e, em consequência disto, a disponibilidade de ATP também é. Essas fibras, então, conseguem manter a contração muscular por muito tempo, não entrando em fadiga. Para facilitar a troca de oxigênio com o sangue, as fibras possuem menor calibre e, por causa disso, a quantidade de áreas de interação da actina e miosina é menor, impossibilitando a existência de contrações musculares muito fortes. Já as fibras musculares brancas não possuem mioglobina. Elas possuem uma reserva de energia e, quando essa reserva se esgota, elas entram em fadiga muscular. Por outro lado, essas fibras são rápidas e mais largas e, por isso, podem exercer uma força maior de contração. – (L): Unidades lentas: compostas por fibras vermelhas. – (RF): unidades rápidas fatigáveis: compostas por fibras brancas. – (RRF): unidades rápidas resistentes à fadiga: compostas por fibras dos dois tipos. - Mecanorreceptores especializados na propriocepção: Enquanto que mecanorreceptores cutâneos fornecem informação derivada de estímulos externos, outra importante classe de receptores fornece informação acerca de forças mecânicas que são originárias do próprio corpo, em especial do sistema músculo- esquelético. Esse são denominados proprioceptores. O propósito desses receptores é o fornecimento de informação detalhada e contínua acerca da posição dos membros e de outras partes do corpo no espaço. Tipos de proprioceptores: fusos musculares e órgãos tendinosos de golgi. - Fusos musculares: consistem em 4 a 8 fibras musculares intrafusais, cercadas por uma cápsula de tecido conjuntivo. As fibras intrafusais estão distribuidas entre as fibras comuns do músculo esquelético, em um arranjo paralelo. Os aferentes sensoriais (não contráteis) estão enrolados em torno da parte central do fuso, e, quando o músculo é distendido, a tensão aplicada às fibras intrafusais ativa de forma mecânica canais iônicos com portão nos terminais nervosos, disparando potenciais de ação. Obs: Quando o SNC envia sinais para a contração ou relaxamento de um músculo, concomitantemente o fuso também recebe essa informação. Nessa situação, o fuso não é ativado. O fuso só envia sinais para o SNC quando uma ação ocorre sem que o próprio SNC tenha comandado essa ação. Por exemplo, ao segurar um xícara vazia com o cotovelo em flexão, o músculo bíceps está sendo contraído com uma determinada força. Quando, nesta xícara, é colocado café de forma gradual, a força que o músculo bíceps precisa fazer para suportar esse novo peso é também um pouco maior. Antes disso ocorrer, acontece uma pequena distensão do músculo para baixo, já que a força por ele feita não é mais capaz de segurar a xícara na mesma posição. Essa distensão do músculo é detectada pelas fibras do fuso, que também são distendidas sem o comando do SNC, e isso imediatamente sinaliza para o SNC que a força necessária para manter o braço na mesma posição agora é maior. O SNC, então, gera mais potenciais de ação para ativar outras fibras musculares e suportar este maior peso. Existem dois tipos de fibras que inervam o fuso: as aferentes do tipo I, que possuem resposta de adaptação rápida a mudanças no comprimento muscular e as aferentes do grupo II, que produzem respostas contínuas a comprimentos musculares constantes. Acredita-se que as fibras I transmitam informação acerca da dinâmica dos membros – velocidade e direção dos movimentos – enquanto as II fornecem informação acerca da posição estática dos membros. - Órgãos tendinosos de Golgi: infomam ao sistema nervoso acerca de mudanças na tensão muscular. Essas estruturas encapsuladas são formadas por ramificações de aferentes do grupo Ib e estão distribuídos entre as fibras de colágeno que formam os tendões. Elas não possuem um nível basal de disparo e somente são ativadas quando a tensão sobre elas é aumentada. Isso ocorre em uma contração, por exemplo. Quanto maior a tensão, maior é a frequência de disparos de potenciais de ação. Outra característica do órgão tendinoso de golgi é que ele possui um alto limiar de ativação, ou seja, somente grandes tensões irão provocar disparos de potenciais de ação por essas estruturas. Elas, então, tem função protetora, sendo que irão avisar o SNC que a tensão é tão alta que pode provocar uma lesão. Quando disparados, a mensagem enviada do SNC para os músculos é a de relaxamento, para reduzir a tensão sobre o mesmo. 