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Profª. Drª. Priscila Fantini Fisiologia Veterinária priscilafantini@prof.una.br FISIOLOGIA GASTROINTESTINAL Introdução É função do trato gastrintestinal reduzir os gêneros alimentícios consumidos em moléculas mais simples e transferi-las para o sangue de forma que possam ser liberadas às células para metabolismo. Introdução Introdução Introdução Introdução • Movimentação do alimento pelo trato gastrintestinal • Secreção de soluções digestivas e digestão de alimentos • Absorção de água, eletrólitos e nutrientes • Circulação de sangue através dos órgãos gastrintestinais para transporte de substâncias absorvidas • Controle de todas estas funções pelo sistema nervoso e hormonal locais REGULAÇÃO Dois níveis • SNC e endócrino • Intrínseco • Componentes nervosos e endócrinos locais • Condições locais • Regulação autônoma Sistema Nervoso Entérico • Localizado na parede do trato • Estende-se do esôfago até o ânus • Pode ser modulado por SNA • Parassimpático: nervo vago (X) e pélvico • Acetilcolina – aumento geral da atividade gastrintestinal • Simpático: • Norepinefrina – inibição da atividade gastrintestinal Sistema Nervoso Entérico • Plexo mesentérico (Auerbach) • Camadas musculares • Conexões neuronais extensas • Movimentos gastrintestinais • Plexo submucoso (Meissner) • Submucosa • Conexões neuronais limitadas • Secreção gastrintestinal e fluxo sanguíneo local Controle neural da parede intestinal, mostrando: (1) plexos mioentérico e submucoso; (2) o controle extrínseco desses plexos pelo sistema nervoso autônomo; (3) fibras sensoriais passando do epitélio luminal e da parede intestinal para os plexos entéricos, depois para os gânglios pré-vertebrais da medula espinhal e diretamente para a medula espinhal e o tronco cerebral. Sistema Nervoso Entérico • Neurônios sensoriais (aferentes) • Mecanorreceptores • Camadas musculares • Quimiorreceptores • Mucosa • Neurônios motores (eferentes) • Musculatura de vasos, músculos e glândulas • Inervação – varicosidades • Neurotransmissores • Excitatórios: acetilcolina; substância P; substância K • Inibitórios: peptídeo inibitório vasoativo; somatostatina; óxido nítrico Sistema Nervoso Entérico NEUROTRANSMISSOR AÇÕES Peptídeo Intestinal Vasoativo (VIP) Relaxamento do músculo liso Secreção intestinal Secreção gástrica Peptídeo Liberador de Gastrina (GRP) Secreção de gastrina Encefalinas Contração do músculo liso Secreção intestinal Neuropeptídeo Y Relaxamento do músculo liso Secreção intestinal Substância P Contração do músculo liso Secreção salivar Regulação Hormonal Intrínseca • Influenciam as funções digestivas • Células endócrinas – glândulas • Hormônios – liberados na submucosa • Corrente sanguínea – atividade endócrina • Difusão local – atividade parácrina *atividade autócrina Célula Endócrina GI HORMÔNIO LOCAL DE SECREÇÃO AÇÃO ESTÍMULO PARA A SECREÇÃO Gastrina Estômago (P) Secreção gástrica (S) Motilidade gástrica e crescimento da mucosa Peptídeos e aa’s pH elevado Estímulo vagal Somatostatina Estômago ao jejuno (P) Inibe a secreção gástrica Inibe a secreção de alguns hormônios gastrintestinais Aa’s Ácidos graxos pH baixo Secretina Duodeno (P) Secreção de HCO3- pancreático (S) Secreção de HCO3- biliar pH baixo Colecistocinina (CCK) Duodeno ao íleo (P) Secreção de enzimas pancreáticas e contração da vesícula biliar (S) Inibe o esvaziamento gástrico Peptídeos e aa’s Ácidos graxos Peptídeo Inibidor Gástrico (GIP) Duodeno e jejuno (P) Inibe a motilidade e secreção gástrica (S) Secreção de insulina Aa’s Ácidos graxos Carboidratos Motilina Duodeno e jejuno (P) Regulação da motilidade gastrintestinal (S) Regulação do tônus do esfincter esofágico inferior Acetilcolina MOTILIDADE GASTRINTESTINAL Funções: • Propelir o alimento de um local para o outro • Reter o alimento em determinado local – digestão, absorção ou armazenamento • Promover a quebra física do alimento e sua mistura com secreções