Fisiologia reprodutiva animal dos machos resumida

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Fisiologia de Reprodução de Machos – Simone Cristina Méo
UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA
FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL
FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO DOS MACHOS DAS ESPÉCIES DOMÉSTICAS
Disciplina: Fisiologia dos Animais Domésticos II
Simone Cristina Méo
JABOTICABAL
– novembro de 2003 –
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ÍNDICE
31	INTRODUÇÃO	�
31.1	Desenvolvimento Pré-natal	�
31.1.1	Determinação Sexual	�
31.1.2	Formação da Gônada Indiferenciada	�
41.1.3	Diferenciação Sexual	�
61.2	Descida dos Testículos	�
71.3	Desenvolvimento Pós-natal	�
82	ANATOMIA GERAL DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO	�
103	TESTÍCULO E BOLSA TESTICULAR	�
113.1	Termorregulação Testicular	�
124	EPIDÍDIMO E DUCTOS DEFERENTES	�
124.1	Trânsito Epididimário	�
134.2	Maturação e Desenvolvimento de Capacidade Fertilizante	�
134.3	Armazenamento e Destino dos Espermatozóides	�
145	GLÂNDULAS ACESSÓRIAS	�
165.1	Plasma Seminal	�
176	PÊNIS E PREPÚCIO	�
176.1	Estrutura	�
186.2	Ereção e Protrusão	�
186.3	Emissão e Ejaculação	�
197	RESUMO DA ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA	�
208	SÊMEN	�
209	CÉLULAS ESPERMÁTICAS	�
219.1	Morfologia espermática	�
229.2	Metabolismo Espermático	�
2210	EPITÉLIO SEMINÍFERO	�
2210.1	Espermatogênese	�
2510.2	Barreira hemato-testicular	�
2710.3	Controle endócrino da espermatogênese	�
3110.4	Fotoperíodo	�
3111	RESUMO DA FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA	�
3212	BIBLIOGRAFIA	�
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ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA
INTRODUÇÃO
A eficiência reprodutiva, obtida a baixos custos, é o fator mais importante para o sucesso da criação de animais de produção.
Os testículos, gônadas masculinas, possuem dupla função: são responsáveis pela produção de hormônios masculinos (andrógenos, que dão ao macho as características e o comportamento que asseguram a liberação dos gametas para a fêmea) e de espermatozóides (gametas masculinos haplóides, no processo denominado espermatogênese).
Desenvolvimento Pré-natal
Determinação Sexual
	Nos mamíferos, o sexo é determinado geneticamente pela presença ou ausência do cromossomo Y: XX – fêmeas e XY – machos. No entanto, qualquer que seja seu sexo genético, o embrião tem o potencial de se desenvolver fenotipicamente como masculino ou feminino. O padrão de desenvolvimento feminino é expresso a não ser que seja suplantado pela influência das secreções dos testículos fetais. 
No cromossomo Y, o gene SRY é responsável pela masculinização das gônadas e estimulação da produção do antígeno H-Y. Se o cromossomo Y estiver ausente, desenvolvem-se ovários e órgãos reprodutivos femininos; se estiver presente, os andrógenos testiculares e a substância inibidora Mülleriana (MIS) promovem o desenvolvimento de órgãos genitais masculinos. 
Formação da Gônada Indiferenciada
Nos fetos machos e fêmeas, as células germinativas primordiais aparecem na parede do saco vitelino e dividem-se por mitose até a diferenciação gonadal. As células germinativas primordiais migram para a crista gonadal, sinal mais precoce do desenvolvimento gonadal, por movimentos amebóides. A crista gonadal cresce, circunda as células germinativas primordiais e, juntas, formam três componentes histológicos: o epitélio superficial, os cordões sexuais primitivos e o mesênquima gonadal. Após o início da diferenciação das gônadas, as células germinativas primordiais continuam a se dividir, formando as oogônias, nas fêmeas, e as espermatogônias, nos machos. Diferente das oogônias, as espermatogônias não entram em meiose até a puberdade. 
Diferenciação Sexual
Dois agentes produzidos pelos testículos fetais são responsáveis pela diferenciação e desenvolvimento do trato reprodutivo masculino: os andrógenos fetais e a substância inibidora Mülleriana (MIS). 
Em homens, as gônadas começam a se diferenciar cerca de 7 semanas após a concepção, com a organização dos cordões testiculares e do estroma. Os cordões testiculares são compostos por gonócitos e células de Sertoli primitivas. O estroma, entre os cordões testiculares, diferencia-se em células de Leydig, que se proliferam em resposta à gonadotrofina coriônica humana (hCG) ou ao LH secretado pela hipófise fetal, e começam a sintetizar testosterona. Nessa fase, a concentração sangüínea de testosterona atinge os mesmos níveis observados em homens adultos. O acúmulo de testosterona é acentuado por um efeito adicional de um produto do gene SRY que bloqueia a expressão da aromatase e, assim, impede a conversão de testosterona em estrogênio. 
A testosterona estimula a diferenciação e proliferação das células de Leydig e o crescimento e diferenciação dos ductos mesonéfricos (ductos de Wolff), levando ao desenvolvimento dos epidídimos, ductos deferentes e glândulas acessórias do trato reprodutivo masculino. A testosterona convertida em diidrotestosterona (DHT) provoca a diferenciação da genitália externa em pênis e escroto. As células de Sertoli, estimuladas por produto do gene SRY, secretam a MIS, que previne o desenvolvimento do trato reprodutivo superior feminino a partir dos ductos paramesonéfricos (ductos de Müller) (Figura 1). 
Os testículos desenvolvem-se no abdômen, medialmente ao rim embrionário (mesonefro). Durante a embriogênese, os cordões testiculares crescem em extensão com os ductos mesonéfricos adjacentes, que se tornam canalizados para formar os ductos eferentes e a rede testis. A porção do ducto mesonéfrico imediatamente distal aos ductos eferentes se torna alongada e convoluta e forma o epidídimo, enquanto que a porção remanescente origina o ducto deferente. As glândulas vesiculares desenvolvem-se a partir do ducto mesonéfrico distal. A porção terminal do ducto mesonéfrico, entre as glândulas vesiculares e a uretra, torna-se ducto ejaculatório e ampola do vaso deferente. Dessa maneira, o ducto mesonéfrico forma a rede testis, os ductos eferentes, o epidídimo, o ducto deferente e a ampola e a glândula vesicular (Figura 1). 
O seio urogenital e o tubérculo genital são as estruturas que dão origem à genitália externa, próstata e glândulas bulbouretrais. O pênis forma-se pela tubulação e alongamento do tubérculo que se desenvolve no orifício do seio urogenital.
Figura 1 – Desenvolvimento da genitália interna masculina e feminina. (Fonte: Goodman, 2000).
A diferenciação da genitália externa masculina depende do estímulo pela testosterona e, principalmente, pela diidrotestosterona. Na ausência desses hormônios, há desenvolvimento de genitália externa feminina. Dessa maneira, quando há androgênio insuficiente, nos embriões masculinos, ou excessivo, nos embriões femininos, a diferenciação é incompleta e a genitália externa é ambígua. Anormalidades na diferenciação e no desenvolvimento das gônadas e dos ductos podem resultar em variados graus de intersexualidade. Alguns exemplos de desenvolvimento sexual anormal incluem:
Hermafroditas: possuem tanto ovários quanto testículos. Ex.: suínos – geralmente XX.
