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SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ........................................................................................................................... 3 2 OBJETIVO .................................................................................................................................. 4 3 HORMÔNIOS VEGETAIS........................................................................................................ 4 3.1 Auxinas .................................................................................................................................... 5 3.2 Giberelinas .............................................................................................................................. 6 3.3 Citocininas ............................................................................................................................... 7 3.4 Etileno ...................................................................................................................................... 8 3.5 Ácido Abscísico (ABA)........................................................................................................... 9 5 CONCLUSÂO .......................................................................................................................... 11 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA ............................................................................................ 12 3 1 INTRODUÇÃO Os hormônios vegetais são responsáveis por um dos principais efeitos fisiológicos nas plantas, sendo crescimento e a diferenciação de células, tecidos e órgãos regulados através destes e de fatores do ambiente físico e genético. Conceitos relacionados à comunicação intracelular em vegetais derivam de estudos em animais, sendo a mediação química desta comunicação atribuída aos hormônios. Os vegetais produzem moléculas sinalizadoras que são os hormônios vegetais, denominados de fitohormônios, são substâncias sintetizadas em locais específicos e em pequenas concentrações que são regulados nos próprios locais de síntese e/ou à distância, inúmeros efeitos no desenvolvimento vegetal. Dentre várias classes de fitohormônios já bem caracterizadas nos planos estrutural e funciona l, destacam-se as auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico. Entretanto, existem outras substâncias encontradas em plantas, as quais apresentam fortes evidências e grandes potenciais para serem consideradas no futuro, como novas classes hormonais. O mecanismo de ação dos hormônios em geral, se inicia pela ligação desses com substâncias extracelulares, localizado na membrana, denominadas de receptoras, que são proteínas especiais que originam complexos hormônio-receptor que interage diretamente com o sistema ATPase. Mensageiros secundários são acionados, expressão de genes ocorre, enzimas diversas são sintetizadas, promovendo alterações metabólicas e estruturais diversas nas células, afetando processos como diferenciação, crescimento e morfogênese. Substâncias quimicamente similares e com as mesmas funções regulatórias são sintetizadas na indústria e comercializadas com o objetivo de promover mudanças no metabolismo das plantas, promovendo ou inibindo o desenvolvimento das plantas. Essas substâncias são denominadas de reguladores de crescimento, diferindo dos fitohormônios apenas pelo fato destes últimos serem produzidos de forma natural pelas plantas e, as substâncias sintéticas, serem empregadas em concentrações mais elevadas do que as presentes nos tecidos vegetais. 4 2 OBJETIVO Este trabalho tem por objetivo discorrer sobre hormônios vegetais denominados de fitohormônios presentes nas plantas e em seus tecidos vegetais, bem como seu modo de ação, exemplos, tipos e classes. 3 HORMÔNIOS VEGETAIS Segundo declarações de diversos fisiologistas de plantas, hormônios vegetais assemelham-se a hormônios animais, sendo um composto orgânico sintetizado em uma parte especifica da planta e transportado para outra parte na qual em pequenas concentrações causa uma resposta fisiológica (SALISBURY; ROSS, 2012). Segundo Sampaio (1998), os fitormônios são substâncias que estimulam o crescimento, em baixas concentrações podem inibir, modificar ou promover qualitativamente o crescimento. Os hormônios vegetais podem causar modificações fisiológicas ou morfológicas, influenciando na germinação, crescimento e desenvolvimento vegetal, florescimento, frutificação, senescência e abscisão. (VIEIRA et al., 2010). Os hormônios de plantas agem no controle de diversas fases do desenvolvimento de uma planta, tal como: dormência e germinação de sementes. Essas substâncias podem ser localizadas em diversas partes da planta, podendo ocorrer no endosperma ou no embrião, ou em ambas as partes e ainda no tegumento ou no pericarpo do f ruto. Porém, nem sempre o local de ação do hormônio é o local aonde esse hormônio foi sintetizado (CARVALHO et al., 2000). À medida que os hormônios foram identificados e estudados, nota-se que cada um deles obteve respostas de diversas partes da planta, mas também se pode perceber que essas respostas dependem da espécie, da fase de desenvolvimento, da parte da planta, das interações entre hormônios conhecidos e as condições ambientais, concentrações do hormônio (SALISBURY; ROSS, 2012). 