digestivas • Circulação do alimento dentro do trato, maximizando o contato com superfícies absortivas Motilidade Gastrintestinal Musculatura lisa • Junções comunicantes frouxas: gap junctions • Baixa resistência elétrica – coordenação da contração • Camada muscular circular • Camada muscular longitudinal Motilidade Gastrintestinal Atividade muscular: • Mecanismo intrínseco: ondas lentas – contrações tônicas • Despolarização parcial – influxo de Ca2+ • Marcapasso: células de Cajal • Modulada por SN e endócrino • Ondas de sentido aboral • Frequência variável de acordo com a espécie • Contração fásica: potencial de ação • Associada às ondas lentas Potenciais da membrana no músculo liso intestinal. Tipos de Movimentos • Propulsivo • Retenção • Mistura Estímulos: • Distensão do trato gastrintestinal • Irritação química ou física do revestimento epitelial • SNA Tempo de trânsito Apreensão • Atividade altamente coordenada • Controle do SNC • Lábios, dentes e língua • Variável de acordo com a espécie Mastigação • Mandíbulas, língua e bochechas • Primeiro ato da digestão Funções: • Mistura do alimento com a saliva • Reduz o tamanho das partículas • Amilase salivar – digestão inicial de carboidratos Deglutição Fase oral: voluntária • Formação do bolo alimentar pela língua • Direcionamento para a faringe • Ativação de receptores somatossensoriais • Centro da deglutição bulbar – reflexo da deglutição do bulbo Fase faríngea: involuntária • Transferência do bolo alimentar da porção posterior da boca em direção ao esôfago • Desvio das vias aéreas superiores com inibição da respiração Deglutição Fase esofágica: involuntária • Passagem do bolo alimentar para o estômago • Reflexo de deglutição: • Abertura do esfincter esofágico superior e posterior fechamento • Contração peristáltica primária: • Abertura do esfincter esofágico inferior – VIP • Relaxamento receptivo do estômago • Fechamento do esfincter esofágico • Contração peristáltica secundária – SNE • Remoção de alimento remanescente Motilidade Gástrica • Relaxamento receptivo (região proximal do estômago ou fundo) • Reflexo vagovagal • Armazenamento do alimento • Contrações que reduzem o tamanho das partículas alimentares e misturam com as secreções gástricas para iniciar a digestão • Sentido piloro-duodeno • Retropulsão Esvaziamento Gástrico • Proporcional à digestão e absorção pelo intestino delgado • Velocidade de esvaziamento difere entre líquidos e sólidos • Reflexo enterogástrico • Receptores aferentes: • Baixo pH – secretina • Presença de gordura – CCK Motilidade Intestinal Intestino Delgado • Contrações segmentares • Misturar o quimo com enzimas digestivas e secreções pancreáticas • Contrações peristálticas • Impelir o quimo não absorvido para o intestino grosso Motilidade Intestinal Intestino Grosso • Contrações segmentares • Antiperistalse e peristalse (cólon) • Movimentos de massa • Defecação • Reflexo retoesfinctérico – relaxamento do esfincter anal interno • Efeito pode ser bloqueado por constrição voluntária do esfinter anal externo Secreções do Trato Digestório Introdução • Secreção é a adição de líquidos, enzimas e muco no lúmendo trato gastrintestinal • Produção em resposta à presença de alimento no trato • Secreção varia quantitativa e qualitativamente Secreção Salivar • Diluição e tamponamento dos alimentos ingeridos • Lubrificação do alimento ingerido com muco, facilitando a deglutição • Digestão inicial do amido e lipídeos • Amilase salivar – ausente em carnívoros • Lipase lingual – presente em lactentes • Função antibacteriana • Anticorpos • Lisozima • Resfriamento evaporativo Glândulas Salivares 3 pares principais: • Parótidas – células serosas • Mandibulares – células serosas e mucosas • Linguais – células serosas e mucosas Glândulas Salivares • Células acinares: produção da saliva inicial (isotônica) • Células ductais: modificações na saliva inicial (hipotônica) • Células mioepiteliais Saliva Composição: • Água; eletrólitos; amilase (ptialina); lipase; muco (mucina) • Alcalina: • Suínos: pH = 7,32 • Equinos: pH = 7,56 • Bovinos: pH = 8,2-8,4 • Hipotônica em relação ao plasma • Modificação dependente da velocidade de produção da saliva * Ruminantes: saliva isotônica, com altas concentrações de bicarbonato, fosfato e alto pH Importante para tamponar ácidos provenientes da fermentação ruminal Secretada em grandes quantidades (100 a 200 L/d!!!) Regulação da Secreção Salivar • Exclusivamente sob controle do SNA • Simpático e parassimpático estimulam a secreção salivar • Células acinares e ductais • Contração das células mioepiteliais • Inervação simpática: • Receptores beta e alfa-adrenérgicos • Inervação parassimpática: nervo facial (NCVII) e glossofaríngeo (NC IX) • Receptores muscarínicos Regulação da Secreção Salivar Influenciada por • Estímulos gustativos, táteis e olfativos • Núcleos salivatórios no SNC • Área do apetite • Alimentos irritativos • Suprimento sanguíneo • Nutrição das glândulas salivares • Calicreína – efeito dilatador da saliva Secreção Gástrica Suco gástrico •Ácido clorídrico (HCl) • Pepsinogênio • Fator intrínseco – absorção de vitm B12 no íleo •Muco – proteção da mucosa Digestão de proteínas Mucosa Gástrica • Mucosa cárdica • Secreção de muco alcalino • Mucosa parietal ou gástrica ou oxíntica • Células parietais – secreção de HCl e fator intrínseco • Células principais – secreção de pepsinogênio • Mucosa pilórica • Células G – secreção de gastrina na circulação • Células mucosas – secreção de muco Secreção Gástrica Secreção de HCl • Células parietais • pH 1 a 2 • Conversão do pepsinogênio em pepsina (enzima ativa) • Digestão de proteínas • Ocorre em conjunto com a absorção efetiva de HCO3 - (maré alcalina) Secreção de HCl Regulação da Secreção de HCl Ocorre em reposta à refeição 3 fases: • Fase cefálica – 20-30% • Olfato; paladar; mastigação; deglutição • Estimulação das células parietais pelo n. vago (Ach) • Estimulação indireta: n. vago (GRP) – células G (gastrina) – células parietais (HCl) • Fase gástrica – 60% • Distensão gástrica; presença de aa’s • Distensão do antro – liberação de gastrina • Presença de aa’s – células G – gastrina • Fase intestinal – 10-20% • Mediada por produtos da digestão protéica Estimulação da Secreção de HCl Secreção de H+ • Gastrina (endócrino) • Células G no antro gástrico • Histamina (parácrino) • Células semelhantes a enterocromafins (ECL) na mucosa gástrica • Estimulada pela gastrina e acetilcolina • Acetilcolina (neurócrino) • Nervo vago • Células G e parietais *Potencialização Inibição da Secreção de HCl • Associado à presença do quimo no estômago (necessidade de pepsina) • pH diminuído em função da passagem do quimo para o intestino delgado • Alimento = tampão • Baixo pH – diminuição da secreção de gastrina Inibição da Secreção de HCl Mecanismos • Via direta • Somatostatina atua como antagonista da histamina ao se ligar a receptores nas células parietais • Prostaglandinas antagonizam a ação estimulatória da histamina • Via indireta • Somatostatina inibe a liberação de histamina e gastrina Secreção de Pepsinogênio • Precursor inativo da pepsina (enzima ativa) • Atua na digestão de proteínas • Secretado pelas células principais e células mucosas • Conversão em pepsina dependente do pH baixo • Secreção • Estimulação vagal (fases cefálica e gástrica) • Presença de íons H+ - reflexos locais Secreção de Fator Intrínseco • Mucoproteína produzido pelas células parietais • Essencial para a absorção da vitm. B12 Secreção Pancreática Pâncreas Exócrino • Secreções liberadas na luz intestinal • Neutralização do H+ proveniente do quimo gástrico • Digestão de carboidratos, proteínas e lipídeos • Presença de vesículas – armazenamento de enzimas Secreção Pancreática •Componente aquoso – células centroacinares e ductais • [Na+] e [K+] semelhantes ao do plasma • Rico em HCO3 - - variação de acordo com o fluxo pancreático • Neutralização