Pseudo-hermafroditas: possuem só um tipo de gônada, são nomeados pela gônada. Ex.: pseudo-hermafrodita fêmea (fenótipo de macho com ovários), em Cocker, Pastor Alemão, Pug, Weimaraner. O gene SRY é transposto para um autossomo, geralmente, possuem ovotestes ou ovários e ovotestes, raramente testículos e ovotestes, o fenótipo depende da quantidade de tecido testicular, possui ductos Müllerianos. 
Sexo Reverso XX: em camundongos, bodes, porcos e cães. Gene autossômico dominante (Sxr) atua como um cromossomo Y. 
Sexo Reverso XY: em cavalos. Gene dominante autossômico ligado ao sexo ou mutação do cromossomo Y. Afeta indivíduos de fenótipo normal, mas estéreis com ovários inativos e genitália tubular normal até indivíduos com ovotestes e genitália tubular hipoplásica ou aplásica. 
Feminização Testicular: em humanos, camundongos, ratos, gatos, bois e cavalos. Fenótipo feminino e genótipo XY, presença de testículos intra-abdominais que produzem testosterona e estrógeno em quantidades normais, ausênciade ductos de Müller, genitália externa feminina. Tecidos não respondem aos androgênios por deficiência de receptores (levando à repressão dos ductos de Wolff), mas respondem à MIS (levando à repressão dos ductos de Müller) e ao estrógeno (levando ao desenvolvimento de fenótipo feminino). 
Freemartin: bovinos gêmeos de sexos diferentes. Esterilidade em 11/12, quimeras XX/XY devido a anastomoses placentárias, a presença de células XY na fêmea impede o desenvolvimento uterino; a presença de células XX no macho reduz a fertilidade.
Descida dos Testículos
Em humanos, os testículos começam a descer pelo canal inguinal durante o 6º. mês de vida fetal e entram na protuberância escrotal logo antes do nascimento. O tempo de descida varia nas diferentes espécies de animais domésticos: touro – metade da vida fetal; carneiro – metade da vida fetal; porco – última quarta parte da vida fetal; cavalo – antes ou logo após o nascimento.
Durante a descida testicular ou deiscência, a gônada migra caudalmente dentro do abdômen para o anel inguinal interno, atravessa a parede abdominal e emerge no anel inguinal superficial. O testículo completa a migração localizando-se totalmente na bolsa testicular. A descida é precedida pela formação do processo vaginal que envolve o ligamento inguinal do testículo, conhecido como gubernaculum testis, que orienta a descida (Figura 2). A descida dos testículos é favorecida pela pressão intra-abdominal. Além disso, os andrógenos alteram as propriedades visco-elásticas do gubernaculum, permitindo que ele tracione os testículos para a bolsa testicular.
Ocasionalmente, o testículo pode falhar em entrar no escroto. Nessa condição (criptorquidismo), as necessidades térmicas especiais dos testículos e epidídimos para a produção, maturação e armazenamento dos espermatozóides não são supridas, embora a função endócrina dos testículos não seja prejudicada. Por essa razão, machos criptorquídicos bilaterais demonstram desejo sexual mais ou menos normal, mas são estéreis. Ocasionalmente, alguma víscera abdominal passa através do processo vaginal e penetra no escroto, constituindo uma hérnia. A hérnia escrotal é particularmente comum em suínos.
Figura 2 – Diagrama esquemático da descida dos testículos. (Fonte: http:// hermes.ucd.ie/~vetanat/images/image.html).
Desenvolvimento Pós-natal
Todos os componentes do trato reprodutivo dos machos crescem em tamanho relativo ao volume corpóreo total e passam por diferenciação histológica. No entanto, a competência funcional não é atingida simultaneamente por todos os constituintes do sistema reprodutivo. Por exemplo, no touro, a capacidade de ereção do pênis precede por vários meses o aparecimento de espermatozóides na ejaculação. Em carneiros, o segmento terminal do epidídimo fica morfologicamente “adulto” com 6 semanas, embora o segmento inicial não se comporte de modo semelhante até 18 semanas.
Na puberdade, todos os componentes do sistema reprodutivo masculino atingiram um estágio suficientemente avançado de desenvolvimento para serem funcionais em seu todo. Durante o período pós-puberal, o desenvolvimento continua e o trato reprodutivo atinge plena maturidade sexual em meses e até anos após a idade da puberdade. A manutenção da função normal, no adulto, depende da secreção continuada de testosterona.
ANATOMIA GERAL DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
Os testículos localizam-se exteriormente ao abdômen dentro da bolsa testicular ou escrotal, exceto no elefante, golfinho, baleia e tatu, entre outros que possuem testículo intra-abdominal. A bolsa testicular é derivada da pele e fáscia da parede abdominal e cada testículo situa-se dentro do processo vaginal, que atravessa a parede abdominal pelo canal inguinal. O canal inguinal dá passagem a vasos e nervos tanto para os testículos quanto para a genitália externa. Visto que os testículos desenvolvem-se no abdômen e migram, posteriormente, através do canal inguinal para a bolsa testicular (descida dos testículos), durante essa migração, eles carreiam e são envolvidos por peritônio (túnica vaginal). A túnica vaginal está justaposta à túnica albugínea (cápsula fibrosa que recobre o parênquima testicular) e ambas recebem fluido seroso peritoneal. Isto permite a movimentação dos testículos e previne danos por compressão. A túnica vaginal está envolvida por várias camadas de fáscia espermática (corresponde às camadas da parede do abdômen e envolve o músculo cremáster), pela túnica dartos (camada fibromuscular) e pela cútis (fina e provida de glândulas sudoríparas e sebáceas) (Figura 3).
Figura 3 - Vista cranial da bolsa testicular de um touro. 1. Cútis escrotal e dartos; 2. Septo escrotal; 3. Fáscia espermática externa; 4. Lâmina parietal da túnica vaginal; 5. Lâmina visceral da túnica vaginal; 6. Músculo cremáster; 7. Lâmina visceral da túnica vaginal sobre o funículo espermático; 7’. Lâmina visceral da túnica vaginal sobre os testículos; 8. Ducto deferente; 9. Cauda do epidídimo. (Fonte: Dyce et al., 1990).
O tecido conectivo da cápsula ou túnica albugínea se expande para o parênquima do testículo dividindo-o em lóbulos e originando o mediastino: região na qual há entrada de vasos sangüíneos e nervos e saída de espermatozóides pela rete testis ou rede testis (Figura 4).
Figura 4 - Corte sagital do ducto deferente, do epidídimo e do testículo (a). Túbulo seminífero dentro de compartimento único do testículo. (Fonte: http://agadsrv.msu.montana.edu/arnr/arnr321/maleanat.htm).
Os espermatozóides abandonam os testículos pelos canais eferentes que penetram no ducto tortuoso do epidídimo, continuando no ducto deferente reto (Figura 4). Glândulas acessórias liberam seus conteúdos para o interior dos ductos deferentes ou na porção pélvica da uretra.
A uretra origina-se no colo da bexiga e é cercada, em toda sua extensão, por tecido vascular cavernoso. Em sua porção pélvica, recebe secreções de várias glândulas e passa para a porção peniana na saída pélvica. Nessa região, ela é unida por mais dois corpos cavernosos formando o corpo do pênis. Alguns músculos agrupados ao redor da saída pélvica contribuem para formar a raiz do pênis. O ápice ou extremidade livre do pênis é coberto por pele modificada: tegumento peniano, que em condições de repouso permanece encerrado dentro do prepúcio. As características topográficas dos órgãos reprodutivos dos machos de algumas espécies domésticas estão demonstradas na Figura 5.