19 - Movimentos reflexos: Importante saber Qual a parte sensorial do reflexo; Se a via do reflexo fica unilateral ou bilateral; quem são os músculos envolvidos; qual o movimento gerado. - Reflexo miotático: seu próprio nome já o define: vem de alguma coisa que está sendo percebida de forma tátil no músculo, ou seja, vem da percepção do fuso muscular. A maioria dos reflexos miotáticos são extensores para a manutenção da postura antigravitacional. Ocorre uma contração muscular contra um estiramento causado anteriormente. - Exemplo - Reflexo patelar: um martelo de reflexo estira de forma bastante rápida o tendão do músculo quadríceps. Essa ação leva ao aumento do número de disparos pelo fuso muscular, porque ele é estirado sem o comando do SNC e o SNC entende isso como uma perda postural. A informação chega à medula espinhal e se ramifica: uma parte vai até o cerebelo, que é responsável por controlar o equilibrio e outra parte vai para um motoneurônio que inerva o próprio músculo, levando a contração do músculo em questão. Há também a ativação de interneurônios inibitórios que irão inibir os neurônios antagonistas à ação, ou seja, os neurônios que fazem flexão do quadríceps Princípio da inervação recíproca. - Reflexo miotático inverso: quando muita força é inserida contra a contração muscular, o órgão tendinoso de golgi é acionado afim de evitar lesões. A informação entra na medula espinhal e ativa interneurônios inibitórios que irão inibir a contração do próprio musculo de onde veio a contração. Há também a ativação de um interneurônio excitatório que irá ativar o músculo extensor. Com isso, além do relaxamento do músculo flexor, há também a contração do músculo extensor.- Reflexo flexor de retirada: é provocado pelo estímulo sensorial nociceptivo que atinge a extremidade do organismo. Por exemplo, ao encostarmos o dedo em uma superficie muito quente, o 20 primeiro reflexo que temos é o de retirada, e o membro é afastado da fonte de estímulo. O nociceptor envia axônios para a medula e de lá partem motoneurônios que irão comandar a flexão dos músculos da região atingida. Há também a inibição dos músculos extensores. Os três reflexos falados anteriormente ativam respostas do mesmo lado do corpo (ipsilaterais). Reflexo extensor cruzado: da mesma forma que ocorre a flexão do membro ipsilateral ao estímulo nociceptivo no reflexo flexor de retirada, ocorre também a extensão do membro contralateral. No membro contralateral, os músculos extensores são excitados e os músculos flexores são inibidos. Esse reflexo é importante para aumentar o suporte postural durante o afastamento do membro afetado do estímulo doloroso. - A mesma circuitaria dos reflexos é utilizada para movimentos voluntários, sem a necessidade de estimulação sensorial para ocorrerem. Por exemplo, para se locomover, exatamente a mesma via do reflexo extensor cruzado é utilizada. - Além dos circuitos reflexos, existem também na medula espinhal, os circuitos geradores centrais de padrão, que são capazes de controlar completamente a sincronização temporal e a coordenação desses padrões complexos de movimento e ajustá- los a circunstâncias variadas. Um exemplo disso é a locomoção: o movimento de um único membro durante a locomoção pode ser concebido como um ciclo que tem duas fases: uma fase postural, durante a qual o membro é estendido e colocado em contato com o chão para impelir os humanos ou outro bípedes para frente e uma fase de balanço, durante a qual o membro é flexionado para se afastar do solo e, então, levado à frente para iniciar a próxima fase de postura. Uma vez iniciado o movimento, ele é esteriotipado e repetitivo. No homem, esses centros geradores dependem do córtex, ou seja, apesar de termos uma via de controle motor que está situada inteiramente na medula, se houver lesão da parte que leva a informação ao córtex, essa via não consegue ser ativada. Sistema locomotor: Hierarquia de comando - Centros motores organizam-se em cadeias hierárquicas, uns controlando os outros. - Experimentos de secção em animais: em alguns animais houve a separação da medula espinhal do tronco encefálico (animais medulares) e em outros houve a separação do tronco encefálico do prosencéfalo, entre o mesencéfalo e o tálamo (animais descerebrados). Os animais medulares ainda tinham os reflexos mas não conseguiam realizar movimentos voluntários. Os animais descerebrados tinham o efeito de rigidez de descerebração, na qual os músculos extensores ficavam rígidos. Quando as raizes dorsais que levavam a informação tátil para manutenção postural eram seccionadas, havia redução da rigidez. Esses