5 3.1 Auxinas As auxinas constituíram-se na primeira classe de hormônios vegetais descoberta, a partir de estudos da curvatura fototrópica em coleóptilos de Phalaris canariensis (alpiste), por Darwin. Os desdobramentos dos trabalhos dos Darwin e de outros pesquisadores posteriores culminaram com a descoberta da auxina por um estudante de graduação holandês, Fritz Went (1926), que isolou uma substância química, cuja distribuição lateral era mediada pela luz. Dentre as várias auxinas descobertas até o presente, o ácido 3-indolacético (AIA) é o mais abundante e fisiologicamente ativa nos tecidos vegetais. Segundo pesquisadores como Went, as auxinas são substâncias que promovem a elongação dos tecidos vegetais, como foi observado primeiramente em coleóptilos de Avena sativa L. em 1926. Pelo fato do AIA ser uma auxina de ocorrência universal nas plantas e devido sua elevada atividade nos tecidos regulando processos como tropismos, elongação de órgãos, dominância apical, rizogênese, entre outros. O ácido fenilacético (PAA) é uma auxina muito comum nas plantas, frequentemente mais abundante do que o AIA, mas menos efetivo. Outras auxinas naturais incluem o ácido 4-cloro-indolil-3-acético (4-cloro-AIA) e o ácido inolil-3-butírico (AIB). As auxinas sintéticas incluem o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4D), o ácido-naftaleno acético (ANA), o ácido 2-metoxi-3,6-diclorobenzóico (dicamba), o ácido 4-amino-3,5,5- tricloropicolínico (picloram ou tordon), o ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético (2,4,5T) e o ácido 2-metil-4-clorofenoxiacético (MCPA). A maioria deles, exceto o ANA e o MCPA, são herbicidas seletivos, que possuem ação contra muitas dicotiledôneas, de folhas largas. As auxinas podem ser transportadas na forma conjugada, ou seja, ligada ao mioinositol (um açúcar álcool) ou na forma livre. Há dois tipos de transporte das auxinas livres, o transporte ativo (polar) ou o passivo (via floema). A maior parte do AIA sintetizado nas folhas parece ser transportado para o resto da planta de forma não polar, via floema. Os efeitos fisiológicos mediados pelas auxinas são extremamente variados. Esta classe regula os mais diversos processos de crescimento em diferentes órgãos, exibindo competências qualitativas diferenciadas. Apresenta um papel marcante noalongamento ou expansão celular. Este hormônio tem a capacidade de atuar na expansão e no 6 alongamento celular, melhorando a divisão celular em cultura de tecido, principalmente no enraizamento (KRIKORIAN, 1991). O controle do desenvolvimento de raízes é influenciado por reguladores de crescimento, sendo, a auxina o único regulador que aumenta a formação de primórdios radiculares (TAIZ; ZEIGER, 1991). Outros efeitos incluem os tropismos, enraizamento, inibição da formação da zona de abscisão na base de órgãos, dominância apical, diferenciação do tecido vascular, divisão celular do câmbio vascular, manutenção da polaridade do tecido, expansão da lâmina foliar. Além disso, auxinas sintéticas comportam-se como herbicidas seletivos, suprimindo dicotiledôneas, mas não monocoti ledôneas. 3.2 Giberelinas As giberelinas foram descobertas no Japão em 1926 com os trabalhos de Kurosawa com plantas de arroz atacadas pelo fungo Giberella fujikuroi. Na década de 1930, T Yabuta e T. Hayashi isolaram um principio ativo do fungo, denominando de giberelina (SALISBURY; ROSS, 2012). Em 1958, foi isolada a primeira giberelina natural em plantas superiores a partir de embriões de sementes imaturas de Phaseolus coccineus, a A1 (ou GA1). Esse hormônio vegetal possui uma estrutura complexa, sendo conhecido quimicamente como um isoprenóides. Mais de 90 compostos diferentes do ácido giberélico foram descobertas e identificadas, sendo que elas variam pouquíssimo em relação a sua estrutura e sua ação fisiológica, entretanto somente a GA1 é funcional na célula vegetal, as demais são convertidas em GA1 para que possam atuar como reguladoras vegetais. As GAs controlam vários aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas e respostas ambientais, tais como alongamento do caule, crescimento de raízes e frutos, germinação de sementes, desestiolamento e expansão da folha, maturação do pólen, além da indução da floração em algumas espécies, e muitos