Figura 5 – Diagrama do trato reprodutivo masculino em dissecção lateral esquerda. a: ampola; bu: glândula bulbouretral; cap. e: cabeça do epidídimo; caud. e: cauda do epidídimo; cp: pedúnculo esquerdo do pênis; dd: ducto deferente; ds: divertículo dorsal do prepúcio; es: prepúcio externo; fe: extremidade livre do pênis; is: prega prepucial; pg: glândula prostática; r: reto; rp: músculo retrator do pênis; s: escroto; sf: flexura sigmóide; t: testículo; up: processo uretral; vg: glândula vesicular. (Fonte: Hafez, 1995).
TESTÍCULO E BOLSA TESTICULAR
	A posição do testículo dentro da bolsa testicular e a direção do eixo maior em relação ao corpo do animal difere segundo as espécies (Figura 5).
	O tamanho testicular varia durante o ano, nos reprodutores estacionais (carneiro, garanhão, camelo). A remoção de um testículo resulta em considerável aumento da gônada remanescente (até 80% em peso).
	O parênquima dos testículos é composto por túbulos seminíferos (60 a 90%) e tecido intersticial. No tecido intersticial, localizam-se as células intersticiais ou de Leydig, responsáveis pela secreção dos hormônios masculinos para o interior de vasos sangüíneos e linfáticos. Nos túbulos seminíferos estão localizadas as células da linhagem germinativa ou espermatogênicas e as células de sustentação ou de Sertoli. As células espermatogênicas dividem-se para formar os espermatozóides (Figura 6). Imediatamente antes da puberdade, as células sustentaculares (Sertoli) formam uma barreira que isola as células germinativas da circulação geral, além de contribuircom a produção de fluidos e da substância inibidora Mülleriana. As células de Sertoli não aumentam em número após a puberdade ter sido atingida e isso pode limitar a espermiogênese.
Figura 6 – Corte sagital do testículo, epidídimo e ducto deferente; ampliação de corte dos túbulos seminíferos e interstício; ampliação de corte do túbulo seminífero com células somáticas e germinativas. (Fonte:http://agadsrv.msu.montana.edu/arnr/arnr321/maleanat.htm).
	A produção espermática aumenta de acordo com a idade no período pós-puberdade e está sujeita a modificações estacionais em muitas espécies. Modificações regressivas no comportamento e na estrutura surgem após a castração de machos adultos. A castração é um procedimento padrão na indústria animal para modificar o comportamento agressivo masculino e eliminar qualidades de carcaça indesejáveis, por exemplo, o odor do cachaço.
 
Termorregulação Testicular
	Para um funcionamento eficaz, os testículos dos mamíferos devem ser mantidos em temperatura inferior à do corpo. Características anatômicas dos testículos e da bolsa testicular permitem a regulação da temperatura testicular.
	Receptores de temperatura na pele escrotal podem proporcionar respostas que tendem a baixar a temperatura corpórea total. A pele escrotal é falha em gordura subcutânea e dotada de glândulas sudoríparas. O componente muscular (dartos) altera a espessura e a área superficial do escroto, além de variar a proximidade de contato dos testículos com a parede corpórea. O músculo cremáster tem a capacidade de abaixar ou elevar os testículos: em temperaturas frias, essa musculatura se contrai, elevando os testículos, enrugando e espessando a parede escrotal. Em temperaturas quentes, os músculos relaxam, abaixando os testículos para a bolsa testicular pendulosa e de paredes finas.
	Há, também, favorecimento desse mecanismo pela relação entre veias e artérias: artérias espiraladas são intimamente relacionadas ao plexo pampiniforme das veias testiculares. Nesse mecanismo de contra-corrente, o sangue arterial que entra nos testículos é refrigerado pelo sangue venoso que os deixa.
	Períodos relativamente curtos de alta temperatura e umidade (“stress” térmico) podem provocar significantes aumentos de espermatozóides anormais em touros, carneiros e cachaços.
EPIDÍDIMO E DUCTOS DEFERENTES
	No epidídimo são reconhecidas três partes anatômicas: cabeça, corpo e cauda. Na cabeça, 13 a 20 ductos eferentes ligam-se ao ducto do epidídimo. O contorno da cauda do epidídimo é uma característica visível no animal vivo.
	A porção média de cada ducto eferente mostra marcante atividade secretora. O ducto do epidídimo é bastante longo (touro: 36 m, cachaço: 54 m). A parede do ducto do epidídimo tem uma camada proeminente de fibras musculares circulares. 
	Histologicamente, há três segmentos no ducto do epidídimo, que não coincidem com as regiões anatômicas. Os dois primeiros segmentos estão relacionados com a maturação espermática e o segmento terminal serve para armazenamento.
	O ducto deferente deixa a cauda do epidídimo. A ampola do ducto deferente é abastecida com ramos de glândulas tubulares que, no garanhão, são bastante desenvolvidas e contribuem com a ergotineína para o ejaculado. O ducto ejaculatório penetra na uretra; e, em ruminantes e eqüinos, ele é formado pela união com o ducto da glândula vesicular. A absorção de fluidos e a espermiofagia se dão no epitélio do ducto ejaculatório. Grandes volumes de fluidos abandonam os testículos diariamente, sendo que a maioria é absorvida na cabeça do epidídimo pelo ducto do epidídimo.
Trânsito Epididimário
	O transporte dos espermatozóides no epidídimo depende de contrações da parede muscular do ducto, do fluxo do fluido da rede testis e da atividade do epitélio ciliado dos ductos eferentes. O transporte dura cerca de 7 dias no touro, 12 no cachaço e 16 no carneiro. Com o aumento da freqüência de ejaculação, a duração do trânsito pode ser reduzida em 10 a 20%.
Maturação e Desenvolvimento de Capacidade Fertilizante
	O epidídimo não só transporta os espermatozóides dos testículos para o ducto deferente como também promove a maturação dos espermatozóides, tornando-os hábeis a fecundar os oócitos. Essa maturação, que depende de testosterona, envolve modificações funcionais: desenvolvimento do potencial de manter a motilidade (modificações no padrão metabólico do aparelho flagelar), perda progressiva de água, maior condensação da cromatina nuclear, modificação na morfologia do acrossomo, migração e perda da gota citoplasmática.
A maturação dos espermatozóides ocorre durante a passagem através do epidídimo. Os espermatozóides estão quiescentes no epidídimo, mas se tornam móveis ao serem retirados e examinados. A capacidade de motilidade dos espermatozóides é progressiva: mais espermatozóides móveis são encontrados na cauda do epidídimo e no ducto deferente em relação à cabeça e corpo do epidídimo. O ambiente na cauda do epidídimo subministra fatores que aumentam a habilidade fertilizante, assim, os espermatozóides dessa região promovem maior fertilidade do que aqueles do corpo do epidídimo.
	Os espermatozóides, durante o transporte através dos epidídimos, adquirem capacidade potencial de fertilizar os oócitos, mas para isso, eles devem sofrer capacitação no trato reprodutivo feminino. Os espermatozóides testiculares são inférteis e os da cabeça do epidídimo, também, por não apresentarem movimento progressivo.
 
Armazenamento e Destino dos Espermatozóides
A cauda do epidídimo é o principal órgão de armazenamento e contém cerca de 75% de todos os espermatozóides epididimários. A habilidade da cauda do epidídimo para estocar espermatozóides depende de baixas temperaturas do escroto e da ação do hormônio sexual masculino. Alguns espermatozóides são armazenados na ampola do ducto deferente.
Apesar do ambiente favorável, os espermatozóides não são preservados indefinidamente. A maioria dos espermatozóides não-ejaculados é eliminada na urina, enquanto outros sofrem senescência e desintegram-se. Ejaculados obtidos depois de prolongado descanso sexual contêm alta porcentagem de espermatozóides em degeneração.