do H+ do quimo • Necessário para ação das enzimas pancreáticas • Estimulada pela presença de H+ Secreção Pancreática •Componente enzimático • Tripsina • Quimotripsina • Carboxipolipeptidase – peptídeos a aminoácidos • Amilase – carboidratos a dissacarídeos • Lipase – gorduras a ac. gx. • Colesterol esterase – hidrólise de ésteres de cho • Fosfolipase – clivagem de ac. gx Forma ativa Proteínas a peptídeos Regulação da Secreção Pancreática • Fase cefálica e gástrica – 20% • Olfato; paladar; condicionantes; distensão gástrica • Nervo vago • Promove a secreção enzimática • Fase intestinal – 80% • Secreção aquosa • Secretina (células S do duodeno) – presença de H+ • Potencializado pela CCK e Ach • Estimulação enzimática • CCK – presença de aa’s e ac. gx. • Ach – ação direta e potencializa ação da CCK Secreção Biliar Bile • Composta por sais biliares, pigmentos biliares e colesterol • Produzida e secretada continuamente por hepatócitos • Armazenada na vesícula biliar • Absorção de íons e água • Ejetada no lúmen intestinal • Contração da vesícula influenciada pela CCK • Digestão e absorção de lipídeos, insolúveis em água • Emulsificação e solubilização de lipídeos, pelos sais biliares Composição da Bile • Sais biliares (50%) • Sintetizados a partir do colesterol • Moléculas anfipáticas – ação detergente (órgão excretor) • Emulsificação de lipídeos • Formação de micelas • Fosfolipídeos (40%) • Auxiliam na formação das micelas • Pigmento Biliar • Bilirrubina - metabolismo da hemoglobina • Transportada no sangue ligada à albumina • Conjugada com o ácido glicurônico no fígado • Convertida na luz intestinal (urobilinogênio) • Recircula para o fígado ou é excretada pelas fezes ou urina • Íons e água • Secreção estimulada pela secretina Composição da Bile Vesícula Biliar • Enchimento da vesícula biliar • Vesícula relaxada e esfíncter de Oddi fechado nos períodos interdigestivos • Concentração da bile • Absorção de água e íons pelas células epiteliais da vesícula biliar • Ejeção da bile • Estimulada pela CCK devido à presença de aa’s e ac. gx. • Contração da vesícula biliar • Relaxamento do esfíncter de Oddi *Secretina – estímulo da produção de bile (secreção de água e bicarbonato pelo dutos biliares) Circulação dos Sais Biliares • Sais secretados, sem absorçãoaté o íleo • Maximização da digestão e absorção de lipídeos • Íleo: absorção pela porta – baixa concentração sistêmica •Circulação entero-hepática • Fígado: estímulo da síntese de bile Fisiologia Gastrintestinal Processos Não Fermentativos Introdução Assimilação de nutrientes • Digestão: degração química do alimento ingerido em moléculas absorvíveis. Atuação de enzimas digestivas. • Absorção: movimentação de nutrientes, água e eletrólitos do lúmen intestinal para o sangue. Pode ocorrer pela via celular ou paracelular. Mucosa Intestinal • Adequada para a absorção de grandes quantidades de nutrientes • Vilosidades: projeções epiteliais digitiformes • Maximização da exposição dos nutrientes às enzimas digestivas – aumento da superfícies de absorção • Maiores no duodeno – maior parte da digestão e absorção • Superfície: células epiteliais (enterócitos) e células secretoras de muco (caliciformes) • Alta frequência de renovação • Microvilosidades (membrana apical - borda em escova) • Glicocálice – presença de enzimas digestivas e proteínas • Muco Pregas circulares – dobras da mucosa Vilos Borda em escova Digestão Quebras física e química de partículas e moléculas alimentares em subunidades adequadas à absorção • Redução física: mastigação e trituração na porção final do estômago • Passagem do alimento pelo tubo digestivo • Aumento da área superficial das partículas alimentares: > exposição à ação enzimática • Redução química: hidrólise dos nutrientes • Enzimas • Lúmen – glândulas gastrintestinais – hidrólise incompleta • Superfície de membrana – intestina delgado – formação de monômeros Absorção Intestinal • Movimento de produtos da digestão