aspectos da fotomorfogênese. Um dos principais efeitos deste hormônio vegetal é a indução da floração em plantas em condições não induzidas, sendo assim podem substituir diversas condições do meio 7 ambiente. Outro efeito deste hormônio é a indução de flores masculinas em certas condições (FLOSS, 2008) A via biossintética deste hormônio, na maioria das plantas é dividida em três fases, sendo separadas em relação a compartimentação subcelular dos compostos envolvidos, como as enzinas e os substratos. Elas são produzidas em locais próximos ou no próprio local de ação desse hormônio, entretanto evidências mostram a possibilidade de um transporte dentro de diferentes tecidos vegetais (KERBAUY, 2008). As folhas novas tem a maior incidência da síntese de giberelinas, sendo assim podem transportar para toda a planta de maneira não polarizada. E, quando são sintetizadas na parte aérea da planta são transportadas através do floema para todo o resto da planta. 3.3 Citocininas As citocininas são semelhantes a uma base purina, a adenina, sendo ela um importante componente do ácido nucleico. Esse hormônio pode ser encontrado fazendo partes de certos RNA transportadores, não somente em vegetais, mas também em animais e microorganismos. As cadeias laterais das moléculas naturais das citocininas são quimicamente envolvidas com pigmentos carotenoides, com a borracha, com os hormônios giberelina e ácido abscísico e com substâncias de defesa vegetal conhecidas como fi toalexinas. As citocininas são transportadas principalmente pelo xilema, uma vez que o principal sitio da biossíntese desse hormônio são as raízes, sendo assim o transporte para a parte aérea da planta é feito pelo xilema. Quando ocorre a translocação de assimilados de folhas em senescência para partes jovens da planta, as citocininas são encontradas no floema (FLOSS, 2008). As citocininas são hormônios ligados ao crescimento e desenvolvimento dos vegetais, controlando o alongamento celular, a divisão celular, o crescimento e a senescência foliar. Esse fitormonio regula a inibição da senescência, atuando na síntese de proteína, retardando a queda das folhas e frutos (SALISBURY; ROSS, 1992). Esse hormônio estimula o crescimento pela expansão mais do que pelo o alongamento.. 8 As citocininas sintéticas são substâncias que possuem atividade de citocininas, mas que não ocorrem naturalmente. Entre elas podemos citar o thidiazuron (TDZ). O TDZ é muito utilizado em fruticultura para estimular o aumento do tamanho de frutos, além do seu papel de regulador de crescimento. em cultura de tecidos vegetais. As citocininas produzidas nas raízes são transportadas principalmente via xilema como citocininasribosídeos. Mas as citocininas podem ser translocadas via floema, especialmente na remobilização de assimilados durante a senescência das folhas ou na dormência de gemas de inverno, especialmente na forma de conjugados tipo glicosídeos. 3.4 Etileno O etileno é considerado um hormônio vegetal volátil, sendo produzido por quase todos os vegetais, que pode se difundir através de fontes exógenas e endógenas, biológicas e não biológicas, tendo um papel de extrema importância para o amadurecimento e senescência dos frutos (VILAS BOAS, 2002). Os efeitos desse hormônio já eram conhecidos há vários anos, antes de ser conhecido como um fitohormônio. Durante o século XIX, uma mistura de gases era utilizada para iluminar as ruas, foi observado que as plantas que cresceram próximo a iluminação obtiveram características diferentes das demais plantas. Pode notar que as folhas caiam mais cedo, as folhes murchavam rapidamente e perdiam as pétalas. Após um período descobriu que o gás afetava o crescimento e o desenvolvimento das plantas (TAIZ; ZEIGER, 2004). Em 1934, o etileno era sintetizado pelas plantas e sendo ele que promovia o amadurecimento mais rápido das plantas, havendo duas enzimas especificas que controlam a biossíntese do etileno, sendo uma delas a sintase do ACC (ácido 1- aminociclopropano-1-carboxílico) e a outra a oxidase do ACC. O principal papel do etileno é o amadurecimento dos frutos, sendo conhecido como o hormônio do amadurecimento, conforme o fruto cresce, percebesse que a ocorre um aumento na síntese do etileno e ao mesmo tempo aumenta a taxa respiratória, até o 9 momento que atinja um ponto chamado de climatérico. A produção deste hormônio ocorre quando o fruto está maduro, sendo assim acelera a maturação dos outros frutos. Em baixas doses esse hormônio pode promover a germinação e o crescimento de gemas, estacas, raízes e bulbos, entretanto em concentrações altas pode inibir a germinação (CASTRO et al., 2005). Esse hormônio pode inibir o crescimento resultante do alongamento e divisão celular. Nas raízes e nos caules, o crescimento cessa rapidamente, entretanto esse fenômeno é reversível. Nas folhas o etileno bloqueia a sua expansão, devido à inibição da divisão celular (FLOSS, 2008, KERBAUY, 2008). O etileno promove a abscisão precoce de folhas, frutos e flores em muitas espécies. Esse processo acontece principalmente com frutos maduros, órgãos em senescência ou com danos (CASTRO et al., 2005, FLOSS, 2008, KERBAUY, 2008). Segundo Castro et al., (2005) e Floss, (2008) o etileno promove a senescência das flores e dos frutos, sendo esse efeito caracterizado pela degradação da clorofila, proteínas, RNA entre outros. 