Os espermatozóides armazenados no epidídimo retêm a capacidade fertilizante por várias semanas, mas permanecem imóveis devido a fatores inibitórios. No homem, enquanto, os espermatozóides permanecem armazenados e férteis no epidídimo por mais de um mês, no sistema genital feminino, os espermatozóides duram cerca de 1 a 2 dias. No trato reprodutivo feminino, há leucócitos que, em animais de laboratório, fagocitam os espermatozóides, removendo-os em até 20 horas após o coito. Há, também, eliminação dos espermatozóides por fluxo retrógrado da vagina e por captação por fagócitos.
GLÂNDULAS ACESSÓRIAS
As glândulas acessórias secretam o fluido seminal, que dilui os espermatozóides ativos, mantendo o pH ótimo (6 a 6,5) para a motilidade e viabilidade. Além disso, fornecem frutose, como fonte de energia, e relaxina, um peptídeo capaz de aumentar a motilidade espermática. Sabe-se que a atividade secretora das glândulas acessórias é hormonalmente dependente e, por isso, a castração elimina a secreção dessas glândulas. Já foram observadas modificações volumétricas nas glândulas acessórias de garanhão, resultantes de estímulo sexual (volume aumentado) e de ejaculação (volume reduzido).
A próstata, as glândulas vesiculares e as glândulas bulbouretrais emitem suas secreções para dentro da uretra onde, no momento da ejaculação, são misturadas com a suspensão de espermatozóides e com as secreções ampolares dos ductos deferentes (Figura 7). No touro e no carneiro, os espermatozóides são misturados quase instantaneamente com os líquidos das glândulas acessórias na uretra antes da emissão do sêmen. No garanhão, varrão e cão, os espermatozóides são misturados seqüencialmente com os líquidos, então o ejaculado é composto por várias frações: (1) livre de espermatozóides, (2) rica em espermatozóides e (3)pobre em espermatozóides.
Figura 7 - Diagrama da disposição das glândulas que descarregam dentro da uretra pélvica do touro. a: ampola; bu: glândula bulbouretral; dd: ducto deferente; pb: corpo da glândula prostática; pd: porção disseminada da glândula prostática; pel. u: uretra pélvica; pen. u: uretra peniana; u: ureter; ub: bexiga; vg: glândula vesicular. (Fonte: Hafez, 1995).
A fonte dos constituintes do plasma seminal varia com as espécies, assim como com o número e tamanho das glândulas acessórias. A única glândula acessória comum a todos os mamíferos é a próstata. As diferenças anatômicas entre as espécies estão descritas abaixo e resumidas na Figura 8.
Figura 8 - Diagrama das genitálias pélvicas dentro dos ossos pélvicos, vistas dorsalmente. a: ampola; bs: músculo bulboesponjoso; bu: glândula bulbouretral; dd: ducto deferente; ic: músculo isquiocavernoso; pb: corpo da glândula prostática; pel. u: uretra; rp: músculo retrator do pênis; ub: bexiga; vg: glândula vesicular. (Fonte: Hafez, 1995).
a) Glândulas vesiculares: situam-se lateralmente às porções terminais de cada ducto deferente. Nos ruminantes: compactas e lobuladas; nos suínos: grandes e menos compactas; nos eqüinos: bolsas piriformes. O ducto da glândula vesicular e os ductos deferentes podem participar de um orifício ejaculatório comum (ducto ejaculatório) que se abre dentro da uretra. Secretam frutose alcalina, coagulante, prostaglandina e fibrinogênio.
b) Glândula prostática: parte lobulada externa ou corpo (externamente ao músculo uretral) e parte disseminada interna (circunda uretra pélvica). O corpo da próstata é pequeno no touro, grande no porco e não é visível nos pequenos ruminantes. No cavalo, a glândula prostática é totalmente externa. A próstata secreta fluido alcalino (neutraliza a acidez do ducto deferente e da vagina: pH 3,5 a 4,0), enzimas clotting (mantêm os espermatozóides juntos no trato reprodutivo feminino) e fibrinolizina (transforma fibrinogênio em fibrina e dissolve os grumos, permitindo que os espermatozóides se tornem moveis no trato reprodutivo feminino). A próstata secreta PSA (antígeno específico prostático), que é utilizado para o diagnóstico de câncer de próstata, e zinco (antibacteriano).
c) Glândulas bulbouretrais: dorsais à uretra, próximas à porção pélvica. No touro, quase ocultas pelo músculo bulboesponjoso e, em todas as espécies, coberta por músculo bulboglandular. Nos ruminantes e no porco, os ductos das glândulas bulbouretrais abrem-se no recesso uretral. São grandes no porco e contribuem para a formação da substância gelatinosa do sêmen que forma um tampão na vagina das fêmeas recém-cobertas. Fornecem o muco que neutraliza ácidos urinários e lubrifica a fêmea (pré-ejaculado).
d) Glândulas uretrais: poucas no touro, em comparação ao homem.
	Nas grandes espécies animais é possível a palpação das glândulas acessórias por via retal. 	Nos suínos, o tamanho das glândulas bulbouretrais pode ser utilizado para diferenciar o criptorquidismo (glândulas de tamanho normal) da castração do animal pré-púbere (glândulas pequenas). Os cães só apresentam a próstata e a ampola do ducto deferente.
Plasma Seminal
	O significado do plasma seminal é questionável, pois é possível realizar a fecundação in vitro de oócitos com espermatozóides do epidídimo. No entanto, o plasma seminal é um componente essencial na monta natural, pois serve para o transporte, nutrição e proteção dos espermatozóides, principalmente nas espécies em que a ejaculação é intravaginal (ruminantes). O plasma seminal provê um meio ambiente nutritivo e ionicamente balanceado que contribui para a sobrevivência dos espermatozóides no trato reprodutivo feminino.
	O plasma seminal contém ácido cítrico, ergotineína, frutose, glicerilfosforilcolina e sorbitol, além de ácido ascórbico, ácidos graxos, aminoácidos, peptídeos, proteínas, lipídeos, numerosas enzimas e constituintes antimicrobianos (seminalplasmina, imunoglobulinas, principalmente IgA). Há, também, andrógenos, estrógenos, prostaglandinas, FSH, LH, hormônio do crescimento, insulina, glucagon, prolactina e relaxina.
	A frutose, derivada das glândulas vesiculares e metabolizada a ácido láctico, é a principal fonte de energia para os espermatozóides no plasma seminal do touro, carneiro e bode. O sorbitol é facilmente reduzido a frutose. As glândulas vesiculares produzem inositol, que também é convertido em frutose, no varrão e, em menor quantidade, no touro, carneiro e garanhão. O inositol também é produzido pela ampola do garanhão.
	As glândulas vesiculares do varrão e as glândulas ampolares do garanhão secretam grande quantidade de ergotioneína, que contém enxofre e protege os espermatozóides contra efeitos tóxicos de agentes oxidantes. Isto é importante, pois tanto o sêmen do varrão quanto do garanhão possui grande volume, baixa concentração de espermatozóides e pequenas quantidades de açúcar glicosável, que o torna particularmente vulnerável aos agentes oxidantes. O ácido ascórbico produzido pelas glândulas vesiculares da maioria das outras espécies, também é uma substância redutora.
	As prostaglandinas produzidas nas glândulas vesiculares e próstata causam contração do músculo liso no trato reprodutivo dos machos e no útero e tuba uterina das fêmeas, auxiliando o transporte espermático.