através da mucosa intestinal e para dentro do sistema vascular • Transporte Passivo • Difusão por meio de canais iônicos – gradiente eletroquímico • Via junções firmes - gradiente osmótico e eletroquímico Absorção Intestinal • Transporte ativo • Bomba Na+K+ • MIC eletricamente negativo • Manutenção da concentração deNa+ no MIC • Transporte ativo secundário • Proteínas de co-transporte ou simporte – membrana apical dos enterócitos • A favor do gradiente eletroquímico de Na+ • Glicose, aa’s e vitm’s • Proteínas trocadoras ou antiportes • A favor do gradiente eletroquímico de Na+ • Diversos íons • Transporte ativo terciário Digestão de Carboidratos • Moléculas transportadoras de energia • Origem vegetal • Intestino delgado proximal • Fase Luminal • Amido – polímero de glicose • Amilose e amilopectina = cadeia retilínea e ramificada • Enzima: α-amilase (glândulas salivares e pâncreas) • Formação de dextrinas-limite até dissacarídeo • Fase de Membrana • Sacarose – glicose + frutose • Lactose – glicose + galactose - Sacaridases presentes na borda em escova - Formação de monossacarídeos * Fibra = celulose e hemicelulose: enzimas animais não alcançam a ligação β. Absorção de Carboidratos • Membrana apical • Difusão facilitada – fase inicial da absorção • Co-transporte com Na+ - fase final da absorção • Absorção contínua de sódio • Membrana basolateral • Difusão facilitada • Proteína transportadora na membrana basal dos capilares Digestão de Proteínas • Fontes de aminoácidos • Origem animal e vegetal • Estômago e Intestino delgado proximal • Fase Luminal • Proteínas a peptídeos de cadeia curta e aa’s • Proteases • Endopeptidases: não produzem aa’s livres • Exopeptidases: liberam aa’s individuais das extremidades das cadeias • Fase de Membrana • Peptídeos a tripeptídeos, dipeptídeos e aa’s • Peptidases da borda em escova * Pode ocorrer a digestão intracelular de tri e dipeptídeos a aa’s ENZIMA AÇÃO ORIGEM PRECURSOR ATIVADOR Pepsina Endopeptidase Glândulas gástricas Pepsinogênio Ácido clorídrico, pepsina Quimosina (renina) Endopeptidase Glândulas gástricas Quimosinogênio ? Tripsina Endopeptidase Pâncreas Tripsinogênio Enteroquinase, tripsina Quimiotripsina Endopeptidase Pâncreas Quimiotripsinogênio Tripsina Elastase Endopeptidase Pâncreas Pró-elastase Tripsina Carboxipeptidase A Exopeptidase Pâncreas Pró-carboxipeptidase A Tripsina Carboxipeptidase B Exopeptidase Pâncreas Pró-carboxipeptidase B Tripsina Enzimas da fase luminal que digerem proteínas. Absorção de Proteínas • Similar à absorção de carboidratos • Co-transporte de aa’s com sódio • Transportadores para tri e dipeptídeos Digestão de Gorduras • Origem animal e vegetal • Triglicerídeos e fosfolipídeos • Colesterol • Ceras vegetais • Neonatos possuem grande capacidade de digestão e absorção de lipídeos • Importante para a absorção de vitm. A, D, E e K Digestão de Gorduras • Emulsificação • Redução das gotículas de gordura em • Estômago distal – redução mecânica • Intestino delgado – ação detergente dos sais biliares e fosfolipídeos • Redução da tensão superficial dos lipídeos • Gotículas de tamanho reduzido • Hidrólise • Ação combinada da lipase e co-lipase • Formação de ácido graxo livre e monoglicerídeo Digestão de Gorduras • Formação de micelas • Aglomerados hidrossolúveis de ácidos biliares e lipídeos • Permitem a difusão dos lipídeos e seu contato com a superfície absortiva Absorção de Gorduras • Membrana apical • Captação de ac. gx. por glicocálice • Transporte por proteínas ligadoras de ácidos graxos • Difusão de alguns componentes • monoglicerídeos, colesterol e vitm A • MIC • Captação e transporte para o REL • Formação de triglicerídeos e fosfolipídeos • Quilomícrons: hidrossolúvel • Passagem pela membrana basolateral • Absorção pelos vasos linfáticos intestinais • Duto torácico – veia cava Absorção de Água • Sempre por osmose • Via paracelular e transcelular • Mucosa intestinal livremente permeável à água Absorção