3.5 Ácido Abscísico (ABA) O acido abscísico foi identificado e caracterizado pela primeira vez em 1963, na Califórnia por Frederick T. Addcott e seus colegas, os quais estudavam os compostos que promoviam a quedade frutos do algodão. O grupo americano chamou um composto ativo de absicisina I e o segundo de absicisina II. No mesmo ano, Philip F. Wareing estava estudando compostos que causavam dormência de plantas lenhosa, chamando o composto mais ativo de dormina. Em 1964, tornou-se evidente que a dormina e a abscisina II eram idênticos, sendo assim em 1967 os fisiologistas entraram em um acordo e decidiram chamar o composto de ácido abscísico (KERBAUY, 2008, SALISBURY; ROSS, 2012) o transporte do ácido abscísico ocorre facilmente tanto no floema quanto no xilema e também nas células parênquimáticas que permanecem fora dos feixes vasculares. Nas células do parênquima, não há polaridade normalmente, sendo assim o movimento de ABA nas plantas se assemelha ao das giberelinas. 10 O ácido abscísico pode ser produzido no caule, folha e raiz, sendo transportado através do floema. Em sementes e frutos o nível deste hormônio também é alto, podendo ser sintetizados ou transportados para eles, sendo encontrado em plantas vasculares, detectado também nos musgos, porém pode estar ausentes nas plantas hepáticas (TAIZ; ZEIGER, 2004). O ácido abscísico é considerado um regulador de crescimento de plantas, onde este pode estar envolvido no controle de diversos processos fisiológicos, tais como a abertura e fechamento de estômatos, a inibição da germinação de embriões imaturos, síntese de proteínas de estoque de sementes, tolerância ao déficit de água e ao estresse hídrico (SATO et al., 2001), sendo um hormônio vegetal natural envolvido no controle da expressão genética em importantes processos fisiológicos (LEUNG et al., 1998). O principal papel deste hormônio é controlar o inicio e a manutenção da dormência de sementes e de gemas e das respostas do vegetal ao estresse, principalmente o estresse hídrico. Podendo também influenciar outros aspectos do desenvolvimento de uma planta, por agir antagonicamente com outros hormônios vegetais (TAIZ; ZEIGER, 2004). 11 4 CONCLUSÃO Os efeitos fisiológicos presentes nas plantas são regulados por fatores extrínsecos como intrínsecos, principalmente, pelos hormônios vegetais. Os vegetais produzem moléculas sinalizadoras que são os hormônios vegetais, denominados de fitohormônios, que são substâncias sintetizadas em locais específicos e em pequenas concentrações que são regulados nos próprios locais de síntese e/ou à distância, inúmeros efeitos no desenvolvimento vegetal. Dentre várias classes de fitohormônios já bem caracterizadas nos planos estrutural e funcional, destacam-se as auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico. Entretanto, existem outras substâncias encontradas em plantas, as quais apresentam fortes evidências e grandes potenciais para serem consideradas no futuro, como novas classes hormonais. Os hormônios vegetais denominados de fitohormônios são compostos orgânicos produzidos por plantas em seus tecidos, geralmente em um local diferente daquele onde são usados. Tais hormônios, em baixas concentrações, regulam o crescimento e as reações fisiológicas das plantas. Recentemente, uma grande quantidade de hormônios vegetais foi sintetizada e alguns são usados comercialmente para matar ervas daninhas ou cultivar frutas. São os hormônios vegetais que coordenam e integram os processos de crescimento das plantas e que provocam esse nível de organização. O aspecto do controle do crescimento das plantas fica particularmente evidente no estudo de tecidos vegetais. Por exemplo, se as células vivas que não perderam a capacidade de se dividir forem removidas de uma planta, retomarão o crescimento ativo se receberem nutrientes essenciais e hormônios de crescimento. À medida que o conhecimento de muitos tipos de hormônios reguladores de plantas cresce, o ser humano obtém maior controle sobre o crescimento e o desenvolvimento de produtos agrícolas. 12 REFERÊNCIA BIBLIOGRÁFICA CARVALHO, N.M. & NAKAGAWA, J. Sementes: ciência, tecnologia e produção. 4.ed. Campinas: Fundação Cargill, 2000. CASTRO, P. R.; KLUGE, R. A.; PERES, E. P. 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