PÊNIS E PREPÚCIO
	Estrutura
	No pênis de mamíferos, os corpos cavernosos estão agregados ao redor da uretra peniana. O corpo esponjoso circunda a uretra e é ampliado no arco isquiático para formar o bulbo peniano. O corpo cavernoso origina-se como um par de pedúnculos do arco isquiático sob o músculo isquiocavernoso e continua para o ápice do pênis. A túnica albugínea recobre os corpos cavernosos.
	Em ruminantes e suínos, pênis é fibroelástico e o músculo retrator do pênis controla o comprimento do pênis por sua ação na flexura sigmóide ou “S” peniano. Nessas espécies, os espaços cavernosos são pequenos, com exceção nos pedúnculos e na curvatura distal da flexura sigmóide e a ereção resulta do influxo de volume relativamente pequeno de sangue.
	No eqüino, o pênis é vascular ou músculo-cavernoso e os corpos cavernosos apresentam grandes espaços, que são preenchidos por sangue durante a ereção.
	Em algumas espécies, há corpo esponjoso bem desenvolvido na extremidade livre do pênis: a glande, que é grande no garanhão e pouco desenvolvida no touro e indistinta no cachaço.
	Em ruminantes e suínos, o orifício do prepúcio é regulado pelo músculo cranial do prepúcio. No porco, há um divertículo dorsal no prepúcio no qual acumula-se urina e restos celulares epiteliais.
	O pênis do cão apresenta osso peniano e a distensão final do pênis não ocorre até que aconteça a penetração total. A glande do pênis do gato apresenta espículas e possui apresentação posterior.
Ereção e Protrusão
	O estímulo sexual provoca dilatação das artérias que suprem os corpos cavernosos do pênis. Nos animais domésticos, fibras parassimpáticas do nervo pélvico, provavelmente, são responsáveis por essa vasodilatação.
	O enrijecimento e a ereção do pênis em ruminantes são causados pelo músculo isquiocavernoso, que bombeia sangue dos espaços cavernosos dos pedúnculos para dentro do resto do corpo cavernoso do pênis. A obstrução das veias peniana,s devido à compressão contra o arco, impede a drenagem do corpo cavernoso distal e facilita o desenvolvimento de pressão de ereção no órgão. Falhas na ereção (impotência) são conseqüentes de defeitos estruturais que afetam o mecanismo da ereção. A pressão elevada no corpo cavernoso produz considerável alongamento do pênis em ruminantes e suínos com pouca dilatação, e a distensão dos espaços cavernosos elimina a flexura sigmóide à medida que os músculos retratores do pênis relaxam.
	Nos touros, após a penetração, que dura 2 segundos, o pênis sofre um desvio em espiral. O recolhimento do pênis para dentro do prepúcio se dá após cessar a pressão nos espaços cavernosos. Nos porcos, a porção terminal do pênis é espiralada,a penetração dura até 7 minutos, tempo em que é ejaculado grande volume de sêmen. O desvio em espiral não ocorre no carneiro e no bode e a penetração é de curta duração. No garanhão, a penetração dura alguns minutos.
	O medicamento Viagra( promove vasodilatação, estimulando, assim, a ereção.
Emissão e Ejaculação
	A emissão consiste no movimento do fluido espermático ao longo do ducto deferente para a uretra pélvica, onde se mistura com secreções das glândulas acessórias. A emissão é motivada por músculos lisos sob controle do sistema nervoso autônomo por fibras simpáticas. A ejaculação é a passagem do sêmen resultante ao longo da uretra peniana. A ejaculação é controlada por músculos estriados sob controle de componentes eferentes somáticos dos nervos sacros. A eletroejaculação procura imitar os mecanismos naturais. Durante a monta natural, as terminações sensitivas do nervo no tegumento peniano, bem como os tecidos profundos penianos são essenciais ao processo da ejaculação.
	A passagem de sêmen através dos ductos deferentes é contínua durante a inatividade sexual, há um processo cíclico de remoção espermática pela cauda do epidídimo.
	A excitação sexual e a ejaculação são acompanhadas por contrações da cauda do epidídimo e dos ductos deferentes. A emissão de sêmen do ducto para dentro da uretra é acompanhada por contração muscular das ampolas dos ductos deferentes.
	Durante a ejaculação, o músculo bulboesponjoso comprime o bulbo peniano, bombeando sangue desse órgão para dentro do restante do corpo esponjoso, que é drenado por veias distais. As ondas de pressão que passam por baixo da uretra peniana podem ajudar a transportar o sêmen. Durante a ejaculação, o esfíncter na base da bexiga é fechado, impedindo a entrada de sêmen na bexiga ou a eliminação de urina com o sêmen.
	Sabe-se que, no homem, alguns espermatozóides atingem a extremidade da tuba uterina em até 5 minutos após a ejaculação.
RESUMO DA ANATOMIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA
	
	Touro
	Garanhão
	Varrão
	Cão
	Gato
	Eixo testicular
	Perpend.
Cauda epidíd. para baixo
	Horizontal
	Perineal,
Cauda epidíd. para cima
	Horizontal
	Perineal,
Cauda epidíd. para cima
	Ampola
	+
	+
	-
	+
	-
	Glândula vesicular
	+
	+
	+
	-
	-
	Próstata
	+
	+
	+
	+
	+
	Glândula Bulbouretral
	+
	+
	++
	-
	+
	Tipo de Pênis
	Fibroelástico
	Vascular
	Fibroelástico
	Vascular
Osso peniano
	Vascular
Osso peniano
	Duração da Cópula
	1 seg
	20 seg
	6 min
	20 min
	Seg
	Volume
	5 mL
	60 mL
	200 mL
	20 mL
	0,04 mL
	Sítio Deposição Sêmen
	Vagina
	Cérvix / Útero
	Cérvix
	Vagina
	Vagina
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FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA
SÊMEN
	O sêmen é um líquido ou suspensão celular semigelatinosa que contém os gametas masculinos (espermatozóides) e secreções de glândulas acessórias ao trato reprodutivo masculino. Menos de 10% do sêmen é composto por espermatozóides. A porção fluida do sêmen, formada na ejaculação, é conhecida como plasma seminal. 
CÉLULAS ESPERMÁTICAS
	Os espermatozóides são formados dentro dos túbulos seminíferos dos testículos. Os túbulos seminíferos apresentam células germinativas em diferentes estágios do desenvolvimento. Os espermatozóides, células especializadas, são alongados e consistem de uma cabeça achatada, contendo o núcleo, e de uma cauda, que promove a motilidade celular. O espermatozóide é recoberto pela membrana plasmática ou plasmalema. O acrossoma é uma estrutura de dupla parede situada entre a membrana plasmática e a membrana nuclear. O colo conecta a cabeça do espermatozóide à cauda, que é subdividida em peça intermediária, principal e terminal (Figura 9).
Figura 9 – Características de um espermatozóide bovino. São representadas a cabeça com o acrossoma e a cauda com suas divisões anatômicas. Secções transversais da peça intermediária, da peça principal (2) e da peça terminal mostram o axonema central de 9 + 2 microtúbulos, as nove fibras grosseiras externas e a camada mitocondrial (Fonte: Hafez, 1995).