de Sódio • Co-transporte • Glicose e aa’s • Trocador Na+/H+ (transporte acoplado de Na+/Cl-) • Membrana apical • Mais ativa no íleo e cólon (menores [Na+]) • H+ proveniente do ác. carbônico • Aumenta [HCO3 -] IC trocador Cl-/HCO3 - • Dependente do pH IC • Difusão simples • Membrana apical Absorção de Cloreto • Absorção aclopada ao sódio • Absorção paracelular • Ocorre em associação ao co-transporte de sódio • Polaridade positiva no espaço lateral • Troca direta com bicarbonato • Aumento do pH luminal Absorção de Bicarbonato • Absorvido pela neutralização do HCl do estômago • Bicarbonato remanescente é reabsorvido no íleo e cólon • Balanceado com íons Na+ Absorção de Potássio • Ocorre em altas concentrações no lúmen intestinal • Abundante na dieta • Absorção desacompanhada de outros íons • Difusão passiva paracelular • Diretamente ligada a absorção de água Secreção de Água e Eletrólitos • Digestão: moléculas osmoticamente ativas • Especialmente importante no início do processo • Água flui do espaço lateral para o luminal • Relação com a água vascular • A água se move em qualquer direção necessária para manter a ingesta isosmótica • Secreção eletrólitos – secreção de água Secreção de Água e Eletrólitos • Células das criptas • Transporte de cloreto • Membrana basolateral – Na+/Cl- MIC • Bomba Na+K+ • Membrana Apical – abertura dos canais de Cl-Fluxo Sanguíneo Gastrintestinal • Absorção de nutrientes sempre ocorre a partir do espaço lateral, através da difusão para os capilares sanguíneos • Absorção de água ocorre em função da pressão osmótica resultante, além da pressão oncótica e hidrostática Fluxo Sanguíneo Gastrintestinal • Drenagem para veia porta hepática • Fígado – armazenamento e modificações dos nutrientes de acordo com as necessidades metabólicas do organismo • Sinusóides: calibrosos – sistema de baixa pressão • Efluxo venoso – veia cava torácica • Pressão negativa do tórax • Influência da função circulatória Fisiologia Gastrintestinal Processos Fermentativos Introdução Introdução • Rumen-retículo • Epitélio estratificado escamoso queratinizado • Aglandular • Principal local de atividade bacteriana • Permanência de partículas: 20 – 48 h • Partículas 1-2 mm e densas (1,2 g/mL) • Omaso • Função absortiva – água e eletrólitos • Remoção de AGV e HCO3 - residuais • Ausente em pseudoruminantes • Abomaso • Semelhante ao estômago de não ruminantes • Recebe partículas que não foram degradadas no rúmen e a massa de microrganismos proveniente do rúmen Introdução Contrações ruminais • Ciclos contráteis • Contrações cíclicas e espontâneas da parede retículo-ruminal com duração de 10 a 20 s e frequência de 1/min • Funções • Essenciais para a fermentação • Mistura da saliva e microrganismos ao alimento • Prevenção da acumulações locais de AGV • Favorecimento da absorção de produtos finais • Eructação e regurgitação • Propulsão (saída para o omaso) Introdução 1. Fase de mistura 3. Fase de evacuação 2. Contração secundária Introdução Ruminação • Regurgitação da ingesta seguida de remastigação e nova deglutição • Diminuição do tamanho das partículas • Salivação (pH constante e fonte de NNP) Digestão Fermentativa • Processo necessário para digestão de moléculas não digeridas pelo processo glandular • Realizada por microrganismos – enzimas provenientes do metabolismo do mo. • Processo de digestão mais lento • Maior modificação dos substratos Digestão Fermentativa • Compartimentos especializados • Pré-estômagos e intestino grosso • Condições compatíveis com o crescimento microbiano • Ambiente anaeróbico • Fluxo de ingesta lento • pH próximo à neutralidade Microbiota Ruminal • Bactérias • Pelo menos 28 espécies diferentes no rúmen – 1010 - 1011 • Maioria anaeróbia estrita • Função fermentativa • Protozoários • 105 – 106 • Anaeróbios • Função fermentativa, manutenção da população microbiana e modulação da digestão de alguns nutrientes (estoque de amido e proteína) • Fungos • 103 • Anaeróbios • Função de digestão da parede celular vegetal Microbiota Ruminal • Ecossistema complexo • Temperatura 39 a 40o C • pH 6,2 a 6,9 • Relações sinérgicas entre as espécies • Acesso ao alimento – locais de ruptura • Aderência • Digestão de dentro para fora • Enzimas extracelulares (celulases) Lignina – resistente à ação enzimática – < digestibilidade (plantas maduras e de estação quente) Microbiota Ruminal Influência do alimento ingerido no desenvolvimento de microrganismos Em geral, as bactérias celulolíticas utilizam amônia como fonte de N, enquanto as amilolíticas utilizam peptídeos, aminoácidos e amônia. Microbiota Ruminal Funções: • Fornecimento de energia para o hospedeiro • AGV • Servir de fonte protéica • 60 a 90% da proteína que chega ao intestino delgado é de origem microbiana • Eliminação de compostos tóxicos • Compostos secundários das plantas Constituintes das Forragens Conteúdo celular • Componentes não estruturais • Maior digestibilidade • CHO solúveis – glicose, frutose, sacarose, etc • Amido • Pectina • NNP, proteína solúvel e lipídeos Parede celular • Componentes estruturais • Digestibilidade variável • Celulose • Hemicelulose • Lignina • Sílica, proteínas e glicoproteínas Fermentação de Caboidratos • Ação enzimática microbiana • Degradação de carboidratos • Monossacarídeos submetidos ao metabolismo microbiano • Via glicolítica: 2 piruvato + 2 ATP • ATP: fonte de energia para manutenção e crescimento de microrganismos • Piruvato: ATP adicional + ácidos graxos voláteis (AGV) Fermentação de Carboidratos Fermentação de Carboidratos CELULOSE AMIDO ACETATO 70% 60% PROPIONATO 20% 30% BUTIRATO 10% 10% Absorção de AGV • AGV – substratos energéticos • Representam mais de 70% do fornecimento de energia ao ruminante • Absorção retículo-ruminal • Papilas • Crescimento alterado de acordo com a dieta • Butirato e propionato • Alta digestibilidade - > AGV • Manutenção do pH • < pH – > taxa de absorção • Formação de corpos cetônicos Destino metabólico dos AVGs • Ácido acético • Oxidação nos tecidos para produção de ATP • Principal fonte de Acetil-CoA – síntese de lipídeos • Metabolizado a CO2 • Ácido propiônico • Substrato para gliconeogênese • Formação de ácido lático • Ácido butírico • Oxidado nos tecidos para obtenção de energia Fermentação Protéica • Ação de endopeptidases microbianas para formação de peptídeos de cadeia curta • Absorção dos peptídeos para o interior dos microrganismos • Formação de proteína microbiana • Fontes protéicas e não protéicas * Os microrganismos ruminais são capazes de sintetizar todos os aminoácidos • Produção energética (via do AGV) • Amônia + esqueleto de carbono Fermentação Protéica Ao entrar na célula bacteriana, os aminoácidos e peptídeos tem dois caminhos: se transformarem em proteína microbiana, ou serem fontes de energia. A extensão para que os aminoácidos sejam fermentados ou incorporados dentro da proteína microbiana é ligada a fermentação dos carboidratos. Com adequado suplemento de carboidratos, a energia é disponível para síntese protéica. Se há inadequada suplementação de carboidratos, os aminoácidos tendem a ser fermentados como fonte de energia (Church, 1993). Fermentação Protéica • Figura 30.4 livro Uréia hepática: - N aa’s endógenos - N absorvido como amônia •N > CHO – fluxo ureia: rúmen – sangue (excreção) •N < CHO – fluxo uréia: sangue – rúmen (proteína microbiana) Fermentação de Lipídeos • Forragens: baixo teor de extrato etéreo (EE) • Ruminantes não toleram altos níveis de gordura na dieta (3-5%) Fermentação de Lipídeos • Ação dos microrganismos • Hidrólise bacteriana glicerol e ácidos graxos • Glicerol: fermentado a ácido propiônico • Ambiente ruminal hidrogenação de ácidos graxos (insaturados saturados) • Modificação da permeabilidade da membrana microbiana • Redução da produção de metano (< qtd. H+) • > energia disponível Fermentação de Lipídeos ¿Perguntas?
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