resultados levaram à conclusão de que o tronco encefálico é uma estrutura que mantém a postura. A função do córtex é a de regulação do tronco, para que a postura seja mantida na medida certa. - Centros ordenadores e vias descendentes: vias de controle motor - Vias que partem dos núcleos vestibulares: feixes vestíbulo- espinhais: estão localizados no bulbo e fazem a manutenção da postura e do equilíbrio. - Vias que partem da formação reticular: feixes reticuloespinhais: ocupa todo o tronco encefálico e também são responsáveis por mecanismos posturais. - Vias que partem do núcleo rubro: feixe rubro-espinhal: localizados no interior do mesencéfalo e são reposáveis, junto com o córtex, de fazer o comando motor dos membros. - Vias que partem do colículo superior: feixe tecto-espinhal: localizados no tectum do mesencéfalo e fazem as reações de orientação sensório-motora da cabeça e dos olhos. - Vias que partem do córtex motor primário (M1) e outras áreas adjacentes e relacionadas: feixes córtico-espinhais: geram os movimentos voluntários. - Vias descendentes: sistemas lateral e medial de comando motor: - O sistema lateral de comando motor veicula comandos motores para a musculatura dos membros, produzindo geralmente movimentos voluntários finos. 21 - O sistema medial de comando motor veicula comandos motores para a musculatura axial, geralmente associada a movimentos posturais. - Regulação dos movimentos voluntários pelo córtex: - Áreas importantes que fazem a regulação: - Área motora primária (M1): situada no giro pré-central e faz o comando de movimentos voluntários. - Área motora suplementar (MS) e Área pré-motora (PM): situada rostralmente e dorsolateral a M1. É responsável por fazer o planejamento de movimentos voluntários. - Área motora cingulada (MC): está localizada na face medial do telencéfalo e faz movimentos de conotação emocional. Ex: o sorriso voluntário vem do córtex motor primário e o sorriso espontâneo vem da área motora cingulada. Isso quer dizer que há inervação da mesma musculatura por vias de controle diferentes. - Da mesma forma que as áreas que possuem mais receptores táteis tem maior representação cortical, as áreas que apresentam controle motor mais fino também possuem. - Um neurônio motor cortical pode inervar vários motoneurônios medulares: divergência. - Vários neurônios motores corticais podem inervar o mesmo motoneurônio medular: convergência. - Planejamento motor: - A área motora primária comanda movimentos mais simples, como fechar as mãos. - Movimentos complexos que envolvem sequência ordenada necessitam da ativação de outros córtices motores: A área motora suplementar e a área pré-motora fazem o plano de ação para ser executado pela área motora primária. - Exemplo do movimento dos dedos: tocar sequencialmente os dedos no polegar. - Apraxias: distúrbios motores que impedem a realização de movimentos sequenciais. - Diferentes aspectos do movimento estariam representados em MS e PM (trajetória, velocidade, localização, distância, etc). - A área motora cingulada planejaria movimentos com carga emocional; pouco desvendada. - Sinais que podem ser usados para avaliar a integridade das vias de comando: - Sinal de Babinski: em um adulto normal, quando há estimulação da região lateral da planta do pé, há também um reflexo de flexão dos dedos. Quando as vias não estão íntegras, o que ocorre é a extensão dos dedos do pé. 22 - Quando ocorre uma lesão nas regiões do córtex responsáveis pelas vias de controle motor, há uma rigidez dos membros inferiores acompanhada da flexão dos braços (decorticação). - Quando a lesão é mais profunda, atingindo também a parte talâmica e o diencéfalo como um todo, há uma rigidez dos membros inferiores acompanhada de extensão dos braços (decerebração). - Em resumo: Modulação do movimento pelo cerebelo - O cerebelo, assim como os núcleos da base, influencia os movimentos principalmente pela modificação dos padrões de atividade dos neurônios motores superiores. - Sua função básica é detectar a diferença ou erro entre um movimento intencional e o movimento real e, por meio de sua influência sobre os neurônios motores superiores, reduzir esse erro. Essas correções podem ser realizadas durante o movimento em curso ou também como forma de aprendizado motor quando a correção é armazenada. - Organização do cerebelo: - Os hemisférios cerebelares são subdivididos com base nas diferentes fontes de aferências. A maior subdivisão é o cerebrocerebelo (ou cerebelo cortical).