Morfologia espermática
a) Cabeça: possui o núcleo achatado e ovalado com a cromatina altamente condensada (DNA acoplado a protaminas). O número de cromossomos do núcleo espermático é haplóide e formado por divisões meióticas.
b) Acrossoma: envolve o núcleo durante os últimos estágios de formação do espermatozóide. Estrutura semelhante a capuchão que contém várias enzimas hidrolíticas (pró-acrosina, hialuronidase, estearases e hidrolases ácidas) envolvidas no processo de fertilização. O segmento equatorial do acrossomo e a porção anterior da região pós-acrossômica fundem-se, inicialmente, com a membrana do oócito durante a fertilização.
c) Cauda: composta pelo colo, peça intermediária, principal e terminal. 
O colo conecta a cabeça à cauda por meio de nove fibras que se projetam pela maior parte da cauda. A peça intermediária localiza-se entre o colo e o annulus ou anel. A parte central da peça intermediária e o restante da cauda forma o axonema (9 pares de microtúbulos que envolvem 2 filamentos centrais: 9 + 2). Na peça intermediária, esse arranjo 9 + 2 está circundado por 9 fibras grossas (9 + 9 + 2) que, por sua vez, estão recobertas por numerosas mitocôndrias. Essa bainha mitocondrial, que termina no anel, gera a energia necessária para a motilidade espermática. A peça principal é formada pelo axonema recoberto pelas fibras grossas (9 + 9 + 2). A peça terminal contém somente o axonema (9 + 2) recoberto pela membrana plasmática. O axonema é responsável pela motilidade espermática por meio do deslizamento entre os pares de microtúbulos adjacentes.
A gota citoplasmática ou protoplasmática, que é destacada nos espermatozóides ejaculados, é constituída de citoplasma residual. Como condição patológica, ela pode ficar retida na região no colo (gota proximal) ou perto do anel (gota distal).
Durante a fertilização, o espermatozóide sofre reação acrossomal, na qual a maior parte do conteúdo do acrossoma é liberado ou exposto, por meio de aberturas criadas pela fusão da membrana plasmática com a membrana externa do acrossoma. A hialuronidase liberada dissolve as células do cumulus que circundam o oócito recentemente ovulado. A pró-acrosina é convertida em acrosina, que digere a zona pelúcida para a penetração do espermatozóide. Os conteúdos do segmento equatorial do acrossoma só são liberados após a penetração da zona pelúcida.
O processo de formação espermática nos mamíferos resulta em dois tipos de espermatozóides: X (produzem embriões fêmeas) e Y (produzem embriões machos). Como o cromossomo Y é menor que o X, há diferença no conteúdo de DNA entre os espermatozóides e esses podem ser separados por citometria de fluxo.
Metabolismo Espermático
	A motilidade propicia um método bastante fácil de avaliar o estado fisiológico dos espermatozóides, porém não é um método muito seguro para predizer a capacidade fertilizante potencial. 	A energia para a motilidade deriva de depósitos intracelulares de ATP. Os espermatozóides possuem as enzimas necessárias para produzir as reações bioquímicas da glicólise, ciclo do ácido tricarboxílico e oxidação do ácido graxo. Em condições anaeróbias, os espermatozóides degradam a glicose, frutose ou manose em ácido láctico, permitindo sua sobrevivência. Na presença de oxigênio, a atividade respiratória dos espermatozóides propicia o meio de utilizar o lactato ou piruvato resultante da glicólise para fornecer dióxido de carbono e água. Essa via oxidativa, localizada nas mitocôndrias é mais eficiente que a anaeróbia.
	Por esses processos catabólicos, os espermatozóides convertem a maior parte de energia em ATP. O ATP é utilizado para a motilidade e, também, para a manutenção da integridade dos processos de transporte ativo das membranas espermáticas, que impede a perda de componentes vitais. Na ausência de substrato exógeno, os espermatozóides utilizam seus depósitos intracelulares de plasmalogênio para fornecer energia por períodos curtos de tempo.EPITÉLIO SEMINÍFERO
O epitélio seminífero dos túbulos seminíferos é composto por dois tipos celulares: as células de Sertoli e as células germinativas em desenvolvimento. As células de Sertoli ou sustentaculares envolvem as células germinativas durante o desenvolvimento e participam na formação e maturação dos espermatozóides.
Espermatogênese
As transformações das células germinativas de espermatogônia a espermatozóide, na porção basal do epitélio germinativo em direção à luz, constituem um ciclo espermatogênico. Ciclos sucessivos se iniciam antes do ciclo prévio ter sido completado, de modo que, em qualquer ponto considerado, ao longo de um túbulo, são vistos diferentes estágios do ciclo em profundidades diversas do epitélio. Essa série complexa de eventos assegura que sejam continuamente produzidos espermatozóides maduros. No homem, cerca de 2 milhões de espermatogônias iniciam esse processo, em cada testículos, a cada dia. 
As células-tronco ou espermatogônias, dividem-se várias vezes por mitose antes de formarem os espermatócitos. Os espermatócitos sofrem divisão de meiose, reduzindo o conteúdo de DNA à metade. Ambas as séries de divisões constituem a espermatocitogênese. As células haplóides resultantes desse processo são chamadas de espermátides, que sofrem modificações estruturais e dão origem aos espermatozóides. Essas modificações constituem a espermiogênese. Os processos de espermatocitogênese e espermiogênese constituem a espermatogênese (Figura 10).
Figura 10 – Estágios da espermatogênese. (Fonte: Alberts et al., 1997).
O processo de produção das células germinativas difere no macho e na fêmea: (1) o suprimento de células germinativas é mantido no macho, enquanto nas fêmeas, as células germinativas diminuem continuamente durante toda vida reprodutiva; (2) o número de células germinativas é grandemente aumentado durante a espermatogênese por meio das mitoses enquanto na fêmea, a mitose cessa ao nascimento e a oogênese envolve o desenvolvimento de número limitado de células germinativas pré-formadas.
a) Espermatocitogênese:
	Durante o desenvolvimento embrionário, as células germinativas primordiais migram do saco vitelino do embrião para as gônadas indiferenciadas, onde se dividem várias vezes formando os gonócitos. Nos machos, os gonócitos sofrem uma diferenciação antes da puberdade para formar as espermatogônias A0 das quais se originam as outras células germinativas.
A espermatogônia tipo A1 divide-se progressivamente para formar A2, A3 e A4. A4 se divide para formar as espermatogônias intermediárias, que formam as espermatogônias tipo B. As A2 podem formar espermatogônias A1 para repor a população de células. Cada espermatogônia primária (A1) dá origem a 64 espermatozóides.
As espermatogônias tipo B dividem-se uma ou duas vezes e originam os espermatócitos primários, que sofrem duplicação de DNA e prófase meiótica (pré-leptóteno, leptóteno, zigóteno, paquíteno e diplóteno) antes de se dividirem e formarem os espermatócitos secundários, que sofrem a segunda divisão de meiose formando as células haplóides: as espermátides. No touro, esse processo dura 45 dias e, no homem, 64 dias.
b) Espermiogênese: transformação das espermátides arredondadas em espermatozóides. Essas modificações incluem: condensação da cromatina nuclear, formação da cauda espermática ou aparelho flagelar e desenvolvimento do acrossoma. Nesse processo são observadas 4 fases: fase de Golgi, de capa, acrossomal e de maturação (Figura 11).
Figura 11 – Fases da espermiogênese. (Fonte: www.lumen.luc.edu/lumen).
c) Espermiação: liberação dos espermatozóides das células de Sertoli para a luz dos túbulos seminíferos.
d) Duração da espermatogênese: os vários tipos celulares presentes em qualquer corte transversal do epitélio seminífero formam associações celulares bem definidas e sofrem modificações cíclicas. Já foram identificados 6 associações ou estágios celulares distintos no homem e 12 no touro. Esse ciclo completo dos estágios, dependente do tempo, é conhecido como ciclo do epitélio seminífero. O ciclo do epitélio seminífero é de 9 dias no porco, 10 dias no carneiro, 12 dias no cavalo e 14 dias no touro. Geralmente, leva 4 a 5 ciclos do epitélio seminífero até que as espermatogônias tipo A do primeiro ciclo tenham completado a espermiogênese.
e) Onda espermatogênica: os estágios do ciclo do epitélio seminífero se modificam com o tempo e ao longo da extensão do túbulo seminífero. Uma parte do túbulo seminífero, contendo grupos de células germinativas em determinado estágio do desenvolvimento, está localizada próxima a outro estágio anterior ou posterior. Essa modificação seqüencial do estágio do ciclo ao longo da extensão do túbulo é conhecida como onda do epitélio seminífero. Em um túbulo seminífero, os estágios menos avançados localizam-se no meio da alça e os mais evoluídos próximos à rede testis.
Barreira hemato-testicular
	Os túbulos seminíferos não são penetrados por vasos sangüíneos ou linfáticos e as células germinativas em desenvolvimento dentro dos túbulos estão protegidas por uma barreira permeável especializada: a barreira hemato-testicular. 
Uma importante função da barreira hemato-testicular é o isolamento imunológico dos gametas, previnindo que o macho adulto desenvolva anticorpos contra suas próprias células espermáticas.	A imunização de um macho contra espermatozóides ou antígenos espermáticos resulta em variados graus de orquites (inflamação dos testículos) auto-imune e interrupção da espermatogênese. Isso pode ocorrer em casos de lesões traumáticas ou infecções. A vasectomia resulta na liberação de espermatozóides na cavidade peritoneal e leva a certos graus de orquite auto-imune. Como resultado da auto-imunidade, a concentração de anticorpos pode estar alta no fluido seminal, oriundos das secreções das glândulas vesiculares e próstata. A ligação de anticorpos afeta a motilidade e resulta em aglutinação dos espermatozóides.
A barreira hemato-testicular apresenta dois constituintes principais: células mióides, que circundam o túbulo e auxiliam nas contrações, e as junções entre células de Sertoli adjacentes (Figura 12).
Figura 12 – Célula de Sertoli dividindo o túbulo seminífero em compartimento basal e ad-luminal. (Fonte: www.lumen.luc.edu/lumen).
Células mióides: pouca importância nos animais domésticos.
b) Células de Sertoli: principal barreira. Formam junções situadas próximo à base celular que dividem os túbulos em dois compartimentos: basal (contém espermatogônias e espermatócitos pré-leptóteno) e ad-luminal (espermatócitos mais avançados e espermátides, que se comunicam com a luz do túbulo). O compartimento basal recebe os componentes que passaram pela camada mióide e as células de Sertoli desempenham uma barreira com permeabilidade seletiva (rápida entrada de testosterona e ausência de entrada de colesterol), que mantém ambiente apropriado para a função espermatogênica.
	As células de Sertoli secretam um fluido que facilita a movimentação dos espermatozóides ao longo dos túbulos seminíferos e para dentro do epidídimo, onde cerca de 99% do fluido é reabsorvido. O trânsito no epidídimo também é auxiliado pelas secreções da rede testis, pelos elementos contráteis dos testículos (células mióides e cápsula testicular) e pelos cílios dos ductos eferentes. As células de Sertoli secretam, nos túbulos seminíferos, fluido com várias proteínas especiais, dentre elas a ABP (proteína fixadora de andrógenos), que facilita o trânsito de andrógenos para o epidídimo.
Controle endócrino da espermatogênese
	A função testicular normal (espermatogênese) é impulsionada pela secreção das gonadotrofinas: hormônio folículo estimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH) pela hipófise; controlada por secreções pulsáteis do hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) pelo hipotálamo e pela secreção de testosterona e de inibina pelo testículo (Figura 13).
Figura 13 – Eixo hipotálamo-hipófise-testículos. (Fonte: Hafez, 1995).O GnRH é liberado em pulsos, que duram poucos minutos e são liberados a cada 1 a 3 horas. Se a administração de GnRH for constante, há redução na secreção de FSH e LH. O LH responde ao GnRH de maneira pulsátil, enquanto que o FSH sofre menor flutuação e possui meia-vida mais longa. No animal pré-púbere, há baixa secreção de gonadotrofinas devido à baixa amplitude dos pulsos de GnRH e à baixa sensibilidade da hipófise ao GnRH.
O FSH e o LH são hormônios glicoprotéicos que, como foram mais estudados em mulheres, recebem o nome de acordo com a função que exercem nos ovários. O FSH atua sobre o epitélio germinativo e células de Sertoli e o LH sobre as células de Leydig (estimulando secreção de testosterona).
O LH se liga a receptores de proteína G, na superfície das células de Leydig, ativando a adenilil-ciclase e formando o segundo mensageiro AMPc. O AMPc ativa a proteína-quinase A, que catalisa a fosforilação das proteínas, promovendo a síntese de testosterona. A testosterona se difunde às células de Sertoli e é secretada nos vasos sangüíneos, atingindo o hipotálamo e a hipófise, nos quais exerce “feedback” negativo e bloqueia a liberação adicional de LH (Figura 13).
Apesar do LH ser o regulador primário da produção da testosterona, estudos em roedores indicam que o FSH pode aumentar a capacidade da resposta testicular ao LH, aumentando o número de receptores do LH, nas células de Leydig. A secreção aumentada de LH (por aumento da sensibilidade ao GnRH), no início da puberdade, faz com que as células de Leydig infantis quiescente despertem, hipertrofiem-se e reconstruam seu aparelho de síntese de testosterona.
Tanto o FSH quanto o LH são necessários para a espermatogênese. Como já vimos, o LH atua de modo indireto, estimulando as células de Leydig a secretarem testosterona, que atua sobre as células de Sertoli. O FSH, por outro lado, atua de modo direto sobre as células de Sertoli, sendo indispensável para o início da espermatogênese na puberdade e, junto com a testosterona, para o início da meiose no epitélio germinativo dos túbulos seminíferos. 
A célula de Sertoli é central para a regulação da espermatogênese. Em ratos imaturos, a ligação do FSH a receptores na superfície da célula de Sertoli é seguida por ativação da adenilil-ciclase e síntese de RNA e proteínas. Uma dessas proteínas é a proteína fixadora de androgênio (ABP) que é secretada na luz dos túbulos seminíferos e preserva altas concentrações de androgênio no líquido que cerca os espermatozóides em maturação, na rede testis e no epidídimo. A produção de ABP é estimulada tanto pelo FSH quanto pela testosterona. Além de ABP, o FSH estimula as células de Sertoli a produzirem inibina, que possui efeito negativo sobre a secreção de FSH (Figura 13). 
A testosterona é o principal androgênio secretado pelo testículo maduro. No entanto, as gônadas masculinas também secretam androstenodiona, que é consideravelmente menos potente que a testosterona, e alguns estrogênios. A célula de Leydig é a fonte principal dos estrogênios testiculares, mas as células de Sertoli têm a capacidade de converter testosterona em estradiol (pela enzima aromatase). 
Tal como outros hormônios esteróides, a testosterona no sangue está, em grande parte, fixada a uma proteína plasmática, com apenas 2-3% presentes como hormônio livre. Cerca de 50% são ligados à albumina e 45% à globulina fixadora do hormônio sexual (SHBG), que também é chamada de globulina fixadora de testosterona-estradiol (TeBG). 
A testosterona não fixada à proteína plasmática se difunde para fora dos capilares e para dentro das células, onde se fixa a uma proteína receptora intracelular e ativa a transcrição, nos genes alvo. Na pele e nas células-alvo do trato reprodutor masculino, a testosterona pode ser reduzida pela enzima 5(-redutase a um androgênio mais potente, a diidrotestosterona (DHT), que se fixa ao mesmo receptor celular da testosterona, mas se dissocia muito mais lentamente, sendo, portanto, o principal androgênio associado ao DNA. Parte da testosterona também é metabolizada a estradiol, pela enzima aromatase em diversas células (algumas do cérebro, das mamas e do tecido adiposo). A concentração de estrogênios no sangue dos homens normais é semelhante à das mulheres na fase folicular inicial do ciclo menstrual. Esses estrogênios podem produzir efeitos celulares que são diferentes e, às vezes, opostos ao da testosterona, mas, nos túbulos seminíferos, participam na espermiogênese.
A testosterona é importante para o desenvolvimento e manutenção da espermatogênese e das características masculinas. Entretanto, a administração exógena de testosterona pode suprimir a espermatogênese à medida que promove “feedback” negativo com o LH e que a testosterona exógena é incapaz de atingir o interstício em quantidades suficientes. Após a castração, elimina-se o “feedback” negativo da testosterona sobre o LH e da inibina sobre o FSH, promovendo aumento na secreção de FSH e LH. Em casos de criptorquidismo, como a secreção de testosterona é normal, os níveis de LH estão normais, mas devido à ausência de inibina e de espermatogênese, os níveis de FSH estão aumentados.
A etapa determinante da velocidade da síntese de testosterona é a conversão do colesterol em pregnenolona. Esse processo requer a mobilização do colesterol das gotículas de armazenamento e sua translocação do citosol para o compartimento intramitocondrial, onde ocorre a clivagem das cadeias laterais (reação da desmolase). Outra reação crucial na biossíntese dos androgênios envolve a clivagem da cadeia lateral, no carbono 17, para formar o núcleo esteróide de 19 carbonos (Figura 14). 
O fígado é o principal sítio de degradação da testosterona e libera conjugados sulfato ou glicurônicos hidrossolúveis no sangue para a excreção na urina.
A principal ação dos andrógenos parece ser nas células de Sertoli e não diretamente nas células germinativas. As células mióides também são andrógeno-dependentes. A testosterona atravessa a barreira hemato-testicular e é encontrada em altas concentrações no líquido seminífero. A concentração de testosterona no sangue venoso testicular, que reflete sua concentração no líquido intersticial testicular, é 40 ou 50 vezes maior que a encontrada no sangue periférico. Grande parte da testosterona secretada nos túbulos seminíferos é convertida em diidrotestosterona e parte em estrógenos. Além de necessária para a espermatogênese, nos túbulos seminíferos, e para a função normal e maturação espermática, no epidídimo, a testosterona periférica (via vasos sangüíneos) é importante para o desenvolvimento e manutenção da libido (tanto em homens quanto em mulheres), atividade secretória das glândulas acessórias e desenvolvimento das características sexuais secundárias, como massa muscular aumentada.
Figura 14 – Biossíntese dos androgênios e estrogênios.
A testosterona provoca alterações nas características gerais do corpo, tal como: (1) efeito miotrópico ou anabólico que envolve aumento da massa muscular por retenção de nitrogênio; (2) padrões de crescimento de pêlos (em humanos: positivo na face, negativo na cabeça); (3) calcificação dos chifres em reprodutores sazonais que trocam de chifres anualmente; (4) crescimento da laringe e espessamento das cordas vocais, determinando a voz grave, nos homens.
As mudanças comportamentais influenciadas pela testosterona incluem: (1) padrões urinários nos cães (levantar membro posterior); (2) agressividade; (3) marcação de território, pelos ferormônios.
Nos suínos, andrógenos excretados na saliva atuam como ferormônios e, também, conferem o odor indesejável à carcaça do porco.
Fotoperíodo
	Alguns animais passam por períodos de regressão e ativação testicular como resultados das mudanças no fotoperíodo. A diminuição da luz estimula a atividade da glândula pineal, aumentando a secreção de melatonina, que interfere na secreção de gonadotrofinas. Em ovinos e caprinos, a atividade reprodutiva está aumentada em resposta à diminuição da luz,resultando na secreção aumentada de gonadotrofinas pela hipófise anterior. Por outro lado, no garanhão, a diminuição da luz causa redução nas funções endócrinas e espermatogênicas das gônadas. Tais diferenças são devidas à duração da gestação nas fêmeas dessas espécies e asseguram a ocorrência da estação reprodutiva no momento ideal a fim de que os nascimentos ocorram na época mais propícia do ano (primavera e verão).
	A produção testicular de testosterona, também, varia em função da estação em resposta à liberação de LH. Fora da estação, a freqüência de liberação de LH é baixa e a célula de Leydig está relativamente não-responsiva ao LH.
RESUMO DA FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO MASCULINA
Os pontos-chave estudados em fisiologia da reprodução masculina foram os seguintes:
Os testículos possuem dupla função: produção de espermatozóides (nos túbulos seminíferos) e de hormônios (testosterona, nas células de Leydig).
Funções do LH e do FSH sobre a espermatogênese. O LH estimula as células de Leydig a secretarem testosterona, que atua sobre as células de Sertoli; o FSH atua sobre as células de Sertoli e é necessário para o crescimento dos túbulos seminíferos e início da espermatogênese.
Funções da testosterona: crescimento, diferenciação e função dos órgãos sexuais acessórios no trato genital masculino; desenvolvimento e manutenção das características não-genitais do fenótipo masculino (distribuição dos pêlos, crescimento esquelético e muscular, voz mais grave).
Diferenciação da gônada sexualmente indiferente em testículo devido ao produto do gene determinante do sexo (SRY) no cromossomo Y.
Estruturas tubulares no embrião precoce: canais de Wolff (genitália interna masculina) e canais de Müller (genitália interna feminina).
Desenvolvimento do fenótipo masculino requer produção e secreção de hormônios testiculares; na ausência desses, há ocorrência de fenótipo feminino.
No adulto, a secreção de FSH e LH pela hipófise é estimulada pela liberação pulsátil do GnRH.
Secreções testiculares exercem “feedback” negativo sobre secreção de FSH e LH.
No período pré-púbere: há menos impulso positivo para secreção de GnRH que no adulto e maior sensibilidade à inibição pelo “feedback” negativo.
BIBLIOGRAFIA
ALBERTS, B. et al. Células germinativas e fertilização. In: Biologia molecular da célula. 3ª.ed., Porto Alegre: Artes Médicas, 1997. p.1011-1035.
DYCE, K. M.; SACK, W. O.; WENSING, C. J. G. O aparelho urogenital. In: Tratado de anatomia veterinária. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1990. p. 110-139.
GOODMAN, H. M. Controle hormonal da reprodução masculina. In: Fundamentos de fisiologia médica. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000. p. 526-537.
GUYTON, A. C. Tratado de fisiologia médica. 8a. ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1992. p. 780-791.
HAFEZ, E. S. E. Reprodução animal. 8ª. ed., São Paulo: Manole, 1995. p.3-20, 167-190.
JOHNSON, L.; MCGOWEN, T. A.; KEILLOR, G. E. Testis, overview. In: Encyclopedia of reproduction. Academic Press, 1999. v.4, p. 769-783.
STABENFELDT, G. H.; EDQVIST, L.-E. Processos reprodutivos do macho. In: Dukes’ fisiologia dos animais domésticos. 11ª. ed., Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996. p. 603-614.